Características zoogeográficas de la ictiofauna litoral de las islas de Cabo Verde y comparación con los archipiélagos macaronésicos

              Rev. Acad. Canar. Cienc, XVIII (Num. 4), 93-109 (2006) (publicado en agosto de 2007)
CARACTERISTICAS ZOOGEOGRAFICAS DE LA ICTIOFAUNA
LITORAL DE LAS ISLAS DE CABO VERDE Y COMPARACION
CON LOS ARCHIPIELAGOS MACARONESICOS
A. Brito*, J. M. Falcon* y R. Herrera**
* Grupo de Investigacion BIOECOMAC, Departamento de Biologia Animal (Ciencias Marinas),
Facultad de Biologia, Universidad de La Laguna, C/ Astrofisico Francisco Sanchez s. n., 38206 La Laguna,
Tenerife, Islas Canarias. E-mail: abrito@ull.es
** Centro de Planificacion de Recursos Naturales (C.E.P.L.A.M). Viceconsejeria de Medio Ambiente
del Gobiemo de Canarias, 35017 - Las Palmas de Gran Canaria, Gran Canaria, Islas Canarias
RESUMEN
La ictiofauna litoral de las islas de Cabo Verde es de tipo tropical y presenta un claro
dominio de las especies guineanas, seguidas de las anfiatlanticas tropicales-subtropicales,
las distribuidas a lo largo del Atlantico Oriental y el Mediterraneo y las circuntropicales.
Una caracteristica destacable es la presencia de una veintena de taxa endemicos, algunos de
las cuales no eran reconocidos hasta ahora, indicando la existencia de un importante proce-so
de especiacion que parece relacionado principalmente con el aislamiento y la estabilidad
termica. Tambien es particular la existencia de algunos elementos macaronesicos o especies
exclusivas del arco insular del Atlantico Oriental que se extiende entre Azores y Cabo Verde.
Por el contrario, las islas de la Macaronesia (Azores, Madeira, Salvajes y Canarias), ademas
de tener una fauna ictica litoral de tipo subtropical, relacionada con la de la provincia bio-geografica
Atlanto-Mediterranea, presentan muy bajo o nulo nivel de endemicidad en cada
archipielago. Esta ultima caracteristica se ha relacionado con el efecto de las glaciaciones,
sin embargo, un analisis detallado muestra que el numero de taxones originados en estas
islas esta situado en la veintena, aunque existen dudas sobre la validez de algunos. Por lo
tanto, contrariamente a lo que se piensa, la Macaronesia parece haber sido un centro evolu-tivo
de cierta importancia, si bien la existencia de fuertes corrientes y remolinos contraco-rriente
ban originado una redistribucion a escala del arco de islas de la gran mayoria de los
nuevos taxa.
Palabras clave: peces litorales, Islas de Cabo Verde, Zoogeografia, Macaronesia.
ABSTRACT
Littoral ichtyofauna of the Cape Verde Islands is tropical; Guinean species are clearly
dominant, followed by the tropical-subtropical amphiantlantic species, those distributed
along the Atlantic and in the Mediterranean, and the circuntropical ones. A remarkable cha-racteristic
is the presence of twent}' endemic taxa, indicating the existence of an important
process of speciation that seems to be mainly related to isolation and thermal stabilit}'. It is
also particular the existence of some Macaronesian elements or exclusive species in the
93
Eastern Atlantic's insular arch that stretches between Azores and Cape Verde. On the con-trary,
Macaronesian Islands (Azores, Madeira, Salvajes and the Canaries), apart from having
a subtropical littoral fish fauna, related to the one in the Atlantic-Mediterranean biogeo-graphic
province, present a very low or even non-existent rate of endemism in each archi-pelago.
This characteristic has been linked with the effects of the glacial periods. However,
a detailed analysis shows that there are twenty taxa originated in these islands, although
some of them are doubted to be valid. Thus, opposing the main opinion, Macaronesian
Islands seem to have been a rather important evolutionary centre, though the existence of
strong currents has originated a redistribution of most of the new taxa in the insular arch.
