Estimación del crecimiento del erizo de mar Paracentrotus lividus

              Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXVI, 263-279 (diciembre de 2014)
ESTIMACION DEL CRECIMIENTO DEL ERIZO DE MAR
Paracentrotus lividus
Toledo, H., Clemente, S. & * Hernandez, J. C.
Grupo de investigacion en Biodiversidad, Ecologia Marina y Conservacion (BIOECOMAC)
Departamento de Biologia Animal, Edafologia y Geologia, Universidad de La Laguna
* Autor de correspondence: jocarher@ull.es
RESUMEN
Se presenta por primera vez un modelo matematico que define el crecimiento del erizo
de mar Paracentrotus lividus en el medio natural, estimado mediante el marcaje con el fluo-rocromo
calceina. El estudio se realizo en una plataforma intermareal situada en el norte de
la isla de Tenerife mediante el marcaje de una poblacion de erizos que fueron recapturados
tras un ano. Para determinar el modelo de crecimiento en los erizos marcados se midio, bajo
luz UV, el crecimiento registrado en las demipiramides de la linterna de Aristoteles. Apli-cando
el modelo Logistico Dosis-Respuesta se obtuvieron resultados que indican que P. li-vidus
es una especie longeva que presenta un crecimiento rapido en sus primeros aiios de
vida y que este disminuye drasticamente a partir de los cuatro anos de edad. El estudio de la
frecuencia de tallas indica que la poblacion de erizos estudiada esta conformada principal-mente
por erizos que oscilan entre los 1,3 a los 5 anos, si bien tambien aparecen individuos
jovenes de menos de 1 ano e individuos muy longevos, por encima de los 75 aiios de edad.
Esta distribucion de edades es indicativa de una poblacion con una tasa de renovacion ele-vada
y una alta supervivencia.
Palabras clave: crecimiento, calceina, estructura de poblacion, erizo de mar, modelo
Logistico Dosis-Respuesta, Paracentrotus lividus.
ABSTRACT
A mathematical model that defines the growth rate of the sea urchin Paracentrotus
lividus in the natural environment is presented for the first time, using tagging techniques
with calcein fluorochrome. The study was conducted in a middle-intertidal rocky platform
located in the north of the island of Tenerife by means of tagging a population of sea that were
recaptured after one year. In order to determine the growth model, the growth in the demi-pyra-mids
ofAristotle’s lantern of marked sea urchins were measured under UV light. Applying the
Logistic Dose Response model the results obtained indicate that P. lividus is a long-lived
species that has a rapid growth in its early years and it decreases drastically from four years
of age. The study of the size frequency of the population indicated that the studied sea urchin
population is mainly composed of sea urchins ranging from 1.3 to 5 years of age, although
263
there were young individuals of less than 1 year and very old individuals ot above 75 years
old. This age distribution is indicative of a population with a high turnover rate and high sur-vival.
Keywords: growth, calcein, population structure, sea urchin. Logistic Dose-Response
Model, Paracentrotus lividus.
1. INTRODUCTION
1.1. Generalidades sobre el erizo de mar Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)
El erizo de mar Paracentrotus lividus presenta una distribucion geogratica que va
desde Escocia e Irlanda, como limite Norte, hasta Canarias, como limite Sur, estando au-sente
en extensas zonas entre estos extremos (ALLAIN, 1972). Dentro de esta distribucion,
los archipielagos del NE Atlantico, como Azores, Madeira y Canarias, asi como la costa Me-diterranea,
presentan poblaciones importantes en relacion a su abundancia y funcion en el
ecosistema (ESPINO et al. 2006). En Canarias existe un gradiente de disminucion de las
densidades poblacionales desde las islas orientales hacia las occidentales, relacionado con el
aumento de las temperaturas superficiales del mar. Este patron viene condicionado, en gran
medida, por la mayor produccion primaria de las aguas orientales cercanas al afloramiento
del noroeste africano, y que parece favorecer el desarrollo de extensas poblaciones de este
erizo (GIRARD, 2008).
El extenso rango de distribucion espacial de P. lividus comprende desde zonas some-ras
de alta hidrodinamica a zonas calmadas, asi como zonas profundas que superan los 1 50 m
(BESTEIRO & URGORRI, 1988). Sin embargo, dentro de este amplio rango se distribuye
principalmente hasta los 30 metros de profundidad, llegando a formar parches de altas densi-dades
especialmente en los primeros 5 metros. Su habitat presenta una gran variedad desde
paredes rocosas a bosques de algas, asi como zonas de grandes rocas. Sin embargo, suele en-contrarse
en mayor abundancia en sustratos rocosos duros de baja inclinacion situados en
zonas expuestas o semiexpuestas. P. lividus muestra un comportamiento gregario de escasa
movilidad y la mayor parte de los estudios indican que presenta actividad noctuma evitando
asi a los depredadores de habitos diumos (VEGA & ROMERO, 2011). Durante el dia per-manecen
en oquedades de su tamano que excavan en la roca, reduciendo asi el impacto directo
del oleaje (CLEMENTE & HERNANDEZ, 2008). Esto, sumado a un caracterlstico fototro-pismo
negativo de la especie (HYMAN, 1955), determina que se encuentre durante el dia en
zonas poco iluminadas como grietas o cubiertos con pequenas piedras, fragmentos de algas,
conchas, etc. A pesar del tipico comportamiento gregario documentado para la especie, se ha
observado una migracion de individuos que puede ser desencadenada de forma voluntaria por
la disponibilidad de alimentos o involuntaria por el arrastre producido por las corrientes o los
temporales maritimos (VEGA & ROMERO, 2011).
