Presencia de Bombus (Megabombus) ruderatus en Canarias

              Rev. Acad. Canar. Cienc, Vol. XXIV, 103-1 14 (dicicmbre de 2012)
PRESENCIA DE BOMBUS (MEGABOMBUS) RUDERATUS
EiN CANARIAS
A. J. Perez' & N. Macias-Hernandez
Dpto. de Biologia Animal, Universidad de La Laguna. 38206 La Laguna, Tenerife
' ajperez.delgado@gmaiLcom
RESUMEN
En los ultimos anos ha sido avistado en Canarias otra especie de abejorro. que ha sido
identificado como Bombiis nideratus. Para detemiinar la distribucion actual de esta especie
en Tenerife, se realize un muestreo a lo largo de toda la isla. Se \ isitaron 88 localidades, en-contrandose
la especie en 18 de ellas, cuya distribucion solapa con la de la especie endemica
Bombiis canahensis. Se exponen las posibles vias de introduccion y mecanismos de propa-gacion,
y se revisa la problematica causada en otras areas de introduccion y su posible extra-polacion
a Canarias.
Palabras clave: Canarias. Apidae. nue\ a cita. distribucion. especies introducidas. impacto.
ABSTRACT
A bumblebee recently sighted in the Canaiy Islands and different to the endemic Bom-bus
canariensis is now identified as Bombiis ruderatus. A field sampling around Tenerife was
done to check the actual distribution of this species on the island. It was found in 18 out of
the 88 visited localities, being its distribution oxerlapping with that of 5. canariensis. The
possible ways of introduction and dispersal mechanisms are here discussed. Additionally, the
problems deri\ed from its introduction in other countries are re\ ised and argued as probably
affecting also to the Canary Islands.
Key words: Canary Islands, Apidae, new citation, distribution, introduced species, impact.
1. INTRODUCCION
El genero Bombus, Latreille 1 802, esta fomiado por un numero de especies que \ aria
entre 239 y 250 segun los diversos autores [28, 39], la mayoria de distribucion holartica. En
Canarias este genero se encuentra representado por una unica especie [5]. que fue descrita
originalmente como Bombiis terrestris var. canariensis [32] al no encontrarse diferencias sig-nificativas
con Bombiis terrestris. No se le otorgaria la categoria de especie propia hasta que
Erlandsson (1979) llega a la conclusion de que los ejemplares presentes en Canarias poseen
las suficientes diferencias como para considerarlos una nue\ a especie endemica del archipie-
103
lago [16]. Actualmente Bombus canariensis se encuentra recogido en el anexo III de la ley
4/2010 Catalogo Canario de Especies Protegidas (BOE 2010) en la categoria "Especies de
interes para los ecosistemas Canarios" [7].
A lo largo de las ultimas decadas la problematica de la introduccion de especies exoti-cas
en los ecosistemas esta siendo una de las preocupaciones principales a nivel intemacional
[27]. Las invasiones biologicas son una de las principales causas de perdida de biodiversidad
y extincion de especies [36], y suponen un riesgo para la fauna y flora endemica, ya que pue-den
desplazar a las especies nativas por competencia por los recursos, depredacion, hibrida-cion
y transmision de patogenos [17]. En el caso particular de los polinizadores, la introduccion
de especies no nativas, puede afectar a las relaciones mutualistas entre planta-polinizador, y
afectar negativamente a la polinizacion y reproduccion de plantas endemicas [38].
Canarias no esta al margen de esta problematica. Al menos 1 .434 especies (11% de la
biota canaria terrestre) son especies introducidas en el archipielago [4], la mayoria a partir de
la decada de 1960 [37]. Se estima que un 10% de estas especies exoticas pueden convertirse
en invasoras capaces de generar plagas.
En los liltimos afios ha sido avistado en Tenerife y en La Palma otra especie de abejo-rro,
que hemos podido identificar como Bombus {Megabombus) ruderatus (Fabricius, 1775).
