Notas en Opisthobranchia: 9. Restablecimiento de Peltodoris nayarita Ortea & Llera, 1981 como especie válida

              Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVI, 299-308 (diciembre dc 2014)
NOTAS EN OP1STHOBRANCHIA: 9.
RESTABLEC1MIENTO DE Peltodoris nayarita ORTEA & LLERA, 1981
COMO ESPEC1E VALIDA
Ortea, J., : Moro, L., ’Magana, J., ’Espinosa, J. & ’’Caballer, M.
1 Universidad de Oviedo, calle de La Libertad, n° 8, 33180, Asturias, Espaiia
- Servicio de Biodiversidad, Gobiemo de Canarias, Edificio Usos Multiples I, Av. Anaga no 35, PI. 1
1
38071, Santa Cruz de Tenerife, islas Canarias, Espaiia.
’ Investigador independiente, Novelistas 14 Colonia Satelite, 53100 Naucalpan de Juarez, Edo. Mexico
4 Institute de Oceanologia, Avenida l
a
n° 18406, entre 184 y 186, Playa, La Elabana, Cuba
' Museum National d’Histoire Naturelle, Direction des Collections, 55 rue de Buffon, 75005 Paris, France.
* Autor de correspondencia: manuelcaballergutierrez@botmail.com
RESUMEN
Se discute la sinonimia de Peltodoris nayarita Ortea & Llera, 1981, del Pacifico ame-ricano
con su congenere atlantico P greeleyi MacFarland, 1966 y se propone mantenerlas
como especies separadas dentro del genero Diauliila Bergh, 1874.
Palabras clave: Mollusca, Nudibranchia, Diauliila, sistematica, Atlantico, Pacifico.
ABSTRACT
The synonymy of Peltodoris nayarita Ortea & Llera, 1981, from the Pacific coast of
America, is discussed with its Atlantic congener P. greeleyi MacFarland, 1 966. In this paper we
propose to maintain both of them as separated species within the genus Diauliila Bergh, 1 874.
Key words: Mollusca, Nudibranchia, Diauliila , systematics, Atlantic, Pacific.
1. INTRODUCCION
Peltodoris nayarita Ortea & Llera 1981, descrita originalmente a partir de ejemplares
colectados en la isla Isabel Mexico (Ortea & Llera, 1981), fue una de las primcras babosas ma-rinas
descubiertas por la nueva malacologia espanola, nacida con la decada de los 80. Su des-cripcion
aparecio en el primer numero de la revista /herns, de la recien creada sociedad
espanola de Malacologia, con algun error propio de la incxperiencia, como los pies de figura
incorrectos, en los que se nombra como Anisodoris nayarita, nombre con el que se describia
antes de trasladar la opinion de los revisores al articulo.
Despues de su description original, Peltodoris nayarita fue considerada una especie
valida (SKOGLUND, 2001), citada en Punta Eugenia, Baja California, (BERTSCH, AN-GULO
& ARREOLA, 2000); hasta que CAMACFIO & VALDES (2003) examinan los res-
299
tos del material tipo de Peltodoris greeleyi MacFarland, 1909, descrita originalmente en Ala-goas,
Brasil, y los comparan con animates de P. nayarita del Pacifico de Costa Rica afir-mando,
sin ninguna argumentacion, que son la misma especie por lo que sinonimizan P.
nayarita con P. greeleyi, transfiriendo dicha especie al genero Diaulula Bergh, 1874, pro-puesta
ratificada por VALDES (2004) y aceptada sin discusion por BEHRENS (2004) y por
autores de libros de divulgacion de las babosas marinas del Pacifico americano como CA-MACHO,
GOSLINER & VALDES (2005), HERMOSILLO, BEHRENS & JARA (2006) y
del Atlantico: VALDES, HAMANN, BEHRENS & DUPONT (2006), GARCIA, DOMIN-GUEZ
& TRONCOSO, 2008. Tambien aparece como P. greeleyi en listas faunisticas locales
en las que se usan las guias citadas como instrumento de determinacion (CAMACHO, POLA,
CARMONA, PADULA, VILLANI & CERVEZA. 2014) y tesis doctorales (DOMINGUEZ,
2006). Finalmente, ALVIM & PIMENTA (2013) basandose en especimenes de P. greeleyi
capturados en Brasil discuten la sinonimia comparando con los datos publicados disponibles
y concluyen que P. nayarita debe ser una especie valida.
