Contribución al estudio taxonómico y descriptivo de la tabaiba dulce (euphorbia Balsamifera)

              Rev. Acad. Canar. Ciena, XI (Nums. 3-4), 265-286 (1999)
CONTRIBUCION AL ESTUDIO TAXONOMICO Y DESCRIPTIVO DE LA TABAIBA
DULCE (EUPHORBIA BALSAMIFERA)
M.C. Marrero Gomez, O. Rodriguez Delgado
& W. Wildpret de la Torre
Departamento de Biologia Vegetal (Botanica). Universidad de La Laguna.
38271 La Laguna. Tenerife. Islas Canarias.
ABSTRACT
"Tabaiba dulce" ("sweet spurge", "balsam spurge") {Euphorbia balsamifera) is a representative
of section Tithymalus in Canary Islands. Its world distribution is located to Canary Islands, NW and NE
Africa, and South Arabia. In this paper we analyze its position within the genus Euphorbia, and the
infraspecific taxa are described. Based in bibliographic data and personal observations a descriptive
study of the species is carried out. It includes morphological, physiological, histological, chorologic and
phytochemical features, and some comments about dispersion and origin.
KEY WORDS: Euphorbia balsamifera, taxonomy, anatomy, phyisiology, chorology, Canary Islands.
RESUMEN
La tabaiba dulce {Euphorbia balsamifera) es uno de los representantes de la section Tithymalus
del genero Euphorbia en las Islas Canarias. Su distribution mundial parece restringirse a este
archipielago, al borde noroeste y nordeste del continente africano y al Sur de Arabia. En este trabajo
se analizan su ubicacion dentro del genero Euphorbia y los taxones infraespecificos descritos.
Asimismo se hace un estudio descriptivo de esta especie, basado en datos bibliograficos y
observaciones personales, en el que se incluyen aspectos morfologicos, fisiologicos, histologicos,
corologicos y fitoquimicos, asi como los relativos a su dispersion y origen.
PALABRAS CLAVE: Euphorbia balsamifera, taxonomia, anatomia, fisiologia, corologfa, Islas
Canarias.
1. DESCRIPCION Y POSICION TAXONOMICA
1. 1. Posicion taxonomica
Genero Euphorbia L., Gen. pi. ed 1 152 (1737)
Sinonimias: Tithymalus Tourn. ex Hall., Enum. Stirp. Helv. 1: 189 (1742);
Esula Rupp., Fl. Jen. ed. Hall. 271 (1745), Haw., Syn. PL Succ. 153 (1812);
Galarhoeus Haw., Syn. PI. Succ. 143 (1812).
El genero Euphorbia comprende aproximadamente 2.000 especies (Oudejans [301). La primera
revision del mismo fue realizada por BOISSIER [4] en 1862, siendo modificada posteriormente por Pax
265
[32] y Pax & Hoffmann [33]. Recientemente, las especies del genero presentes en zonas geograficas
concretas (Rusia, Japon y Este de Africa) han sido estudiadas por Prokhanov [37], Hurusawa [20]
y Carter [8], respectivamente. En la actualidad no existe aun un sistema de jerarquizacion taxonomica
consensuado a escala mundial, tal como han puesto de manifiesto Diaz, Rodriguez & Wildpret [13].
Desde el punto de vista sistematico, Euphorbia balsamifera fue incluida inicialmente por
Boissier [4] y mas tarde por VlNDT [39] en la subseccion Pachycladae de la seccion Tithymalus:
Sect. Tithymalus. Frutices, suffrutices vel herbae, nunquam carnosae, nee acaules, in toto orbe obviae,
in temperatis autem mullo frequentiores. Folia caulina raw opposita, daepissime sparsa, floralia
opposita, rarius ternata. Inflorescentia cymis dichotomis plerumque umbellatim dispositis constans.
Glandulae planiusculae, apice rotundatae, integrae vel truncatae vel bicornes vel denticulatae, 4-5,
rarissime plures. Bracteolae inter flores masculos apice lacerae vel plumosae, interdum obsoletae.
Semen acarunculatum vel saepius carunculatum.- Sectio longe plurimas generis species amplectens,
naturalis, sed, cujus characteres potius negativi.
l
Subsect. Pachycladae. Frutices gerontogei, saepissime insulares, ramis crassis inferme plus
minus denudatis cicatricosis superne foliosis. Folia ramealia sparsa, Integra. Cymae 1.-
pleiocephalae, umbellatae vel paniculatae. Involucrum majusculum, glandulis 4-5 integris vel
truncatis bicornutisve. Semina carunculata. rarius ecarunculata. Species si ad solam
glandularumformam spectes alioe. Galarrhoeo, alioe. Esulae adnumerandoe, sed habitu propio
donatae et naturalius subsectionem propriam constituentes.
1.2. Descripcion
Euphorbia balsamifera Aiton, Hortus Kewensis 2, 137 (1789)
Sinonimias: Euphorbia dulcis canariensis L.
Tithimalus non acris Bauh.
Tithymalus balsamiferus Haw., Syn pi. succ. 140 (1812)
La descripcion original de Euphorbia balsamifera, publicada por William Aiton en su Hortus
Kewensis es muy sucinta:
Euphorbia balsamifera:
E. inermis fruticola stricta, capitulo terminali foliis
lanceolatis laevibus glaucis.
Balsam Spurge
Nat of Canary Island. Mr. Francis Masson
Introdl779
1 Seccion Tithymalus. Arbustos, subarbustos y hierbas, nunca totalmente carnosas ni acaules, presentes en todo el
mundo, pero con menor frecuencia en las zonas templadas. Hojas caulinares raramente opuestas, frecuentemente esparcidas,
las florales opuestas, raramente ternadas. Inflorescencia en cimas dicotomas, casi siempre dispuestas en umbelas. Glandulas
ligeramente aplanadas, con apice redondeado, entero, truncado, bicorne o denticulado, 4-5, raramente mas. Bracteolas entre
las flores masculinas, con apice desgarrado hasta plumoso, internas rudimentarias. Semilla ecarunculada, hasta casi
carunculada. Seccion grande que comprende muchos generos, pero cuyos caracteres son confusos. (BoisSffiR [4], pag 99).
2Subseccion Pachycladae. Arbustos pertenecientes al viejo mundo, a menudo insulares, con ramas crasas, en la
parte inferior mas o menos desnudas con cicatrices de las hojas superiores. Flores esparcidas en las ramas, enteras. Cimas
con un unico ciatio, en umbelas o paniculas. Involucre grande, 4-5 glandulas, enteras o truncadas, con dos cuernos. Semilla
carunculada, raramente ecarunculada. Si se atiende a la forma de las glandulas, algunas especies pueden ser incluidas dentro
del grupo Galarrhoeo o el grupo Esulae, pero por su habito propio, deben ser incluidos en una subseccion propia. (BoisSffiR
[4], pag. 107).