P lividus puede alcanzar una talla maxima de 70 mm de diametro de caparazon
(HYMAN, 1955) y presenta una gran variedad de tonalidades que van desde el bianco hasta
el negro pasando por variaciones de matron, verde, amarillo o lila, siendo esta ultima la co-loracion
mas cotniin y de la cual deriva su epiteto especifico lividus , (GONZALEZ et al.
2007). En cuanto a la alimentacion, esta varia en relacion a su edad, talla y localizacion aun-que
esta conformada principalmente por algas. La actividad alimenticia de la especie es pre-dominantemente
nocturna (VEGA & ROMERO, 2011). Sus principals depredadores varian
segun el tamano del erizo: los menores a 1 cm son dcpredados por doncellas ( Coris julis) y
264
pejeverdes ( Thalassoma pavo), los erizos entre 1 y 4 cm son comunmente consumidos por
saigos ( Diplodus sargus y D. cervinus) y seifias ( Diplodus vulgaris) y los mas grandes (> 4
cm) son depredados por sargos de mayor tamano (Diplodus sargus y D. cervinus
)
(SALA,
1997; CLEMENTE, 2007). A la presion de estos depredadores hay que anadir la intensa ac-tividad
extractiva que ejercen los humanos para su consumo directo o para su utilizacion
como camada.
1.2. El crecimiento en equinoideos
El crecimiento en los erizos de mar implica un aumento de masa y diametro de los in-dividuos
mediante la produccion de tejidos blandos y de las estructuras duras calcareas. Este
crecimiento no es lineal y se concentra en las primeras etapas de desan'ollo. Tras estas primeras
etapas del crecimiento, el erizo juvenil madura y comienza a central' gran parte de sus ener-gias
en el desarrollo de las gonadas desacelerando notoriamente su crecimiento (EBERT,
2007).
El esqueleto de los equinoideos esta formado por estructuras calcareas que incluyen las
espinas, las placas del caparazon unidas por elementos de colageno y los elementos de la lin-terna
de Aristoteles. Se ha demostrado que se pueden producir fenomenos de reabsorcion
osea, siendo un fenomeno extendido en equinoideos y reportandose casos en la lintema de
Aristoteles (MARKEL, 1979), que puede ser debida a la inanicion o la disminucion de la can-tidad
de alimentos en el medio (EBERT, 2007; EBERT et al. 2014). Estudios previos reali-zados
en Cantabria han demostrado que el crecimiento de P. lividus es marcadamente
estacional mostrando un crecimiento maximo en primavera y verano a consecuencia del au-mento
de temperatura (GONZALEZ, 2009). El aumento de temperatura conlleva una acele-racion
del metabolismo y un aumento de las concentraciones de magnesio lo que favorece el
crecimiento de las estructuras calcareas (EBERT, 2007). A partir de la maduracion sexual se
reduce la velocidad de crecimiento y produciendo diferencias significativas en las tasas de
crecimiento entre erizos maduros e inmaduros (GONZALEZ, 2009).
En equinoideos, los primeros trabajos sobre estimaciones de crecimiento se realizaron
a partir de la identificacion de lineas de crecimiento en las placas del caparazon (MOORE,
1935). Las lineas de crecimiento se forman en las epocas de crecimiento somatico y repro-ductive
pudiendo distinguirse lineas de alta y de baja densidad respectivamente. Las lineas de
alta densidad se producen en epocas de crecimiento intenso y las de baja densidad en epocas
de poco crecimiento somatico relacionadas con la epoca reproductiva (LOZANO et al. 1995).
El principal problema para el estudio de las lineas de crecimiento es que muchas aparecen de-masiado
proximas entre si para poder diferenciarse con claridad. Ademas, durante epocas de
estres pueden formarse tambien lineas de crecimiento traslucidas, lo que se traduce en una so-breestimacion
de la edad especialmente en los individuos de mayor tamano (TURON et al.
