Aproximación al número de taxones de la flora vascular silvestre de los archipiélagos macaronésicos

              Rev .Acad .Canar .Cienc . , VI (Nums. 2,3 y 4), 77-98 (1994)
APROXIMACION AL NUMERO DE TAXONES DE LA FLORA VASCULAR
SILVESTRE DE LOS ARCHIPIELAGOS MACARONESICOS
F. La Roche* y J.C. Rodn'gucz-Pinero**
* Dplo. dc Analisis Malcmalico. Univcrsidad dc La Laguna. Tcncrife.
** Viccconscjcri'a dc Medio Ambicnlc. Avda. F. La Roche 35, 6^ P.. Santa Cruz de Tenerifc.
ABSTRACT
The present paper shows an approximation to the quantiHcalion of the vascular wild flora of
the Macaronesian Archipelagos, according with different taxonomies levels. It gives the number of
common taxa of each pair of islands. Using multivariant analysis lloristic similarities between the
islands are given.
Keywords: Florislic quantification, lloristic similarity, island, endemic plants, Macaroncsia.
RESUMEN
En el presente trabaj(^ se realiza una aproximacion a la cuantificacion de la Hora vascular
silvestre de las islas de los archipielag(\s macaronesicos, de acuerdo con los distintos nivelcs
laxonomicos. Se delcrmina el numero de laxones comunes entre cada par de islas. Por ultimo, sc
establecen, medianle un analisis matematico, similitudes lloristicas entre las islas.
Palahrus claws: Cuantifiacion llori'stica. simililud llori'stica, islas, plantas endemicas,
Macaroncsia.
77
introducci6n
La cuantificacion dc la flora macaronesica ha sido tratada en los ultimos afios por diferentes
autores dcsde un punlo de vista insular, archipelagico y regional (HUMPHRIES [5]; KUNKEL [6];
SANTOS [8]; DE NICOLAS, FERNANDEZ-PALACIOS, FERRER & NIETO [2]; ARCO
AGUILAR []]; MALATO-BELIZ [7]; HANSEN y SUNDING [3,4]; VIEIRA [9], etc.). Sin
embargo, los rcsultados expuestos por estos autores presentan a veces importantes variaciones entre
islas y archipiclagos, no quedando explicitado, en algunos casos, a que nivel laxonomico so realizo
la cuantificacion.
En este trabajo prescntamos una aproximacion a la cuantificacion de la ilora vascular silvestre
de los archipiclagos macaronesicos, usando como referenda el trabajo de HANSEN y SUNDING
[4]. Tambicn se tratan las relaciones floristicas que exislen entre islas y archipiclagos.
MATERIAL Y METODO
Los datos contenidos en el catalogo ilori'stico elaborado por HANSEN y SUNDING [4] fucron
almacenados en una base de datos, lo que nos ha permitido realizar los calculos con un mayor grado
de precision.
Hcmos supueslo que si un determinado laxon es citado a nivel subcspecie en una isia, el
correspondientc taxon especffico tambicn existc en dicha isla y lo mismo si contiene alguna
variedad. Por otra parte, si una especie contiene varicdadcs, pero no asociadas a subespecies, hemos
considerado que al menos se incluiran en la subespecie tipo. Asi, los datos que figuran en las tablas
para el nivel especffico incluycn todas las especies que contiencn o no subespecies o variedades;
el nivel subespecffico abarca todas las especies que no contiencn ninguna subespecie o variedad,
todas las subespecies con o sin variedad, o todas las especies con variedades; el nivel variedad
representa todas las especies que no contiencn ni subespecie ni variedad, todas las subespecies que
78
no coniiencn variedades, y lodas las varicdadcs. Los hibridos no han sido lenidos en cucnia en el
balance total de espccies.
Para ilustrar los criterios expuestos anteriormenie y su aplicacion a la forma en que sc
realizaron los conleos, se expone a modo dc ejcmplo el siguicntc esqucma :
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Subespecie 2 *
Variedad *
Subespecie 3 *
Variedad 1
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Variedad 2 *
TOTAL 4 6 8
donde "E "representa el numero total de especies, "S" el de subespecies y " V" el de variedades.
Los dendrogramas de similitud floristica fueron obtenidos usando el indice de Jaccard.
En el presente trabajo se entiende per endemismo insular todos aquellos taxones (especie,
subespecie y variedad) que viven solamente en una isla. Consideramos endemismo archipelagico
a los insulares mas los compartidos con otras islas del mismo archipielago. Finalmente, como
endemismos macaronesicos a aquellos taxones que esian exclusivamenie en dos o mas
archipielagos.
79
RESULTADOS
La flora vascular silvestre de las Islas Macaronesicas conlabiliza un total de 3.081 especies
de las que 831 son exclusivas de esta region. Por archipielagos, Canarias es el que mayor numero
de taxones alberga (1.978 especies) de las cuales 514 son endemicas canarias (tablas I, II, III, IV,
V, VI). No existe ninguna especie endemica que viva en todos los archipielagos; solo dos especies
(Dracaena draco y Asparagus scoparius) viven en cuatro de ellos, y solamente tres especies no
endemicas crecen en todas las islas {Chenopodium murale, Solarium nigrum y Cynodon dactylon).