266
PI D.S.B?
Posteriormente, BOISSIER [4], en el Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis de De
Candolle, describe la tabaiba dulce de forma mas amplia:
E. balsamifera (Ait. Hort. Kew. 2, p 137), glabra fruticosa, ramosissima, ramis brevibus
cinarescentibus, foliis ad ramorum apicem rosulatis sessilibus crassiusculis lineari-lanceolatis acutis
mucronulatis omnibus conformibus, involucro e centro rosulae solitario brevissime pedunculate basi
nudo hemisphaerico fauce veltuino lobis ovatis denticulatis, glandulis quinis transverse oblongis, stylis
liberis breviter bifidis apice incrassatis, capsulae brevissime pedicellatae globoso-depressae sparsium
velutinae coccis dorso, planiusculis, semine ovate laevi ecarun culato. In littoribus insularum
Canarienseum (Buck, Webb!, Bourgeau n. 472! et 1510!).
Canarienses et Mediterraneae
Vulgo Tabaiba dulce.- Webb phyt. Can. t. 209 et tab. phytest.t.6. In Senegambiae regno Cayor
ad sepes formandas culta sub nomine Selane (Heudelot), an ibi vere spontanea ?. Frutex 4-5-pedalis.
Folia 9-12 lineas longa, 2-21/2 lata. Involucra quaedam hermaphrodita, saepius mascula. Capsula piso
major. Succus mitis etjuncudus. Species a sequentibus inflorescentia monocephala et defecto foliurum
floralium distinctissima. (v.s.).
4
En sintesis, Euphorbia balsamifera es un nanofanerofito suculento, crasicaule y con latex
(caracteristica del genero). Su altura oscila entre los 10-15 cm, cuando crece en territorios costeros
sometidos a vientos constantes, y los 4 m que puede alcanzar en ambientes mas favorables. Posee un
tronco densamente ramificado desde la base, con tonalidades grisaceas o sepias y diametro variable (8-
60 cm). Hojas dispuestas hacia el apice de las ramas formando pseudo-rosetas, linear-lanceoladas,
agudas, en ocasiones ligeramente crasas, verde pandas, de 2 a 3,5 cm de largo. Ciatios provistos de un
corto pedunculo, solitarios y en position terminal. Involucro infundibuliforme y velloso en la garganta.
con lobulos ovados y denticulados. Glandulas oblongas, en numero de cinco. Pedunculos de los
estambres lineari-acintados, glabros, sobresaliendo ligeramente del involucro. Filamentos estaminales
iguales entre si, 1-2 veces mas largos que las anteras. Bracteas masculinas lineares y fimbriado-ciliadas
en la parte superior. Ciatios femeninos con un pedicelo muy corto, provistos de algunas bracteas
masculinas rudimentarias. Estilos de 2-2,5 mm de longitud, bifidos y dispuestos en numero de tres.
separados desde la base. Tricocas de 7,9 x 8,11 mm, cortamente pedunculadas; superficie con un
3Aiton [1], pag. 137.
4
E. balsamifera (Ait. Hort. Kew. 2, p 137), glabra, arbustiva, muy ramificada, con ramas cortas gris ceniza, hojas
hacia el apice de las ramas formando rosetas, sesiles, ligeramente crasas, linear lanceoladas. agudas. mucronadas, todas
iguales, involucro en el centro de las rosetas, cortamente pedunculado, hemisferico, garganta con lobulos ovados.
denticulados, cinco glandulas, transversalmente oblongas, estilos libres, cortamente bifidos. engrosados en el apice, capsula
cortamente estipitada globoso-depresa, ligeramente aterciopelado en el dorso de las cocas, ligeramente aplanadas. semilla
ovada, sin caruncula. En el litoral de las Islas Canarias.
Canariense y Mediterranea
Tabaiba dulce.- Webb Phyt. Can. t. 208 et tab. phytest. t. 6. En el reino de Senegambia se encuentra formando
setos en terrenos cultivados, donde es llamada Selane (Heudelot). y allf es espontanea ?. Arbusto de 4-5 pies. Hojas de 2-3
cm de largo. Ciatio con involucro a veces hermafrodita, muchas veces masculino. Capsula mayor. Camosa y con presencia
de latex. Especies con inflorescencias con un solo ciatio y ausencia de hojas florales muy diferentes. (BOISSIER [4], pag.
107].
267
tomento de densidad variable y, en ocasiones, de tonalidades rojizas o amarillentas. Semillas lisas, de
coloration gris-cenicienta o marron oscura. Caruncula ausente.
1.3. Taxones infraespecificos
Varios taxones infraespecificos han sido descritos en el seno de Euphorbia balsamifera, tanto
para el Norte de Africa como para el Sur de Arabia y Este de Africa. Los primeros se deben a Maire
[26] en el Bulletin de la Societe d'Histoire Naturelle de VAfrique du Nord, 29: 449-451 (1938):
Euphorbia balsamifera var. rogeri (N.E. Brown) Maire y Euphorbia balsamifera ssp. sepium (N.E.
Brown) Maire.
Euphorbia balsamifera var. rogeri fue descrita inicialmente para Marruecos austro-occidental
como Euphorbia rogeri N.E. Brown in Oliver, Fl. Trop. Africa 6: 551 (1911), y su description original
es la siguiente:
A much-branched shrub, woody below, succulent at the younger parts, naked, bearing leaves
at the ends of the young branches only, with out spines, glabrous. Stems or main branches 1/2-3/4 in.
thick; younger branches 1 1/2-4 lin. thick, terete, forking and often somewhat tortuous. Leaves alternate,
sessile, deciduous, thin, 3/4-1 1/2 in. long, 1-3 lin. broad, linear or linear-lanceolate, narrowing towards
the base, obtuse and apiculate or acute, glabrous on both sides. Involucre terminal, apparently solitary,
2 1/2-3 lin. in diam., only one seen, with the glands and lobes broken off. Capsule just exsertedfrom the
involucre, 1/3 in. in diam., subglobose, pubescent; styles not seen. Seeds (immature) globose, 1 1/2 lin.
in diam., smooth. 5
Asimismo, Euphorbia balsamifera ssp. sepium fue descrita originalmente para la zona saheliana
como Euphorbia sepium N.E. Brown in Oliver, Fl. Trop. Africa 6: 551 (1911), con la siguiente
description:
A shrub. Branches terete, forking, glabrous, perhaps subfleshy at the young parts, 3/4-3 lin.
thick in the specimens seen, densely leafy at the tips, naked below. Leaves alternate, 1-2 in. long, 1 1/4-3
lin. broad, linear, somewhat abruptly acute, tipped with a short hair-like point, shortly tapering at the
sessile base, entire, glabrous on both sides, with the midrib scarcely or but slightly prominent beneath,
drying pale green, those immediately around the involucre yellow. Involucre solitary, terminal, on a
stout peduncle about 1 lin. long, broadly and shallowly cup-shaped, 3-31/2 lin. in diam., minutely
puberulous outside, glabrous within, with 5 glands and 5 transversely rectangularfringed lobes; glands
1-11/4 lin. broad in their greater diam., transversely oblong or elliptic, entire, yellow. Ovary (immature)
densely pubescent or subtomentose, articulated to a pedicel as long as the involucre, without a calyx at
its base, probably finally exserted; styles 1/4 lin. long, free, erect, rather stout, entire
6
.