1995 ) Ademas, la realizacion de comparaciones de los resultados obtenidos por metodos de
estimation del crecimiento con marcadores quimicos como ia calceina y a partir de las lineas
de crecimiento en una misma poblacion de erizos ha permitido demostrado que estas ultimas
no son validas para determinar la edad (HAAG et al. 2013).
Por todo esto y debido al lento crecimiento de los individuos de mayor tamano de P.
lividus , y de los equinoideos en general, se hace necesario el uso de metodos de marcaje y re-captura
para poder estudiar los patrones de crecimiento en la naturaleza. Si bien, cada metodo
tiene sus propias limitaciones por lo que una combination de varios de ellos aumentara la fia-bilidad
de los resultados obtenidos. En general, los marcajes fisicos se han ido abandonando
paulatinamente debido al abaratamiento de las tecnicas de marcaje quimico y a que numero-
265
sos estudios ban demostrado que los datos que aportan los primeros no son totalmente fiables,
disminuyendo la tasa de supervivencia o incluso minimizando el crecimiento de los indivi-duos.
Entre los marcajes fisicos podemos encontrar tubos de plastico que se insertan en las es-pinas
de mayor tamano, etiquetas insertadas en el caparazon mediante alambres de acero o
monofilamento de nylon (DUGGAN & MILLER, 2001). Por ultimo, se han desaiTolIado es-tudios
mediante el uso de los PIT tags (Passive Integrated Transponder) basados en el mag-netismo,
sin embargo y a pesar de que los marcajes fisicos son mas fiables siguen afectando
al crecimiento y a la mortalidad de los individuos (MORGAN et al. 2000; LAUZON-GUAY
& SCHE1BLING, 2008).
En relacion a los marcajes quimicos, los mas utilizados son la tetraciclina, que mues-tra
una florescencia amarilla bajo luz ultravioleta (UV), y la calceina, con fluorescencia verde.
Sin embargo, existen otros marcadores menos efectivos como la Complexona Alizarina azul,
la Alizarina S roja o el Xilenol naranja. La tetraciclina y la calceina se unen a los iones de car-bonato
calcico incorporandose al esqueleto durante la calcificacion y senalando la talla de las
estructuras duras en el momento del marcaje, lo que permite estimar el crecimiento experi-mentado
por los individuos hasta el momento de su recaptura. Los primeros experimentos en
equinodermos fueron realizados por KOBAYASHI & TAKI (1969), aunque fue SMITH
(1980) quien descubrio, gracias a estudios en poblaciones de P. lividus precisamente, que los
marcajes quimicos permitian estudiar las estructuras de crecimiento y con el lo la edad de los
individuos. Para la realizacion de este trabajo hemos utilizado como marcador la calceina que
destaca sobre la tetraciclina debido a que es menos toxica, de mas facil absorcion y posee
mas fluorescencia (HAAG et al. 2013). La principal ventaja de su uso es que permite realizar
el marcaje de gran cantidad de individuos en poco tiempo, realizando banos con los indivi-duos
de menor tamano o de forma inyectada en adultos. Ademas, permite detectar creci-mientos
nulos asi como crecimientos de milimetros. Sin embargo, presenta ciertas desventajas
como la necesidad de sacrificar a los individuos para la deteccion de la marca y el tedioso pre-parado
de las muestras (EBERT, 2007).
1.3. Paracentrotus lividus como recurso pesquero
El consumo de sus gonadas convierten a P. lividus en un importante recurso economico
y se ha desarrollado un importante comercio en paises como Francia, principal consumidor
de Europa, Irlanda, Portugal, Italia, Grecia y Espana (HAYA DE LA SIERRA, 1990). Como
consecuencia de esta amplia y creciente demanda se han diezmado en gran medida las po-blaciones
atlanticas y mediterraneas de la especie desde los anos 70, si bien se han desarro-llado
sistemas de cultivo como alternativa a las pesquerias (GONZALEZ et al. 2007). En
Espana es notable la diferencia de consumo entre comunidades autonomas, entre las cuales
destacan, en orden de importancia, Galicia, Andalucia, Cantabria y Asturias. Segun datos de
la FAO, Galicia tiene una explotacion pesquera tan elevada que convierten a Espana en el
mayor productor de erizo de Europa, y se presenta como ejemplo de buen manejo del recurso
al haber desarrollado y puesto en practica planes de regulacion y explotacion desde los anos
90 (GONZALEZ et al. 2007). En Canarias la explotacion de P. lividus se limita principal-mente
a su uso como carnada para nasas y para pesca recreativa, aunque no existe aun nin-guna
regulacion especifica, y se desconoce el estado actual de sus poblaciones.