Esta especie ha sido considerada como invasora en algunos paises del mundo, y al tratarse de
una nueva cita para Canarias, se hace necesario realizar un seguimiento para conocer su dis-tribucion,
determinar las posibles vias de introduccion y mecanismos de propagacion, y va-lorar
el posible impacto sobre la diversidad y los ecosistemas nativos. En este estudio se
presenta la distribucion actual de Bombus ruderatus en Tenerife y se revisa la problematica
causada en otras areas de introduccion y su posible extrapolacion a Canarias.
1.1. Caracteres diagnosticos de Bombus {Megabombus) ruderatus (Fabricius, 1775)
Bombus ruderatus presenta una densa pilosidad negra sobre casi todo el cuerpo. Posee
tres bandas de coloracion amarilla en la parte dorsal; dos ubicadas las regiones anterior y pos-terior
del torax, y la tercera ocupando el primer y la mitad del segundo segmento abdomina-les
(ver Fig. 1). En algunas obreras y machos la coloracion amarilla puede ser mas apagada,
llegando incluso a ser blanquecina. Los cuatro ultimos segmentos del abdomen tienen la pi-losidad
de color bianco. Las patas y la cabeza son totalmente negras. Las reinas y las obreras
poseen caracteristicas similares salvo el tamafio corporal (las reinas entre los 20 y 24 mm, y
las obreras entre 1 1 y 16 mm). Los machos difieren un poco de las caracteristicas anteriormente
mencionadas: en general, presentan una pilosidad mas abundante que las hembras, y las ban-das
amarillas son mas extensas, alcanzando la parte posterior de la cabeza (vertex) y la ante-rior
del torax extiendiendose lateralmente hasta la zona ventral: la talla oscila entre 1 5 y 1 8 mm.
1.2. Distribucion mundial
Bombus ruderatus esta distribuida en la mayor parte de la region paleartica [1,31, 40].
En Madeira [23] y en Azores ha sido considerado como especie nativa [3], aunque Yarrow en
1967 [41], pone en duda que esta especie este presente de forma natural en Azores [40]. Fue
introducida en Nueva Zelanda desde Inglaterra, en dos oleadas en 1895 y 1906 [12, 20], y pos-teriormente,
en 1982-83, desde Nueva Zelanda a Chile [35]. En ambos paises las introduc-ciones
se realizaron para favorecer y mejorar la polinizacion en los cultivos de trebol rojo
Trifolium pratense [33]. A principio de la decada de los 90 se extendio hasta Argentina [34].
104
Figura 1.- Aspecto de Bombus ruderatiis (Foto H. Lopez).
1.3. Afecciones en las nuevas areas de distribucion
Bombus nideratus ha manifestado un retroceso en su area de distribucion natural lle-gando
a considerarse como extinta en Dinamarca [22]. mientras en las areas donde se ha in-troducido
esta provocando los efectos pemiciosos descritos a continuacion:
• Despiazamiento de especies nati\ as por competencia por los recursos
En Argentina, desde la invasion en 1994. la abundancia de Bombus ruderatus ha au-mentado
en detrimento de la especie nativa B. dahlbomii, Guerin 1835 [30, 31]. En esta re-gion
B. ruderatus ha sido obser\'ado forrajeando en 20 especies de plantas. 17 de las cuales
tambien poliniza la especie nativa B. dahlbomii, existiendo mas de un 50*/b de solapamiento
de nicho entre ambas especies [2. 27, 29].
• Modificacion de la polinizacion y produccion de semillas de plantas nativas
Entre los escasos estudios destinados a imestigar el impacto real de los abejorros in-troducidos
sobre plantas nativas destacan los de Kenta et al. (2007) [21] y Dohzono et al.
(2008) [10] con Bombus terrestris. y Madjidian et al. (2008) [27] con B. ruderatus. En todos
ellos se demuestra que los abejorros introducidos compiten por los recursos tlorales con los
105
polinizadores natives, modificando la polinizacion de la flora autoctona [1 1]. En muchos casos
las consecuencias derivan en la produccion y viabilidad de las semillas, que se ven merma-das
cuando se produce interaccion con los abejorros introducidos. En Argentina la especie in-troducida
B. ruderatus ha reemplazado al abejorro nativo, B. dahlbomii, de forma casi absoluta
en la polinizacion de la planta QndQmica Alstroemeria aurea [31]. Como consecuencia, la re-produccion
de esta planta ha mejorado tras la introduccion de B. ruderatus [27].
