Biogeografía y conservación de la biodiversidad marina en la Macaronesia

              Rev. Acad. Canar. Ciena, XXII (Num. 3), 215-229 (2010) (publicado en octubre de 2011)
BIOGEOGRAFIA Y CONSERVACION DE LA
BIODIVERSIDAD MARINA EN LA MACARONESIA
A. Brito Hernandez
Grupo de Investigacion BIOECOMAC, Departamento de Biologia Animal, Facultad de Biologia
Universidad de La Laguna, C/ Astrofisico Francisco Sanchez s.n.
38206 La Laguna, Tenerife, islas Canarias. abrito@ull.es
IMPORTANCIA DE LA BIOGEOGRAFIA PARA LA CONSERVACION
EN EL MEDIO MARINO
El conocimiento de la biodiversidad marina y el planteamiento de medidas de orde-nacion
y conservacion son temas candentes en la actualidad en todos los paises costeros, en
relation con el intenso uso que se hace de los recursos y del medio litoral (vertidos de aguas
residuales, ocupacion fisica de habitats, actividades turisticas y recreativas, trafico maritimo,
etc.). En muchas zonas y particularmente en las islas el desarrollo economico y social actual
depende en gran medida del uso del espacio costero, mientras que por otra parte es bien
conocido el estado de sobreexplotacion en que se encuentran los recursos, tanto litorales
como oceanicos e incluso los profundos, con el riesgo que conlleva esta elevada presion de
eliminar ecosistemas y especies muy valiosas. La zona litoral o neritica, es decir las aguas y
fondos a menos de 200 m de profundidad, es donde el interes y la atencion son mas grandes
y donde frecuentemente existe una compleja sinergia de riesgos, mucho mayor que en las
aguas abiertas. Ademas de la eliminacion o enrarecimiento de especies vulnerables por la
action directa sobre las mismas, un aspecto muy grave es la eliminacion o degradation de
las poblaciones de especies arquitectas o estructurantes y de las de altos niveles troficos que
juegan un papel clave, es decir, aquellas que crean el habitat o comunidad y las que mantie-nen
bien estructurado el ecosistema mediante su actividad trofica. Por otra parte, la sinergia
entre la presion humana directa y los efectos del cambio climatico (presion difusa), ya nota-bles
en muchas zonas, introduce mas incertidumbre en estos procesos.
A pesar de la alta presion que recibe y los riesgos mencionados, el espacio marino
esta muy poco representado en la red global de areas protegidas (solo aproximadamente un
0,5 % de la superficie de los oceanos esta protegida), un hecho que afiade urgencia a la argu-mentation
a favor de incrementar los efectivos representativos de conservacion marina. La
idea clave que subyace bajo el termino "representative" es el intento de proteger un amplio
rango de la biodiversidad mundial —genes, especies y niveles taxonomicos mas altos, asi
como las comunidades, los patrones evolutivos y los procesos ecologicos que sostienen esta
biodiversidad—. Para desarrollar sistemas de areas marinas protegidas ecologicamente
representativos, como se ha requerido en distintos acuerdos internacionales, son esenciales
las clasificaciones biogeograficas. El sistema ideal debe ser jerarquico y anidado y seguir un
planteamiento multiescalar en base a dichas clasificaciones (ver, por ejemplo, LOURIE
&VINCENT [14]; SPALDING et al. [20]). Cada nivel de jerarquia debe ser relevante para
215
los planes de conservacion o intervenciones de manejo, desde lo global a lo local. Es preci-so
tener en cuenta que la conectividad es mucho mayor en el mar que en el medio terrestre
y puede ser ecologica, por medio de individuos o nutrientes moviendose entre habitats, o
genetica, a traves del desplazamiento de propagulos. Estas conexiones hacen que el sistema
marino tenga verdaderamente una estructura tridimensional y que los limites biogeograficos
puedan ser difuminados en el espacio y el tiempo. Por ello, las iniciativas de conservacion
deben incorporar un claro conocimiento de la escala en que estan trabajando y la escala a la
que operan sus objetivos (unidades biologicas).
