Apuntes a la biogeografía de las Islas de Cabo Verde

              Rev. Acad. Canar. Cienc, XI (Nums. 3-4), 201-211 (1999)
APUNTES A LA BIOGEOGRAFIA DE LAS ISLAS DE CABO VERDE *
A. Santos Guerra1
Hardin de Aclimatacion de la Orotava
Calle Retama 2, 38400 Puerto de La Cruz (Tenerife)
ABSTRACT
Some biogeographical considerations about the flora and vegetation of capeverdean
archipelago are noted showing its relations with Canary Islands and northwestern Africa. More
available data are desirable to confirm the uncertain origin of some endemics species. The studied
genera show strong relations with species from the mentioned areas. More phytosociological studies
will be interesting to know better the actual vegetation trying to define the potential one.
Key words: Macaronesia; Canary Islands; Cape Verde; Flora; Endemism; Vegetation.
RESUMEN
Se indican algunas consideraciones biogeograficas respecto a la flora y vegetacion del
archipielago caboverdiano y sus relaciones con Canarias y Africa noroccidental. Es necesario
disponer de mas estudios moleculares para confirmar el dudoso origen de algunos endemismos. Los
casos estudiados indican una fuerte vinculacion con la flora canaria y del noroeste africano.
Asimismo son deseables estudios fitosociologicos que contribuyan a conocer mejor su vegetacion
actual y poder establecer la vegetacion potencial del archipielago.
Palabras Clave: Macaronesia; Islas Canarias; Cabo Verde; Flora; Endemismo; Vegetacion.
Este trabajo forma parte del proyecto "TFMC Macaronesia 2000" (Museo de Ciencias Naturales de Tenerife).
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1. INTRODUCTION
Las condiciones ecologicas actuales del archipielago de Cabo Verde, parecen haberse visto
modificadas considerablemente por los cambios climatologicos recientes que han afectado a otras
areas proximas y en particular al mundo sahariano. A falta de datos mas precisos, es posible que en
el pasado unas condiciones mas favorables permitieron la llegada y establecimiento en las islas de
un conjunto floristico estrechamente relacionado con el mundo holartico y particularmente con los
territorios macaronesicos proximos (Canarias especialmente) y la region del noroeste africano, de
donde parecen derivar la mayorfa de los actuales endemismos.
A falta de estudios moleculares que certifiquen dichas relaciones, solo se pueden aventurar
una serie de hipoteticas relaciones que, para algunos casos, ya han sido confirmadas en el sentido
expuesto: la derivation de varios endemismos caboverdianos de la flora canaria, estando alii sus
parientes actuales mas directos.
Es evidente que tanto los estudios moleculares como los fitosociologicos que permitan hacer
una reconstruction aproximada de la flora y la vegetacion potencial del archipielago, antes de su
ocupacion a partir del siglo XV, se hacen imprescindibles en un futuro inmediato. A este respecto
seria muy importante poder establecer el caracter nativo o no de Ficus sycomorus var.
gnaphalocarpa asi como tambien de Acacia (Faidherbia) albida, especies que, en caso de serlo,
habrian tenido un papel importante en la vegetacion de algunos habitats particulares y marcarian la
conexion tropical (paleartica) de este archipielago con el continente africano.
La flora y vegetacion de los archipielagos atlanticos (region macaronesica en sentido
tradicional) se caracterizan por una imbrication clara, norte-sur y oeste-este, de elementos
holarticos relacionados con el mundo europeo atlantico, mediterraneos, saharo-arabigos y, menos
patentes, sudano-zambezianos. Estos ultimos de peculiar importancia en Cabo Verde debido
mayormente a la reciente introduction de muchas de estas especies en las islas bajo unas
condiciones ecologicas adversas a la conservation de su flora y vegetacion potencial, en los ultimos
milenios.
Paralelamente, esas diferencias graduales llevan aparejadas unos cambios climaticos
fundamentals que permiten comprender la diversidad floristica y la distribucion que presentan las
distintas comunidades vegetales en dichos territorios, condicionadas en gran parte por su situation
latitudinal y su proximidad a los territorios continentales vecinos. Aspectos comunes, como islas
oceanicas que son, formadas por diferentes tipos de materiales volcanicos y su repercusion en
substratos y suelos ayudan, por otra parte, a comprender sus afinidades ecologicas y biogeograficas.
