Contribución al estudio taxonómico y descriptivo del cardón de Canarias (Euphorbia canariensis)

              Rev. Acad. Canar.Cienc., VII (Nums. 2,3 y 4), 93-110 (1995
CONTRIBUCION AL ESTUDIO TAXONOMICO Y DESCRIPTIVO DEL CARDON DE
CANARIAS {EUPHORBIA CANARIENS/S)
M.A. Diaz Hernandez, O. Rodriguez Delgado
& W. Wildpret de la Torre
Departamento de Biologia Vegetal (Boiinica). Universidad de La Laguna.
38271 La Laguna. Tenerife. Islas Canarias.
Abstract
The taxonomic possiiion. dispersal mechanisms, phytochemistry characters, origin, and
African affinities of the succulent Canary Euphorbia are studied. Furthermore, based in personal
and bibliographyc researching, morphological, physiological, histological and karyological aspects
of Euphorbia canariensis (Canary "cardon") are studied. The role of Euphorbia canariensis as
container of other plant species, the decomposition process, and the progressive colonization by
entomological fauna are considered too.
KEY WORDS: Succulent Euphorbia, Euphorbia canariensis, Canary Islands.
Resumen
Se analiza la posicion taxonomica de los taxones suculentos del genero Euphorbia en
Canarias; el origen y las afinidades, claramente africanas, de los mismos: los mecanismos de
dispersion comprobados; y los caracteres fitoquimicos del grupo. A coniinuacion se hace un estudio
descriptivo del taxon Euphorbia canariensis (el cardon de Canarias), basado en observaciones
personales y en trabajos bibliograficos conocidos, en el que se abordan aspectos morfologicos,
fisiologicos. histologicos. cariologicos, etc.; asi como unas consideraciones sobre su papel como
soporie de otras especies vegetales, y los procesos de su descomposicion y colonizacion paulatina
por la fauna entomologica.
PALABRAS CLAVE: Euforbias suculentas. Euphorbia canariensis, islas Canarias.
TAXONES SUCULENTOS DEL GENERO EUPHORBIA L.
EN LAS ISLAS CANARIAS
1.1. Posicion taxonomica y delimitacion de secciones
El genero Euphorbia lo constituyen unas 1.600 (Mabberley |26j) o 2.000 especies
(Ol'DEJans |29|) ampliamente distribuidas por el planeta, aunque la mayoria se concentran en las
regiones subtropicales y calidas. Los taxones suculentos ocupan la misma posicion en Africa que
93
la familia Cactaceae en America, mostrando una clara adaptacion xeromorfica a la aridez. En las
Islas Canarias crecen 1 1 euforbias suculentas, de las cuales 9 son endemicas.
BoissiER |6| en 1862 realize la primera revision taxonomica de este genero, cfue luego ha sido
estudiado, entre otros, por Pax [31] y Pax & Hoffmann [32]; en epoca mas reciente varios
taxonomos (Prokhanov [34], Hurusawa [18], Carter [12]) han publicado otros estudios
monograficos sobre euforbiaceas en zonas geograficas concretas (Rusia, Japon y Este de Africa
respectivamente). No obstante, en la actualidad no existe un sistema de jerarquizacion taxonomica
unificado a nivel mundial, dadas las discrepancias sistematicas existentes entre los distintos autores,
aunque las diferencias no son muy acusadas entre ellos.
Asi, segiin la clasificacion taxonomica infragenerica del genero Euphorbia establecida por
BoissiER [6], y aceptada por Rivas Goday & Esteve Chueca [37], las especies sucultntas que
crecen en las Islas Canarias quedarian ubicadas del siguiente modo:
GENERO Euphorbia L.
SECC. Diacanthium Boiss. Euforbias cactiformes.
SUBSECC. Biaculeatae Boiss.
Euphorbia canariensis L.
Euphorbia handiensis Burch.
SECC. Tirucalli Boiss. Euforbias crasas, sin espinas y mas o menos afilas.
Euphorbia aphylla Brouss. ex Willd.
SECC. Tithymalus (Scop.) Boiss. Otras euforbias crasas, no cactiformes.
SUBSECC. Pachydadae Boiss. "Tabaibas".
Euphorbia atropurpurea (Brouss.) Webb et Berth.
Euphorbia balsamifera Ait.
Euphorbia berthelotii Bolle
Euphorbia bourgeauana Gay ex Boiss.
Euphorbia bravoana Svent.
Euphorbia lambii Svent.
Euphorbia obtusifolia Poir.
Euphorbia regis-jubae Webb et Berth.
Con pocos cambios esta jerarquizacion se mantiene en la actualidad, tal como se desprende
de la propuesta realizada por J.S. MA & C.Y. WU [25] en su sinopsis de las euforbias de China:
GENERO Euphorbia L. Sp. pi. 450, 1753.