• Modificacion de la polinizacion y produccion de semillas de plantas no nativas
En Chile, se cree que B. ruderatus esta favoreciendo la reproduccion y expansion de la
planta introducida Echium vulgare, en lugar de la del trebol rojo, que fue el objetivo inicial de
la introduccion de este abejorro [35]. Otros estudios indican que B. ruderatus muestra prefe-rencia
por plantas herbaceas y principalmente introducidas, a diferencia del abejorro nativo B.
dahlbomii que prefiere forrajear sobre especies arbustivas y autoctonas [29, 33]. En Nueva
Zelanda tambien se observa que entre las especies de plantas mas visitadas por los abejorros
introducidos (entre ellos B. ruderatus) destacan las especies introducidas e incluso considera-das
como invasoras [20]. Por ello, se ha considerado que los polinizadores no nativos favore-cen
la expansion de flora introducida pudiendo ser una amenaza para los ecosistemas [18, 26].
Introduccion y transmision de patogenos
Una de las causas que se barajan para explicar el declive de B. dahlbomii en Argentina,
es la posible cointroduccion de patogenos a traves de las colonias fundadoras de B. rudera-tus
en Chile procedentes de Nueva Zelanda [30]. Son parasitos que podrian afectar en mayor
medida a los abejorros nativos que al exotico B. ruderatus [30].
2. METODOLOGIA
2.1. Trabajo de campo
Para representar la distribucion de Bombus ruderatus en Tenerife, se dividio la isla en
cuadriculas georreferenciadas (REGCAN 95) de 10 x 10 km, obteniendo un total de 27 cua-driculas
utiles (ya que algunas se descartaron por su reducido tamano y por no incluir habi-tats
apropiados para la especie). En cada una de las cuadriculas se muestrearon cuatro zonas
que reunieran las mejores condiciones para la presencia de este abejorro. Los muestreos se re-alizaron
entre los meses de mayo y junio de 201 1, coincidiendo con el periodo de maxima flo-racion.
Para homogeneizar los resultados y teniendo en cuenta los habitos de la especie, los
muestreos se realizaron en dias soleados y con poco viento, ya que este ultimo factor afecta
negativamente a la estabilidad del vuelo de los abejorros (La Roche com. pers.). El trabajo de
campo se realize entre las 10,00 y las 18,00 horas, periodo optimo para detectar la presencia
de estas especies [26].
Para obtener la presencia y las estimas de densidad se utilize el metodo del transecto
lineal (veanse los detalles en [6, 8, 9]). Este metodo es de gran utilidad en aproximaciones ex-tensivas,
siendo muy adecuado en estudios comparados de patrones de distribucion, prefe-rencias
de habitat o cambios temporales en los efectivos poblacionales. Los transectos tenian
una duracion de 15 minutos durante los que se registraba la presencia y numero de ejempla-res
de Bombus ruderatus y B. canariensis, para posteriormente estimar la abundancia relativa
de ambas especies.
106
2.2. Voluntariado
Para la realizacion del informe que ha dado pie a estc articulo. se conto con la inestimable co-laboracion
de \oluntariado. La fomia de reclutamiento fue mediante la publicacion en di\er-sos
medios de un cartel explicativo por parte del Ser\ icio de Biodiversidad de la Direccion
General de Proteccion de la Naturaleza, en el que se incluyo una direccion de contacto a la cual
dirigirse en caso de detectar la presencia de Bomhus ruderatiis.
El uso de voluntarios es una practica habitual en este tipo de estudios, y en algunos
casos la colaboracion ciudadana ha pemiitido realizar modelizaciones predictivas de la dis-tribucion
de las especies invasoras [21].
3. RESULTADOS
Se prospectaron un total de 88 puntos repartidos en 27 cuadriculas de 10x10 km en la
isla de Tenerife. Las zonas muestreadas. asi como los resultados obtenidos, se representan en
el mapa de distribucion de Bomhus ruderatiis (Fig. 2). En la tabla I se representan los puntos
con presencia de B. ruderatiis. donde ademas de la localidad y las coordenadas UTM. se in-dica
el numero de indi\iduos encontrados de B. ruderatiis y de B. eanariensis.
