Coexistencia espacial y temporal de Anataelia Lavicola y A. Troglobia Martín y Oromí, 1988 (Dermaptera, Pygidicranidae) en las cavidades de la isla de La Palma

              Coexistencia espacial y temporal de Anataelia lavicola y A. troglobia Martín y Oromí, 1988 (Dermaptera,
Pygidicranidae) en las cavidades de la isla de La Palma (Islas Canarias).
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COEXISTENCIA ESPACIAL Y TEMPORAL DE ANATAELIA LAVICOLA
Y A. TROGLOBIA MARTÍN Y OROMÍ, 1988 (DERMAPTERA,
PYGIDICRANIDAE) EN LAS CAVIDADES DE LA ISLA DE LA PALMA
(ISLAS CANARIAS)
GARCÍA, R. 1 & J.M. LOBO2
1. C/ San Miguel, 9. 38700 – S/C de la Palma. S/C de Tenerife (islas Canarias)
2. Dep. Biodiversidad y Biología Evolutiva. Museo Nacional de Ciencias Naturales. C/ José Gutiérrez Abascal,
2. 28006 - Madrid.
ABSTRACT
Using data from five caves on the Island of La Palma, it is analyzed
the change in space and time about the abundance and presence of the two
species of Anataelia which are known in that island. It is done so in order to
find out if both species take advantage in a different way of the different
characteristics of the evironment in which they live, and to evaluate which
the role of a possible interference between both of them could be. The
results point out that the phenological patterns of both species are little
coincidental and that the different caves, and even the different places
within the same cave, sustain uneven populations of both species. Being A.
lavicola more often found and more abundant than A. troglobia, this species
(A. troglobia) would benefit from generally wet environmental conditions.
In this way, it is suggested that the different biological and physiological
capabilities of both species are the reason for the evident negative
association between them, which could hardly be attributed to a current
competitive interaction.
Key words: Biostatistical analysis, Anataelia, Canary Islands.
RESUMEN
Utilizando los datos de cinco cavidades de la isla de La Palma, se
analiza la variación espacio-temporal en la abundancia y la presencia de las
dos especies de Anataelia que se conocen en dicha isla, al objeto de estimar
si ambas especies aprovechan de modo desigual la heterogeneidad espacio-temporal
del medio en que subsisten y evaluar cual podría ser el papel
ejercido por una posible interferencia competitiva entre ambas. Los
resultados indican que los patrones fenológicos de ambas especies son poco
coincidentes y que las distintas cuevas, e incluso las diferentes localidades
dentro de una cueva, sustentan poblaciones desiguales de ambas especies.
Siendo A. lavicola mucho más frecuente y abundante que A. troglobia, ésta
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última especie estaría favorecida por unas condiciones ambientales
generales húmedas. De este modo, se sugiere que las distintas capacidades
biológicas y fisiológicas de las dos especies hermanas son la causa de la
evidente asociación negativa entre ellas, la cual es difícilmente atribuible a
una actual interacción competitiva.
Palabras claves: Análisis bioestadístico. Anataelia. Islas Canarias.
INTRODUCCIÓN
El género Anataelia (Bolívar, 1899) está representado por 4 especies
distribuidas entre Brasil y el archipiélago Canario. La especie A. ramalhoi
Sakai, 1996 fue descrita sobre un solo ejemplar hembra del territorio de
Paraiba (Brasil). Las otras tres especies han sido descritas de las islas
Canarias. A. canariensis Bolívar, 1899 es un endemismo de Tenerife y
Gomera que desarrolla su ciclo vital en aquellas áreas con lavas y cuevas,
donde se le suele encontrar de manera ocasional (Brindle & Oromí, 1994).