5Arbusto muy ramificado, lenoso en su parte inferior, suculento en las partes jovenes, desnudo, portando las hojas
en el final de las ramas jovenes, sin espinas, glabra. Tallos de las ramas principals 1/2-3/4 pulgadas de grosor; ramas
jovenes 1 1/2-4 lineas de grosor, cilindricas, ramificadas y a menudo algo retorcidas. Hojas alternas, sesiles, caedizas, finas,
3/4-1 1/2 pulgadas de largo, 1-3 lineas. de ancho, linear o linear-lanceoladas, estrechandose hacia la base, obtusas y
apiculadas o agudas, glabras en ambas caras. Involucre terminal, aparentemente solitario, 2 1/2-3 lineas de diametro, solo
uno analizado, con las glandulas y los lobulos caidos. Capsula exerta del involucre, 1/3 pulgadas de diametro, subglobosa,
pubescente; estilos no vistos. Semillas (inmaduras) globosas, 1 1/2 lineas de diametro, lisas. (Brown [6], pag 551).
268
Por lo que se refiere al Sur de Arabia y al Este de Africa, existe otra subespecie dada por Bally
[2] en Candollea 21: 31-33 (1965): Euphorbia balsamifera ssp. adenensis (Defl.) Bally. Esta basada
en la especie Euphorbia adenensis Defl. Bull. Soc. Bot. France 34: 67 (1887) y sus caracteristicas mas
destacables son las siguientes: arbusto con vastagos lenosos, de corteza blanca a gris oscuro, con
crecimiento mas compacto y hojas mas cortas y glaucas que la especie tipica de las Islas Canarias, de
morfologia obovada-oblonga. Los estilos estan soldados hasta la base. Las capsulas, generalmente
glabras, raramente pubescentes, contienen semillas globosas. (Deil & Muller-Hohenstein [12]).
Por otro lado, en 1935 Arturo Caballero describio una especie de Euphorbia para el Oeste de
Assaka: Euphorbia capazii Caball., en Trab. Mus. Cienc. Nat. Madrid, Ser. Bot. 30: 25 (1935). Este
taxon presenta unas caracteristicas morfologicas muy similares a la tabaiba dulce de las Islas Canarias,
hasta el punto de ser considerada por muchos autores como sinonimia de E. balsamifera, sin darle
siquiera rango infraespecifico.
En relation con la identidad de estos taxones, Vindt [39] afirma que los ejemplares de E.
balsamifera tratados en su trabajo se aproximan a la subespecie eu-balsamifera var. rogeri Maire, al
mismo tiempo que confirma que dicho taxon coincide con Euphorbia rogeri N.E. Brown y con
Euphorbia capazzii Caball.
En el mismo sentido, Maire [26] pone de manifiesto la gran coincidencia de caracteres entre
el taxon dado para el Norte de Africa, E. balsamifera ssp. eu-balsamifera var. rogeri, y su equivalente
en el Archipielago Canario, E. balsamifera ssp. eu-balsamifera, estableciendo las diferencias a nivel
de las hojas, ligeramente mas anchas en la planta marroqui; aderrias, apunta la posibilidad de que ambos
taxones difieran en la dioecia manifiesta en la planta africana y ausente en la canaria. Segun este mismo
Arbusto. Ramas cilfndricas, ramificadas, glabras, a veces subsuculentas en las partes jovenes, 3/4-3 lineas de
grosor en los especimenes analizados, densamente provistas de hojas en la parte superior, desnudas en la base. Hojas altemas
1-2 pulgadas de largo, 1 1/4-3 lineas de ancho, lineares, bruscamente agudas, finalizadas en un corto apendice con forma
de pelo, cortamente atenuadas en la base, sesiles, enteras, glabras en ambos lados, con el nervio central escasa o ligeramente
prominente en la parte inferior, verde palidas cuando estan secas, y las situadas inmediatamente alrededor del involucro
amarillas. Involucro solitario, terminal, con un robusto pedunculo de alrededor de 1 linea de largo, con forma de copa,
alargado y poco profundo, 3-3 1/2 lineas de diametro, escasamente pubescente en la parte exterior, glabra en el interior, con
5 glandulas y 5 lobulos rectangulares agrietados; glandulas de 1-1 1/4 lineas de ancho en su diametro mayor,
transversalmente oblongas o elfpticas, enteras, amarillas. Ovario (inmaduro) densamente pubescente o subtomentoso,
articulado por un pedicelo tan largo como el involucro, sin caliz en su base, probablemente exerto al final; estilos 1/4 de
linea de largos, libres, erectos, mas bien robustos, enteras. (Brown [6], pag. 551).
269
autor, la tabaiba africana se distribuye por todo el Suroeste de
Marruecos, donde actua como un elemento claramente
termofilo, pues prefiere situaciones de solana.
La subespecie sepium presenta una mayor divergencia
con los taxones tratados anteriormente. Maire [26], que la cita
en el Sur de Mauritania (Nema, Tijirit), apunta como
diferencias mas significativas: la existencia de ramas mucho
mas delgadas y menos carnosas que en las anteriores, asi como
el tener hojas mas largas y lineares.
Fig. 1.- Mapa dc distribution de Euphorbia
balsamifera. A: subsp. balsamifera. B:
subsp. adenensis (Bally |2])
Ab E. balsamifera typica (ssp. eu-balsamifera Maire, n.nom.) recedit ramis tenuioribus lignosis,
minus carnosis, florendi tempore valde foliatis; foliis linearibus longioribus (usque ad 6,5 x 0,5 cm),
apice in setulam tenuem hyalinam productis (nee in cuspidem brevem, opacam, crassam, coloratam
abeuntibus); foliis floralibus brevioribus, interdum latioribus, flavescentibus; cyathii glandulis saepius
transverse valde elongatis.
1
Por su parte, A. Chevalier [9] y T. Monod [28] no admiten distincion entre Euphorbia rogeri
N.E. Brown y Euphorbia sepium N.E. Brown. Sin embargo, M. Gattefosse, cultivo las dos plantas
durante varios afios y llego a la conclusion de que ambos taxones eran especies diferentes. (Vindt [39],
pag. 46).