SUBGEN. Euphorbia
SECC. Diacanthium Boiss. in DC. Prodr. 15 (2): 78, 1862. Agrupa a los arboles
y arbustos suculentos, cactiformes, glabros, cuyas ramas angulosas presentan espinas
de origen estipular.
SUBGEN. Esula Pers., Syn. pi. 14, 1806.
SECC. Tithymalus Duby, Bot. gall. 1: 412, 1828. Arbustos, subarbustos y plantas
herbaceas subsuculentas, no cactiformes, y con las estipulas membranosas,
glandulares o ausentes. Hojas usualmente alternas, raramente opuestas. Capsuias
lisas.
94
SUBSECC. Pachycladae Boiss. in DC. Prodr. 15 (2): 107, 1862. Arbusios
con ramas defoliadas inferiormenie, hojas caulinares Qsparcidas. enieras.
SUBGEN. Tirucalli (Boiss.) S. Carter in Ke\v. Bull. 40: 823, 1985. [= SECC. Tirucalli
Boiss. in DC. Prodr. 15 (2): 94, 1862). Arbusios suculentos y subsuculentos con ramas
desprovistas de espinas. Hojas que se pierden rapidamenie, de tal forma que la planta pasa
la mayor parte de su vida desprovista de ellas.
1.2. Origen y afinidades
La aparicion de las Islas Canarias en el sector oriental del Oceano Atlantico se produjo a
mediados del Terciario. en el Mioceno. hace unos 20 millones de anos. Desde el mismo instante
en que se produjo su emersion, las islas comenzaron a ser colonizadas por plantas y animales. De
esta manera, la vegetacion existente en los territorios proximos, Africa y Europa mediterranea,
desde finales del Terciario y durante el Cuaternario, ha definido la actual vegetacion Canaria.
El matorral xerofitico del tabaibal-cardonal canario, caracterizado por diversas especies del
genero Euphorbia, tiene su origen en la tlora costera del vecino continente africano. Por su parte,
esta tlora africana proviene de varias fuenies de origen diverso, ^endo una de ellas la Rand Flora
(Lebrum |231). Esta paleoflora africana, mas o menos xerofitica, oceanica y de origen tropical,
surgio a principios del Terciario y se establecio principalmente en las regiones deserticas del Sur
de Africa, estando su desarrollo unido a climas aridos y oceanicos, cuyo optimo se situo en las
regiones costeras, asi como en islas tropicales y subtropicales.
Durante el Terciario se produjeron importantes fenomenos geologicos y climaticos. que
favorecieron la aparicion de esta flora en territorios cuyas precipitaciones eran insuficientes para
desarrollar un bosque humedo tropical o subtropical. Al fmal de la Era Terciaria se produjo el
declive de la Rand Flora. La aparicion de la etapa glacial en el Cuaternario. con periodos glaciales
e interglaciales templado-calidos, que correspondieron en Africa con periodos pluviales e
interpluviales calidos y secos, origino un empobrecimiento constante de esta tlora en la etapa
postglacial. La progresiva sequedad y deseriizacion de extensas areas, como ha ocurrido en el
Sahara, provocaron que la misma quedara relegada a los bordes del continente africano, Uegandose
a la ^ituacion actual, en la que una serie de taxones vicariantes relicticos en diferentes lugares de
dicho continente se hallan separados por distan^ias considerables.
Son tres las regiones del borde continental, junto a alguna pequena y disyunta area de
montana africana, en las que han quedado refugiados los relictos actuales de la Rand Flora: La
Region del Cabo en el cono Sur de Africa (Cabo de Buena Esperanza y Natal en Sudafrica,
Madagascar, Kalahari occidental en Botswana y en Namibia. Sur de Angola, Zanzfbar y Tanganika
en Tanzania, Sur de Kenia). la Region Sudano-Sindica del Noreste (Kordofan en el centro y Nubia
en el Este del Sudan. Etiopia, Arabia, Yemen, Sur de Iran, Isla de Socotora hasta la base del
95
Fig. 1. Rutas de migracion de la Era Terciaria (segun Quezel [35])
Fig. 2. Actuales relictos de la Rand Flora (Rtvas Goday & Esteve
Chueca [36]. 1: Region de El Cabo; 2: Region Sudano-Sindica;
3: Noroeste de Africa y archipielagos atlanticos.
96
Himalaya occidental) y, por ultimo, la costa Noroccidental de Africa (Suroeste de Marruecos, costa
atlantica de Mauritania, region Saheliana) y los Archipielagos Atlanticos (Cabo Verde, Canarias,
Salvajes, Madeira y Azores).
En estas zonas del continente africano crece la denominada "estepa suculenta", constituida
mayoritariamente por taxones cactiformes y paquicaules vicariantes, incluidos en generos y
secciones comunes. Muchas de ellas son especies relicticas muy afines a las que caracterizan la
actual vegetacion del piso bioclimatico inframediterraneo.