2. ASPECTOS DE LA BIOGEOGRAFIA DEL ARCHIPIELAGO DE CABO VERDE
Teniendo en cuenta que la biogeografia se asienta sobre la distribucion de los seres vivos de
un territorio determinado, presentamos las siguientes notas, relacionadas con la flora de las islas que
componen dicho archipielago a fin de senalar las fuertes relaciones que manifiesta con el mundo
mediterraneo y en particular con el archipielago canario y zonas africanas proximas
(Superprovincia sahariana occidental de la Subregion sahariana dentro de la region Saharo-arabiga
segun la clasificacion de Rivas-Martinez et al. [15].
Diversos autores (Rivas-Martinez et al. [15]; Lobin [9]; Brochman et al. [2]) abogan por una
desmembracion de la llamada "Region Macaronesica", asignando en general, cada uno de los
archipielagos o parte de los mismos (Beyhl et al. [3]) a distintos territorios biogeograficos. Estas
clasificaciones tienden a considerar a las Azores con fuertes conexiones atlanticas (Superprovincia
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Azorica de la Region Medioeuropea segun Rivas-Martinez et al. [15]), Canarias y Madera como
parte de la Region Mediterranea (Subregion Canada) y Cabo Verde integrado en el mundo Sudano-zambeziano.
Estas divisiones se establecen, en parte, debidas a razones climatologicas (ausencia del
regimen climatico mediterraneo en el archipielago) o floristicas, sin llegar a aportar suficientes
datos que justifiquen, en algunos casos, tales divisiones.
Desde el punto de vista climatologico es cierto que las condiciones actuales, que gobiernan
el clima de estas islas son de caracter mas tropical, a pesar de predominar en el la influencia de los
vientos alisios del nordeste, sin manifestar el regimen pluviometrico caracteristico del mediterraneo.
Sin embargo, la flora endemica que caracteriza la vegetacion espontanea de las islas es, en su
mayorfa, de caracter holartico (65% segun Brochmann et al. [2]). La pobreza de dicha flora, su
grado de destruction una vez ocupado el archipielago en el siglo XV, las relaciones de los grupos
etnicos que lo ocuparon, con el continente africano, los cambios climaticos favorables a una rapida
degradation del medio natural y la introduction de una gran cantidad de especies ruderales,
mayormente africanas, han hecho dificil una interpretation correcta del poblamiento de dichos
territorios. No obstante, con los datos que se poseen creemos que son suficientes para reivindicar
las fuerte conexiones biogeograficas caboverdianas con los archipielagos de Canarias, Madeira y las
pequenas islas Salvajes, asi como con el llamado "enclave macaronesico africano", area con
evidentes conexiones floristicas entre Canarias y Africa noroccidental desde aproximadamente el
Cabo Ghir, al norte de Agadir, hasta el Cabo Blanco, frontera con Mauritania. A partir de aqui van
disminuyendo las relaciones floristicas hasta alcanzar el Cabo Dakar, al hacerse patente el cambio
al mundo tropical con la presencia de manglares con Avicennia, en la costa, y una flora tfpicamente
subsahariana con diferentes especies de Acacia dominantes en la vegetacion, pero donde aun, la
presencia de Euphorbia balsamifera es significativa, en la zona de influencia oceanica, sirviendo de
nexo entre estas floras.
3. ASPECTOS ECOLOGICOS
Tal y como se conoce y ha sido indicado por diversos autores, Cabo Verde comparte con los
demas archipielagos macaronesicos un origen totalmente volcanico, sin que existan areas
sedimentarias en el mismo a exception de algunos enclaves marinos, con fosiles jurasicos, que han
sido transportados a la superficie en la isla de Maio.
Por su situation latitudinal el archipielago presenta aun una gran influencia de los vientos
alisios humedos del nordeste durante gran parte del ano, pero tambien recibe influencias de los
monzones meridionales. El contraste norte-sur de las islas es evidente, al igual que en Canarias asi
como la influencia del relieve siendo las islas del grupo oriental (Sal, Boa Vista y Maio) muy secas
debido a las escasas altitudes que poseen, superando ligeramente los 400 m. de altitud. De forma
semejante se pueden comparar con las islas Canarias orientales (Fuerteventura y Lanzarote) donde
igualmente, la influencia de los alisios es escasa debido a la ausencia de relieves altos que, en estas
islas, llegan a alcanzar los 800 y 600 m. respectivamente.