Los trabajos realizados hasta la actualidad con P. lividus se han centrado en el estudio
de los patrones de abundancia, la bioerosion, la reproduction y las relaciones troficas. Sin
embargo, los estudios de crecimiento disponibles se han basado en el analisis de progresion
modal de las tallas (LOZANO et al. 1995) por lo que se hace imprescindible un estudio de
266
marcaje-recaptura mas concienzudo que estime de una manera mas fiable el crecimiento de
esta especie. En este sentido, con este estudio pretendemos establecer por primera vez un mo-delo
de crecimiento de P. lividus que permita conocer en profundidad la biologia fundamen-tal
de esta especie y poder realizar en un futuro una correcta gestion del recurso. Por ello, nos
planteamos como objetivos concretos de este trabajo:
1. Evaluar la eticiencia del fluorocromo calceina como metodo de marcaje de estruc-turas
calcareas duras del erizo de mar P. lividus en el medio natural.
2. Establecer por primera vez un modelo de crecimiento para el erizo de mar P. livi-dus
en Canarias.
3. Estudiar la estructura de la poblacion de P lividus en el area de estudio a fin de co-nocer
su frecuencia de edades y la importancia de procesos de entrada de nuevos in-dividuos
en la poblacion para mantener dicha estructura poblacional.
2. MATERIAL Y METODOS
2.1. Area de estudio
El estudio se llevo a cabo en un charco intermareal del bajio Finca El Apio en la costa
de Valle Guerra (28R 0361972 3156410 UTM), en el municipio de San Cristobal de La La-guna,
Tenerife. El charco elegido albergaba una densa poblacion de P. lividus.
Esta zona se caracteriza por ser una rasa costera con elevada exposicion al oleaje. El
charco estudiado posee unas dimensiones de 1 1,2 m de largo, 10 m de ancho y 2,2 m de pro-fundidad,
con una capacidad aproximada de 248 m3 de volumen de agua. La caracterizacion
del charco revela que las especies algales mas comunes son Lobophora variegata, Cystoseira
abies-marina, Stypocaulon scoparium, Zonaria tournefortii y Caulacanthus sp.
2.2. Marcaje
El marcaje con calce-ina
(Fig. 1 ) se realizo el 2 de
noviembre de 2012. Para
ello se recolecto un total de
442 individuos de P. lividus
que fueron medidos y mar-cados
con el fluorocromo
calceina. Se efectuo una
unica inyeccion de 2 ml por
individuo a traves de la
membrana periestomial. Tras
esto se realizaron medidas
del ancho y alto del capara-zon
mediante el uso de calibradores digitales, con una precision de 0,01 mm. I ras ser marca-dos
y medidos los erizos fueron devueltos al charco.
2.3. Recapturay analisis de muestras
La fecha de recaptura fue el 5 de Noviembre de 2013, por lo que los erizos estuvieron
en su habitat natural 368 dias tras el marcaje. Transcurrido este periodo se recolectaron 1 14
Jaw t2
Jawtq Atj —
Area de crecimiento
Marca de Calceina
Figura 1 .- Fotografia de una demipiramide de un diente de la
I interna de Aristoteles marcado con calceina.
267
individuos que fueron trasladados al laboratorio donde se mantuvieron en camaras frigorifi-cas
hasta que se pudo proceder a la limpieza y analisis de las estructuras duras. La prepara-cion
de las muestras comenzo con la separation y numeration de cada ejemplar, seguidamente
y mediante un calibrador digital se tomaron medidas del alto y ancho del caparazon. Poste-riormente,
y con ayuda de unas pinzas de diseccion y un bisturi, se extrajeron y conservaron
las lintemas de Aristoteles. Consecutivamente los ejemplares fueron separados en vasos nu-merados
y sumergidos en una solution de hipoclorito de sodio a una concentration de 6%
(lejia) durante 24 horas. El objetivo de este bano era eliminar por completo el tejido organico
de las piezas esqueleticas. Una vez las muestras estuvieron limpias de tejidos blandos, se en-juagaron
con agua dulce y se dejaron secar al aire otras 24 horas. Por ultimo, se separo cada
ejemplar en una bolsa hermetica individual con su etiqueta identificativa correspondiente.
Posterionnente, y a fin de identificar los individuos marcados se inspeccionaron las de-mipiramides
de cada uno de ellos. Para su estudio se fijo el diente a un portaobjetos con ayuda
de plastilina dejando la superficie plana de la demipiramide paralela al portaobjetos y mi-rando
hacia amba (Fig. 1). La presencia de las marcas fue analizada utilizando una lupa-mi-croscopio
Nikon AZ100 Multizoom con un filtro de fluorescencia FITC: Ex. 482/35, 506 DM,
Em. 536/40. Si se detectaba una marca en un diente se realizaban dos medidas: la longitud total
del diente y la distancia de la marca a la base de la demipiramide (Fig. 1). Para realizar estas
medidas se tomaba como referenda la escala del ocular, la cual habia sido previamente cali-brada
en milimetros para cada aumento utilizado. Cabe destacar la importancia de tomar siem-pre
las mismas referencias de medidas puesto que errores en la medicion pueden llevar a
conclusiones erroneas (EBERT et al. 2008). Los datos de todos los individuos marcados fue-ron
introducidos en una hoja de Excel para su posterior tratamiento matematico.