La preservation de la biodiversidad marina en todas sus manifestaciones, desde los
genes que diferencian poblaciones y las especies hasta los ecosistemas, precisa en primer
lugar de un buen conocimiento de la misma en el que la informacion biogeografica, es decir
el conocimiento de la distribucion de los organismos, es basica. Dicha informacion esta rela-cionada
fundamentalmente con la capacidad de dispersion y con las historias evolutivas, en
gran medida controladas por el clima y las condiciones geograficas y oceanograficas (con-diciones
actuales y pasadas, durante el plioceno y el pleistoceno). En definitiva, la biogeo-grafia
puede fortalecer la base cientifica de los planes de conservacion aportando: (1) mapas
de distribucion en diferentes escalas espaciales y para diferentes niveles de organization bio-logica
(ecosistemas, especies, genes); (2) modelos de distribucion biologica basados en las
condiciones ambientales correspondientes; (3) clasificaciones biologicas significativas den-tro
de las que pueden ser identificadas areas representativas; (4) informacion sobre procesos
geomorfologicos, oceanograficos y ecologicos que determinan y mantienen las distribucio-nes
biologicas y las escalas espacial y temporal en las que operan; (5) herramientas para ana-lizar
y comunicar informacion.
Los metodos utilizados para organizar la clasificacion biogeografica han sido diversos.
Por ejemplo, BRIGGS [6] en su clasificacion de la zona litoral o neritica, las aguas y fondos
que representan el area en la que esta confinada la mayor parte de la biodiversidad y la mayor
productividad, define provincias biogeograficas basicamente por su grado de endemicidad
(>10%). ADEY & STENECK [1] aplican el modelo "termogeografico" de regiones de estabi-lidad
evolutiva. Otros sistemas utilizan para caracterizar grandes regiones: 1) la batimetria, 2)
hidrografia, 3) productividad, 4) poblaciones troficamente dependientes. Recientemente,
SPALDING et al. {op. cit.) desarrollaron un sistema jerarquico basado en la configuration
taxonomica, influenciada por la historia evolutiva, patrones de dispersion y grado de aisla-miento.
En dicho trabajo se analizo un amplio grupo de fuentes de informacion, rangos de dis-continuidades,
habitats dominantes, caracteristicas geomorfologicas, corrientes y temperaturas
para identificar areas y fronteras o limites. Como conclusion, estos autores distinguen tres
grandes niveles en la jerarquia: reinos, provincias y ecoregiones, de mayor a menor tamano.
Siguiendo el criterio de SPALDING et al. {op. cit.), el reino se corresponde con regio-nes
litorales o neriticas muy extensas, a traves de las cuales las biotas son internamente cohe-rentes
en los niveles taxonomicos mas altos como resultado de una historia evolutiva compar-tida
y unica. Los reinos tienen altos niveles de endemismos, incluyendo taxones unicos en el
nivel de generos y familias en algunos grupos. Las provincias estan anidadas en los reinos y
son amplias areas definidas por la presencia de biotas diferenciadas, que tienen al menos algu-na
cohesion sobre el marco del tiempo evolutivo. Las provincias mantienen cierto grado de
endemicidad, principalmente en el nivel de especies. Aunque el aislamiento historico puede
jugar un papel, muchas de estas biotas diferenciadas han surgido como un resultado de distin-tas
condiciones abioticas que circunscriben sus fronteras, que pueden incluir caracteristicas
geomorfologicas (islas muy aisladas, sistemas de plataformas, mares semicerrados), hidrogra-
216
ficas (corrientes, afloramientos, frentes termicos, dinamica del hielo) o influencias geoquimi-cas
(a gran escala, elementos de aporte de nutrientes y de condiciones de salinidad). En ter-minos
ecologicos, las provincias son unidades cohesionadas o coherentes a modo, por ejem-plo,
para englobar la mas amplia historia natural de muchos taxa constituyentes, incluyendo
especies moviles y dispersivas. Aunque variable en el grado, las provincias pueden ser vistas
como una escala fina de unidad de aislamiento evolutivo y se alinean con muchos de los fac-tores
mas importantes que dirigen procesos evolutivos recientes y contemporaneos. La tem-peratura,
o la latitud, continua jugando un papel fundamental (por ejemplo, separando provin-cias
calidas y templado-frias), pero tambien procesos adicionales como el aislamiento por
aguas profundas, estrechos angostos, o cambios rapidos en las condiciones de las plataformas.