Por otra parte las precipitaciones manifiestan grandes variaciones, desde periodos largos
carentes de lluvia, que afectan a islas completas o grandes extensiones de las mismas, hasta
precipitaciones que pueden superar los 3000 mm en algunas areas y contribuir de forma
significativa a la presencia de escorrentias en las islas mas favorecidas, en particular en sus
vertientes nortenas.
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4. DATOS FLORISTICOS
Como indican Brochmann et al. [2] de acuerdo con datos tornados de Lobin & Zizka
(1990), la flora potencial del archipielago caboverdiano se cifra en tomo a las 224 especies, lo cual
resulta una cifra bastante pobre. Dichos autores consideran la posibilidad de floras extintas mas
ricas, pero no se poseen datos que permitan confirmar este punto. Aunque senalan la no-existencia
de elementos floristicos residuales, pensamos que al menos algunos de ellos hay que considerarlos
como tales, a no ser que se trate de inmigraciones recientes desde Canarias. No podemos olvidar
que Dracaena draco, Sideroxylon marginata y quizas Phoenix atlantidis (si la aceptamos como
buen taxon) pueden clasificarse como tales y que respecto al resto de los endemismos, a falta de
datos moleculares, no podemos afirmar su caracter relictual o no. Si bien en algunos casos parecen
derivados (Conyza, Echium, Limonium, Pulicaria, ), en otros podrian ser mas antiguos
(Campylanthus, Campanula, o Tornabenea).
Si tenemos en cuenta esa flora potencial (224 spp) y sabemos que 82 taxa (65 especies y 17
subespecies) corresponden a elementos endemicos, resulta que este grupo constituye algo mas del
36% de la flora lo cual da un porcentaje, casualmente, semejante al de Canarias con una riqueza, en
su flora potencial y endemica, notablemente mayor.
En cualquier caso hay que tener en cuenta que por un lado esta el numero de endemismos
presentes y por otro el numero de introducciones acaecidas en el archipielago necesarias para su
formacion. Asi, por ejemplo, es probable que las 4 especies de Conyza y las 2 especies de Echium
corresponden a una sola introduccion al igual que los 8 endemismos del genero Diplotaxis o los 5
de Tornabenea, cosa que no podemos asegurar hasta no contar con las investigaciones moleculares
correspondientes, pero que parecen evidentes de acuerdo con la experiencia que ya se posee para las
islas Canarias y otros archipielagos macaronesicos donde la mayoria de los grupos estudiados son
monofileticos, derivando de una sola introduccion (Aeonium-Greenovia-Aichryson-Monanthes;
Babcokia-Sventenia-Sonchus-Taeckholmia; Crambe; Sideritis o Pericallis), mas justifiable en el
caso de Cabo Verde al corresponder a una flora mas joven. Por ello, quizas seria mas correcto
referir los porcentajes de elementos biogeograficos al numero de introducciones que los han
originado.
Si hacemos un recuento del numero de endemismos podemos ver que para la formacion de
los 82 indicados, conocidos, solo han sido necesarias probablemente 42 introducciones, para dar
lugar a la formacion de los mismos, algunas de ellas pendientes de confirmar con datos
moleculares. Ello se traduciria en que el porcentaje de endemismos con relaciones holarticas,
considerado por Brochmann et al. [2] como el 65%, es aun mayor y equivale al 83 %. Tan solo las
gramfneas endemicas, Conyza spp. (Asteraceae) o Sarcostemma daltonii (Asclepiadaceae) parecen
tener unas relaciones actuales centro o africano orientales, siendo aun inciertas o discutibles el
origen de las especies de Campanula (con relaciones sudano-zambezianas, segun Brochmann et
al.), Launaea o Lavandula.
El estudio de las relaciones biogeograficas de dichos endemismos es de suma importancia
para establecer las relaciones biogeograficas floristicas de estos territorios. Un analisis global de la
misma indica, tal y como han senalado diversos autores un predominio de elementos holarticos,
mayormente de relaciones macaronesicas, en particular canario-maderense. Hemos de tener en
cuenta que el porcentaje de especies relacionadas con esta area es mayor que el indicado por
Brochmann et al. [2] ya que algunas especies estan, de acuerdo a nuestra opinion, incorrectamente
asignadas a un area diferente a la que le corresponde, tal es el caso de:
Phoenix atlantidis considerada como elemento Saharo-Arabigo cuando las unicas relaciones
posibles serian con Phoenix canadensis, de Canarias, si tenemos en cuenta que la introduccion de
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Phoenix dactylifera en Africa septentrional y Sahara es un hecho reciente ligado a los movimientos
humanos.