2.4. Ancilisis matematico
La selection del modelo de crecimiento adecuado para estimar el crecimiento es un
paso crucial en este tipo de analisis puesto que diferentes modelos conduciran a diferentes
conclusiones. Varios modelos se han utilizado para describir el crecimiento de los erizo de mar,
incluyendo los modelos de Gaussian, Gamma, Tanaka, Respuesta a la Dosis Logistica, Ri-chards,
Bertalanffy, Gompertz y Logistico (ver Tabla 1 y Fig. 2).
Para este trabajo hemos utilizado el modelo de Respuesta a la Dosis Logistica (RO-GERS-
BENNETT et al. 2003). Este modelo no asintotico es uno de los mejores que se ajusta
a los datos de marcaje-recaptura de erizos de mar puesto que es especifico para recoger la va-riation
debida a los ejemplares grandes de crecimiento lento (EBERT, 2013), como los exis-tentes
en las poblaciones de P. lividus. Para poder aplicar el modelo obtuvimos en primer
lugar el diametro original ( D, ) de los ejemplares marcados. Este valor se obtuvo hallando el
crecimiento (Dd ) que experimento el caparazon desde el marcaje (D, ) hasta la recaptura (D.)
utilizando como punto de partida el crecimiento medido en la demipiramide y aplicando la si-guiente
formula:
Dd = exp intercept x [(Tamanofinal del dientependiente
) - (Tamano inicial del d\ontePendiente
)]
Posterionnente restamos al diametro final (D2 ), el crecimiento (Dd) y obtuvimos el
diametro original del ejemplar (D,). Por ultimo, antes de aplicar la formula del modelo ajus-tamos
las constantes (b y c) de la ecuacion del modelo mediante SOLVER (Funcion de Excel)
y minimizamos el error mediante el metodo de los Minimos Cuadrados. Hallado el tamano ini-
268
Figura 2.- Representation de las curvas de crecimiento para distintos modelos matematicos. Los datos
presentados corresponden a un estudio de crecimiento mediante marcaje y recaptura con el erizo de mar
Mesocentrotusfranciscanus
.
Figura tomada de EBERT (2013).
cial (D|) y con los parametros ajustados podemos obtener el crecimiento estimado (Dcst ), que
variara en funcion del tamano original del individuo, aplicando la formula del modelo de Lo-gistico
Dosis-Respuesta:
AD = ADmax/
/(I +(DVb) )
Una vez hallado el crecimiento en diametro que experimento cada ejemplar en funcion
de su tamano podemos conocer la edad de los individuos. Para ello tomamos como edad 0 el
erizo de menor diametro de los capturados en el estudio (6, 1 9 mm) y para el erizo de 1 ano le
atribuimos el diametro inicial de caparazon del erizo recapturado mas pequeno (22,57 mm).
269
cuyo incremento conocemos (17,6 mm). A partir del ano 1 calculamos en primer lugar el in-cremento
en diametro que ocurre ano tras ano usando el modelo Logistico Dosis-Respuesta,
que sumado al diametro del ano anterior nos dare el diametro del erizo ese ano. De este modo
obtuvimos la grafica que relaciona diametro con edad.
2.5. Estructura de tallas-edad de la poblacion
Por ultimo, obtuvimos la estructura de tallas y edades de la poblacion de erizos estu-diada
utilizando una grafica de frecuencia de tallas o edades en cada caso.
3. RESULTADOS
El 2 de noviembre de 2012 se marcaron con calceina 442 ejemplares de P. lividus. Tras
368 dias, el 5 de Noviembre de 2013, se realizo una nueva capture de 114 ejemplares de los
cuales 14 resultaron ejemplares marcados. El porcentaje de recapture de ejemplares marcados
fue de un 12,28% (14 de 114 ejemplares).
El crecimiento en diametro fue calculado a partir del crecimiento del diente. El coeft-ciente
de determinacion lineal (R2
) hallado resulto en un valor de 0,612 lo que indica que
existe una buena relacion lineal entre ambas variables (Fig. 3). Sin embargo, no es extrapo-lable
para futuros estudios puesto que cambios de los parametros del habitat (condiciones am-bientales,
disponibilidad de alimentos, densidad de poblacion,. . .) que controlan el crecimiento
pueden modificar esta relacion alometrica (EBERT, 2007; EBERT et al. 2014).
En relacion al crecimiento observamos que el erizo recapturado de mayor tamano
(diametro inicial del caparazon 52,15 mm) fue el ejemplar que presento una menor variacion
del diametro del caparazon, 1,28 mm. En contraposicion, el erizo recapturado de menor ta-mano
(diametro inicial del caparazon 22,57 mm), experimento un incremento de 17,62 mm
(Tabla 2).