La propuesta de CAMACHO & VALDES (2003) es algo mas que una sinonimia sim-ple,
es una novedad biogeografica al ser P greeleyi el primer dorido cuya distribucion se ex-tenderia
por el Pacifico y el Atlantico americanos, desde Baja California a Panama en un
oceano y desde el La Florida al Brasil en el otro, sin que el aislamiento geografico por el cie-rre
del istmo de Panama hace mas de 3 millones de anos propiciara un proceso de especiacion
que diera origen a dos taxones cognatos. Buscar una explicacion (omitida por los autores)
que justifique la propuesta de una sola especie en dos oceanos, como podria ser el trasiego de
animales de uno de los Oceanos al otro, cuando el agua de mar formaba parte del lastre de los
barcos que cruzaban el Canal de Panama es imposible, porque P. greeleyi se describio en 1909
a partir de un ejemplar colectado en Alagoas Brasil por Greeley al que se dedica la especie y
en esa fecha no habia tenido lugar la apertura del Canal de Panama; tampoco es posible ex-plicar
dicha distribucion a partir de una fuga de los acuarios de La Florida, como se suele ar-gumentar
con Glossodoris sedna, porque en 1909 en La Florida se carecia de tales
instalaciones, al igual que en San Diego o Los Angeles, si la colonizacion por fuga de un
acuario se quisiera explicar a la inversa.
El objetivo de esta nota sistematica, la novena de la serie, es reinstaurar el nombre Pel-todoris
nayarita Ortea & Llera, 1981, (incluida en Diaulula) como especie valida a partir del
estudio comparado de ejemplares de las dos provincias malacologicas, la Panarnica y la Ca-ribena
y del analisis y discusion de las publicaciones sobre ellas.
2. SISTEMATICA
Orden Nudibranchia Cuvier, 1817
Familia Discodorididae Bergh, 1891
Genero Diaulula Bergh, 1878
Diaulula nayarita (Ortea & Llera, 1981)
(Figura 2A-B, 3 A, Laminas 1 A, 2B-D)
Peltodoris nayarita Ortea & Llera, 1981, Iberus 1 : 47-51 . Localidad tipo: Isla Isabel (21° 52’ N, 105°
54’ W), Nayarit, Mexico, zona de mareas, un ejemplar con una puesta. Holotipo: un ejemplar de 22 mm
diseccionado, Museo Nacional de Historia Natural de Paris (MNHN IM-2000-28266). No localizado.
Examinado por Camacho & Valdes (2003, p. 7 1 ).
300
Material examinado: Isla Isabel (21° 52’ N, 105° 54’ W), Nayarit, Mexico, marzo de 1980, un ejem-plai
de 14x7 mm tijado, colectado en la misma localidad y fecha que el holotipo, recuperado de la co-leccion
del primer autor en la Universidad de Oviedo. Parque Nacional Marino Ballena (9° 8’ 45.46”N
8 j 45 39.23 W), Costa Rica, varios ejemplares colectados en la zona de mareas por Julio Magana y Ma-nuel
Caballer en septiembre de 2003.
Diauliila greeleyi (MacFarland, 1 909)
(Figuras 1, 2C-D, 3B, 4, Laminas 1 B-C, 2A, C)
Diauliila greeleyi MacFarland, 1909, The Opisthobranchiate Mollusca ofthe Branner-Agassiz expedi-tion
to Brazil, p. 84-88, pi. 15, figs. 77-82. Localidad tipo: Riacho Doce, Alagoas, Brasil, p. 10. Holo-tipo:
Invertebrate Series, Leland Stanford Junior University Zoological Museum. No. 148.
Material examinado: Yaguanabo (21° 51’ 36.35”N 80° 12’ 48.65”W), Cienfuegos, Cuba, 9 de agosto
de 1997, dos ejemplares bajo una piedra en fondo de Thallasia testudinum a -lm. I let Fortune (16° 09’
N, 61° 33,67' W), Guadalupe, 5 de mayo de 2012, un ejemplar bajo una piedra en un charco de marea
(MNHN).
3. DISCUSION
En las tres ultimas decadas, tecnicas como el punto critico o la microscopia electronica
de barrido han sido incorporadas de forma casi generalizada a la descripcion de especies de
Moluscos Opistobranquios, en especial de los doridos, restando importancia a la observacion
de los caracteres de los animales vivos, visibles bajo un estereo microscopio, a la fotografia
digital, barata y asequible, y al estudio con microscopia optica de estructuras anatomicas como
las mandibulas y la radula, utilizadas en la mayoria de las descripciones anteriores a 1980. Es
cierto que las fotos de los dientes radulares al MEB dan una vision espacial de estas estruc-turas
muy superior a la de la microscopia optica; la dificultad surge cuando la marana de gan-chos
no permite ver las bases, caracter con importancia taxonomica, o cuando no se representa
la variabilidad de los dientes marginales ni se describe la variacion en altura en la semihilera,
donde se estabiliza el tamano de los dientes o cuando decrecen, caracteres utiles para esta-blecer
sinonimias entre especies descritas con dos herramientas diferentes, microscopio op-tico
y microscopio electronico de barrido.