Igualmente hay que considerar como elementos macaronesicos Euphorbia tuckeyana
(relacionada probablemente con E. obtusifolia) o en todo caso macaronesico-africana si se
demuestra que su origen deriva de Euphorbia regis-jubae, actualmente considerada por Molero &
Rovira [13] como especie comun a las islas Canarias centro-orientales (Gran Canaria, Fuerteventura
y Lanzarote) y la zona costera del sur del Marruecos y Sahara). Brochmann et al. [2], habian
considerado esta especie dentro del elemento Mediterraneo, al que es imposible asignarlo (la unica
especie realacionada seria la Euphorbia pedroi localizada, puntualmente, al sur de Lisboa).
Igualmente ocurre con los endemismos de Erankenia existentes en Cabo Verde, los cuales estan
relacionadas con Frankenia ericifolia ssp. ericifolia, hasta ahora endemismo canario, sin que por el
momento haya sido sefialada la presencia de esta especie en Marruecos, pasando a integrar por tanto
el elemento canario-maderense.
Es igualmente dudoso asignar unas relaciones exclusivamente con el Mediterraneo o el NW
africano para los endemismos caboverdianos de generos como Centaurium, Kickxia, Lotus,
Papaver, Paronychia, Polycarpaea o Umbilicus, todos ellos presentes en Canarias, sin contar con
los datos moleculares correspondientes. Al menos para Lotus es posible que haya existido mas de
una introduccion en el archipielago provenientes de Canarias o del NW africano. Todas las
especies endemicas pertenecen a la seccion Pedrosia que cuenta con numerosos endemismos en las
Islas Canarias, siendo menor el numero de los existentes en las zonas continentales africanas
aledanas.
Otro caso interesante es el del genero Diplotaxis. Es muy probable que todas las especies
caboverdianos sean monofileticas y que procedan de una sola introduccion relacionada con el
elemento sahariano septentrional, menos distribuido en el area sahariana central, Diplotaxis harra,
con lo seria mejor considerar para el grupo una relacion NWafricana y no Saharo-Arabiga como
proponen Brochmann et al. [2]. Es igualmente discutible la asignacion de Forskaholea pocridifolia
al elemento Sudano-zambesiano cuando probablemente esta relacionada con la especie canaria F.
angustifolia o con la especie Nwafricana y Saharo-Arabiga, F. tenacissima). Forskholea es
propuesta en la tabla de Brochman et al. [2:30], como elemento Sudano-zambeziano, pero en la
discusion posterior consideran sus relaciones mas probables con las especies arribas indicadas.
Caso muy semejante es el de Pulicaria diffusa que habria que considerar como de relaciones
NWafricanas o por los menos Saharo-Arabigas y no Sudano-zambeziana. Esta ultima especie es
considerada por Gamal-Eldin (1981), en su revision monografica, con estrechas vinculaciones a la
Pulicaria crispa ssp. crispa de distribucion semejante a la de Diplotaxis harra e incluso plantea la
posibilidad de un origen hibrido con Pulicaria burchardii, elemento canario-saharo oceanico
presente tambien, localmente, en Cabo Verde (isla de Sal) con una subespecie. Recientes datos
moleculares dan igualmente una relacion estrecha entre P. diffusa y P. crispa. (Francisco Ortega et
al., [5]), con un boostrap de 100 y compartiendo 10 cambios en la region ITS del ADN ribosomal
del nucleo.
Sarcostemma daltoni es igualmente un elemento discutido. Hay propuestas (Liede & Meve,
1993) para considerarlo como sinonimo de una especie sudafricana (S. viminale ssp. thumbergi) de
introduccion reciente, miembro del polimorfico y ampliamente distribuido S. viminale. Futuros
trabajos son necesarios para aclarar estos aspectos y su singularidad floristica.
En relacion a la flora, merece destacarse las interesantes relaciones con el area continental
del nwafricano que abarca, desde el sur de Marruecos (Cabo Ghir) y todo el sector sahariano
oceanico, prolongandose por las zonas costeras mauritanas, donde se produce el cambio al mundo
tropical, hasta el mismo cabo Dakar en Senegal como ya se sefialo anteriormente. La distribucion de
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la tabaiba dulce, Euphorbia balsamifera, con sus distintas variedades, en este territorio, marca
perfectamente el area de influencia africana continental con el archipielago de Canarias, siendo un
autentico puente de union de la flora de ese archipielago y en, particular con la de sus islas mas
orientales (Lanzarote y Fuerteventura), y el archipielago de Cabo Verde.