Por ultimo, las ecoregiones, anidadas en las provincias, constituyen la escala mas pequena de
esta organization jerarquica principal. Son areas de relativamente homogenea composicion de
especies, claramente distinta de sistemas adyacentes. La composicion esta probablemente
determinada por la predominancia de un pequeno numero de ecosistemas y/o un diferencia-do
conjunto de condiciones oceanograficas y topograficas. Los agentes de fuerza dominantes
que definen la ecoregion varian de localizacion en localizacion, pero pueden incluir aisla-miento,
afloramientos, entrada de nutrientes, influjo de aguas dulces, regimenes de tempera-turas,
regimenes de hielos, exposition a sedimentos, corrientes y complejidad batimetrica o
costera. Las ecoregiones reflejan patrones ecologicos unicos que se extienden mas alia de los
limites amplios del impulso de los procesos evolutivos. En terminos ecologicos, las ecoregio-nes
son unidades fuertemente cohesionadas, suficientemente amplias para englobar procesos
ecologicos o historias naturales para la mayoria de las especies sedentarias. Aunque algunas
ecoregiones marinas pueden tener importantes niveles de endemismos, esto no es una clave
determinante en la identification de las ecoregiones, como ocurre en el medio terrestre.
A la hora de planificar sistemas organizados de preservation de la biodiversidad
marina debe tenerse en cuenta que, ademas de los patrones o clasificaciones biogeograficas,
se requiere conocimiento del contexto espacial, conexiones y escalas de procesos para defi-nir
prioridades de conservacion que garanticen la representation y persistencia continuada
de especies y habitats dentro de ecosistemas funcionales. Es necesario conocer los procesos
actuales que mantienen la distribution de las especies y las distribuciones historicas para
proporcionar bases apropiadas para la conservacion. Las prioridades de conservacion se pue-den
establecer en una amplia escala, si bien su implementation frecuentemente ocurre en
pequenas escalas, resultando idealmente en un proceso anidado (por ejemplo, para conser-var
las tortugas deben ser protegidas tanto las zonas de alimentation como las de reproduc-tion).
A escalas geograficas menores que la ecoregion se debe aplicar tambien el criterio bio-geografico,
especialmente donde existen importantes gradientes ambientales, si bien a estas
escalas espaciales entran en juego otros parametros como la riqueza de la biota, el estado de
conservacion o la singularidad de especies, comunidades y ecosistemas.
EL MARCO BIOGEOGRAFICO DE LA MACARONESIA
Y LOS PLANES DE CONSERVACION
Todos los trabajos recientes sobre el analisis biogeografico de la biota marina de la
Macaronesia y del sector proximo del Atlantico Oriental (Figuras 1 -5) (por ejemplo, AVILA
[3]; BRITO et al. [7]; SPALDING et al. [20]; FLOETER et al. [13]) corroboran los plante-amientos
clasico de que el poblamiento litoral pelagico y bentonico de Azores, Madeira y
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Canarias muestra una clara afinidad con la region biogeografica Atlanto-Mediterranea
(EKMAN [12]; BRIGGS [6]), que se extiende desde el Canal de la Mancha hasta Cabo
Blanco -algunos autores la llevan hasta Cabo Verde en Senegal, en base a la posicion del
frente termico africano en invierno, pero los analisis faunisticos senalan dicho limite en
Cabo Blanco-, incluyendo el Mediterraneo (Figura 5). Esta region calido-templada esta
limitada en el sur por la Guineana o tropical del Atlantico Oriental, siendo el cambio bas-tante
brusco en relacion con la gran discontinuidad termica que se genera entre el aflora-miento
de Cabo Blanco y el frente termico tropical, que oscila entre dicho cabo en verano
y Cabo Verde (Senegal) en invierno (Figura 1). Las islas de Cabo Verde se incluyen clara-mente
en esta ultima region, pues su biota tiene un marcado caracter tropical y con los ele-mentos
guineanos como dominantes, pero con la particularidad ademas de presentar
muchos endemismos (ver, por ejemplo, DUDA & ROLAN [11]; BRITO et al. [8]), proba-blemente
debido a la conjuncion del aislamiento geografico, un cierto nivel de aislamiento
hidrografico y la mayor estabilidad termica de este archipielago durante el plioceno recien-te
y pleistoceno (por ejemplo, QUINTEIRO et al. [17]). De hecho, siguiendo el criterio cla-sico,
el nivel de endemicidad permitiria diferenciar una provincia propia de las islas de
Cabo Verde, resultando probablemente un mejor encuadre que el propuesto por SPALDING
et al. (pp.-cit.) al considerarlas simplemente como una ecoregion dentro de la provincia de
Transicion Oeste Africana. Los trabajos recientes incluyen este archipielago como un
importante centro de endemicidad y entre los hotspots de biodiversidad tropical (por ejem-plo,
ROBERTS et al. [18]).