A. lavicola Martín y Oromí, 1988 es una especie endémica de las islas de La
Palma y El Hierro (Martín et al., 1987) que parece preferir zonas
extremadamente áridas, cuevas y coladas lávicas recientes, ocultándose
durante el día en grietas profundas y saliendo de noche a comer lo que el
viento deposita en estos ambientes conocidos como eólicos. Por último, A.
troglobia Martín y Oromí, 1988 es una especie endémica de la isla de La
Palma (Neopalma) de la que sólo se conocen dos ejemplares de la Cueva de
Todoque que sirvieron para la descripción original de la especie.
La teoría ecológica predice que cuando dos especies estrechamente
relacionadas coexisten utilizando en apariencia idénticos recursos, la
interferencia entre ellas o la posible exclusión competitiva puede ser
eludida, mediante un aprovechamiento desigual de la heterogeneidad
espacio-temporal del medio en que subsisten (Huston, 1994). Aunque las
dos especies que habitan la isla de La Palma poseen atributos morfológicas
diferenciales que indican la existencia de adaptaciones ambientales distintas
(A. lavicola tiene ojos desarrollados, cuerpo pigmentado y sus apéndices y
pilosidad es normal, mientras que A. troglobia tiene los ojos atrofiados, está
parcialmente despigmentada y su pilosidad y apéndices están
hiperatrofiados), las profundas similitudes morfológicas existentes entre
ambas permiten suponer una divergencia reciente a partir de un ancestro
común (Martín & Oromí, 1988). Debido a la ausencia de estudios, la
aparición fenológica y la distribución de ambas especies en las cavidades de
La Palma está insuficientemente conocida (ver Figura 1), ignorándose, por
tanto, el grado de coincidencia espacial y temporal que presentan.
Utilizando las exhaustivas colectas entomológicas realizadas en cinco
cuevas de La Palma, especialmente aquellas realizadas durante un ciclo
anual completo en dos cavidades del Salto de Tigalate (García et al., 1995),
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el presente trabajo pretende estudiar la coexistencia espacial y estacional de
estas dos especies, con el doble propósito de identificar las condiciones
ambientales básicas que determinan la presencia de cada una de ellas y
determinar el posible grado de interferencia existente entre ambas.
METODOLOGÍA
Origen de los datos y área de estudio
Los datos analizados proceden del estudio de cinco cavidades de la
isla de La Palma: cuevas del Salto de Tigalate A y B, cueva de Todoque,
cueva de Los Palmeros, y cueva de la Virgen de Fátima (ver Figura 1). Los
datos del Salto de Tigalate proceden de dos cavidades separadas 60 metros
entre sí que difieren sustancialmente en sus condiciones ambientales. La
cueva denominada A es un tubo prácticamente lineal de unos 1300 m de
recorrido y con una sola boca de entrada que se abre a unos 280 metros de
altitud, presentando en su interior una humedad relativa superior al 90%,
mientras que la cueva B posee un recorrido de 980 m con numerosas
ramificaciones y 6 bocas de entrada que se abren entre los 80 y 200 m de
altitud, poseyendo una humedad relativa inferior al 90%. En ambas
cavidades se realizaron muestreos en doce puntos diferentes durante cada
uno de los meses de un año completo de capturas (desde septiembre de 1993
hasta agosto de 1994), situando en cada punto una trampa de caída cebada
con queso que operaba durante un mes completo, de modo que se
dispusieron 144 trampas en cada cueva (12 puntos de muestreo x 12 meses).
Los datos de las cuevas de Todoque, Los Palmeros y Virgen de Fátima
procedieron, respectivamente, del muestreo durante el mismo periodo y con
idéntica intensidad de cuatro, tres y dos puntos de muestreo (48, 36 y 24
Figura 1. Distribución conocida de
Anataelia lavicola (l) y A. troglobia
(Δ) en la isla de La Palma: (1)
Cueva del Rincón, (2) Cueva de
Todoque, (3) Cueva de la Virgen de
Fátima, (4) Cueva de Los Palmeros,
(5) Cueva del Ratón y (6) Cuevas del
Salto de Tigalate A y B.