Key words: littoral fishes, Cape Verde Islands, Zoogeography, Macaronesia.
1. INTRODUCCION
La ictiofauna de las islas de Cabo Verde ha sido objeto de estudio desde hace mucho
tiempo, como bien senala REINER [60]. Entre los trabajos clasicos es necesario citar algu-nos
como los de OSORIO [57], CADENAT [23] y CADENAT & ROUX [24], pero destaca
particularmente el de FRANCA & VASCONCELOS [40]. Una sintesis de los conocimien-tos
existentes hasta la fecha correspondiente aparece en las grandes obras dedicadas al estu-dio
de los peces del Atlantico Oriental tropical (FOWLER [39], QUERO et al [60]), aun-que
en ellas se registran numerosos errores y confusiones. Tambien LLORIS et al. [46]
aportan una lista de especies, basada en los trabajos globales previos y arrastrando los mis-mos
errores y confusiones, dentro de un analisis biogeografico sobre la Macaronesia.
Nuevas e importantes contribuciones se han realizado en tiempos recientes, en las que se
describen especies nuevas (EDWARDS [33], HENSLEY [45], WIRTZ & BATH [71],
BATH [11] y [12], MATALLANAS & BRITO [49], MUNROE et al [55], BRITO &
MILLER [21]) y tambien se registran nuevas citas (BRITO et al [20], MENEZES et al
[51], GONZALEZ et al [43]), dando una vision mucho mas precisa de la naturaleza de la
ictiofauna litoral de Cabo Verde.
El numero total de especies conocidas del archipielago es alto, a pesar de que las aguas
profundas han sido poco investigadas. En un catalogo reciente (REINER [61]) se registran
520 especies, aunque el autor senala que se trata de una compilacion de las especies bien
conocidas y de aquellas de probable presencia por encontrarse en areas proximas. Desde el
punto de vista zoogeografico, el unico analisis global es el realizado por LLORIS et al [47],
donde se muestra un predominio de la fauna guineana, aunque como ya se menciono esta
basado en una lista de especies muy incompleta y con muchos errores. Los conocimientos
actuales permiten apreciar que la ictiofauna de Cabo Verde esta dominada por elementos
guineanos y anfiatlanticos tropicales, pero con presencia tambien de un alto numero de espe-cies
pantropicales y de aquellas distribuidas por las aguas calido-templadas del Atlantico
Oriental. El numero de endemismos parece tambien particularmente alto en comparacion
con otros archipielagos del Atlantico Oriental, aunque existen dudas en algunas especies
debidas a confusiones taxonomicas y registros no confirmados en otras zonas. Tambien es
interesante destacar la presencia de especies a las que podriamos llamar insulares o maca-ronesicas
—compartidas exclusivamente con los archipielagos de la Macaronesia (Azores,
Madeira, Salvajes y Canarias)—, si bien biogeograficamente no es posible incluir a las Islas
de Cabo Verde en la Macaronesia, pues su biota marina es notablemente diferente (BRITO
et al, [20], MORRI et al [54, BRITO et al [18], FLOETER et al [38]).
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Aunque el patron ictiogeografico general parece claro y permite incluir a las islas de
Cabo Verde en la provincia biogeografica tropical del Atlantico Oriental o guineana, como
proponen BRIGGS [15] o LLORIS et al. [47], hasta ahora solo se han hecho analisis deta-llados,
basados en listas o catalogos actualizados, de forma parcial para grupos o familias
concretas (por ejemplo, ALMADA et al. [4], BRITO et al. [ 1 8], FLOETER et al. [38] ), pero
no un estudio global preciso de la composicion de la ictiofauna. Por ello, en este trabajo nos
proponemos analizar en detalle las caracteristicas biogeograficas de la ictiofauna litoral, la
mejor conocida, y establecer con precision el grado de endemicidad, aclarando algunas con-fusiones
existentes en la literatura, ademas de profundizar en una comparacion con las res-tantes
islas del Atlantico Oriental (las integradas en la Macaronesia) en base a la situacion
geografica, las caracteristicas ambientales y la historia evolutixa de los diferentes archipie-lagos.