Figura I.- Temperatura superficial de las aguas que rodean a las islas macaronesicas y su entorno proximo, deriva-da
de sensores remotos, correspondiente al invierno (media de marzo-2005) y al otono (media octubre-2005); se
puede observar la posicion del frente termico tropical (SAT Union System, ULPGC).
218
Dentro de la region biogeografica litoral Atlanto-Mediterranea, el grupo insular
Azores-Madeira-Salvajes-Canarias constituye una subunidad (Figura 5), reconocida actual-mente
pero no asi en el modelo biogeografico clasico, con una biota de caracter mas tropi-cal
e incluyendo endemismos que indican un cierto grado de evolution independiente, si
bien las corrientes (Figura 4) han generado una redistribution de muchas de las especies
endemicas, algunas de las cuales incluso se comparten con el archipielago de Cabo Verde,
constituyendose en endemismos del arco de islas que se encuentran en la trayectoria de la
Corriente de Canarias. Estas islas fueron afectadas por los procesos glaciares e interglacia-res
-como muestran los fosiles y tambien los datos geneticos-, propiciando un escenario de
colonizacion-extincion importante que, junto con el aislamiento, parecen haber sido el motor
de la generation de los mencionados endemismos (DOMINGUES [9]; DOMINGUES et al.
[10]); Madeira y las Canarias occidentales probablemente sirvieron de refugios climaticos
para especies de origen tropical durante los periodos glaciales. La mayor afmidad ocurre en
la parte meridional, en el nucleo Madeira-Salvajes-Canarias, presentando Canarias una bio-diversidad
mas alta a nivel de especies y comunidades por su mayor superficie, heterogenei-dad
ambiental y proximidad a la costa africana (Figura 2), tal como postula la "Teoria de la
Biogeografia Insular" (MACARTHUR & WILSON [15]). Azores tiene un numero notable-mente
menor de especies en muchos grupos, como queda de manifiesto al comparar los cata-logos
de las biotas marinas de Canarias (MORO et al. [16]) y Azores (BORGES et al. [5]),
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Figura 2.- Temperatura superficial de las aguas del archipielago canario, derivada de sensores remotos; se puede
observar la gran heterogeneidad termica, el gradiente de incremento entre las islas orientales y las occidentales -
relacionado con el afloramiento frio de la costa africana- y los procesos generados por el paso de la Corrientes de
Canarias (remolinos, estelas calidas, etc.) (imagen cedida por A. Ramos, ULPGC).
219
y tambien menos comunidades. Esto guarda relacion con su posicion geografica mas septen-trional
y el mayor aislamiento, que da lugar una biota menos diversa y, en general, de carac-ter
mas templado y con un cierto grado de diferenciacion evolutiva -algunas especies ende-micas
de Azores tienen vicariantes en el grupo de archipielagos mas meridionales, y tambien
existen poblaciones geneticamente diferenciadas en algunos de los casos estudiados
(AVILA, op. cit.; ALMADA et al. [2]; DOMINGUES, op. cit.)-.