> <>.7is4\
K 0.6122
( rccimicniocn iluimctro
Figura 3.- Relacion alometrica entre el incremento en diametro del caparazon y el incremento de la de-mipiramide
de los individuos de Paracentrotus lividus marcados con calceina durante el estudio.
270
I )i;inK'lro inicial
Figura 4.- Representacion del incremento en diametro del caparazon (mm) de Paracentrotus lividus en
funcion del diametro inicial para el periodo de un ano segun el modelo Logistico Dosis-Respuesta.
Mediante SOLVER (funcion de Excel) por Minimos Cuadrados ajustamos el modelo
Logistico Dosis-Respuesta a nuestros datos (Tabla 3), representando el crecimiento obser-vado
(Dd) y el crecimiento estimado (Dest ) (Fig. 4). De esta forma, y gracias al modelo, co-nociendo
el tamano inicial de un ejemplar podemos saber el incremento que experimentara en
un tiempo estimado de un ano. De modo que un erizo de, por ejemplo, 10 mm de diametro
experimentara un incremento de 19 mm mientras que otro de 50 mm crecera aproximada-mente
2 mm.
Los datos obtenidos en el estudio tambien nos permiten calcular la edad de un erizo
segun su diametro y de igual forma conociendo la estructura de tallas de una poblacion de P.
lividus establecer la estructura de edades de la misma. La Figura 5 nos permite ver claramente
ld;ul
Figura 5.- Representacion de la curva de crecimiento de Paracentrotus lividus segun el modelo Logis-tico
Dosis-Respuesta.
271
INK A I VIA MARC \DOS
A. B.
IRK II M IA RICOGIDOS
C*lasc\ dc fallai ( I jncn dc Edad
Figura 6.- A. Estructura en clases de tallas de la poblacion de Paracentrotus lividus estudiada. Se dis-tingue
entre la frecuencia de tallas de la poblacion inicialmente marcada, de la posteriormente recaptu-rada
y de la fraccion de individuos recapturados que estaban marcados con calceina. B. Estructura en
clases de edades de la poblacion de Paracentrotus lividus estudiada. Se distingue entre la frecuencia de
edades de la poblacion inicialmente marcada, de la posteriormente recapturada y de la fraccion de indi-viduos
recapturados que estaban marcados con calceina.
Figura 7.- Resumen de resultados obtenidos en el estudio de crecimiento de una poblacion del erizo Pa-racentrotus
lividus en Canarias. Representacion de la curva de crecimiento en diametro (mm) en funcion
de la edad segun el modclo de Respuesta a la Dosis Logistica y de la estructura de la poblacion en cla-ses
de edad. Se distingue entre la frecuencia de edades de la poblacion inicialmente marcada, de la pos-teriormente
recapturada y de la fraccion de individuos recapturados que estaban marcados con calceina.
272
como el crecimiento en diametro del caparazon es mucho mas acusado en los 2 primeros anos
de vida de Plividus tras los cuales el crecimiento se reduce considerablemente.
P°r ultimo, al conocer las tallas de la poblacion podemos conocer su estructura y com-posicion
de tallas. Si nos fijamos en la Tabla 4 observamos que al clasificar los diametros en
clases de tallas algunas tienen frecuencias muchos mayores que otras. Vemos como dentro de
los individuos marcados, el grueso de la poblacion se encuentra entre los 30 y los 50 mm
comprendiendo mas del 50% de la poblacion (Fig. 6A). Sin embargo, al estudiar el total de
los individuos recogidos vemos que el grueso de la poblacion, mas del 80%, se concentra
entre las tallas 40-60 mm (Fig. 6A). Por lo tanto, podemos deducir que la poblacion ha ma-durado
durante el ano que estuvieron en el medio natural. Esto se puede comprobar facil-mente
en las graficas resultado (Fig. 6A) donde se observa que la estructura de los dos grupos
no coinciden y la moda se ve desplazada hacia tallas superiores al comparar la frecuencia de
marcados frente a la de recogidos.
Al transformar las clases de tallas de la poblacion en clases de edad (Fig. 6B) podemos
estudiar la estructura de la poblacion desde otra perspectiva. De nuevo, podemos observar
como el grueso de la poblacion recolectada se encuentra entre los 2 y los 20 anos de edad.
Finalmente, a modo de resultado final la Figura 7 muestra el patron de crecimiento en
diametro de P. Iividus en funcion de la edad y la estructura de la poblacion estudiada en cla-ses
de edad, observandose la mayor tasa de crecimiento de los individuos juveniles (~hasta
10 mm de diametro de caparazon). Esta tasa de crecimiento va disminuyendo de forma pau-latina
con la edad de los erizos, de forma que individuos de mas de 50 mm de diametro cre-cen
a un ritmo muy lento, aunque incluso los individuos de mayor edad registrados (~80 anos)
siguen creciendo.