2. MATERIAL Y METODOS
El trabajo se basa principalmente en el analisis de la distribucion de las especies litora-les
registradas por BRITO et al. [20], una vez comprobada o aclarada la identidad de algu-nas
especies dudosas o de dificil identificacion como Parapristipoma humile (Bowdich.
1825) y Pseiidogramma gidneensis (Norman, 1935). En total son 168 especies, es decir. una
amplisima representacion de la composicion de la ictiofauna litoral, capturadas con diferen-tes
metodos (desde pescas con arrastre y trampas a capturas en buceo con escafandra auto-noma
o en los charcos intermareales con ictiocidas, incluyendo el estudio de los peces en
los mercados) en dos campanas de investigacion que abarcaron todo el archipielago.
Igualmente se reviso la literatura existente sobre los peces del Atlantico Oriental para ela-borar
la lista de endemismos \ la discusion sobre las confusiones taxonomicas, asi como
para la comparacion con las islas de la Macaronesia.
Los porcentajes de distribucion zoogeografica de las especies se expresaron aproximan-dolos
al entero inferior mas cercano, debido a que existen dudas en la identificacion y la dis-tribucion
geografica de algunas especies y a que no se trata de una lista completa.
3. RESULTADOS Y DISCUSION
3.1. Caracteristicas zoogeograficas
El analisis zoogeografico de la ictiofauna litoral de las islas de Cabo Verde pone de
manifiesto un claro dominio de las especies guineanas (35%) —en la figura 1 se muestran
dos especies poco conocidas de este grupo—, seguidas de las anfiatlanticas tropicales-sub-tropicales
(22%), las distribuidas a lo largo del Atlantico Oriental y el Mediterraneo (15%)
y las pantropicales o circuntropicales (13%). Las especies endemicas representan un eleva-do
9 % y existe tambien un pequeno pero interesante grupo de especies macaronesicas (4
%). Estos resultados muestran que el poblamiento ictico es tipicamente tropical > presenta
una clara afinidad con el del Golfo de Guinea, como ya se habia puesto de manifiesto en tra-bajos
sobre grupos concretos (BRITO e/ (7/. [18], ALMADA^r^/. [4], FLOETER^/ a/. [38])
y tambien en el modelo biogeografico general de BRIGGS [15] o LLORIS et al. [47]. Dos
caracteristicas particularmente destacables, ya resenadas brevemente por BRITO et al. ([18]
95
y [20]) y FLOETER et al. [38], merecen un analisis detallado: la existencia de muchas espe-cies
endemicas y tambien de elementos macaronesicos o especies exclusivas del arco insu-lar
del Atlantico Oriental que se extiende entre Azores y Cabo Verde.
Al menos dieciseis de las especies y subespecies registradas en el catalogo analizado son
de hecho solo conocidas de las Islas de Cabo Verde, incluyendo dos generos monoespecifi-cos,
Similiparma (Pomacentridae) y Virididentex (Sparidae) (Figura 2). No obstante, el
numero de endemismos es aun mayor, como se recoge en la tabla 1, donde podrian llegar a
veinte. Algunas familias presentan porcentajes de endemicidad muy altos, como Blennidae
(50%), Pomacentridae (25%) y Gobiidae (25%) (EDWARDS [33], ALMADA et al. [4],
BRITO & MILLER [21]). Dos especies endemicas, Similiparma hermani y Girella stuebe-li
parecen realmente paleoendemismos relacionados con el antiguo Tethys, pues sus conge-neres
o especies mas proximas se encuentran exclusivamente en el Pacifico e Indico
Oriental. Su presencia en el Atlantico exclusivamente en las islas de Cabo Verde es dificil
de explicar mediante migraciones en los periodos interglaciales por el sur de Africa o antes
del cierre del istmo de Panama (ROCHA et al [61], FLOETER et al. [38]).