En el reciente trabajo de SPALDING et al. {op. cit.) se distinguen dos provincias bio-geograficas
en el ambito de la clasica region litoral Atlanto-Mediterranea: la Lusitanica, que
comprende todo el sector atlantico, y la Mediterranea. En este esquema, la llamada
Macaronesia templada o subtropical constituye una ecoregion litoral diferenciada (Figura 5),
dentro de la provincia Lusitanica, con condiciones generales muy particulares y distintas del
entorno, aun conservando un grado de conectividad por corrientes importante con el conti-nente
proximo. Es un area de relativamente homogenea composition de especies, claramen-te
distinta de sistemas adyacentes y con un diferenciado conjunto de condiciones oceanogra-ficas
y topograficas, reflejando un patron ecologico particular que se extienden mas alia de
los limites amplios del impulso de los procesos evolutivos. En terminos ecologicos, la eco-region
es una unidad fuertemente cohesionada, en este caso mantenida en parte por una
importante conectividad, pues, a pesar de ser islas ampliamente separadas, estan bien conec-tadas
por un componente importante de la ecoregion como es la Corriente de Canarias y
todos los procesos hidrograficos asociados (Figura 4). Los factores ambientales integradores
de esta ecoregion podrian resumirse como sigue: plataformas insulares reducidas y rodeadas
de grandes profundidades cerca de la costa, con presencia de numerosos bancos y montafias
submarinas en el entorno, sometidas a un flujo de corrientes en ambos sentidos -como
demuestran la teledeteccion y los trabajos oceanograficos y geneticos recientes (por ejem-plo,
SANTOS et al. [19]; BARTON et al. [4]; DOMINGUES, o/?. cit.)-, en un entorno tem-plado-
calido de temperaturas bastante estables a lo largo del ano y de aguas oligotroficas con
ligera influencia del afloramiento africano. No obstante, los gradientes ambientales existen-tes
entre los grupos de islas y dentro de cada archipielago, particularmente en el caso de
Canarias (Figura 2), permiten defmir unidades biogeograficas de menor escala: archipielagi-cas,
insulares y locales.
En el medio pelagico oceanico y los fondos profundos las circunstancias son diferen-tes,
al tratarse de fauna con alta capacidad de movimiento y habitante de un medio ambien-talmente
mas continuo, las fronteras son mas amplias y no parece facil defmir una subuni-dad
biogeografica macaronesica en base a los mismos criterios. No obstante, el pasillo de la
Corriente de Canarias y los procesos hidrograficos que se generan en su recorrido al atrave-sar
los grupos de islas y los producidos en la costa africana (afloramientos, remolinos, fila-mentos,
estelas calidas, etc.) pueden considerarse globalmente por si mismos una extensa
estructura oceanografica con traduccion biogeografica propia, donde coexisten especies de
origen templado y tropicales y tienen lugar fenomenos ecologicos especiales. Se pueden
diferenciar aqui dos subunidades ambientales, las aguas oceanicas abiertas en el entorno de
las islas y las proximas al continente africano, si bien las Canarias y particularmente las islas
orientales se constituye en gran medida en el puente de transicion, y tambien Salvajes y
Madeira se ven influidas en cierto grado por procesos generados en las aguas continentales.
Las particularidades que introduce el complejo sistema hidrografico de la Corriente de
Canarias hacen que exista un pasillo especial de recorrido para las especies epipelagicas de
gran movilidad o altamente migratorias (tiburones y mantas, tunidos y otros grandes peces
pelagicos, tortugas y cetaceos), que aprovechan las corriente y sus giros o remolinos para
220
Figura 3.- Concentracion de clorofila de las aguas que rodean a las islas macaronesicas y su entorno proximo
(media del ano 2005), derivada de sensores remotos; se puede observar el efecto del afloramiento de aguas frias en
la costa continental (SAT Union System, ULPGC).
desplazarse arriba y abajo en sus migraciones, ademas de que algunas encuentran en los
grandes fondos cercanos a la costa (especies de inmersion profunda) o en las aguas litorales
mucho alimento y condiciones ambientales favorables y llegan a formar colonias estables o
residentes en el entorno de las islas. El archipielago de Cabo Verde y los bancos y montanas
submarinas situados en el entorno de las islas, que se encuentran sometidos a la misma fuer-za
principal y tienen en gran medida similares condiciones topograficas y oceanograficas,
compartiendo tambien muchas de las especies, se integrarian en esta amplia ecoregion oce-anica
pelagica de la Corriente de Canarias (Figura 6).
Una vez examinados los patrones biogeograficos, creemos conveniente incidir de nuevo
sobre la importancia de tenerlos en cuenta para obtener representatividad a la hora de desarro-llar
los planteamientos de conservacion. La conservacion de la biodiversidad litoral macarone-sica
debe hacerse inicialmente a nivel de cada archipielago, de forma que queden representa-dos
todos los tipos de habitats y los gradientes de variacion de la ecoregion, tanto latitudinales
entre grupos de islas como longitudinales dentro de cada archipielago. En este sentido, el archi-pielago
Canario es el que presenta mayor heterogeneidad ambiental y necesita mas unidades de
conservacion. Un planteamiento para los ecosistemas litorales de este tipo debe realizarse de
una forma jerarquica, multiescalar y priorizada, con un planteamiento espacial anidado, de
forma que en cada archipielago debe contemplarse en primer lugar una division espacial en
221
base a condiciones ambientales (geomorfologicas y oceanograficas) que tengan influencia en
la biodiversidad, para luego elegir grandes espacios representatives con los mayores niveles
de biodiversidad particular y en buen estado de conservacion, dentro de los cuales se deben
proteger tambien de forma especifica subunidades de importancia insular o local.