4. DISCUSION
Los resultados muestran que el crecimiento de P Iividus no es lineal y es funcion de
la edad de los individuos. Asi, los individuos jovenes experimentan un crecimiento exponen-cial
y los adultos un crecimiento muy lento, por lo que encontramos con individuos de dia-metros
grandes, por encima de los 50 mm, es indicativo de poblaciones muy longevas y bien
conservadas puesto que los individuos mayores no han desaparecido de la poblacion. En nues-tro
caso la poblacion presento una estructura con un rango de tallas grande, sobre todo en el
ano de marcaje. Esto es indicativo de poblaciones bien conservadas ya que los adultos tienen
la posibilidad de permanecer en el habitat natural por muchos anos.
Durante la recaptura hubo una escasez de individuos jovenes y adultos que puede de-berse
a diversos motivos, como la extraccion de individuos debido a la alta presion de depre-dacion
antropica, en el caso de los adultos. Y la escasez de juveniles durante el segundo ano
de estudio puede deberse a que no se dieron las condiciones propicias para el reclutamiento
durante ese ano o a un menor esfuerzo de recolecta durante la recaptura.
Uno de los puntos flojos del presente estudio es debido al bajo porcentaje de recaptura.
Existen, al menos, cuatro posibles explicaciones:
1. La emigracion de ejemplares marcados hacia otras zonas. No obstante, como ya
hemos comentado, P. Iividus se caracteriza por su comportamiento gregario de es-casa
movilidad. Su tasa de movimiento es baja y aunque se pueden producir movi-mientos
hacia zonas cercanas suelen volver a sus cavidades. Sin embargo, se ha
273
observado que tienden a realizan migraciones hacia zonas mas profundas cuando al-canzan
los 40 mm de diametro (aproximadamente 3 anos de edad) (OURENS,
2013). Lo que podrla explicar el bajo numero de individuos adultos de gran talla re-capturados
en nuestro estudio.
2. Bajo porcentaje de exito del marcaje con calcelna. Aunque el uso de la calcelna esta
bastante extendido y numerosos estudios avalan su exito, ciertas variables ambien-tales
y biologicas (temperatura, cantidad de alimento, reproduccion, concentracion
de magnesio,...) afectan al proceso de calcificacion, y por lo tanto al marcaje de
las diferentes especies (EBERT, 2007) pudiendo haber afectado en cierta medida al
exito del marcaje en nuestro caso. Este problema de exito de marcaje de P. lividus
no esta resuelto y requiere de estudios adicionales de laboratorio como el realizado
por RODRIGUEZ et al. (en prensa).
3. Mortalidad durante el proceso de marcaje. Se ha demostrado que las concentracio-nes
utilizadas en este estudio no tienen ningun efecto nocivo sobre el crecimiento
y la supervivencia de los erizos (HAAG et al. 2013; RODRIGUEZ et al. en prensa).
Sin embargo, debemos remarcar que debido a las dificultades para la extraccion de
alguno de los erizos de sus cavidades estos sufrieron danos, lo que pudo afectar a
los posteriores indices de recaptura.
4. Alta tasa de mortalidad de ejemplares en el medio por extraccion pesquera durante
el periodo de crecimiento. La recoleccion humana de erizos puede haber afectado
en gran medida a la poblacion marcada ya que, aun siendo una localidad relativa-mente
remota y aislada de grandes nucleos urbanos, es muy frecuentada por Pesca-dores
furtivos que los utilizan como carnada. Siendo esta la explicacion mas
plausible para la baja tasa de recaptura de P. lividus.
Las principals conclusiones que se extraen de este estudio son las siguientes:
- Se presenta por primera vez un modelo de crecimiento para el erizo de mar Para-centrotus
lividus (Lamarck, 1816) en Canarias. La especie presenta un crecimiento
con una fase inicial de crecimiento exponencial hasta aproximadamente los cuatro
anos de edad (~50 m de diametro), seguida de un periodo ilimitado de crecimiento
lento.
- El fluorocromo calceina es un metodo Liable para el marcaje de estructuras calca-reas
duras permitiendo estudiar las estructuras de crecimiento y con ello la edad de
los individuos de Paracentrotus lividus.
- La curva del modelo Logistico Dosis-Respuesta predice correctamente el creci-miento
de los erizos estudiados. La poblacion presenta un crecimiento que se ajusta
a la siguiente expresion matematica:
Con un valor ADmax de 18,8 mm para t = 1 aho.
- El estudio de la estructura de poblaciones muestra que la poblacion de erizos estu-diada
esta conformada principalmente por individuos de entre 1,3 y 5 anos de edad
(entre 30 y 50 mm de diametro). Ademas, los resultados evidencian que la pobla-
274
cion ha madurado durante el periodo de estudio sin que se haya producido una en-trada
de nuevos individuos, lo que se ha traducido en una disminucion brusca del
tamano de la poblacion.