Dos especies merecen un comentario especial por las confusiones existentes en la biblio-grafia,
que hacen que su distribucion geografica sea mal conocida y erronea, incluso en los
trabajos mas recientes sobre el Atlantico Oriental (WHITEHEAD etal, [70], QUERO etal,
[59], FROESE & PAULY [40]). Se trata de la propia Girella stuebeli y de Parapristipoma
humile, especies costeras comunes en las islas de Cabo Verde y que arrastran tras si un
ciimulo de confusiones en la literatura que hacen muy dificil aclarar su distribucion, aunque
un analisis riguroso pone claramente de manifiesto que en realidad ninguna de ellas se ha
capturado nunca fuera de Cabo Verde. A la primera se la suele denominar tambien G zona-ta
Giinther, 1859 (un nombre de dudosa asignacion a ejemplares atlanticos) y se le atribuye
una distribucion que incluye el Golfo de Guinea, las Islas Canarias y las costas de
Marruecos, Sahara y Mauritana. Esto hace sospechar que se trata de una confusion con otro
miembro de su familia como las especies del genero Kyphosus, pues la revision critica de la
bibliografia pone de manifiesto que realmente no existen datos de captura de Girella en el
Atlantico fuera de Cabo Verde y asi lo constatan tambien FLOETER et al. [38].
El caso de Parapristipoma humile es muy particular, pues la revision bibliografica y los
conocimientos actuales ponen de manifiesto que todo el problema se debe a una confiision
con su congenere P. octolineatum (Valenciennes, 1833) —una especie descrita de Senegal,
morfologicamente muy parecida y tambien presente en Cabo Verde, aunque menos abun-dante
que la anterior—, probablemente relacionada con la perdida de color de los peces con-servados.
P. humile fiie descrita de Cabo Verde (Santiago y Boavista son las local idades tipo),
donde es frecuente y forma grandes cardumenes en los fondos costeros (datos propios no
publicados), aunque por confusion aparece como capturada originalmente en Madeira.
Posteriormente se le atribuyo una distribucion por toda la costa africana cercana, las islas
Canarias, Madeira y el Mediterraneo. En realidad, el color de ambas especies es muy dife-rente,
como puede comprobarse en la figura 3, donde se observa que en vivo P. humile pre-senta
mas lineas claras, pero son finas y no siempre visibles, dependiendo del angulo que for-men
los peces con el observador; una vez muerto las lineas claras desaparecen rapidamente,
mientras que en P. octolineatum se conservan en el animal fresco. Queda claro que no exis-ten
en el presente verdaderas citas confirmadas de P. humile fuera de las islas de Cabo Verde,
como se desprende tambien de recientes trabajos en las costas tropicales del Atlantico afri-cano
(MAIGRET & LY, [48], AFONSO et al. [1], EDWARDS et al. [34], WIRTZ et al,
[72]), siendo P. octolineatum quien presenta una distribucion geografica amplia.
96
Una especie, Mauligobius nigri, necesita confirmacion sobre su posible endemicidad,
pues existen citas antiguas en el Golfo de Guinea que BRITO & MILLER [21] consideran
dudosas. En el lado contrario, una de las especies litorales considerada endemicas,
Phaenomonas foresti (CADENAT & ROUX [24]) (en algunos trabajos identificada como
Ethadophis foresti), ha sido encontrada recientemente en la zona continental del Golfo de
Guinea (Senegal y Ghana), como pone de manifiesto McCOSKER [50].