Una posibilidad a nivel archipielagico, ajustada a las condiciones de entornos insula-res
como el macaronesico, es que las areas protegidas extensas incluyan las aguas oceanicas
proximas. Esto permitiria tambien conservar los ecosistemas de fondo del borde del talud,
que representan un gran reservorio de biodiversidad particular (por ejemplo, las comunida-des
de corales blancos, gorgonaceos, corales negros y grandes esponjas), ligado al litoral por
la interconectividad que permiten las reducidas dimensiones de la plataforma y las grandes
pendientes de los fondos. Igualmente, esta estrategia permitiria proteger las poblaciones resi-dentes
de cetaceos de inmersion profunda y las zonas de altas concentraciones de especies
migratorias (cetaceos, tiburones, aves, etc.). Tales espacios extensos tendrian la categoria de
un parque natural o nacional y dentro de ellos sera necesario disenar sectores con normati-vas
pesqueras especiales, incluyendo zonas de exclusion pesquera y un sistema zonal de
usos, equivalentes a las reservas marinas actuales; debemos tener en cuenta que la sobrepes-ca
es una fuerza transformadora de primer nivel, al provocar procesos de cascada trofica que
conducen a la alteracion de la estructura de los ecosistemas. La selection de estos espacios
se realizara en base a la heterogeneidad de habitats y la complejidad de los fondos rocosos,
de forma que se maximice la proteccion de la biodiversidad vulnerable a la pesca y la pro-duction
de recursos, a fin beneficiar tambien a las areas adyacentes por exportation de bio-masa
y dispersion larvaria. Igualmente, dentro y fuera de estos espacios amplios, sera nece-sario
considerar tambien, en menor escala espacial, habitats y procesos singulares para pro-teger
comunidades muy particulares y especies concretas (por ejemplo, cuevas submarinas,
sectores con una especie endemica en vias de extincion o de distribution muy reducida, una
plataforma intermareal de alta biodiversidad, etc.) u otros elementos locales importantes.
A la hora de priorizar entre las posibilidades que representan bien al componente bioge-ografico,
sera necesario tener en cuenta otros criterios, como el estado de conservacion, los ries-gos
o amenazas, etc. En el caso de Canarias existe un planteamiento de este tipo desarrollado
recientemente por una organizacion no gubernamental (WWF [21]), en colaboracion con un
grupo de expertos de universidades y otros centres de investigation y gestores de la administra-tion.
Esta propuesta contempla los grandes espacios a escala biogeografica archipielagica, inclu-yendo
aguas litorales y oceanicas proximas, y los prioriza por la urgencia de conservacion en
relacion a los riesgos y amenazas, aunque el plan esta poco desarrollado en las escalas menores.
Las areas marinas protegidas existentes ya en las islas de la Macaronesia estan planteadas, en
general, con otros criterios y en muchos casos no cubren bien con la proteccion global y repre-sentativa
de los niveles de organizacion de la biodiversidad a las diferentes escalas espaciales.
Por otra parte, la conservacion de la especies oceanicas migratorias o transzonales no
puede limitarse a planteamientos dentro de cada archipielago, debe existir un plan de con-servacion
a mayor escala que incluya todo el pasillo principal de la Corriente de Canarias,
desde Azores a las islas de Cabo Verde, comprendiendo tambien las montanas y bancos sub-marines
del entorno y los procesos oceanograficos asociados. En defmitiva, el area que
hemos denominado ecoregion oceanica macaronesica, a modo de un gran santuario para
especies oceanicas altamente migratorias. En este espacio se deben implementar medidas de
control supraregionales en relacion con fenomenos que pueden incidir negativamente, como
las modalidades de pesca muy impactantes, la contamination, la navegacion o las maniobras
militares.