Describir los tuberculos del manto enipleando la tecnica de punto critico resulta atrac-tivo
a la vista y puede suplir algunas carencias de los autores como la falta de habilidad para
el dibujo, pero tambien puede falsear la realidad por la acumulacion de errores. Los Opisto-branquios,
una vez fijados, no conservan las estructuras de los tuberculos del manto tal y
como existen en los animales vivos y la fijacion, relajada o violenta, la manipulation, la con-servation
(sobre todo en formaldehido) y el paso del tiempo en las colecciones los modifican
y alteran sus formas. Ademas, es obligado tener en cuenta la variabilidad espacial, asociada
al punto del manto en el que se estudian y la variabilidad dimensional, relacionada con el ta-mano
del ejemplar en estudio y que sea juvenil o adulto.
Un ejemplo del uso de estas tecnicas sobre los tuberculos del manto y su valoracion
como caracter taxonomico, lo encontramos en la propuesta de sinonimia de Diauliila naya-rita
con Diauliila greeleyi que hacen CAMACFIO & VALDES (2003) y mantenida en VAL-DES
(2004) quien a su vez describe una especie nueva Diaulua farmersi Valdes, 2004,
301
Figura 1 .- Diaulula greeleyi, ejemplar de Cuba. Esquema de la arquitectura de esplculas en los tuber-culos
del manto. Escala 100 pm.
recolectada junto a los ejemplares de D. greeleyi caribenos, un hecho infrecuente, ya que la
coocuiTencia de dos congeneres de doridos no suele tener lugar bajo una misma piedra.
Si observamos las fotografias de los tuberculos cariofdideos del manto que aportan di-chos
autores para las dos especies que se discuten (D. nayarita-D. greeleyi), las comparamos
a escala y contamos su numero por unidad de superficie, vemos que los de D. nayarita (lamina
2D) son de forma diferente, tienen, proporcionalmente, mas espiculas y su densidad es mayor
que en los de D. greeleyi (lamina 2C). Estas diferencias entre los tuberculos del manto de los
animales del Pacifico y del Atlantico ya fueron senaladas por ALVIN & DIAS PIMENTA
(2013) que proponen recuperar la validez de la especie del Pacifico, D. nayarita, separandola
de D. greeleyi, cuyo estudio anatomico realizan a partir de ejemplares de Brasil, donde se
halla su localidad tipo, Riacho Doce, Alagoas (segun MACFARLAND, 1909, p. 10).
En la figura 1 y como elemento comparativo, ilustramos la arquitectura espicular de
los tuberculos del manto de D. greeleyi, en fresco, observada y dibujada al microscopio op-tico,
bien distinta de las imagenes de la (lamina 2C).
Por otra paite, comparando la arquitectura de los dientes radulares se puede apreciar
que, siendo sus formas similares, sus proporciones son diferentes, sobre todo los laterales in-temos
(lamina 2A-B). Aunque CAMACEIO & VALDES (2003: figura 4) y VALDES (2004:
figura 2) no los ilustran a una escala en la que puedan ser coinparados con facilidad, de hecho
en VALDES (2004) los dientes laterales internos de un ejemplar de D. greeley de La Florida
son 15 veces mas grandes que los del animal del Pacifico figurado en CAMACEIO & VAL-DES
(2003).
Estos dos caracteres anatomicos, analizados segun las propias ilustraciones de sus au-tores
(CAMACHO & VALDES, 2003 y VALDES, 2004) ya justificarian la separacion espe-cifica
entre D. nayarita y D. greeleyi, pero donde se encuentran las mayores diferencias es en
el sistema reproductor (figuras 2 y 3), donde destacan a primera vista las diferentes propor-ciones
entre glandula gametolitica y receptaculo seminal que es de 3x en D. nayarita y de 2x
302
Figura 2.- Sistema reproductor de Diaulula nayarita, escala 1 mm (A-B) y Diaulula greeleyi escala
0’5 mm (C-D) segun CAMACHO & VALDES (2003, fig. 5B) y VALDES (2004, fig. 3A), respectiva-mente;
am = ampolla hermafrodita, be = bolsa copulatriz, dd = conducto deferente, fg = glandula fe-menina,
pr = prostata, v = vagina, sr = receptaculo seminal.