Por lo que se refiere a Euphorbia balsamifera spp. adenensis, parece que no hay dudas respecto
a su identidad taxonomica diferenciada. Bally [2] se basa en la existencia de estilos soldados en su
mitad inferior, caracter constante en los ejemplares del Este de Africa y Sur de Arabia, y ausente en los
del Oeste de Africa y Canarias, como fundamento para sostener esta subspecie; ademas, no hace
distincion taxonomica alguna entre los ejemplares presentes en las Islas Canarias y sus homologos del
Oeste de Africa.
A modo de sintesis, en la tabla I, se indican los principales caracteres que, de manera constante
o no, han sido utilizados para diferenciar los taxones mencionados anteriormente. Dichos caracteres se
refieren a los siguientes organos: hojas, bracteolas, estilos y semillas. Tambien se incluye una pequena
nota relativa a la corologia de cada uno de los taxones. En esta tabla se aprecia la coincidencia
corologica y morfologica de Euphorbia balsamifera ssp. balsamifera con E. balsamifera var. rogeri,
E. balsamifera ssp. sepium y E. capazzii, puesta de manifiesto sobre todo en los estilos y las capsulas.
Ello parece justificar el que todos estos taxones se agrupen como E. balsamifera, de Africa occidental,
frente a E. adenensis de Africa oriental, con claras diferencias en los aspectos ya mencionados.
7De la E. balsamifera tipica (ssp. eu-balsamifera Maire, n. nom.) difiere por las ramas lenosas mas delgadas, menos
carnosas, en el tiempo de floracion muy foliolosas; hojas lineares mas largas (hasta cerca de 6,5 x 0,5 cm), el apice con un
pelo hialino delgado alargado (no en el extremo corto, opaco, craso, coloreado); hojas florales mas cortas, a veces mas
anchas, amarillosas; glandulas del ciatio muchas veces ligera y transversalmente elongadas. (Maire, [26], pags. 450-451).
270
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Senegal
(Brown
[6])
SW
Marroquf
(Maire
[26])
Marruecos
austroccidenlai,
Nyger,
Smara
(Guinea
[18])
Marruecos
(Greuter,
Burdet&
Long
[17])
Senegambia,
Norte
de
Nigeria
(Brown
[6]);
Senegal,
Gambia
y N
de
Nigeria
(Hooker
&
Jackson
[19]);
Zona
saheliana,
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Cabo
Blanco
hasta
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271
La epidermis en la raiz primaria de Euphorbia balsamifera apenas presenta cutinizacion. Su corteza
esta formada por grandes celulas de paredes finas y de escaso contenido celular, con espacios intercelulares
pequenos, los cuales pueden agrandar su tamano al iniciar el crecimiento secundario por lisigenesis, sobre
todo en la zona cortical mas interna. El sistema vascular posee un crecimiento exarco, donde se alterna un
numero variable de polos de protoxilema (aproximadamente seis) con otros tantos de metafloema.(Jimenez
et al. [22]).
2.2. Tallo primario
Las celulas de la epidermis se caracterizan por la presencia de papilas. El numero de estomas es mas
abundante que en las especies del genero que no presentan hojas. La corteza presenta normalmente, en las
capas mas externas, un tejido diferenciado; el resto de las celulas corticales son de pared fina y contorno
redondeado, con almidon y, a veces, con cristales rombicos y drusas. El sistema vascular forma un anillo
continuo y circular de haces colaterales y la medula esta formada por celulas parenquimaticas de pared fina,
con laticiferos y granos de almidon, a veces con drusas y cristales. (JIMENEZ et al. [22]).
2.3. Las hojas
La epidermis de las hojas, en section transversal, esta constituida por celulas de forma cuadrangular,
cubiertas generalmente por una gruesa cuticula; destaca la presencia de papilas, que pueden distribuirse en
ambas superficies foliares. Vistas frontalmente las celulas epidermicas presentan un aspecto poligonal, en
general de paredes rectas. Asimismo, los estomas se distribuyen en ambas superficies foliares. El mesofilo
se caracteriza por poseer un parenquima en empalizada, que se situa tanto en la superficie superior como en
la inferior. Este parenquima consta de tres capas, estando las dos mas externas bien delimitadas mientras que
la tercera es de transition con el parenquima esponjoso; este lo forman celulas redondeadas, con pequenos
espacios intercelulares. Las celulas mas proximas a la epidermis inferior se disponen de manera mas
compacta, con mas cloroplastos, formando un tejido en empalizada tipico de dos capas, como ya hemos
indicado. Este parenquima en empalizada es continuo en toda la superficie superior, si bien en la zona basal
foliar esta menos desarrollado.
El sistema vascular foliar es de tipo reticulado, existiendo un nervio medio a partir del cual derivan
los laterales. El nudo trilacunar, con tres trazas y tres lagunas foliares, es un caracter que se mantiene
uniforme en todo el genero. Los nervios laterales se originan a partir de los haces liberolenosos situados en
los extremos del arco posterior, quedando este, despues de la emision de un elemento, con un haz menos o
con este mas reducido; de este modo, a medida que nos separamos de la base hacia el apice, el arco esta
formado por menos haces y estos estan mas proximos, hasta quedar finalmente uno solo en la zona apical.
Cada haz vascular es colateral, con los elementos xilematicos dispuestos en forma de un angulo ampliamente
abierto, cuyo vertice mira hacia la cara superior de la hoja y la abertura esta rodeada por el floema. Todos
272
los haces vasculares de la hoja se situan por debajo del parenquima en empalizada y estan rodeados por
celulas parenquimaticas que constituyen la "vaina del haz"; esta se observa mejor en los haces mas pequefios,
en los que se dispone una fila de celulas alrededor del haz vascular. En el mesofilo es posible encontrar
traqueidas relacionadas con el sistema vascular; estas traqueidas acuiferas son de forma variable,
generalmente trapezoidales y con espesamientos reticulados. El nervio medio se distingue a simple vista
como una costilla mas o menos pronunciada en el enves foliar; microscopicamente posee una estructura de
celulas parenquimaticas dispuestas muy compactamente y que, en la hoja madura, se colenquimatiza,
comenzando este proceso por las celulas subepidermicas.
Toda la hoja esta atravesada por laticiferos que se distribuyen por todo el mesofilo, principalmente
en el esponjoso y entre los elementos del floema. (Jimenez et al. [22]).
2.4. Peridermis y corteza secundaria
Una vez finalizado el crecimiento primario comienza el desarrollo de los elementos secundarios. En
la rafz se forma la peridermis, que consta de los siguientes elementos: tejido suberoso, de unas ocho a quince
capas de celulas irregulares y aplastadas; y la felodermis, de celulas dispuestas radialmente y algo alargadas
en el sentido longitudinal. La corteza secundaria de la rafz esta formada por celulas de paredes finas,
dispuestas de forma compacta, que a veces acumulan almidon. La corteza suele estar atravesada por
laticiferos. En el tallo, la peridermis se forma como consecuencia de la division de las celulas subepidermicas.