Entre los elementos comunes a estos territorios (Canarias, Africa noroccidental y Cabo
Verde) hay que destacar:
Patellifolia procumbens
Polycarpaea nivea
Pulicaria burchardii
Rhus albida
Tamarix canariensis (llega al mediterraneo)
Traganum moquinii
Zygophyllum fontanesii
Otras especies de interes biogeografico no llegan a alcanzar, o no han sido encontradas en
Cabo Verde, presentando una distribucion solo canario- africana, tales como:
Artemisia reptans
Asteriscus schultzii
Astydamia latifolia (Tambien en Salvajes)
Chenoleoides tomentosa (Tambien en Salvajes)
Coronilla viminalis
Euphorbia regis-jubae
Frankenia capitata
Lobularia canariensis ssp.marginata
Mesembryanthemum terkauffii
Sonchus bourgaei
Sonchus pinnatifidus
Zygophyllum gaetulum
O presentan una relacion de vicarianza (Canarias-NW Africa) tales como
Aeonium balsamiferum-A. kornelius-lemsii
Androcymbium psammophilum-A. wysianum
Bupleurum handiense. -B. canescens
Caralluma burchardii var. burchardii-C.b. var. maura
Convolvulus caput-medusae-C. trabutianus
Dracaena draco ssp. draco- D.d. ssp. ajgal
Erucastrum canariense-E. ifniense
Euphorbia handiense- E. echinus
Kleinia neriifolia-K anteuphorbium
Euphorbia balsamifera ssp. balsamifera-Euphorbia balsamifera ssp. sepium y ssp. rogeri
Lotus spp. (sec. Pedrosia)-Lotus spp. (Sec. Pedrosia)
Pulicaria canariensis-P. mauritanica
Y otro conjunto de especies aun mal estudiadas de diversos generos entre los que se hallan
Andryala, Mathiola, Ononis, Pancratium, Rumex y Scilla o que presentan una distribucion mas
amplia que se extiende a gran parte de la region saharo-arabiga (especies de generos como Aizoon,
Atractylis, Helianthemum, Gymnocarpus, Notoceras, Phagnalon, Salvia, Tricholaena,..).
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Otro pequeno componente, estrictamente macaronesico, que no esta presente en Africa
continental y es compartido por varios archipielagos, incluye:
Asparagus scoparius
Lolium canariense
Wahlenbergia lobelioides ssp. lobelioides
O se trata de elementos vicariantes, siendo el mas significativo el correspondiente al genero
Sideroxylon (Lobin et al., en prensa) con las especies:
S. mirmulans (Madeira)
S. canadensis (Canarias) y
S. marginata (Cabo Verde)
Estan pendientes de confirmar las citas de Olea europaea ssp. cerasiformis y Teline
stenopetala. Es dudosa la presencia de Teline en el archipielago caboverdiano con la misma
identidad que la especie canaria. En caso de confirmarse la presencia de este genero probablemente
corresponda a una especie endemica nueva. Mas aceptable puede ser la presencia de Olea que la
demanda de combustible habra hecho desaparecer en tiempos recientes. Olea formaria parte del
bosque natural junto con Dracaena y Sideroxylon, siendo uno de los elementos mejor adaptados a
las condiciones de baja pluviometria existentes en dicho archipielago.
5. DATOS FITOSOCIOLOGICOS
Aunque es muy dificil reconstruir la vegetacion potencial de este archipielago debido al alto
grado de alteration que ha sufrido por las actividades humanas y probablemente tambien por los
cambios climatologicos que han afectado a toda esta zona, aun podemos en base a los restos
actuales y las especies presentes aceptar los tipos de vegetacion potenciales esquematizados por
Gomes et al. [6 y 7] y comparables con datos para la vegetacion de Canarias (Santos, [16]) o de las
costas africanas proximas.
Observando los restos de vegetacion, no cabe duda del papel que ejercio la especie
Euphorbia tuckeyana (tortolho) dominando amplias areas de todas las zonas costeras y medias,
pudiendo presentarse desde casi el nivel del mar, pero mas abundante desde los 200 a los 1600 m.