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trampas totales, respectivamente). Los doce puntos de muestreo de las
Cuevas del Salto de Tigalate estuvieron separados en promedio unos 60
metros, mientras que los de Todoque estuvieron distanciados entre 60 y 100
metros, los de Los Palmeros entre 20 y 80 metros y los de la cueva de la
Virgen de Fátima alrededor de 30 metros.
Tabla 1. Datos de las cavidades a estudio.
Análisis estadístico de los datos
Para cada una de las especies se ha calculado la abundancia media
por trampa en cada cueva pero como el número de individuos entre las
trampas dista mucho de estar distribuido normalmente se han utilizado
estadísticos no paramétricos (que no asumen que las muestras han sido
tomadas de una población con una distribución normal). Para comprobar si
los datos procedentes de las distintas cuevas pueden considerarse parte de la
misma población se ha utilizado el test de Kruskal-Wallis (KW), mientras
que para comprobar las diferencias existentes entre pares de cuevas se ha
utilizado el test U de Mann-Whitney (U), usándose el coeficiente de
correlación por rangos de Spearman (rs) para cuantificar la relación entre
variables (Siegel & Castellan, 1988).
Se supone que las especies poseen unas condiciones ambientales
óptimas y que su presencia y/o abundancia está condicionada por ellas
(Whittaker, 1967), de modo que la ausencia de ejemplares en una localidad
o trampa puede deberse a la existencia de condiciones ambientales por
debajo o por encima de las óptimas que requiere la especie. De este modo,
mientras que la presencia de una de las especies o de ambas en una trampa o
en una cueva resulta siempre informativa, las dobles ausencias tienen
grandes posibilidades de no aportar información alguna, teniendo la
desventaja, además, de favorecer la aparición de similitudes o correlaciones
altas si las unidades a comparar poseen muchos ceros (Legendre &
Legendre, 1998). Como el 49,7% del total de las trampas colocadas (396) no
poseían información de ninguna de las especies estudiadas (dobles
Salto de Tigalate A
Salto de Tigalate B
Todoque
Los Palmeros
Virgen de Fátima
altitud (en metros) 280 140 500 675 700
humedad media >90% <90% >90% >90% <90%
número de estaciones de muestreo 12 12 4 3 2
unidades muestrales 144 144 48 36 24
A. lavicola
abundancia media " error standard 1.55"0.37 6.22"0.73 0.54"0.11 - 0.79"0.93
total de ejemplares 223 896 26 - 19
A. troglobia
abundancia media " error standard 0.24"0.05 - 0.15"0.06 0.31"0.12 -
total de ejemplares 35 - 7 11 -
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ausencias) se optó por duplicar los análisis estadísticos ha realizar, uno con
toda la información existente y otro excluyendo las dobles ausencias.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
A. lavicola es más abundante y frecuente que A. troglobia en las
cavidades estudiadas. En total se han colectado 1.164 individuos de A.
lavicola (media por trampa ± error estándar = 2,94 ± 0,32) y 53 ejemplares
de A. troglobia (0,13 ± 0,02), de modo que la abundancia en todas las
trampas de A. lavicola es significativamente superior a la A. troglobia (con
dobles ausencias: U = 8,37; p<0,001. Sin dobles ausencias: U = 12,58; p <
0,001). La presencia de A. lavicola es también mucho mayor ya que, aunque
el 59% de las trampas no contenía ningún ejemplar de esta especie, ese
porcentaje ascendía al 91% en el caso de A. troglobia. La distribución del
número de ejemplares colectados en las trampas, muestra que siempre se
capturaron menos de 4 ejemplares por trampa de A. troglobia y que, al
contrario, el 51% de las trampas en las que se colectó algún ejemplar de A.
lavicola poseían cuatro o más ejemplares (Figura 2).