En relacion con los endemismos, cabe senalar que las islas de Cabo Verde tambien son
conocidas por el alto porcentaje que presentan algunos grupos de invertebrados, particular-mente
los moluscos gasteropodos (ROLAN & LUQUE [64], DUDA & ROLAN [32]). Las
caracteristicas geograficas y ambientales de las islas, asi como su paleoecologia parecen
haber jugado un papel importante en este proceso. El aislamiento, la heterogeneidad
ambiental (PEREZ-RUZAFA et al. [58]), la antiguedad del archipielago —actualmente se
le atribuyen unos 10.3 m.a. (FERNANDEZ-PALAGIOS & DIAS [37])— y la estabilidad
ambiental —no parecen haber experimentado los rigores de las glaciaciones como ocurrio
en Canarias (LAMB [46], CROWLEY [27], DOMINGUES et al, [31])— han favorecido
que aquellas especies con menor capacidad de dispersion tendieran a diferenciarse en un
proceso de especiacion importante. Los porcentajes de endemismos de algunos grupos
zoologicos bien conocidos se acercan e incluso superan el 10 %, limite que los biogeogra-fos
consideran el minimo para establecer una provincia biogeografica independiente
(BRIGGS [15] y [16]).
3.2. Comparacion con las islas de la Macaronesia
De las 1 68 especies registradas, 86 no han sido nunca encontradas en las islas Canarias,
el archipielago de la Macaronesia mas proximo. De hecho, los peces litorales de Cabo Verde
muestran un patron biogeografico muy diferente con respecto a las islas macaronesicas,
como ya se senalo anteriormente, formando cluster con la provincia guineana en un analisis
realizado por BRITO et al. [18], basado en la distribucion de las especies de veintitres fami-lias
bien conocidas de peces litorales, y en otro mas extenso Uevado a cabo por FLOETER
et al. [38]. Los archipielagos macaronesicos integran un subgrupo que se relaciona directa-mente
con los otros sectores de la provincia Atlanto-Mediterranea. Estos resultados con-cuerdan
con la aproximacion biogeografica clasica de ECKMAN [35] y BRIGGS [15] y
tambien con los resultados obtenidos por LLORIS et al. [47] y SANTOS et al. [65]. No obs-tante,
en dichos trabajos no quedan bien reflejadas las particularidades propias de la
Macaronesia que la hacen formar una subunidad bien defmida dentro de la provincia
Atlanto-Mediterranea, sin duda debido a que la fauna era mucho menos conocida y a que en
tiempos recientes se han descrito nuevas especies que incrementan el numero de endemis-mos.
Como veremos posteriormente, el porcentaje de los mismos en estos archipielagos se
consideraba casi nula en los trabajos clasicos por efecto de las glaciaciones. Actualmente,
ademas de la existencia de endemismos, sabemos que la fauna de estas islas se caracteriza
por una mayor presencia de especies tropicales y por la ausencia de especies continentales
que no han sido capaces de colonizar las islas (BRITO et al. [18], FLOETER et al. [38]), a
pesar de la escasa distancia y de que esta demostrada la existencia de un importante flujo
genetico entre la costa sahariana y Canarias (RODRIGUEZ et al. [63], BECOGNEE et al,
[12]). En relacion con este proceso, un aspecto a destacar es el relativo a la presencia de
fauna guineana, pues la masa de aguas frias del afloramiento africano fi-enan el paso de estas
especies calidas a la altura de Cabo Blanco, de forma que solo algunas de ellas se extienden
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hacia el norte sobre las islas pero no sobre el continente (BRITO et al. [18], ALMADA et
al. [2], DOMINGUES et al, [28] y [31]).
Otro aspecto muy destacable en la comparacion es el alto numero de especies litorales
que presenta Cabo Verde, a pesar de que se trata de una lista incompleta y de que las ictio-faunas
de las islas macaronesicas estan mejor estudiadas (SANTOS et al, [65] y [66],
BRITO [17], BRITO et al [19] y [22], WIRTZ et al [73]). Esto parece relacionado clara-mente
con el conocido patron de incremento de la biodiversidad hacia los tropicos. Solo
Canarias presenta un numero similar de especies, sin duda debido a que es el archipielago
situado mas al sur y el mas proximo al continente, ademas de la gran heterogeneidad
ambiental que presenta (BRITO et al, [18]). Madeira presenta un valor intermedio y Azores
tiene una ictiofauna litoral comparativamente bastante reducida.