La estructura de la corteza secundaria es muy similar a la observada en la corteza primaria, pero en este caso
se observan laticiferos de mayor diametro y de paredes mas gruesas. (Jimenez et al. [22]).
2.5. Sistema vascular secundario
El sistema vascular de la rafz ocupa una gran extension en comparacion con el resto de los tejidos
radicales; sin embargo, en el tallo bien desarrollado no existen diferencias, observandose una medula
persistente. El floema esta escasamente desarrollado y a medida que el crecimiento de la planta avanza, este
se va obliterando de manera exagerada. Las denominadas "fibras supraliberianas" se engrosan y se disponen
formando grupos aislados, en numero bajo y de pequeno diametro en el tallo. En este, el xilema presenta
vasos principalmente reticulados y con placa de perforacion simple y oblicua, disponiendose en seccion
transversal en filas radiales. Las fibras xilematicas son, por lo general, de seccion cuadrangular y
pectocelulosicas, diferenciandose dos tipos: unas con la pared homogenea y otras que presentan dos capas,
la externa rigida y la interna reticulada, nominadas como fibras gelatinosas o mucilaginosas. El parenquima
axial esta poco desarrollado, con celulas que se distribuyen entre las fibras y sin relation con los vasos, y
celulas que se situan al lado de los vasos. Los radios vasculares por lo general numerosos, pueden ser uni
273
o biseriados. Los anillos de crecimiento estan marcados, al poseer las fibras ligeras diferencias en el grosor
de la pared y en el diametro de sus vasos.(Jimenez et al [22]).
2.6. Laticiferos
A lo largo de todo el cuerpo de la planta se distribuyen laticiferos de caracter no articulado y
ramificado, cuya longitud varia a lo largo de toda su longitud. Los tubos principales se distribuyen en una
direction paralela al eje tallo-raiz, localizandose principalmente en la corteza profunda de dichos organos.
Por lo general, los puntos de ramification se encuentran asociados al floema, donde su diametro es menor,
asi como en la medula y la corteza mas externa, donde el diametro tambien es generalmente menor. En la
zona del tallo primario estos laticiferos poseen un diametro escaso y una pared fina, alcanzando los valores
limite en el apice vegetativo del brote, donde los extremos sufren division y se alargan gracias a un
crecimiento simplastico e intrusivo, observandose en ellos su condition cenocitica; llegan hasta el mismo
apice, tanto en la zona medular como en la cortical, si bien en la primera su numero es muy reducido.
Asimismo, en las hojas los laticiferos siempre estan presentes e interconectados con los del tallo, que se
distribuyen por todo el mesofilo e incluso pueden llegar a la epidermis. Su diametro y abundancia varia en
las distintas zonas de la hoja, siendo mayores en las proximidades del nervio medio. En la zona cortical mas
profunda del tallo secundario es donde se detecta una mayor presencia de ellos. El grosor de la pared es
mucho menor en los organos con estructura primaria, mientras que en las zonas que poseen estructura
secundaria los laticiferos tienen una pared celular mas espesa, por lo general con caracter
pectocelulosico.(JiMENEZ & Caballero [21]).
2.7. Granos de almidon
Los granos de almidon, presentes tanto en el latex como en los tejidos, poseen una morfologia
osteoide desde los primeros estadios del desarrollo, es decir, desde el principio hay una mayor deposition
de almidon en los extremos del grano, lo que produce no solo un alargamiento y engrosamiento de este, sino
un ensanchamiento muy pronunciado en las regiones distales. Este tipo de grano tiene la particularidad de
que no solo ensancha sus extremos, sino que en la mayorfa su cabeza esta lobulada, de ahi que parezca mas
apropiada su nomination como "osteoide lobulado". (Jimenez & Caballero [21]).
2.8. Polen
Los granos de polen de Euphorbia balsamifera se situan entre los mayores del genero, alcanzando
los 49,57 jim. Se trata de granos prolado-esferoidales, con una exina generalmente reticulada, con abundantes
brochis alargados semej antes a los de E. aphylla, en los que apenas se observan zonas foveoladas. La zona
apocolpica muestra un reticulo mas fino.
274
Como en el resto del genero Euphorbia, son granos isopolares, de simetria bilateral. Segun la
nomenclature de Erdtman [14], el NPC del este genero es 345, es decir, tres aberturas dispuestas zonalmente
y compuestas a su vez cada una de ellas por una ectoapertura en forma de surco longitudinal o colpo,
bordeado de amplios margenes, y una endoabertura perpendicular al colpo que se nos presenta de forma
rectangular, siendo a veces dificil de observar. (Perez & ROCA [35]).
2.9. Aspectos eco-fisiologicos
La estructura semiesferica de Euphorbia balsamifera origina unas especiales condiciones
microclimaticas que, en gran medida, favorecen el crecimiento de otras especies vegetales, las cuales, fuera
de este ambito, muestran mayores dificultades para desarrollarse, debido a las duras condiciones climaticas
generales del territorio. El dosel individual de Euphorbia balsamifera no esta afectado por los fuertes vientos
existentes en el exterior, gracias a su morfologia especifica, pues la superficie cubierta por su estructura
queda protegida bajo una sombra simetrica (Mies & Aschan [27]). De esta manera, es facil observar bajo
los ejemplares de E. balsamifera una diversidad vegetal superior a la existente fuera de los mismos,
compuesta fundamentalmente por camefitos y terofitos.
Durante la manana y primeras horas de la tarde se produce un sobrecalentamiento en el interior del
arbusto, que se combina con un mayor deficit de saturation del aire y una inversion de estas condiciones
durante las ultimas horas de la tarde y primeras de la manana. Este microclima parece ser el resultado de un
regimen de radiation especifico, asi como de una drastica reduction de la velocidad del viento en el area de
influencia del arbusto.
Por otro lado, el alto valor del albedo superficial de Euphorbia balsamifera puede ser interpretado
como una estrategia para disminuir en su interior la insolation, la transpiration y la evaporation del suelo,
frente a un ambiente exterior caracterizado por la escasez de precipitaciones y las elevadas temperaturas.
(Mies & Aschan [27]).
3. DISPERSION
Euphorbia balsamifera tiene dos mecanismos principales de dispersion, la autocoria y la zoocoria,
siendo esta ultima fundamentalmente endoornitocoria.