La estepa de suculentas, como formacion vegetal que une floristicamente las tres regiones
senaladas anteriormente, es la que mantiene las mayores relaciones canario-africanas de la flora
actual. El genero Euphorbia constituye el mejor vinculo de union entre las distintas regiones, ya
que posee en eilas varios taxones vicariantes de las secciones Diacanthium y Tithymalus: asi como
del subgenero Tirucalli, sefialadas en los siguientes cuadros:
SUBGENERO EUPHORBIA
SECCION DIACANTHIUM
NW AFRICA-ARCH. ATLANT. SUDANO-SINDICA CAPENSE
E. beaumierana E. abyssinica E. bojeri
E. canadensis E. aculeata E. conspicua
E. echinus E. cactus E. dinteri
E. handiensis E. candelabrum E. grandidens
E. hermentiana E. obovatifolia E. lemaireana
E. resinifera E. polyacantha E. macroglypha
E. royleada E. milli
E. triacantha E. tetragona
E. triaculeata E. virosa
SUBGENERO ESULA
SECCION TITHYMALUS
NW AFRICA-ARCH. ATLANT. SUDANO-SINDICA CAPENSE
E. atropurpurea E. osyridea
E. balsamifera
E. berthelota
E. bourgeauana
E. bravoana
E. lambii
E. obtusifolia
E. piscatoria
E. regis-jubae
E. stygiana
E. tuckeyana
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SUBGENERO T/RUCALLI
NW AFRICA-ARCH. ATLANT. SUDANO-SINDICA CAPENSE
E. Qphylla E. bottae E. gummifera
E. larica E. phymatoclada
E. mauhtanica E. spicata
E. melanosticta E. timcalli
E. schimperi
La costa Noroeste de Africa, cercana a las Islas y con condiciones bioclimaticas similares a
las del piso inframediterraneo, es a su vez la que posee una vegetacion que mantiene las mayores
similitudes con el tabaibal-cardonal canario.
1.3. Mecanismos de dispersion
El genero Euphorbia, se dispersa rompiendo violentamente sus frutos por la sutura de los
carpelos, de modo que la semilla es expulsada a varios metros de distancia. Este fenomeno ocurre
principalmente a finales del verano. cuando el fruto esta bien maduro. El mecanismo, denominado
"autocoria", no se incluye en el grupo de los de larga distancia, por lo que indudablemente no fue
el utilizado por este grupo de taxones para llegar hasta las Islas Canarias.
Se ha comprobado asimismo, como los frutos de algunas especies de este genero. como
Euphorbia balsamifera (tabaiba dulce), constituyen parte de la dieta alimenticia de las palomas
salvajes, aunque no por ello este taxon deja de utilizar la autocoria como metodo mas comun de
diseminacion. De momento no hemos podido comprobar si estas aves son capaces de soportar la
toxicidad del latex de E. canariensis, pues tambien podrian ser vectores de dispersion de las cocas
de esta especie.
Al margen de estos mecanismos debemos considerar que las islas, en funcion de la deriva
continental, se estan alejando actualmente del continente africano a razon de 1 cm/aiio, por lo que
en el pasado lejano debieron estar bastante mas cerca de el que en el presente. Ademas, los bancos
existentes entre el Archipielago y Africa se cree que Uegaron a estar emergidos, por lo que
pudieron servir de puentes para la colonizacion vegetal de estas islas.
1.4. Caracteres fitoquimicos
Segun Gonzalez Gonzalez y su equipo de colaboradores [5, 9, 10, 14, 15, 17], de las
euforbias suculentas canarias han sido aislados una serie de triterpenos que se relacionan en la tabla
siguiente:
98
TAXON
'' "^
1
PRODUCTO FITOQUIMICO
E. aphylia handianol'. lanosieroi. lanosienol
E. atropurpurea handianol, lanosieroi, afildienol"
E. balsamifera germanicoL lanosieroi, handianol
E. bourgeauana handianol, afildienol
E. bravoana handianol. lanosieroi. lanosienol
E. canariensis eufol. euforbol
E. Imndiensis eufol, handianol
E. obtusifolia handianol, obiusifoliol
E. regis-jubae lanosieroi, lanosienol
2. EUPHORBIA CANAR/ENS/S L. (EL CARDON DE CANARIAS)
2.1. Descripcion general
Euphorbia canariensis es una planta crasicaule, cactiforme y afila. Tallo de color verde
glauco. que varia segiin las estaciones del ano entre un verde-amarillento y un verde mas o menos
intenso. aunque en las partes inferiores y mas viejas del individuo es de color cenicienio gris. con
apariencia de estar seco.