En cuanto a los endemismos, los archipielagos macaronesicos presentan un numero muy
bajo en sus ictiofaunas litorales particulares (tablal): uno en Azores —Symphodus caeru-leus—,
uno en Canarias —Diplecogaster ctenocrypta— y ninguno en Madeira y Salvajes
(AZEVEDO [6], BRITO et al [18], FALCON et al [36] ALMADA et al [3], WIRTZ et al
[73]), aunque esta situacion puede modificarse ligeramente con las especies pendientes de
descripcion (tabla 1). No obstante, estos valores se incrementan cuando se consideran las
especies exclusivas de dos archipielagos o de los tres, particularmente en Madeira y Canarias
(tabla 1). Sin duda, el bajo numero de endemismos de un solo archipielago es debido a que
las corrientes causan una importante dispersion. Se trata de un area con fuertes corrientes,
barrida por la Corriente de Canarias y con giros y remolinos que con frecuencia tienen sen-tido
contrario a la direccion de la corriente dominante (STRAMMA [69], SANTOS et al
[65], MOLINA et al [53]), generando flujo genetico tanto hacia el sur, en el sentido logico
de la corriente dominante, como hacia el norte (DOMINGUES et al [28], [29] y [31]).
En relacion con los fenomenos hidrograficos y de dispersion mencionados, es importan-te
senalar que el numero de especies macaronesicas se incrementa notablemente cuando se
considera todo el arco de islas, es decir, incluyendo las especies compartidas con las islas de
Cabo Verde, que quedan en el limite sur del recorrido de la corriente principal y reciben flujo
genetico directamente desde Canarias. Las especies macaronesicas compartidas con Cabo
Verde son las siguientes: Gymnothorax bacalladoi, Myctewperca fusca, Bodianus scrofa,
Muraena augusti, Symphurus insularis, Abudefduf luridus y Didogobius kochi, ademas de
algunas subespecies cuyo estatus es necesario aclarar (tabla 1), si bien en el caso de
Ophioblennius atlanticus atlanticus los estudios moleculares ponen de manifiesto su validez
e incluso podria hablarse de una especie diferente (MUSS et al [56]). La presencia en Cabo
Verde de Symphodus trutta necesita confirmacion. Teniendo en cuenta estas especies, que
parecen claramente originadas en la Macaronesia (algunas incluso son raras en Cabo Verde,
como hemos podido comprobar), los endemismos macaronesicos alcanzan porcentajes
importantes, particularmente en Madeira y Canarias (tabla 1), llegando actualmente a la vein-tena
de taxones, aunque existen dudas sobre la validez de algunos. De todas las especies insu-lares
mencionadas, G. bacalladoi es la mas enigmatica en cuanto a su origen, pues no pare-ce
relacionarse morfologicamente con ninguna otra morena atlantica (BOHLKE et al [14]).
Con los conocimientos actuales, no se puede sostener el criterio clasico de que las islas
macaronesicas practicamente no tienen endemismos, se trata simplemente de un fenomeno
de escala geografica en el reparto actual de los mismos, condicionado por la intensa circu-lacion
y flujo genetico entre los grupos de islas. No obstante, parece claro que las glacia-ciones
afectaron a estos archipielagos, particularmente a Canarias (sobre todo a las islas
orientales) y Azores (LAMB [46], CROWLEY, [27], CALVO et al , [25]), eliminando fauna
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calida (BRIGGS [15], SANTOS et al. [65]), como ponen de manifiesto los estudios mole-culares
(DOMINGUES et al., [28], [30] y [31]), aunque igualmente parece evidente por
dichos trabajos que Madeira se constituyo en un refugio que permitio la posterior recoloni-zacion
del entorno y la formacion de procesos evolutivos, como bien ya habia propuesto
MILLER [51]. No se descarta que tambien las Canarias occidentales, que actualmente tie-nen