3.1. Autocoria
El mecanismo de dispersion de Euphorbia balsamifera, asi como el de otras muchas especies del
genero, es basicamente autocoro y se produce mediante la explosion del fruto como consecuencia de una serie
de tensiones producidas en sus tejidos. Veamos a continuation como tiene lugar dicho proceso.
275
Las celulas pertenecientes a cada unidad carpelar, muy ensanchadas y fuertemente esclerificadas,
llegan a formar tres unidades duras, bien diferenciadas, comunmente denominadas "cocas". Tanto la
orientation celular como la suma de grosores son distintas en las diferentes partes de la coca, lo cual justifica
las enormes tensiones que se desarrollan en esta cuando el fruto madura. La parte central del fruto (tricoca),
con el haz vascular, no queda incluida en ninguna de las cocas y forma una columna que atraviesa el fruto
desde la base hasta casi el apice. El momento de la apertura de la tricoca queda marcado cuando el funiculo,
con sus haces vasculares, se separa de la columna central apical del fruto. Cuando el fruto maduro se seca
externamente se contrae, provocando la aparicion de tres fisuras longitudinales en el pericarpo, en el tejido
parenquimatico que une las cocas. Seguidamente, estas se contraen a lo largo de la columna central, las
semillas se separan de su funiculo y la capsula (tricoca) se despega de la planta. Simultaneamente, dicha
capsula explota con violencia desde arriba hacia abajo. Al comienzo, cada coca se agrieta en dos por la parte
superior, que se abre hacia el exterior. Al final de la dehiscencia las semillas son propulsadas hacia el
exterior, en sentido ascendente, y en tres direcciones opuestas. Igualmente las seis mitades de las cocas
vuelan en el mismo sentido que las semillas y solo la columna central permanece unida a la planta. Este
mecanismo permite la dispersion de las semillas hasta un maximo de 20 metros desde la planta en
condiciones optimas. (BERG [3]).
3.2. Zoocoria
Como la autocoria es un mecanismo de dispersion de exito limitado, la tabaiba precisa de otros
metodos para trasladar sus diasporas a mayores distancias. Dado que en el mecanismo explosivo es
indispensable la desecacion para liberar las semillas, la hidrocoria quedaria descartada. Igualmente, la
anemocoria tampoco parece un proceso muy eficaz, dado que para transportar sus semillas a grandes
distancias se requeririan vientos de fuerza considerable, al no presentar ninguna adaptation morfologica para
este vector. Por lo expuesto, parece mas acertado pensar en una dispersion por animales (zoocoria). Las
semillas de esta planta no ofrecen demasiada protection una vez que han sido expulsadas de las tricocas y,
por lo tanto, pueden servir de comida a las palomas (Columba livia canadensis Bann.). Estas aves son
particularmente frecuentes en los dominios de la tabaiba dulce durante el periodo en el que las semillas son
expulsadas, por lo que es facil observarlas mientras caminan y picotean los granos depositados en el suelo.
Las semillas de Euphorbia balsamifera son transportadas por estos animales en su tracto digestivo, siendo
liberadas con la defecation. Este hecho esta constatado en otras aves con dieta granivora, como es el caso
de la tortola comun (Streepopelia turtur turtur Linnaeus). (Berg [3]).
276
4. FITOQUIMICA
En el campo de la Fitoqufmica, la mayoria de los trabajos relativos a Euphorbia balsamifera han ido
encaminados a analizar la composition de su latex, que como es sabido es el unico no toxico del que poseen
las especies del genero presentes en Canarias y ha sido muy utilizado en medicina popular.
En este sentido, MORA CartaYA [29] revela la presencia en dicho latex de los triterpenos lanosterol
(lanostadienol) y germanicol, este ultimo presente tambien en los ejemplares de E. balsamifera del Oeste de
Africa (Gonzalez Gonzalez [16]). Asimismo, por medio de tratamientos oxidantes, se obtienen derivados
que indican la presencia de dihidrohandianol (dihidrocicloartenol), isolanosterol (isolanostadienol) y
dihidrolanosterol (lanostenol). Otros experimentos han puesto de manifiesto la presencia de otros compuestos
como B-dihidrolanosterol o isodihidrolanosterol, isogermanicol (Mora Cartaya [29]) y handianol8 (Garcia
Mora [15]). Por otro lado, trabajos mas recientes (Perez & Hernandez [34]) destacan la existencia de
cicloartenol y lanosterol.
5. ORIGEN Y AFINIDADES
Como ya es sabido, la mayor parte de la flora que caracteriza el tabaibal-cardonal tiene su principal
aflnidad con la del Sahara oceanico del vecino continente africano. Ambas provienen de varias fuentes, sobre
todo de la Rand Flora, paleoflora africana mas o menos xerofitica, oceanica y de origen tropical, que surgio
a principios de la Era Terciaria y se establecio principalmente en las regiones deserticas del Sur de Africa;
su desarrollo esta unido a climas aridos y oceanicos, por lo que en la actualidad tiene su optimo en las
regiones costeras, asi como en las islas tropicales y subtropicales.
Durante el Terciario se produjeron determinados fenomenos geologicos y climaticos que favorecieron
la aparicion de dicha flora en los territorios que no recibian suficientes precipitaciones para desarrollar un
bosque humedo tropical o subtropical, por lo que la misma llego a alcanzar la vertiente septentrional de
Africa e incluso el Mediterraneo. Pero al final de esta Era se produjo el declive de la Rand Flora; la aparicion
de la etapa glacial en el Cuaternario, con periodos glaciales e interglaciales templado calidos, que se
correspondieron en este continente con periodos pluviales e interpluviales calidos y secos, origino un
empobrecimiento constante de la flora en la etapa postglacial. La sequedad y la desertizacion de extensas
areas, como el Sahara, provocaron que dicha flora quedase relegada a la periferia del continente africano, por
lo que en la actualidad los relictos de esta formation vegetal, constituidos por taxones vicariantes, han
quedado refugiados en dos regiones del borde continental muy alejadas entre si: por un lado la costa
noroccidental de Africa (incluyendo los archipielagos proximos) y, por otro, la Region Sudano-Sindica del
Nordeste (Kordofan en el centro y Nubia en el Este del Sudan, Etiopia, Arabia, Yemen, Sur de Iran, Socotora
y hasta la base del Himalaya occidental). (Diaz, et al [13]).
8Segun Diaz etal.[l3] el handianol fue identificado como cicloartenol.
277
5.1. Region Sudano-Sindica (Arabia)
La situation de transition entre los Reinos Paleotropical y Holartico confiere a la esquina suroeste
de la Peninsula Arabiga una riqueza floristica importante. A ello hay que afiadir una amplia diversidad
ecologica y, por lo tanto, un amplio rango de habitats, que incluyen los semideserticos costeros en las
proximidades del Mar Rojo, las tierras elevadas semiaridas del Norte y el desierto continental arabe (Deil
& MULLER-HOHENSTEIN [12])
En este territorio, Euphorbia balsamifera ssp. adenensis se distribuye a lo largo de las tierras altas,
un territorio de escasa pendiente situado a 2.100-2.300 m de altitud, parcialmente delimitado por montanas.