En las Figs. 1, 2, 3, 4 y 5 se muestra el total de taxones por islas y archipielagos, asi como el de
especies endemicas comunes. Tambien se presenta la relacion floristica entre cada par de islas
macaronesicas (tabla VII).
Se han obtenido los dendrogramas en base a un analisis de agrupamiento, usando el indice de
Jaccard (J) de presencia-ausencia para el conjunto de las 30 islas macaronesicas en los siguientes
casos: conjunto de los generos (Fig.6), total de especies (Fig.7), todas las endemicas (Fig. 8) y, por
ultimo, las anteriores mas las especies que contengan subespecies o variedades endemicas (Fig. 9).
Del analisis de estos dendrogramas podemos observar que, utilizando las especies endemicas
o aquellas que contengan subespecies o variedades endemicas, el Archipielago de Cabo Verde es
el mas diferenciado floristicamente, mientras que Canarias y Madera ofrecen la mayor similitud, en
tanto que a nivel insular son las islas de Pico y Tercera las mas similares. Por olra parte, usando
solamente especies endemicas resulta que Azores es el archipielago mas disimilar de todos, siendo
las islas Fayal y Tercera las mas proximas. Son estos dos ultimos agrupamientos los que nos
parecen mas significativos para explicar la realidad floristica de estas islas, especialmente el que
analiza las especies endemicas mas las que contienen subespecies y variedades endemicas.
80
discusi6n
Uno de los proposilos de esie trabajo, ademas de aporlar una serie de cifras que nos muesiran
el grado de diversidad vegetal que exisie en un terriiorio en un momenio determinado, es el de
llamar la atcncion sobre la neccsidad de especificar con claridad el nivcl laxonomico elegido a la
hora de cuantificar la flora, en particular cuando se trata de numero de endemismos, ya que
raramente se especifica en las publicaciones consultadas, el nivel taxonomico al que corresponden
las cifras aportadas.
Haciendo un analisis de los datos citados por los diferentes autores que han trabajado sobre
la cuantificacion de la flora canaria o macaronesica observamos que, en el trabajo de NICOLAS [2],
las canlidades recogidas se asemejan bastante a las obtenidas por nosotros para el nivel laxonomico
especie, utilizando el catalogo publicado por HANSEN Y SUNDING [3] en el ano 1985, con la
excepcion de Gran Canaria y Tenerife en el que el error oscila entre un 3-5 %, a menos de que se
haya contabilizado para estas islas el nivel de variedad.
Las cifras aportadas por MALATO-BELIZ [7] parecen indicar que utiliza el nivel taxonomico
especie cuando habla del numero de plantas vasculares totales y, en cambio, el de variedad cuando
Irata el numero de endemismos. Con estas cifras procede a calcular los indices de endemicidad,
mezclando especies y variedades, cuando parece mas razonable usar la condicion de que numerador
y denominador reflejen iguales niveles taxonomicos. Al comparar las cifras expuestas por este autor
con las obtenidas del catalogo de HANSEN Y SUNDING [3], observamos un notable incremento,
en particular para los Archipielagos de Azores y Cabo Verde, siendo estos valores para el nivel de
especie y variedad respectivamente, en el conjunto de los archipielagos el siguiente: Azores (165
y 5), Archipielago de Madera junto con Salvajes (26 y 16), Canarias (3 y 33) y Cabo Verde (188
y-2).
81
Tanto estc aulor como HUMPHRIES [5] proceden a calcular cifras globales (por ejemplo para
la Macaroncsia) sumando las cifras parciales. Observese en la labia VI que los lotales no son la
suma de las parciales.
Los datos aporlados por KUNKEL [6] para el archipielago canario muestran que las cifras de
lo que denomina endemismos locales -que en este trabajo recogemos como endemismos insulares-son
similares a las oblenidas por nosolros usando el nivel variedad; en cambio, cuando se refiere
a endemismos canarios no concuerda, dado que, al parecer, excluye de esta categoria a los
endemismos insulares.
Los datos numericos de SANTOS [8] referidos a endemismos canarios difieren
significativamente de los obtenidos de HANSEN Y SUNDING [3], cualquiera que sea el nivel
taxonomico utilizado (especie, subespecie o variedad). Dado que este autor es un buen conocedor
de la flora canaria, estas discrepancias numericas podrian indicar que hay que utilizar con
precaucion incluso las cifras del ultimo catalogo de HANSEN Y SUNDING [4].
Nuestro objetivo se ha centrado en mostrar una relacion de datos numericos de los distintos
niveles taxonomicos presentes en cada isla y archipielago lo mas aproximado a la realidad floristica
actual. Dado lo cambiante de esta realidad, se hace preciso contar con catalogos floristicos insulares
que deberian revisarse con cierta periodicidad, de tal manera que permitan detectar los cambios
sufridos por la flora en el tiempo. Un hecho a tener en cuenta en la elaboracion de estos catalogos
es si se deberia o no incluir en los mismos especies que actualmente se consideran como
asilvestradas, cuando realmente se comportan como especies exoticas cultivadas, dado que ello
distorsiona la riqueza floristica y dificulta la interpretacion de los trabajos sobre similitudes
floristicas entre islas.