A. lavicola fue colectada en cuatro de las cinco cavidades
muestreadas, mientras que A. troglobia lo fue en tres cavidades (Tabla 1).
En ambas especies el número de ejemplares colectados difiere entre las
distintas cuevas. La abundancia de A. lavicola difiere significativamente
entre las cinco cavidades, tanto si se considera la totalidad de los datos (KW
= 116,05; p<0,001), como si se eliminan las dobles ausencias
número de individuos
número de trampas
0
10
20
30
40
50
1 2-3 4-7 8-15 16-31 32-63 64-127
Figura 2. Numero de trampas que contenían distintos intervalos de abundancia (1 individuo,
2-3 individuos, 4-7 individuos, etc.) de A. lavicola (gris claro) y A. troglobia (gris oscuro).
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puntos de muestreo
log del número de individuos
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
1 2 2 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4
Salto de Tigalate A Todoque
Figura 3. Variación del logaritmo del número de individuos A. lavicola (l) y A. troglobia (Δ) en
los distintos puntos de muestreo de las cuevas en las que aparecen ambas especies a la vez. En la
cavidad A del Salto de Tigalate la numeración creciente se corresponde con un recorrido desde el
interior hasta la boca de la cueva
abundancia relativa
0.0
0.1
0.2
0.3
E F M A My J Jl Ag S O N D
Virgen de Fátima
Todoque
Salto de Tigalate A
Salto de Tigalate B
frecuencia relativa
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
E F M A My J Jl Ag S O N D
Salto de Tigalate A
Todoque
Los Palmeros
Figura 4. Variación mensual de la abundancia relativa de A. lavicola (parte superior) y A.
troglobia (parte inferior) en las distintas cuevas en las que fueron capturadas.
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(KW = 74,09; p<0,001). La abundancia más elevada de esta especie se
encontró en la cavidad B del Salto de Tigalate, la cual es significativamente
superior a la encontrada en la cercana cavidad A del Salto de Tigalate (con
dobles ausencias: U = 7,74; p <0,001. Sin dobles ausencias: U = 4.81; p
<0,001). La abundancia de A. lavicola en las otras dos cavidades en las que
capturó algún ejemplar (Todoque y Virgen de Fátima) son
significativamente inferiores (ver Tabla 1) y no difieren significativamente
entre sí (con dobles ausencias: U = 0,96; p = 0,34. Sin dobles ausencias: U
= 2,08; p = 0,06). La abundancia de A. troglobia también difiere
significativamente entre las cinco cavidades (con dobles ausencias: KW =
30,40; p<0,001. Sin dobles ausencias: KW = 82,66; p<0,001). El menor
número de ejemplares por trampa de A. troglobia (0,15) se colectó en la
cueva de Todoque y la mayor abundancia (0.31 individuos por trampa) se
encontró en la cueva de Los Palmeros. La abundancia en la cueva A del
Salto de Tigalate es significativamente superior a la de Los Palmeros sólo si
no se consideran las dobles ausencias (U = 2,30; p = 0,02).
La abundancia de ambas especies en todas las trampas está
correlacionada negativa y significativamente (con dobles ausencias: rs = -
0,25; p<0,001. Sin dobles ausencias: rs = -0,67; p<0,001), como lo está
también en la cueva A del Salto de Tigalate (con dobles ausencias: rs = -
0,21; p<0,01. Sin dobles ausencias: rs = -0,87; p<0,001), o en la cueva de
Todoque (con dobles ausencias: rs = -0,31; p<0,05. Sin dobles ausencias: rs
= -0,84; p<0,001). Este es un resultado esperable si se considera que en
ninguna de las trampas se capturaron a la vez ejemplares de las dos
especies, las cuales sólo aparecen conjuntamente en las cuevas de Todoque
y del Salto de Tigalate A (ver Tabla 1). En la primera A. lavicola es
significativamente más abundante (con dobles ausencias: U = 2,48; p =
0,01. Sin dobles ausencias: U = 3,39; p < 0,001), pero en la segunda A.