Estas llanuras estan constituidas principalmente por placas calcareas, con enclaves muy localizados de
materiales arenosos, pobres en humus, salvo en los cauces y en la base de las montanas que se caracterizan
por la presencia de suelos aluviales (DEIL & MULLER-HOHENSTEIN [11]).
Las condiciones bioclimaticas de este territorio difieren claramente de las existentes en las Islas
Canarias, pues en este sector arabigo el regimen pluviometrico es tropical, concentrandose las lluvias durante
la epoca estival. No obstante, se pone de manifiesto una considerable aridez, debido a las escasas
precipitaciones y a la baja humedad relativa, por lo que el rocio juega un papel importante (Deil & Muller-
HOHENSTEIN[ll]).
Desde el punto de vista fitosociologico, este tabaibal africano oriental se incluye en la asociacion
Carallumo petraeae-Euphorbietum adenensis, que corresponde a un matorral de escasa cobertura en el que
predominan plantas suculentas y afilas. Los taxones caracteristicos de esta asociacion son: Euphorbia
balsamifera spp. adenensis, E. schimperi, Kleinia odora, Caralluma petraea, C. quadrangula, C. hexagona
var. septentrionalis, Campylanthus pungens y Sarcostemma cf. viminale, entre otros. A ellos se suman con
frecuencia: Vernonia cinerascens, Fagonia cinerascens, Lycium shawii, etc. (DEIL & MULLER-HOHENSTEIN
[11]). Como se puede apreciar, casi todos estos generos estan presentes en la composition floristica del
tabaibal-cardonal canario (tabla II).
Las gramineas (Stipagrostis obtusa, etc.) suelen caracterizar densos pastizales, que presentan una
evidente convergencia con sus homologos en las islas. Sin embargo, el cortejo floristico en esta Region es
mucho mas rico que en Canarias y corresponde, en su mayor parte, al elemento Saharo-Sindico.
278
1 1
Canarias Ohsii: de Africa Arabia
Euphorbia balsamitiia ssp. balsamitiia Euphorbia balsamifera ssp. balsamifera
Euphorbia balsamifera w. rogen
Euphorbia balsamifera ssp. adenenesis
Euphorbia balsamifera ssp. septum -
I'lociinui pendula
Cerojtegiatuscd ( 'eropegia rupicola Sarcostemma \nmmale
t 'am/nlanthus salsoloidcs • ( ^ampylanthus pungens
C-M+tfluiua but JuvJii Caralluma hexagona
Caralluma petraea
< 'araHwna quadrangula
<
- Caralluma edulis
— Scilla haemorrhoidalis -
—2
I rginea mantima Urginea mantima -
Hehanthemum cananense Hehanthemum canariense .
< Asparugus arborescens -
< Asparagus pastohanus Asparagus albus spp. pastonanus -
v. Asparagus umhellatus
fj Kleima nenifoha Senecio antheuphorbium Kleima odora
^ Atiilo nT^i,i: capilLvis
"
Euphorbia regis-jubae Euphorbia obtusi/olia Euphorbia regis-jubae "
Rvbiafruticosa EtubiatiiiclDrum -
Penploca laevigata Periploca laevigata -
Euphorbia cananensis
-
Euphorbia handiensis Euphorbia echinus
. Acacia raddiana Acacia ongena
- Acacia gummjfera Acacia gerardii
Argama spinosa
Aloe vacillans
Schizogyne sericea -
Launaea arborescens Launaea arborescens -
Launaea nudicauhs
Salsola dtvaricata Salsola sieberi vat. gymnoschala
Salsola verrmculata Salsola verrmculata Salsola verrmculata
JC 1 Salsola tetrandra Salsola tetrandra
9 Salsola baryosma
5 Suaeda verrmculata Suaeda verrmculata
| I yHum inthcatum [yriifrtf it}tTl rnPl n1 Lycium shawii
2 Artemisia reptans Artemisia reptans
Chunuleuides toinentosa Oienulvoides tumentusci
Lavandula cananensis Lavandula multifiaa
Lavandula coronopifolia
Gymnocarpos decander Gymnocarpos decander
~
Fagoma cretica Fagoma cretica
Fagonia schweinfurthii
Fagoma arabica
trypan iwniQ fnrto llypai i htimct nirtQ llypai i hiiiiiQ fttrto J
Cenchrus cilians Cenchrus cilians Cenchrus cilians
Anstida adscensioms Aristida adscensioms Anstida adscensioms
Tncholaena lenenffae Tncholaena teneriffae
y; 1 Eremopogonfoveolatus Eremopogonfoveolatus
\ 1
Tetrapogon villosus Tetrapogon villosus Tetrapogon villosus
s.
Salvia aegyphaca Salvia aegyphaca
sJ 1 Ajuga iva Ajuga iva
l.asiunts hirsutus Sporobolus toumeuxn
Parucum turgidum Dtgitana nodosa
A. foexiana Eragrostis papposa
- Stipagrostis cibalwAnstida pupposa < hrysopego* piumosus
Tabla II.- Afinidades biogeograficas (floristico-fitosociologicas) del tabaibal-cardonal canario.
279
A pesar de la clara convergencia ecologico-morfologica que muestra este tabaibal sudano-sindico con
los existentes en las Islas Canarias, existen claras diferencias con ellos. En este Archipielago el genero
Caralluma esta presente unicamente en Lanzarote y Fuerteventura, donde ademas solo cuenta con una
especie que es relativamente rara; por el contrario, en el Este de Africa-Sur de Arabia este genero adquiere
un papel protagonista, tanto por su abundancia como por la diversidad de especies. Por el contrario, la familia
Chenopodiaceae no alcanza en esta region africana el nivel de representation que tiene en las Islas Canarias,
en cuya franja costera son frecuentes taxones pertenecientes a varios generos de esta familia, que caracterizan
incluso algunas comunidades.
5.2. Noroeste de Africa
En el Noroeste de Africa, el sector costero que transcurre desde Cabo Juby hasta Cabo Bojador esta
caracterizado por la presencia de Euphorbia balsamifera. En esta region las condiciones bioclimaticas son
semej antes a las del piso basal del Archipielago Canario. El regimen pluviometrico es claramente
mediterraneo, con un periodo seco coincidente con los meses de estio y la concentration de las
precipitaciones en los meses invernales (Octubre-Marzo). En este sector la precipitation media anual ronda
los 50 mm (Cabo Juby 41 mm, Villa Cisneros 61 mm, Port Etienne 36 mm), mientras que los valores de las
temperaturas son similares a los registrados en las costas de Canarias, con una media anual que oscila entre
18,5°C y 25°C (Cabo Juby 18,8 °C, Villa Cisneros 19,8 °C, Port Etienne 21,8°C); en cuanto a la humedad
relativa, que juega en el Sahara oceanico un papel destacado, se situa en torno al 60%.