Se encontro Bomhus ruderatiis en 18 de las 88 localidades muestreadas, solapando su
distribucion con la de B. eanariensis. La abundancia relativa de B. ruderatiis fue superior a
Tabla L- Zonas con presencia de Bomhus ruderatiis en Tenerife
LOCALIDAD MUNICIPIO
COORDENADAS
UTM
V DE EJEMPLARES
B.ruderatiis B.canariensis
Fuente del Bardo
San Juan de
La Rambia
3412203138610 9 ->
Montaina del Fraile Los Realejos 346987 3141785 8 •^
La HigLierita Los Realejos 346908 3142016 -) -1
Tigaiga Los Realejos 343186 3141022 7 ;
La Luz La Orota\ a 348761 3139040 3 -
La Perdoma La Orotax a 3481063140210 6 1
La Florida La Orota\ a 352874 3141425 -) T
6
El Mavorazeo La Orotax a 350054 3141195 6
-
Camino Chasna La Orota\ a 350847 3138694 3
Montafia de San Antonio
La Matanza
de Acentejo
357449 3146368 4 5
El Caleton
La Matanza
de Acentejo
356633 3148751 1 3
Crucitas del Cerro Tacorontc 364239/3147338 19 6
Mna del Charcon 1 El Rosario 368015 3149616 26 6
Miia del CharceSn 2 El Rosario 368100 3149670 30 1"
Mesa de Tejina La Laguna 367898 3157074 2 t 1
El Ortigal La Laguna 366055 3149755 11 s
Jardina 1 La Laguna 373924 3154991 {^
-
Jardina 2 La Laeuna 346987 3141785
-
16
107
310000 320000
Figura 2.- Resultado de los muestreos de Bombiis nideratus en la isla de Tenerife.
la de B. canariensis en la mayoria de los avistamientos (concretamente en 12 localidades,
vease tabla I). La distribucion de B. nideratus en Tenerife se limita a la zona norte, desde el
municipio de San Juan de La Rambla hasta el de San Cristobal de La Laguna (Fig. 2)., No se
encontro B. ruderatus en la zona sur de la isla, aunque tampoco ahi esta presente la especie
endemica B. canariensis, debido quizas al caracter ventoso que caracteriza a esta zona (La
Roche com. pers.).
Segun datos facilitados por el personal de la Consejeria de Medioambiente del Ca-bildo
de La Palma, Bombus ruderatus ha sido tambien observado en los municipios de S/C
de La Palma, Puntallana y Garafia (vease tabla II).
Tabla IL- Zonas con presencia de Bombus ruderatus en La Palma.
LOCALIDAD MUNICIPIO COORDENADAS
UTM
NUMERO DE
EJEMPLARES
Vivero de Flora Autoctona
del Cabildo Insular de La Palma
Puntallana 232599/3182662 2
Lomo de Los Gomeros S/C de La Palma 229356/3180359 1
Las Tricias Garafia 211751/3187281 1
El Bailadero S/C de La Palma 228822/3180013 1
108
4. DISCUSION
4.1. Posibles vias de introduccion y mecanismos de dispersion
Aunque resulta complicado establecer una fecha dc introduccion de Bomhiis rudera-tus
en Canarias, sugerimos que pudo producirse en un periodo comprendido entre 1990 y
2005. Un prolongado estudio de los himenopteros aculeados de Canarias realizado durante la
decada de los 80 y principio de los 90, y publicado por Hohmann et al. (1993) [19] descarta
la presencia de Bomhiis nideratiis en el archipielago. La primera cita de esta especie en Ca-narias,
concretamente en Tenerife, se remonta al afio 2005 (Arechavaleta com. pers.). Tra-tandose
de un insecto que no pasa desapercibido, podemos sugerir que la posible fecha de
introduccion no es anterior a la decada de los 90.