Esta constituido por una serie de ramas columnares. que partiendo directamente del susiraio
se elevan mas o menos erectas. dispuestas paralelamenie enire si. con aspecio candelabriforme,
hasia alcanzar 2, 3 y hasta 4 meiros de aliura. Cada rama columnar posee 4. 5 6 6 caras. con
aristas cubierias por una fila disconiinua de concrescencias circular-elipiicas, donde se insertan un
par de espinas de origen estipular. Las espinas jovenes son duras y punzanies. mieniras las mas
viejas son quebradizas y caedizas. por lo que la planta queda desprovista de ellas en el lercio
inferior.
Cada ejemplar adulto ocupa una superficie media de 30 m^, aunque algunos individuos pueden
alcanzar hasta 100 m^. Posee abundantes ramas secundarias. que parten desde distintos puntos de
la primaria. Las raices son gruesas, suberosas, superficiales y atloran ocasionalmente sobre el
sustrato.
'handianol se identifica con CICLOARTENOL.
-LANOSTADIENOL + LANOSTENOL fomiaii uiia niezcla que se identifica con AFILDIENOL.
99
Las inflorescencias (ciatios) se desarrollan sobre las arista de la zona apical de las ramas, por
encima del area ocupada por las espinas. Crecen a partir de pequenos botoncitos de color verde,
que se transforman en ciatios de color rojo intenso. A ambos lados de esta primera inflorescencia,
que normalmente cae sin Uega a fructificar, surgen dos nuevos ciatios (dicasio), que una vez
fecundados originan frutos de igual color rojo (tricocas), formados por tres compartimentos que
guardan las semillas.
Muchos han sido los autores que se han aventurado ha describir esta curiosa planta, por
ejemplo Viera y Clavijo [39]:
Cardon ^Euphorbia canariensis, Lin.) Nombre que damos generalmente al Euforbio. arbusto
indigena y peculiar de nuestras Canarias, celebrado por Linneo y por los mas sabios
botdnicos. Criase en todas las Islas (menos en Lanzarote) con la mayor abundancia que es
decible, pues lo producen los terrenos incultos mas pedregosos, los precipicios de los
barrancos, los andenes y dehesas de las costas del mar y medianias, ocupando a veces cada
pie la circunferencia de un gran solar, y elevdndose al alto de una casa. Sus talios son unas
canas de 4, y mas comunmente de 5 dngulos y lados, largas como de 8 pies, sobre 4 de
grueso, desnudas, sin otras hojas que unos verdugoncillos callosos a lo largo de las esquinas,
armado cada uno de 2 puas pequenas. Por una de dichas esquinas brota una nueva cana, que
es el modo que tiene el cardon de extenderse y ramificarse. Todas las principales canas
forman al arrancar de su comun raiz una curvatura hacia arriba que las hace semejantes a
los brazos de una enorme arana de luces. Estas canas son huecas, con algunas ventallas
membranosas a ciertas distancias. Su corteza es poco firme, y la pelicula que la cubre es
macilenta en las canas nuevas, de un verde oscuro en las mas rubustas, y de color de ceniza
en las mas viejas. En la parte superior de los dngulos de cada penca nacen en fila unos
botoncillos oflores sin pezon, constando cada una de un cdliz purpureo de 10 puntas; 10 6
mas estambres; y un ovario triangular cuyofruto es una cajilla con 3 semillas redondas. El
jugo propio del cardon es una leche muy blanca, espesa, acre, corrosiva, nauseabunda, y en
tanta copia que a la mas ligera incision corre con abundancia. Para recoger esta leche es
necesario cubrirse bien el rostro, pues aun su vapor y su tufo ocasionan escoriaciones y
ronchas.^
Webb & Berthelot [42] realizan una descripcion completa, en latin, en su libro Histoire
Naturelle des lies Canaries:
E. caule 4-6 angulo, glaberrimo, virescente, angulis callorum nigrorum spinas 1-2 breves
pungentes gerentium serie vallatis, capitulis sub callos protrusis, breviter et crasse stipitatis,
raro solitariis, ternatis, intermedio sterili, majore, squamis binis coriaceis, ovatis, sessilibus
sujfultis, breviter scyphoideis, lasciniis internis latis, elongatis, exsertis, squamis latissimis,
brevissimis, margine rotundatis, obsolete crenatis; florum masculorum brecteis latisflabellatis
laceris, flore femineo squamulis 3 crassis calyculato; coeds 3-cornibus, cornubus falcatis
glaberrimis, porphyrino-cinnamomeis; seminibus ovato-orbicularibus, marmoratis,
papillulosis, epistomio destitutis."^
^Jos6 de Viera y Clavuo. 1982. Diccionario de Historia Natural de las Islas Canarias. Pig. 107.
"^Philip Baker Webb & Sabino Berthelot, 1836-1850. Histoire Naturelle des lies Canaries. III. Botanique. V
parte, secci6n III. pig. 255.