lavicola es más abundante sólo si no se consideran las dobles ausencias (con
dobles ausencias: U = 0,85; p = 0,40. Sin dobles ausencias: U = 2,46; p =
0,01). Cuando ambas especies aparecen juntas en la misma cueva la
abundancia de ambas también parece diferir entre los distintos puntos de
muestreo (Figura 3). En la cueva A del Salto de Tigalate existe una
correlación negativa y significativa entre la abundancia de ambas especies
en los diferentes puntos de muestreo (rs = -0,89; p < 0,001). En la cueva de
Todoque el número de localidades muestreadas (4) es insuficiente para
ofrecer cualquier estima estadística, pero el patrón que sugiere la Figura 3
parece idéntico.
El patrón fenológico de cada una de las especies parece similar en
todas las cuevas (Figura 4) pero difiere entre ellas. A. lavicola posee un
ritmo de actividad muy parecido al de muchas especies epigeas, con
máximos en los periodos de primavera temprana y verano. Por el contrario,
A. troglobia se distribuye entre los meses de agosto y marzo con un
marcado pico desde mediados de verano hasta finales del otoño. Las ninfas
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de ambas especies siguen unas pautas similares a los adultos, encontrándose
en las mismas estaciones y meses, no superando nunca su número al de
adultos.
Es evidente que existe una asociación negativa entre estas dos
especies ya que, tanto la abundancia como la presencia de cada una de ellas,
varía de modo distinto entre las distintas cavidades. Las capturas de A.
lavicola no se han realizado nunca en cavidades localizadas por encima de
los 800 metros de altitud y esta variable está correlacionada negativamente
con la abundancia media por trampa de A. lavicola (rs = -0,70; p = 0,19),
aunque la escasez de los datos impide que dicha correlación sea
significativa. La abundancia media de A. troglobia, en cambio, no parece
estar correlacionada con la altura de la cavidad (rs = 0,10; p = 0,87).
Además, las cavidades más secas con un porcentaje de humedad inferior al
90% son evitadas por A. troglobia (Tabla 1), mientras que A. lavicola parece
poder sobrevivir en cavidades con un mayor rango de variación en su
humedad. Cuando ambas variables se consideran conjuntamente (Figura 5)
la impresión es que cuando la altitud y la humedad aumentan conjuntamente
A. lavicola tiende a desaparecer mientras que A. troglobia aumenta su
presencia y abundancia. Por otra parte, aunque no se poseen estimas de la
humedad existente en los distintos puntos de colecta dentro de cada cueva,
A. troglobia sería más abundante en las localidades más interiores y
húmedas de la cueva, mientras que A. lavicola se situaría preferentemente
en los puntos más cercanos a la boca de entrada, más secos y cercanos al
mar (Figura 3).
Figura 5. Logaritmo de la abundancia media por trampa de A. lavicola (l) y A. troglobia (Δ)
dependiendo de la altitud y la humedad relativa de las cuevas estudiadas (Tabla 1).
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De este modo, tal y como sugieren los caracteres morfológicos
distintivos de ambas especies, las interacciones competitivas parecen
irrelevantes a la hora de explicar la segregación espacio-temporal entre
ambas especies. Estas dos especies hermanas muestran una fenología poco
coincidente que limita la posibilidad de aparición conjunta y una diferente
tolerancia ambiental relacionada, al parecer, con su capacidad fisiológica de
soportar la escasez de agua. Estas diferencias estarían en la base de la
asociación negativa encontrada, condicionando su distribución diferencial
entre las distintas cuevas, e incluso entre las distintas localidades dentro de
una misma cueva.
AGRADECIMIENTOS
Queremos mostrar nuestro agradecimiento a D. A. J. González por su
ayuda en la labor de campo y a Dª Ana Fernández Lorenzo por la elaboración
de los textos en inglés.
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