Los restos de matorrales que, a pesar de la fuerte degradation, pueden verse en la isla de Sal o Boa
Vista, confirman el caracter potencial de esta vegetacion dando un aspecto paisajistico significativo,
semejante a los tabaibales amargos canarios y del noroeste africano (alrededores de Sidi Ifni),
formando matorrales que pueden tener gran cobertura en el que participan otra serie de especies
que poseen conexiones macaronesicas, tales como Asparagus squarrosus o Patellifolia
procumbens en costas bajas o Artemisia, Echium y Periploca en cotas superiores.
Los restos de matorrales que pueden observarse en costas bajas, proximas al nivel del mar,
con Asparagus squarrosus y otras especies como Kickxia, tambien indican la potencialidad de un
matorral, de tipo macaronesico existentes en estas altitudes en epocas pasadas, muy afectado por el
pastoreo y uso intensivo de estas zonas.
Menos dudosa resulta la afirmacion de la preterita existencia de una zona arbolada,
desarrollada en cotas superiores bajo la influencia de los vientos alisios. Cuando aun podemos
observar en condiciones precarias, el caracter residual de algunos ejemplares de Sideroxylon
marginata (Lobin et al., [10]) o los matorrales caracterizados por la presencia de di versos arbustos
"macaronesicos" como Artemisia gorgoneum, Astericus spp.. Echium spp.. Globularia
amygdalifolia o Lotus spp., no parece dudoso que esos elementos. junto a una predominancia de
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Dracaena draco, antes de su intensa explotacion y casi desaparicion en diversas islas constituyeran
un tipo de vegetacion macaronesica con amplia cobertura en gran parte del archipielago en cotas
superiores a los 600-700 m.
Podriamos asi considerar que en el archipielago se hallaban bien desarrolladas comunidades
de tabaibales que pueden adscribirse en la clase fitosociologica Kleinio-Euphorbietea canadensis y
bosques mas o menos abiertos con matorrales asociados pertenecientes al orden Oleo-Rhamnetalia
crenulatae, semejantes los bosques termofilos canarios empobrecidos.
Incluso, la vegetacion psamofila y halofila presente en las costas de este archipielago
manifiesta unas claras relaciones con Canarias y las costas saharianas proximas y no asi con la
vegetacion litoral tropical que asciende hasta las costas senegalesas y, puntualmente, a las costas
mauritanas.
Cabo Verde constituye el fin de area para muchas especies holarticas y por tanto sus
comunidades, con participation muy significativa al igual que en Canarias o el Sur de Marruecos y
Sahara de varias especies muy caracteristicas como Frankenia ericifolia, Launaea arborescens,
Limonium spp., Lotus spp., Polycarpaea nivea, Pulicaria burchardii, Traganum moquinii o
Zygophyllum fontanesii, que contribuyen a caracterizar tanto las pequenas como las grandes dunas
donde ademds puede participar Tamarix canariensis mas repartido que T. senegalensis.
Es curioso a este respecto que la influencia de la corriente de Canarias no haya transportado,
al menos no estan presentes, otros taxa canario africanos que podrian dispersarse con relativa
facilidad, entre ellos Astydamia canariensis u otras especies de mayor dispersion septentrional
como Euphorbia paralias, Pancratium maritimum o Crithmum maritimum que podrian tener aqui el
limite de su distribution meridional.
Ademas, este panorama fitosociologico se completa con las comunidades rupicolas donde la
presencia de generos como Aeonium, Sonchus o Tolpis estan igualmente indicando unas relaciones
floristicas con la vegetacion de Greenovio-Aeonietea, de caracter macaronesico, muy desarrollada
en Canarias y con manifestaciones en Salvajes y Madera.
6. DATOS MOLECULARES
Aunque aun falta mucha information molecular para tener una opinion significativa del
origen y la evolution de la flora caboverdiana, tenemos ya diversos datos moleculares que permiten
ir tomando una idea acerca de sus caracteristicas. Las supuestas relaciones establecidas por
diversos autores hay que tomarlas con precaution. Como ya se ha visto en otros estudios (Santos,
[17]) y en particular en la flora de Canarias, han sido numerosos los casos estudiados (Crassulaceas,
Echium, Rosaceas, Malvaceas, diversas Asteraceas, etc.) en que unas supuestas relaciones y
origenes no corresponden con los resultados moleculares obtenidos, quedando totalmente obsoletas.