222
Figura 4.- Las islas de la Macaronesia con los bancos y
montanas submarinas del entomo; se muestra una esque-matizacion
simplificada de la corriente dominante (la
Corriente de Canarias), asi como de las contracorrientes
relacionadas con giros y remolinos que se forman en su
recorrido y dan lugar a un transporte en sentido contrario.
Figura 5.- Esquema de la provincia biogeografica lite-ral
Lusitanica y las diferentes subunidades que la for-man,
catalogadas como ecoregiones por Spalding et al.
(2007), en el que se puede observar la ecoregion maca-ronesica
integrada por el archipielago de Azores y el
nucleo Madeira-Salvajes-Canarias.
•
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Figura 6.- Esquema de la ecoregion oceanica macaro-nesica
propuesta para las especies altamente migrato-rias,
ligada al entorno insular y a la Corriente de
Canarias con los procesos hidrograficos asociados.
223
AGRADECIMIENTOS
Quiero expresar mi agradecimiento a varios investigadores, amigos y colegas que me
han aportado imageries y datos, en concreto Antonio Ramos y Alonso Hernandez Guerra
(ULPGC), Jacinto Barquin (ULL), Jesus M. Falcon, Gustavo Gonzalez, Pablo Aspas, Teo
Lucas, Sergio Hanquet, Tomas Cruz, Carlos Hernandez, Erika Urquiola, Jaime E. Rodriguez
y Samuel Garcia. Juan Jose Bacallado, con su buen hacer de siempre, contribuyo a darle los
retoques finales; gracias Checho.
BIOBLIOGRAFIA
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225
Especies litorales bentonicas macaronesicas: A) Cystoseira abies marina, alga parda propia de las islas macaro-nesicas
que forma una comunidad caracteristica en las localidades expuestas; B) Madracis asperula, coral herma-tipico
distribuido exclusivamente en Madeira, Salvajes, Canarias y Cabo Verde; C) Patella candei, lapa en peligro
de extincion solo presente en Salvajes y Canarias (actualmente solo en Fuerteventura); D) Osilinus sauciatus, bur-gado
endemico de Canarias (islas orientales y centrales).
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Peces litorales de fondo macaronesicos: A) Pejeperro {Bodianus scrofa), endemismo del arco insular macarone-sico
(Azores, Madeira, Salvajes, Canarias y Cabo Verde), al igual que la Morena negra (Muraena augusti) (B);
sobre la cabeza de esta ultima se observa el gobiesocido limpiador Diplecogaster ctenocrypta; C) Gymnothorax
bacalladoi, morena distribuida exclusivamente en Madeira, Canarias y Cabo Verde; D) El caboso de charcos
(Mauligobius maderensis) se encuentra solo en el nucleo Madeira-Salvajes-Canarias.
227
Especies oceanic as migradoras: A) Rhincodon typus, el Tiburon ballena se desplaza desde los tropicos hacia las
zonas subtropicales para comer y aparece en las aguas canarias en verano-otono; B) Sphyrna couardi, un tiburon
martillo altamente migratorio que con frecuencia se acerca a la costa; C) Thunnus albacares, el Rabil es un tunido
tropical que migra hacia las zonas subtropicales en primavera-verano; D) Caretta caretta, la Tortuga boba tiene en
las aguas de la Macaronesia templada una importante area de alimentacion.
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Especies oceanicas migradoras (cetaceos): A) Delphinus delphis, el Delfin comun es una especie tipicamente oce-anica
migratoria, mas frecuente en aguas macaronesicas en inviemo y primavera; B) Balaenoptera edeni, el Rorcual
tropical llega a las aguas de la Macaronesia subtropical para alimentarse en primavera-otono; C) Stenellafrontalis,
el Delfin moteado se desplaza desde Canarias hacia el norte, hasta Azores, progresivamente a medida que llega el
verano; D) Physeter macrocephalus, el Cachalote aparece periodica y regularmente todos los anos en las islas maca-ronesicas;
E) Tursiops truncatus, el Delfin mular mantiene colonias residentes en varias zonas de Canarias y en
otras islas macaronesicas; F) Globicephala macrorhynchus, el Calderon tropical presenta una gran colonia residen-te
en el sur-suroeste de Tenerife y La Gomera, asociada a aguas abrigadas y profundas cerca de la costa, asi como
tambien en las islas de Cabo Verde; en Madeira esta tambien presente todo el ano.
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