100
En la descripcion de Kunkel & Kunkel [22], se comenta, ademas, la "considerable edad"
de los cardones:
Euphorbia canariensis L. Linnaeus, Species Plantarum, p. 450 (1753); Familia Euphorbia-ceae.
Endemismo canario; en todas las islas mayores del Archipielago. (...). Elemento
xerofilo del sublitoral y de riscos de la zona drida, hasta los 600 m. sobre el mar. Plania
cactoide que alcanza tamano y edad considerable; algunos ejemplares pueden cubrir hasta
de 10 a 12 m^, con tallos columnares de 2 a 3 metros de altura. Tallos carnosos (lenosos
hacia la base), normalmente 46 5 esquinados, verdes o glauco verdes y fuertemente armados.
Espinas cortas, siempre en pares e incurxadas hacia arriba. Flores pequenas, solitarias,
verdoso-rojizas y poco conspicuas. Frutos capsulares, trivalvados, rojos \ densamenie
dispuestos a lo largo de las costillas de la parte superior de los tallos; sumamente vistosos.
Semilias pequenas y dificilisimas de obtener. Epoca de floracion: primavera-verano (ma\o
hastaJulio). Reproduccion: por semilLas; rara vez enraiza defragmento de tallo. Variabilidad;
ocasionalmente se nota ejemplares con tallos de 6 costillas. Del Barranco de Veneguera se
ha descrito una forma con frutos verdes; forma viridis Kunkel. Esta especie tiene gran valor
floricultor y no faita en ninguna coleccion reconocida de plantas suculentas.-
Individuos con caracteristicas asimilables a la forma viridis de Kunkel, con iricocas verdes.
los hemos visto en el Malpais de Giiimar.
2.2. Caracteres morfologicos y anatomicos
Euphorbia canariensis es una planta cactiforme. que carece totalmente de hojas. A pesar de
su afilia. muesira rudimentos foiiares en el apice vegetativo. que en lugar de evolucionar a hojas.
se airofian y reducen a pequenos tuberculos, que se disponen a lo largo de los angulos del tallo y
coinciden con las estipulas transformadas en espinas.
Raiz: Su sistema radicular se extiende ampliamente por los estratos superiores del suelo. para
captar mejor la humedad depositada por la escasa precipitacion que cae en su area de distribucion:
en general presenta un diameiro inuy pequefio en la zona proxiina a los pelos radicales. El grado
de cutinizacion de la epidermis es mayor que en otras especies del genero. pues impregna no solo
las paredes radicales internas. sino que incluso puede penetrar hasta las celulas subyacenies
tormando una hipodermis. La corteza esta formada por celulas grandes. de paredes tinas. con
escaso contenido celular y pequeiios espacios intercelulares: mientras la endodermis se distingue
como una capa de celulas mas pequenas que el resio y dispuestas ordenadamenie. El sistema
vascular es de crecimiento exarco. repitiendose con cierta constancia tres polos de protoxilema. que
alternan con tres polos de prototloema. Los elementos secundarios de la raiz. en cuanto a su
corteza. poseen celulas de pared fina. que pueden acumular granos de almidon y son atra\esados
por los laticiteros.
'G. KUNKJ;i, & M.A. KUNKJ I . 1978. Flora de Gran Canaria. 111. Las planta.^ suculentas. P^g. 84.
101
Tallo: El tallo presenta una epidermis caracterizada por una cuticula gruesa, con frecuentes
estomas como ocurre en todas las especies afilas. Se disponen de manera paralela al eje del tallo,
lo que constituye una excepcion dentro del genero Euphorbia en Canarias. La corteza posee en las
capas mas externas un tejido diferenciado, que forma un parenquima en empalizada fabricado a
partir de la division de celuias epidermicas, mientras las restantes celulas corticales son de pared
fina y contorno redondeado, con la inclusion a veces de cristales rombicos y drusas. Esta corteza
se encuentra atravesada por trazas foliares y laticiferos de pared gruesa, que superan en grosor a
los de otras especies del genero Euphorbia. El sistema vascular adopta la forma del tallo y presenta
un nudo trilacunar, con tres trazas y tres lagunas foliares; mientras la medula forma grandes
lagunas, separadas por laminillas de celuias arrugadas dispuestas horizontalmente.
El crecimiento secundario en el tallo presenta siiber solo a nivel de los escudetes de la
epidermis, siendo la corteza muy semejante a la primaria, pero con laticiferos de mayor diametro
y paredes mas gruesas. El sistema vascular secundario, que en la raiz ocupa una extension
importante respecto al resto de los tejidos, no se diferencia en el tallo; asi, el floema esta
escasamente desarrollado y se produce su obliteracion a medida que avanza el crecimiento del
vegetal. En el xilema se aprecian vasos principal mente reticulados y con placa de perforacion
simple y oblicua, que se distribuyen de forma irregular y presentan un tamano variable.