Hasta el presente, poseemos datos moleculares relacionados con endemismos caboverdianos
para los generos Aeonium, Asteriscus, Echium, Pulicaria y Sonchus, estando en estudio
Euphorbia, Lotus y Tolpis.
De acuerdo con ellos, las relaciones con Canarias y el origen de una parte de la flora queda
evidente para el endemismo Aeonium gorgoneum relacionado con las especies Canarias del grupo
Aeonium holochrysum, incluyendo tambien al Ae. simsii y sin olvidar que todos los Aeonium tienen
su origen en las especies Canarias, incluyendo tambien las especies africanas orientales Aeonium
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leucoblepharum. (Mes et al., [12] y con seguridad el recientemente publicado Ae. chrysanthum,
tambien de dicha zona oriental.
De acuerdo con los datos moleculares acerca del genero Echium de Bohle et al. [1], basados
en estudios de ADN del genoma nuclear y de los cloroplastos, las especies caboverdianas incluidas
{Echium hypertropicum y E. stenosiphon) derivan o se hallan emparentadas con algunas de las
especies Canarias.
Sonchus daltonii, endemismo caboverdiano, de acuerdo con los datos de Kim et al. [8],
realizados en estudios de la region ITS del ADN nuclear, esta relacionado con las especies canarias
Sonchus hierrensis (Palma, Gomera y Hierro) y S. gandogeri (Hierro), de donde parecen derivar al
igual que todos los miembros del subgenera Dendrosonchus. Relaciones semejantes, con las islas
Canarias occidentales y centrales encuentra Borgen [4] en un estudio cladistico de los taxa de
Lobularia existentes en los archipielagos macaronesicos.
Por otra parte, de acuerdo con los datos obtenidos en el estudio del grupo de Asteriscus,
mediante ITS, las especies caboverdianos parecen corresponder al mismo grupo de las especies
canarias (A. intermedius, A. sericeus y A. stenophyllus) y del continente africano proximo,
relacionadas con el complejo Asteriscus graveolens. Por ahora no se puede afirmar si dichas
especies estan mas directamente emparentadas con las canarias o no, aun cuando las afinidades
morfologicas asi parecen indicarlo. Dentro del grupo hermano de dicho Clado (grupo) quedan
incluidas las especies Asteriscus schultzii, comun a Lanzarote, Fuerteventura y costas africanas
proximas y el Asteriscus imbricatus endemico del area sur marroqui, al norte y sur de Agadir.
Por el momento no se ha estudiado ningun grupo de endemismos de este archipielago que
tenga relaciones con el centra, este o sur de Africa. Los supuestos casos (Campanula, Conyza y
Poaceas) hay que mantenerlos en expectativa hasta conocer datos derivados de tales estudios que
confirmen o no las pretendidas vinculaciones con dichas regiones africanas.
7. DISCUSION Y CONCLUSIONES
Se puede afirmar que si bien las condiciones ecologicas, en particular climaticas, que
dominan actualmente en el archipielago caboverdiano, en lo que se refiere a su regimen
termometrico y pluviometrico, le asignan caracteristicas propias de la region biogeografica Sudano-
Zambeziana, el numero, origen y peculiaridades de su flora y vegetation potencial la acercan mas a
las propias de la subregion Canada (Region Mediterranea) y de la subregion Sahariana (Region
Sahara-Arabiga). Destacan en particular las relaciones y origenes de sus elementos endemicos mas
significativos, con Canarias, muchos de los cuales son caracteristicos y dominantes en las
comunidades residuales, muy degradadas por actividades humanas que aun pueden reconocerse en
la isla, para cuya interpretation seria necesario disponer de mas datos fitosociologicos que permitan
por otra parte elaborar una cartografia potencial de los distintos territories insulares que comprende
dicho archipielago donde, al igual que en Canarias, se dan unas marcadas diferencias en relation a
la latitud, longitud y orientation de sus sistemas montanosos principales.
A su vez, es del todo necesario llevar a cabo mas estudios moleculares para tener una vision
mas completa y segura acerca del origen y evolution de su flora endemica, siendo uno de los
ejemplos mas interesantes a estudiar el de su unico genero endemico: Tornabenea al que, por ahora,
se le supone relacionado con Melanoselinum, paradojicamente sin representation en Canarias pero
si en Madera.
209
8.BIBLIOGRAFIA
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