Despues de consultar a varios expertos, y con los datos disponibles en la actualidad.
descartamos la posibilidad de que la presencia de Bombiis nideratus en Canarias sea fruto de
una colonizacion debida a fenomenos de dispersion natural (Hohmann, La Roche y Olesen.
com. pers.). Dado que esta especie no se comercializa para uso agricola, tambien descartamos
esta posible via de introduccion. Teniendo en cuenta la infomiacion recopilada hasta ahora.
consideramos que la forma mas probable de introduccion de Bomhiis nideratus en Canarias
sea accidental, por medio de mercancia importada sin las pertinentes medidas fitosanitarias.
procedente de lugares donde la especie esta presente. La distribucion de mercancias sin me-didas
fitosanitarias parece ser una de las principales entradas de especies exoticas en Cana-rias
[37]. Algunos estudios sugieren que en Tasmania la introduccion de B. terrestris se
produjo de esta fomia [17].
Hay una serie de factores que pueden favorecer la invasion y expansion de abejorros
en los lugares donde son introducidos [31]. Los abejorros poseen una gran facilidad de asen-tamiento
en las zonas de introduccion debido, en parte, al gran exito fundador que les carac-teriza.
El exito de expansion de una especie invasora tambien depende de su capacidad de
dispersion. A pesar de que las especies de Bomhiis no son consideradas tan buenas voladoras
como otros apoideos, hay estudios que indican que los machos y las reinas de abejorros po-seen
mayor capacidad de dispersion de lo esperado. mostrando poca diferenciacion genetica
entre poblaciones [24. 25]. Aim descartando la posibilidad de que B. nideratus haya llegado
a las islas de fonna natural, si creemos que una vez asentado en una localidad, puede disper-sarse
facilmente dentro de una isla. Otros factores como la antropizacion o la alteracion de
los habitats naturales tambien pueden facilitar la expansion de plantas exoticas, lo que a su
vez favorece, de fonna secundaria, la dispersion de polinizadores invasores con los que inter-actuan
[29].
4.2. Valoracion preliminar de su posible impacto sobre la biodiversidad y ecosistemas
nativos
Para valorar los efectos e impactos reales que Bomhus nideratus esta pudiendo pro-vocar
sobre la biodiversidad de Canarias, es necesario hacer un estudio mas detallado que
aporte mas infonnacion sobre su distribucion, biologia, comportamiento, preferencia de ha-bitats
e interaccion con otros polinizadores y con la flora nativa. Aim siendo precipitado \ a-lorar
la situacion actual de B. ruderatus en Tenerife, basandonos en la bibliogratla consultada
sobre estudios realizados en otras areas geograficas podemos intuir por extrapolacion los po-sibles
efectos en Canarias.
109
• Desplazamiento de especies nativas por competencia de recursos
La introduccion de polinizadores en un nuevo ecosistema puede afectar a las especies
nativas a traves de competencia por los recursos florales, llegando incluso a desplazarlas [31].
Las especies de Bombus suelen ser generalistas, ya que visitan un amplio espectro de plantas,
lo que favorece el solapamiento de los recursos con especies nativas. Hay que aclarar que la
existencia de solapamiento no implica competencia, sino que favorece las condiciones para
que esta se produzca [17].
El tipo de estudio que hemos realizado no permite determinar las preferencias polini-zadoras
de la especie, pero pudimos observar a B. ruderatus forrajeando sobre mas de 10 es-pecies
distintas de plantas. Este dato, unido a lo anteriormente comentado, puede sugerir la
posible interaccion de Bombus ruderatus con alguna de las mas de 150 especies de hime-nopteros
apoideos presentes en Canarias.
• Modificacion de la polinizacion y produccion de semillas de plantas nativas
La introduccion de un polinizador en un nuevo ambiente puede modificar la poliniza-cion
de plantas nativas si difiere de los polinizadores nativos en su efectividad de polinizacion
(transporte de polen o propension al robo de nectar) [31]. Existen muchos casos en los que las
especies polinizadoras introducidas disminuyen la capacidad reproductora de las plantas na-tivas
[10], pero en otros casos no afectan a su exito reproductor [13].
• Modificacion de la polinizacion y produccion de semillas de plantas no nativas
Se ha comprobado que muchos abejorros introducidos muestran preferencia por espe-cies
de plantas no nativas o incluso invasoras, favoreciendo la expansion de las mismas [18].