En esta zona, Euphorbia balsamifera se ve acompanada de otras especies arbustivas, como Senecio
anteuphorbium, Euphorbia echinus, E. regis-jubae, Convolvulus travutianus, Launaea arborescens, Lycium
intricatum, etc. Muchas de estas especies estan presentes igualmente en el dominio del tabaibal dulce.
(Quezel [38]).
6. COROLOGIA INSULAR
La distribution de la tabaiba dulce se limita en Tenerife, de forma continua, a la vertiente meridional,
pues en el Norte su presencia actual esta reducida a determinados enclaves mas soleados, muy proximos al
mar. Su limite altitudinal varfa en las distintas vertientes, dependiendo de diversas variables; asi, la
realization de transectos altitudinales nos ha permitido situarlo en algunos lugares del Sur de la Isla, tal como
se observa en la siguiente tabla:
LOCALIDAD Altitud maxima
(ra.s.ra.)
Observaciones
Barranco de Herques
(Fasnia)
375 En el Lomo de la Tose se
situa por debajo de los 300
m.s.m.).
280
El Sobradillo (Santa Cruz) 400
Arico el Viejo 435 En situation de solana.
Lomo Iglesia Vieja (Fasnia) 350 (375) En la Montana de Fasnia
ocupa la cara sur hasta la
cima).
Carretera Fasnia-Las Eras 300 En la Cruz del Roque.
Carretera a Chio 500
Tabla III.- Distribution altitudinal de Euphorbia balsamifera.
Segun los datos expuestos, la distribution altitudinal de esta especie en el Sur de Tenerife alcanza por
lo general los 350-450 m.s.m., aunque esta cota asciende ligeramente en el Oeste, donde E. balsamifera puede
alcanzar los 500 m.s.m. (Chio).
Ademas, el rastreo bibliografico ha permitido confirmar su amplia distribution por la franja costera
de la vertiente meridional de la Isla, asi como su presencia en determinadas localidades de la septentrional:
Buch [7]: Eine der warmsten Pflanzen der Inseln; selbst im Klima von Sta. Cruz bleibt sie nur
unansehnlich und klein, und steigt nur bis 360 Fup. Klein bei Fuente del Rey und Realejo abaxo. Aber groper
bei Puerto los Christ, bis nahe bei Adexe.9
Christ [10]: Hab. Archipel. canadensis calidiss.
10
Bornmuller [5]: Teneriffa: Buenavista !.
u
Pitard & Proust [36]: Tres abundante dans les rochers maritimes, aupres de la mer, dans les iles
occidentales et centrales.
12
Lindinger [25]: Santa Cruz; Orotava!!; Fuente del Rey u. Realejo Bajo; von Puerto de los Cristianos
bis nahe Adeje (Buch 25).- Um Santiago; Roque de Garachico (Berth. 40).- Um Buenavista (WB 50a).- Am
Ramonal zw. Valle Seco u. Valle Bufadero (Sim. 90).- Zw. Arico u. Giiimar, dort wo der Saumpfad ans Meer
kommt und 2-3 Baranken sich vereinigen, Straucher von 3-4 m Hone mit geringer Verzweigung unterhalb,
also wie E. mellifera fast baumartig=f. subarborescens (Ktze. 91).- Buenavista (Bornm. 03).- Felsen von
Taganana (Schrot. 09).- Valle Guerra, 23.111.17 (Aug. de la Cruz)!.- Felsen neben der Strape zw. Bajamar
u. La Hoya, 30.1.18!!.- Fasnia; Adeje, 300 m. (Kn. 23).
I3
Una de las especies mas termicas de las Islas, propia del clima de Santa Cruz, continiia deslucida y pequena, hasta
los 360 pies. Ejemplares pequeiios cerca de Fuente del Rey y Realejo Bajo. Grandes cerca de Puerto de los Cristianos hasta
cerca de Adeje. (Buch [7], pag 167).
l0
Habita en el Archipielago Canario calido. ( Christ [10], pag 106).
"Tenerife: Buenavista. (Bornmuller [5], pag 449).
'"Muy abundante en las rocas costeras, cerca del mar. en las islas Occidentales y Centrales. (Pitard & Proust
[36], pag 341).
Santa Cruz; Orotava!!; Fuente del Rey u. Realejo Bajo; desde Puerto de los Cristianos hasta cerca de Adeje (Buch
25).- En Santiago; Roque de Garachico (Berth. 40).- En Buenavista (WB 50a).- En el Ramonal zw. Valle Seco y Valle
Bufadero (Sim. 90).- En Arico y Giiimar. alii donde los caminos llegan al mar y 2-3 barrancos de 3-4 m de altura que forman
pequehas bifurcaciones. al igual que E. mellifera casi en forma arborescente (Ktze. 91 ).- Buenavista (Bornm. 03).- Sobre
roca por Taganana (Schrot. 09).- Valle Guerra, 23.111.17 (Aug. de la Cruz)!.- Sobre roca cerca del camino hacia Bajamar
y La Hoya, 30.1.18!!.- Fasnia; Adeje. 300 m. (Kn. 23). (Lindinger [25], pag 206).
281
Lid [24]: At many places from Igueste de Anaga to Santa Cruz and Bco. Grande. Abundant in Los
Cristianos.
14
Index Seminum: ISHAPA 1944 [41]: (Ins. Ten.) Buenavista, Reg. mar., ISHAPA 1945 [41]: (Niv.)
Bco. Chamorga, 200 m; ISHAPA 1946 [41]: (Niv.) Bco. Chamorga, 200 m; ISHAPA 1955 [41]: (Niv.)
Buenavista, reg. mar. ISHAPA 1958 [41]: (Niv.) Alcala, reg. mar.; ISHAPA 1959 [41]: (Niv.) Los Cristianos;
ISHAPA 1976 [41]: (Niv.) Anaga; ISD 1975 [42]: T. Ladera de Giiimar; ISD 1976 [42]: La Caldereta.
Medano (T) 50 m., Puertito de Giiimar (T) 50 m.
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284
Foto 1.- Porte hemisferico caracteristico de Euphorbia balsamifera
Foto 2.- Habito abanderado y
rastrero que adquiere la tabaiba
dulce en los lugares fuertemente
venteados
285
Foto 3.- Detalle de los ciatios masculinos de Euphorbia balsamifera.
Foto 4.- Caracteristicas tricocas de la tabaiba dulce, dispuestas de manera
solitaria en el extreme* de las ramas.
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