303
Figura 3.- Otra vision del sistema reproductor (escala 1 mm) de Diaulula nayarita (A) de la localidad
tipo y Diaulula greeleyi ( B) de Cienfuegos, Cuba; am = ampolla hermafrodita, be = bolsa copulatriz, dd
= conducto deferente, fg = glandula femenina, pr = prostata, v = vagina, sr = receptaculo seminal.
en D. greeleyi, al contrario que el conducto deferente, mucho mas largo en el segundo que en
el primero. Ademas, el conducto de inseminacion y el del receptaculo seminal se unifican en
D. nayarita y se mantienen separados en D. greeleyi (figuras 2B-D y 3); otra diferencia muy
notable es el
“
glans penis” de la descripcion original de MacFarland (vease MARCUS,
1955:140, fig. 132),
“
The so-called penis of MacFarland s slug” descrito por MARCUS
(1955) a partir de ejemplares de la isla de San Sebastian, Brasil, cuya posible eversion por
pleuroembolia i lustra en la figura 132 (figura 4C), una estructura muscular extensible que
304
esta presente en D. greeleyi y ausente en D. nayarita. El citado pene de D. greeleyi puede in-cluso
intuirse en el hiponoto sin estar evertido al exterior, ya que los ejemplares adultos des-arrollan
una prominencia genital (figura 4A-B). Sorprende que dicha estructura no fuera
observada por CAMACHO & VALDES (2003), ni por VALDES (2004), quienes acostumbran
a usar el pene como caracter taxonomico de gran relevancia, ni por los autores posteriores
que aceptaron la sinonimia sin discusion.
En sintesis y sin tener que recurrir a estudios moleculares, Diaulula nayarita y Dialu-lula
greeleyi, deberian ser consideradas especies cognatas, cuyo origen se encuentra en el ais-lamiento
geografico de dos fracciones de la poblacion original por el cierre del istmo de
Panama hace tres millones de anos. Extemamente comparten caracteres comunes como la es-tructura
de la branquia, un diseno parecido de la coloracion del cuerpo (lamina 1), con las
manchas oscuras mas grandes y netas en D. greeley y rinoforos oscuros. Los tuberculos ca-riofilideos
del manto son distintos en ambas y los animales del Caribe tienen glandulas blan-cas
en el borde del manto que faltan en D. nayarita. Las radulas son parecidas, con diferencias
marcadas en los dientes laterales mas intemos y en los mas extemos. Finalmente el aparato
reproductor tiene dos grandes diferencias, la conexion del receptaculo seminal al sistema se
hace a traves de un conducto simple en D. nayarita y doble en D. greeleyi, y esta ultima es-pecie
tiene un pene muy singular, extensible y distintivo que, incomprensiblemente, no ha
sido observado por todo un colectivo de autores especialistas en la materia: CAMACHO &
VALDES (2003), VALDES (2004), DOMINGUEZ, TRONCOSO & GARCIA (2008); DO-MINGUEZ
(2009), ALVIN & DIAS PIMENTA (2013) y POLA, CARMONA, PADULA,
VILLANI & CERVEZA (2014)).
4. AGRADECIMIENTOS
Los ejemplares de la Isla Isabel, fueron colectados gracias al apoyo de la Escuela de
Ingenieria Pesquera de San Bias, Nayarit, Mexico, donde el primer autor impartio un curso
de formacion para profesores; los de Yaguanabo, Cuba, gracias al apoyo logistico de la Uni-versidad
de Cienfuegos y los de Guadeloupe, Antillas Menores, en el marco de la expedicion
Figura 4.- Diaulula greeleyi, ejemplar de Cienfuegos, Cuba, prominencia genital entera (A) y desga-n-
ada (B). Esquema del proceso de eversion del pene segun MARCUS (1955, fig. 133) (C).
305
KARUBENTHOS del Museo Nacional de Historia Natural de Paris. El animal de Cabo
Blanco, Costa Rica, fue fotografiado en el curso de una de las primeras expediciones de in-ventario
de moluscos marinos organizada por el INBio y su extinto laboratorio de Malacolo-gia;
vaya nuestro agradecimiento a sus parataxonomos y colaboradores leales, especialmente
a Chico, Chumi, Soco y Mario.
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306
Lamina 1 .- Diaulula nayarita (A), ejemplar de Cabo Blanco (Pacifico de Costa Rica), y Diaulula gre-elevi
(B-C), ejemplar de La Florida (Foto ©Mike Greenemeier, tomada del Sea Slug Forum
http://www.seaslugforum.net/find/13508).
307
Lamina 2.- Dientes laterales internos de la radula (escala 20 |iim) y tuberculos del manto (escala 20
(Lim) en Diaulula greeleyi (A y C) y Diaulula nayarita (B y D), segun CAMACHO & VALDES (2003,
fig.5A y D) y VALDES (2004, fig 2A y D).
308