En general, se puede decir que las especies con mucho floema obliterado presentan muy poca
o ninguna fibra supraliberiana, que es la que proporciona un cierto grado de rigidez a la planta,
apareciendo en el caso de plantas pendulas fibras de tipo gelatinoso. JIMENEZ, Caballero &
Morales |20| explican la inexistencia de fibras supraliberianas en E. canadensis y la presencia
de fibras gelatinosas en el xilema secundario, tanto en la raiz como en el tallo, por crecer estas
plantas en zonas muy batidas por el viento; pues de esta forma logran contrarrestar la fuerza que
tiende a deformarlas.
Por otro lado, todas las euforbias de Canarias muestran anillos de crecimiento delimitados por
fibras de pared algo mas gruesa y diametro mas pequeno que las restantes del genero, excepto E.
canadensis, ya que en su tallo no se observan estos anillos, quizas debido a su suculencia.
Carlquist 1 1
1
1 supone que la suculencia y la carencia de hojas impiden que las diferencias
estacionales, tan escasas en el clima de la franja costera de las Islas, se manifiesten en la anatomia
del lefio.
Inflorescencia: Las flores se reiinen en una singular inflorescencia. que por la manera de
disponerse parece, en si, una sola tlor. A esta particular distribucion, tipica de Euphorbiaceae, se
le llama "ciatio"; consiste en una flor apical femenina, sin perianto, largamente pedicelada, y
cabizbaja, pues cae de forma pendula por un lado de la inflorescencia; la rodean cinco grupos de
102
tle^res masculinas, tambien pediceladas y sin perianto, que aparecen dispuesias en cincinos; las
tlores masculinas quedan reducidas a un solo estambre. separado del pedicelo per una constriccion.
La intlorescencia, en su conjunto, queda encerrada per 5 hipsofilos, que corresponden a las 5
brac^eas madres de las inflorescencias masculinas. las cuales toman aspecto de perianto. Entre cada
dos de estas bracteas se inserta una glandula eliptica o semilunar, con caracier de nectario. A su
vez, los ciatios se disponen en dicasios, soliendo ser polinizados por los insectos como si realmente
se trataran de flores hermafroditas.
Polen: En cuanto al grano de polen, Perez de Paz & Roca Salinas |331 hicieron varios
tipos de preparaciones, obteniendo como resultado que los granos de polen son isopolares, de
simetria bilateral y tamano mediano; alcanza a veces las 40 ^m de talla lo cual puede ser retlejo
de su poliploidia 2n = 60 (Gagnieu et al. in Borgen |7|).
Latex: Un caracter importante del genero es la presencia de laticiferos. que segun Jimenez
& Caballero [19] son normalmente no articulados y ramificados: se encuentran distribuidos por
todo el cuerpo de la planta. a excepcion de la raiz primaria ya proxima al apice. La mayor
abundancia de estos tubos, que discurren paralelos al eje tallo-raiz. se localiza en la corieza
profunda de dichos organos. sobre todo en la del tallo secundario. Las ramificaciones estan
asociadas principalmente al floema, y en el caso de Euphorbia canadensis son mas abundantes en
las zonas proximas al sistema vascular de la medula. donde se acompanan de las trazas
procambiales.
El diametro de estos canales portadores de latex es variable, alcanzando en las zonas del tallo
con estructura primaria los valores mas reducidos y de pared mas fina. hasta llegar al valor minimo
en el apice vegetativo del brote. En el genero Euphorbia el grosor de la pared celular de estos
laticiferos. en los organos con estructura primaria. es normalmente delgado, con la linica excepcion
de Euphorbia canariensis, cuya pared es considerablemente mas gruesa que las celulas
parenquimatosas circundantes. Jimenez & Caballero (19| consideran que existe cierta relacion
entre el grosor de la pared celular de los laticiferos y el porte del vegetal: asi. los laticiferos
mayores y de pared mas gruesa se observan en las especies de tipo cactoide.
Es interesante anotar la presencia de granos de almidon en el latex, con una forma
caracteristica para cada una de las diferentes especies del genero, lo que constituye un importante
caracter taxonomico, evolutivo y ecologico. En E. canariensis, segiin Jimenez & Caballero | 19],
se presenta en principio con un aspecto ligeramente osteoide, para modificarse hasta originar un
grano con aspecto de disco lobulado. por lo que se ha clasificado como de tipo "discoide",
siguiendo la terminologia de Mahlberg |27|. Estos mismos autores observaron cierta relacion
entre el grado de complejidad de los granos de almidon y el grosor y diametro medio de los
103
laticiferos, que como ya se comento anteriormente esta relacionado con el porte de la planta. De
esta forma, laticiferos de pared fina y diametro pequefio presentan granos de almidon simples,
mientras laticiferos de pared y diametro mayor muestran granos de almidon complejos.