Tambien hay que tener en cuenta el grado de antropizacion del habitat, es decir, si especies
introducidas muestran preferencias por estos tipos de habitat, y por tanto, por la flora no na-tiva
que abunda en estos lugares.
• Hibridacion y perturbacion genetica
Existen casos de hibridacion de forma experimental entre especies de abejorros intro-ducidas
y nativas, cuando ambas son cercanas filogeneticamente (p. e. especies pertenecien-tes
al mismo subgenero), aunque no se conocen casos en la naturaleza [31]. Se han realizado
experimentos de hibridacion entre B. canariensis y B. terrestris, dando como resultado ejem-plares
hibridos no esteriles en porcentajes superiores al 40% [14], aunque hay que tener en
cuenta que B. canariensis y B. terrestris pertenecen al mismo subgenero [40]. No es el caso
de las dos especies de Bombus presentes en Canarias {B. canariensis y B. ruderatus), lo que
podria disminuir las posibilidades de cruzamientos viables entre ellas. Ante la escasez de es-tudios
de este tipo, algunos autores [31] sugieren que la realizacion de seguimientos de cru-zamiento
en el campo o mediante experimentos controlados, permitiria conocer la posible
existencia de hibridacion entre especies de diferentes subgeneros. Por ello, aunque es poco
probable, tampoco podemos descartar la posibilidad de hibridacion entre ambas especies.
4.3. Propuestas de actuacion
Basandonos en los resultados obtenidos en el presente estudio, y dado que Bombus ru-deratus
esta afectando negativamente a la biodiversidad en los lugares donde ha sido intro-
110
ducido, proponemos una serie de actuaciones enfocadas al control, estudio y gestion de Bom-bus
ruderatus en Canarias.
El primer paso para controlar y e\ itar la invasion de especies foraneas es la prevencion
temprana, reduciendo las posibilidades de llegada de nuevos individuos. Vista la probabilidad
de que la via de introduccion de Bombus ruderatus en Canarias sea la accidental con mercancia
no controlada, se impone incrementar las inspecciones en las vias de entrada (puertos y aero-puertos),
y que en ellos se implementen sistemas de cuarentena eficaces. Tambien deberian
mejorarse la formacion de inspectores de aduanas y agentes de la autoridad, ademas de in-formar
y sensibilizar a la poblacion sobre la necesidad de prevenir la introduccion de especies
exoticas. Debe prestarse especial atencion a controlar el comercio insular para que Bombus
ruderatus no se propague al resto de islas.
Finalmente, para poder establecer pautas de manejo tendentes a evitar la expansion
de B. ruderatus, es necesario conocer su biologia, comportamiento y requerimientos de ha-bitat,
asi como determinar el impacto ecologico de esta especie para poder valorar y esta-blecer
medidas de pre\ encion. actuacion y regulacion. Por ello siempre es recomendable la
realizacion de nuevos estudios que permitan conocer y ampliar la infomiacion disponible
sobre estas especies, principalmente cuando estas pueden suponer un peligro para la diver-sidad
de nuestra biota.
5. AGR.\DECIMIENTOS
Paul H. Williams se encargo de la identificacion taxonomica de los ejemplares. Los ex-pertos
Herbert Hohmann. Francisco La Roche, Jens Olesen. Carolina Morales y Gloria Ortega
nos resolvieron diversas dudas. Juan Jose Bacallado, Felix Medina. Juan Luis Rodriguez
Luengo, Manuel Arecha\ aleta, David Hernandez. Heriberto Lopez y David Perez Padilla pro-porcionaron
informacion y material para la realizacion del presente trabajo. Pedro Oromi y Sal-vador
de la Cruz nos aportaron sugerencias y comentarios que mejoraron el presente manuscrito.
Tambien queremos agradecer de fomia muy especial al \oluntariado su colaboracion prestada.
La informacion recogida en esta publicacion se extraen de la asistencia tecnica "Informe sobre
la situacion de Bombus ruderatus en Tenerife" fmanciada por GESPLAN y el Ser\"icio de Bio-diversidad
de la Direccion General de Proteccion de la Naturaleza del Gobiemo de Canarias.
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