las temperaturas mas altas (BARTON et al. [9]) y la fauna mas calida (BRITO et al.,
[18]) de toda la Macaronesia, y las Islas Salvajes pueden haber jugado un papel como refu-gios
y centros evolutivos; segun CALVO et al. [25], las islas mas occidentales de Canarias
pueden haber mantenido igualmente durante la ultima glaciacion las temperaturas mas altas
de este conjunto de archipielagos. Por lo tanto, parece que esos mismos eventos glaciales
favorecieron el aislamiento y la formacion de especies nuevas. Los recientes estudios mole-culares
(ALMADA etal. [3], STEFANNI et al. [68], DOMINGUES et al. [28], [29], [30] y
[31]) ponen de manifiesto que las especies de origen nordico soportaron bien las glaciacio-nes
e incluso se produjo el aislamiento de las poblaciones de Azores, que tendieron a dife-renciarse
con respecto a las de Madeira-Canarias, mientras las especies calidas tendieron a
desaparecer, retrocediendo hasta las costas tropicales africanas, o a mantenerse en refligios
glaciales como Madeira, desde donde se expandieron posteriormente. Posiblemente, en el
curso de estos procesos paleoclimaticos, el aislamiento y la adaptacion a las condiciones de
las islas permitieron que se forjaran los endemismos insulares y macaronesicos menciona-dos,
particularmente en Madeira, que posteriormente se expandieron con las corrientes a los
otros archipielagos. No obstante, en algun caso no puede desecharse el planteamiento de que
se trate de paleondemismos relacionados con el antiguo Tethys.
Sin duda, la extension de lo estudios moleculares —ahora casi en sus inicios— y una
investigacion mas exhaustiva en las areas geograficas del entorno, particularmente en las cos-tas
continentales africanas, son necesarias para establecer con mayor precision los procesos
de colonizacion y especiacion en estos archipielagos del Atlantico Oriental. En este sentido,
conviene senalar que de algunas especies que se describieron de las islas y fueron considera-das
endemicas se han encontrado recientemente poblaciones establecidas en areas continen-tales
del entorno, casos de Chwmogobiiis britoi en el sur de Portugal (BELDADE et al. [13]),
Gaidwpsanis granti en el Mediterraneo (ZACHARIU-MAMALINGA [74]) y Canthigaster
capistrata en el Estrecho de Gibraltar (GALEOTE [42]). En este contexto, no debemos con-siderar
que el proceso de calentamiento de las aguas esta produciendo un avance de las espe-cies
tropicales y subtropicales hacia areas mas septentrionales (\er por ejemplo, QUERO et
al. [59], ANDALORO & RINALDI [5], STEBBING et al. [67], AZEVEDO et al. [7], BA-NON,
[8], BRITO et al. [19]). Por otra parte, recientemente se ha demostrado la no validez
de una especie insular, Lepadogaster zebrina Lowe, 1839, segiin HENRIQUES et al. [44].
4. AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan su agradecimiento a aquellos colegas que colaboraron en las expe-diciones
a las Islas de Cabo Verde y en particular a Vanda Marques da Silva Monteiro (INDP,
Mindelo, S. Vicente), Leopoldo Moro y Fernando Espino (Viceconsejeria de Medio Am-biente
del Gobiemo de Canarias), Luis Felipe Lopez Jurado (Universidad de Las Palmas de
Gran Canada) y Juan Jose Bacallado (Museo de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tene-rife).
Algunos colegas ictiologos cotribuyeron confirmando la identidad de algunas especies,
en particular queremos agradecer la ayuda de P. Wirtz, R. Fricke, P.Hemmstra y L. Rocha.
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Tabia 1. Feces litorales solo conocidos actualmente de las Islas de Cabo Verde y/o de la Macaronesia
(Azores, Madeira y Canarias).
ESPECIE Azores Madeira Canarias Cabo
Verde
Rajidae
Raja maderensis Lowe, 1838 '
Raja herwigi Krefft, 1965
+ + +
+
Muraenidae
,F..-«A_,t'M-*.'r.. .