Por otro lado, el latex parece cumplir una funcion reguladora en el contenido hidrico de la
planta, absorbiendo facilmente el agua de los tejidos adyacentes (Esau [13]). Esta funcion y la
complejidad del grano de almidon es conectada por Jimenez & Caballero [19] con el porte de
la planta. De esta manera, los granos mas simples corresponden a plantas de menor suculencia que
viven en lugares menos xericos; descomponen el almidon en moleculas mas sencillas de glucosa
o maltosa, que son solubles en agua, y regulan asi el exceso de humedad. Mientras que en los
granos mas complejos la maltosa y la glucosa forma parte del almidon, dejando el agua disponible
para la planta.
2.3. Soporte de otras especies del reino vegetal
Las ramas columnares y espinosas de Euphorbia canariensis actuan, con frecuencia, como
soporte de diversas especies trepadoras caracteristicas del cardonal y de refugio a otras plantas tanto
de esta como de otras formaciones vegetales cercanas; logran asi desarrollarse en su interior de
modo exuberante, libres de la voracidad del ganado caprino.
Asimismo, los brazos del cardon son utilizados como soporte o sustrato de otras especies del
reino vegetal, sobre todo de liquenes. Este epifitismo resulta inofensivo para el hospedador, aunque
indirectamente puede causarle algun dano, ya que contribuye a cambiar, con las sustancias
eliminadas por sus procesos metabolicos, la composicion quimica de la superficie ocupada, favore-ciendo
el desarrollo de sus predadores naturales (virus, bacterias, hongos e insectos fitofagos).
Los factores que inciden de manera mas directa sobre los liquenes epifitos son: la humedad
atmosferica y la luz, ya que poseen entre 4 y 10 veces menor cantidad de clorofila de lo normal.
Asi los cardones liquenizados se hallan instalados preferentemente en los espolones y crestas
expuestas al alisio hiimedo y nivel inferior del mar de nubes. Debemos afiadir tambien, como
agente ecologico significativo, las caracteristicas de la superficie del sustrato que se va a epifitar:
la edad, grado de rugosidad y porosidad, grado de desprendimiento, inclinacion, pH, etc.
La secuencia evolutiva normal de un poblamiento liquenico, sobre cualquier sustrato, empieza
por la instalacion de liquenes pioneros de tipo crustaceo, seguido de los foliaceos mas pequenos y,
finalmente, los fruticulosos y los grandes foliaceos.
2.4. Descomposicion y colonizacion paulatina por una rica fauna entomologica
Tras su muerte, los restos de Euphorbia canariensis son utilizados por una serie de
104
organismos saprofitos, xilofagos y predadores (bacierias, hongos, insectos, etc.) como fuenie de
nutrientes. En base al estudio realizado por Menier (28] sobre la entomofauna de los cardones,
esias plantas pueden pasar por cuairo estadios, segun su grado de deterioro:
En los cardones sanos los insectos son incapaces de colonizar el interior del tallo y la raiz,
ya que esios se encueniran repletos de latex, con un probable efecio toxico sobre cualquier animal.
No obstante, hay que tener en cuenta la presencia de "cochinillas" sobre la corteza del cardon,
como Diaspis barrancorum (de la cual exisie una especie vicariante, D. diacanthi, en Marruecos)
y Phanacoccus menieri, frecuentemente paras itada por larvas de Scymnus maculosos (coleoptero)
y Cyranosa sp. (himenoptero). Tambien es desiacable el conjunto de insectos que visitan la flor.
entre los que senalaremos Paradrymus sp. (himenoptero), Aphtona moralesL Longitarsus aeneus,
L. kleineiperda (coieopteros).
Cuando el vegetal, o parte de el, Uega a perder vitalidad se produce un cambio en las
condiciones de equilibrio. que provoca la aparicion de un habitat, a veces especifico, para la
sucesion de diversos poblamientos animales, sobre todo de insectos. El cardon se vuelve gris y su
corteza se agrieta; aparecen zonas necrosadas, en cuyo interior se forma una papilla negruzca y
aumenta el contenido en agua (80-90 %). La desaparicion gradual del latex permite una progresiva
colonizacion; asi, mientras la raiz permanece inalterada. la parte aerea de la planta comienza a ser
atacada por las larvas saproxilofagas de Solva cabrerae (diptero). las cuales son depredadas por las
de Humerus sp. (diptero). Al fmal de este estadio comienzan a aparecer larvas de Pachygaster sp.
(diptero) en las raices del vegetal.