A pesar de la novedad de estos resultados y su relevancia para el estudio de la dinamica
de las poblaciones de P. lividus en Canarias, se requiere una mayor representacion de la po-blacion
por lo que se hace necesario la mejora del porcentaje de recaptura en futuros estudios.
Ademas, los resultados extraidos han sido obtenidos del estudio de una unica poblacion en
unas condiciones ambientales especificas, por ello, se hacen necesarios mas estudios de esti-maciones
de crecimiento y estructuras de poblacion de P. lividus en otros puntos de Canarias.
5. AGRADECIMIENTOS
Estamos en deuda con todos los integrantes del grupo de investigacion en Biodiversi-dad,
Ecologia Marina y Conservacion por el tiempo y la dedicacion empleados para el des-arrollo
de este trabajo de Grado en Biologia.
6. BIBLIOGRAFIA
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277
Tabla 1.- Modelos matematicos utilizados para el estudio del crecimiento en erizos de mar.
Modeio AD vs Tarnano inicial
Gaussian AD = ADmaxe-(Dt-Dm)2/2a2
Gamma AD = Ke~Dt/ADa~ l
Tanaka AD = Dt + In [2G + 2y G 2 + fa]/Jf
Respuesta a la Dosis Loglstica AD = ADmax/[l + (Dt/b)c
]
Richards AD — —Dt + Dco(l — e -KAt
)
_n
Bertalanffy AD = (£>oo - £>t)( 1 - e
~KAt
)
Gompertz AD = -Dt + Dcn(Dt/Dco)e Kut
Logistic AD = -Dt + Doo/(l - (1 - Doo/Dt) +
Tabla 2 - Resumen de datos de los individuos de Paracentrotus lividus marcados y recapturados en el
estudio. Se senala en gris los ejemplares que presentaron una menor y mayor variacion de diametro.
Codigo
del
erizo.
Talla
diente
recaptura
Crecimiento
del
diente
Talla
inicial
del
diente
Diametro
recaptura
(D2)
Diametro
inicial
(Dl)
Variacion
de
diametro
(DD)
Crecimiento
e
stint
a
do
(Dest) Error
de
estimacion
5 11,6 0,24 11,36 53,43 52,15 1,28 1,02 0,07
13 9,72 1,55 8,17 45,54 37,46 8,08 8,26 0,03
23 10,19 1,80 8,39 47,31 37,89 9,42 7,84 2,49
32 8,82 0,93 7,90 40,2 35,42 4,78 10,34 30,86
36 8,4 3,50 4,90 40,19 22,57 17,62 18,42 0,63
38 9,54 1,15 8,39 45,25 39,25 6,00 6,60 0,37
42 9,17 1,30 7,87 47,34 40,60 6,74 5,51 1,52
44 10,15 o 7,90 50,34 38,60 11,74 7,18 20,79
55 10,41 0,28 10,13 47,15 45,65 1,50 2,65 1,32
78 9,63 0,38 9,25 52,2 50,19 2,01 1,35 0,43
79 9,75 3,10 6,65 46,38 30,39 15,99 15,13 0,74
97 11,65 2,80 8,85 48,67 33,85 14,82 11,96 3,17
108 11,1 0,53 10,58 51,27 48,47 2,80 1,74 1,12
109 9,21 0,37 8,84 42,28 40,37 1,91 5,69 14,24
278
Tabla 3.- Parametros del modelo de crecimiento de la Respuesta de Dosis Loglstica para el erizo Pa
racentrotus lividus, ajustados mediante SOLVER por el metodo de Mlnimos Cuadrados.
Dmax' 18,846332
b 36,3007459
c 7,90248918
Tabla 4.- Numero y porcentaje (entre parentesis) de ejemplares marcados y recapturados del erizo de
mar Paracentrotus lividus presentes en cada una de las clases de tallas-edad. Se incluye la frecuencia
de recaptura para dichas clases de tallas-edades. Se encuentran senaladas en gris las clases que mayor
frecuencia relativa de individuos acumularon.
Clases
de
tallas
(in
m) Clases
de
edad
(anos)
Frecuencia
de
marcados
Frecuencia
de
recogidos
Frecuencia
de
recogidos
marcados
0-10 0-0,5 6 (<1%) 0 0
10-20 0,5 - 0,8 42 (10%) 1 (<1%) 0
20-30 0,8 - 13 80 (18%) 6 (5%) 0
30-40 13-2 120 (27%) 11 (10%) 0
40-50 2-5 107 (24%) 52 (46%) 10 (71%)
50 60 5-20 70 (16%) 42 (37%) 4 (29%)
60-70 20-76 16 (4%) 2 (2%) 0
70-80 76 - 131 1 (<1%) 0 0
Total ejemplares 442 114 14
279