Gymnothorax bacalladoi Bohlke y Brito, 1987
Muraena augusti (Kaup, 1856) +
+
+
+
+
+
+
Congridae
Paraconger macrops (Giinther, 1870) + +
Belonidae
Platybelone argalus lovii (Gunther, 1866) +
Phycidae
Gaidropsarus guttatus (Collett,1890) + + +
Mugilidae
Chelon bispinosus (Bowdich,1825) +
Scorpaenidae
•V :.- ' be:
Scorpaena canariensis (Sauvage, 1878) + + H-Serranidae
- fw'.,;:^aJBHH m^j-.f
Mycteropercafusca (Lowe, 1838)
Serranus n. sp.
+ ' + + +
Sparidae ^^^^f^i^MwR^BBUHRi^^li-il^ggPl^i
Diplodus fasciatus (Valenciennes, 1830)
Diplodus prayensis Cadenat, 1 964
Diplodus sargus lineatus (Valenciennes, 1830)
Virididentex acromegalus (Osorio, 1911)
+
+
+
+
Kyphosidae g|^|||||jj|^^
Girella stuebeli Troschel,1866 +
Haemulidae
Parapristipoma humile (Bowdich,1825) ^ +
Pomacentridae
Abudefdufluridus (Cuvier, 1830) '
Chromis lubbocki Edwards, 1986
Similiparma hermani (Steindachner, 1887)
+ + + +
+
+
Labridae
Bodianus scrofa (Valenciennes, 1839) ^
Symphodus trutta (Lowe, 1834) ^
Symphodus caeruleus AzQWQdo, 1999
+
+
+
+
+
+
+
7
Pinguipedidae
Parapercis atlantica (Vaillant, 1887) +
100
ESPECIE Azores Madeira Canarias *-abo
Verde
Blenniidae
Lipoplvys caboverdensis Wirtz & Bath, 1989 +
Parablennius salensis Bath, 1 990 +
Scartella caboverdiana Bath, 1 990 +
Ophioblennius atlanriciis atlanticus{\3\tnc\tmtsAW + + + +
Gobiesocidae
Diplecogaster ctefiocjypta Bnggs, 1955 +
Diplecogaster bimaculata pectoralis Bnggs, \955 ^+ + + +
Gobiidae
Buenia n. sp. + +
D/(iogo^m5 A:oc/7/ Van Tassel 1, 1988 + +
Didogobius n. sp. +
Mauligobiiis maderensis [ValQnciQnnQsASjl) + +
Mauligobiiis nigji (Giinther, 1861)" +
Gobius teti'ophthalmus Brito y Miller, 2001 +
Gobius atehformis Bv'wo Scy MaWqv, 2Q0\ +
Soleidae
Pegusa cadenati Chabanaud, 1954
Cynoglossidae
Symphunis imularis Munroe, Brito & Hernandez, 2000
Bothidae
Bothus podas maderensis (Lowe, 1834) ^
La validez de esta especie necesita confirmacion. Recientes estudios geneticos realizados con ejemplares de
Azores (Chevolot et al. [26]) no muestran diferencias con Raja cla\-ata.
Las citas existentes fuera de las islas de Cabo \'erde son debidas a confusiones como se discute en el texto del
presente trabajo.
Las citas para las costas continentales africanas estan basadas en confusiones con otra especie.
Las citas para las costas continentales africanas se deben a un error de localidad.
La cita existente de esta especie para el Mediterraneo se debe a una confusion, como puso de manifiesto .\zevedo
[6]. Su presencia en las islas de Cabo Verde necesita confirmacion.
La validez de este taxon necesita confirmacion.
Existen algunas citas para las costas del Golfo de Guinea, pero parecen deberse a confusiones (Brito y Miller
[21]).
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106
Figura 1. Dos especies guineanas poco conocidas: Pseudogramma guineensis (arriba) y Myroconger compressus
(abajo).
107
Figura 2. Especies pertenecientes a generos monotipicos endemicos de las islas de Cabo Verde: Similiparma her-mani
(arriba) y Virididentex acromegalus (abajo).
108
^•^^^^
Figura 3. Paraphstipoma humile (arriba y centro) \ P. octolineatum (abajo).
109