La perdida total del latex marca un nuevo estadio. En las raices se producen cambios
profundos que se iraducen en la muerte de las mismas, al mismo tiempo que bacterias y hongos
descomponen lentamente la parte lignificada. En todo este contexto se ha detectado la fructificacion
de un hongo. Pleurotus sp.. y la presencia de varios insectos: Macrocera sp. (diptero), Hololepta
perraudieri, Eutriptus putricola. Oryctes sp.. Odontomesites fusiformis (coieopteros). En la parte
aerea del vegetal la zona necrosada aumenta constantemente, los tejidos pierden turgencia y el
contenido en agua disminuye (40-70 %). Como consecuencia de todo este proceso se alcanza la
mayor diversidad entomologica, caracterizada por la aparicion en masa de xilofagos, predadores
y parasitos, que se relacionan a continuacion:
COLEOPTEROS
Aglycyderes setifer (?)
Aphanarthrum bicinctum (xitofago)
Aphanarthrum canariense (xilofago)
Aphanarthrum pigmeum (xilofago)
Atheta canariensis (saprofago)
Carpophilus tersus (saprofago)
Cisurgus pusiUus (xilofago)
Coleobothrus luridus (xilofago)
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Diphyllus subellipticus (saprofago ?)
Diphyllus typhaeoides (saprofago ?)
Europs dupLicatus (saprofago)
Europs impressicollis (saprofago)
Eutriptus putricola (predador)
Hololepta perraudieri (predador)
Holoxantha concolor (predador)
Laemophloeus clavicollis (predador)
Lepromoris gibba (xilofago)
Liparthrum sp. (xilofago)
Odontomesites fusiformis (xilofago)
Palorus euphorbiae (?)
Pelleas crotchi (predador ?)
Teretrius cylindrus (predador)
Thanasimus paivae (predador)
Triotemnus subretusus (xilofago)
Xantholinus marginalis (predador)
LEPIDOPTEROS
Ephestia kuehniella (xilofago)
Opogona sp. (xilofago)
DIPTEROS
Atherigona sp. (saprofago ?)
Pachygaster sp. (predador)
HEMIPTEROS
Lyctocoris uyttenboogarti (predador)
Lyctocoris menieri (predador)
Xylocoris canariensis (predador)
HIMENOPTEROS
Theocolax formiciformis (parasite)
DERMAPTEROS
Anisolabis annulipes (predador)
En una cuarta y ultima fase el tallo queda completamente seco, siendo el contenido en agua
minimo (10-15 %); aparecen especies adaptadas a estas particulares condiciones del medio, las
cuales se recogen en la siguiente relacion:
COLEOPTEROS
Aglycyderes setifer (saprofago ?)
Eutriptus putricola (predador)
Hololepta perraudieri (predador)
Lasioderma latitans (xilofago)
Lepromoris gibba (xilofago)
Pelleas crotchi (predador ?)
Teretrius cylindrus (predador)
Thanasimus paivae (predador)
Xyletinus desectus (xilofago)
Xyletinus flavicollis (xilofago)
DIPTEROS
Solva cabrerae (saproxilofago)
Simultaneamente a todo este proceso, los restos del vegetal se convierten en un refugio para
ciertos coleopteros del suelo y para otros organismos; mientras que la zona radicular no sufre
grandes cambios con respecto a la fase anterior y se mantiene el mismo cortejo faunistico.
106
3. REFLEXION FINAL: ESTADO DE CONSERVACION
DE LOS CARDONALES CANARIOS
A pesar de su amplia distribucion por los territories de los pisos bioclimaticos infra y
termomediterraneo la iransformacion de extensas superficies de los mismos con distintos fines
(agricolas, industrials y urbanisticos) estan mermando de forma aiarmante las pobiaciones de esie
endemismo canario, simbolo vegetal de la isia de Gran Canaria y especie proiegida. De continuar
la aiarmante destruccion de los paisajes naturales a los que estamos asistiendo con cierta
impotencia. el fuiuro de los cardonales canarios quedara relegado a los malpaises, acantilados
abruptos y cresterias casi inalcanzables de los barrancos de diversos espacios naturales. Cientos de
miles de cardones caeran arrasados por la accion desoladora de las palas mecanicas y sus espacios
seran sustituidos por distintas instalaciones adornadas con plantas aloctonas (exoticas) de dificil
grado de supervivencia.
Esta reflexion final pretende ser una llamada de atencion al grave deterioro que esta sufriendo
el territorio canario y al peligro que supone esta transformacion paisajistica para la super\'ivencia
de nuestro patrimonio endemico en peligro de extincion.
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Fig. 3. Portentoso ejemplar de cardon en el cauce del Barranco del Rey (Adeje), con un almacigo
(Pistacia atlantica) en su interior.
Fig. 4. Tricocas de Euphorbia canariensis poco antes de su dehiscencia. Por lo general son de color
rojo (aunque excepcionalmente pueden madurar de color verde) y se disponen en parejas.
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