82
BIBLIOGRAFIA
1. ARCO AGUILAR, M DEL. 1989. El origcn dc la flora canaria. Quercus 41: 14-21.
2. DE NICOLAS, J.P., J.M. FERNANDEZ-PALACIOS, F.J. FERRER & E. NIETO. 1989. Inter-island
florislic similarities in the Macaronesian region. Vegetatio 84: 117-125.
3. HANSEN, A. & R SUNDING. 1985. Flora of Macaronesia. Checklist of vascular plants. 3.
revised edition. Sommerfeltia 1:1-176.
4. HANSEN A. & R SUNDING 1993. Flora of Macaronesia. Checklist of vascular plants. 4. revised
edition. Sommerfeltia 17: 1-295.
5. HUMPHRIES, C. J. 1979. Endemism and Evolution in Macaronesia. In: Bramwell, D. (ed.).
Plants and Islands, pp. 171-199. Academic Press. London.
6. KUNKEL, G. 1980. Die Kanarischen Inseln und ihre Pflanzenwelt. Gustav Fischer Verlag.
Stuttgart. 184 pp.
7. MALATO-BELIZ, J. 1991. O factor endemismo na flora dos Arquipelagos Macaronesicos. In:
Eduardo Dias et al. (ed.) 1"^ Jornadas Atlanticas de Protec^ao do Medio Ambiente, pp
251-257. Secretaria Regional de do Turismo e Ambiente. Direcgao Regional de Ambiente.
Angra do Heroismo.
8. SANTOS, A. 1988. Flora y Vegetacion. In Geografia de Canarias I, pp. 258-294. Ed.
Interinsular Canaria. Santa Cruz de Tenerife.
9. VIEIRA, R. 1992. Flora da Madera o Interesse das Plantas Endemicas Macaronesicas.
Coiegao Naturaleza e Paisagem n° 11. Servicio Nacional de Parques, Reservas e ConservaQao
da Naturaleza. Lisboa. 155 pp.
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93
Islas Azores
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Graciosa
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S. Jorge
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8. Miguel (51)
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24
Sta. Maria 1,^
(27)
Figura 1
Islas de Madera
( ) Numero de especies endemicas
Numero de especies endemicas comunes
Madera
(172)
Pueto Santo ^_/S
Desiert3i
(37)
Figura 2.
94
La Palma (21 9)
Islas Canarias
{ ) Niimero de especies endemicas
Numero de especies endeir.icas comunes
El Hlerro(i56)
Lanzarota
(84)
Figura 3 .
S.Antonio
(62)
Islas de Cabo Verde
( ) Niimero de especies endemicas
Numero de especies endemicas comunes
S.Vicente
k^^^ rvSta. Lucia
"^^
(11)
43
Figura 4.
95
' MACARONESIA
( ) N' de especies (E) y n' de endemicas (EEM)
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Figura 5.
96
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DESIERTAS
BOAVISTA
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STA. LUCIA
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S. ANTONIO
SANTIAGO
S. NICOLAS
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S. VICENTE
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Fig. 6. Dendrograma con los g6neros.
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Afinidod (J) 0.66
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PICO
STA. MARIA
FLORES
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PUERTO SANTO
DESIERTAS
MADERA
LA PALMA
EL HIERRO
LA GOMERA
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GRAN CANARIA
FUERTEVENTURA
LANZAROTE
SALVAJES
S. VICENTE
S. ANTONIO
SANTIAGO
FOGO
S. NICOLAS
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SAL
BOAVISTA
MAYO
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Fig. 7. Dendrograma con todas las especies
97
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Afinidad (j) 0.84 H
FLORES
S. MIGUEL
TERCEIRA
PICO
FAIAL
S. JORGE
STA. MARIA
GRACIOSA
CORVO
SELVAGENS
DESERTAS
PORTO SANTO
MADEIRA
LANZAROTE
FUERTEVENTURA
GRAN CANARIA
TENERIFE
LA GOMERA
LA PALMA
EL HIERRO
SAL
STA. LUZIA
BOAVISTA
MAIO
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S. VICENTE
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Fig 8 DCTdrograma con las especies endemicas
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Afinidad (J) 0.81 —
PICO
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TERCERA
S. JORGE
S. MIGUEL
FLORES
STA. MARIA
GRACIOSA
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MADERA
DESIERTAS
PUERTO SANTO
SALVAJES
LANZAROTE
FUERTEVENTURA
GRAN CANARIA
TENERIFE
LA GOMERA
LA PALMA
EL HIERRO
BOAVISTA
MAYO
STA. LUCIA
SAL
S. VICENTE
S. NICOLAS
S. ANTONIO
FOGO
SANTIAGO
BRAVA
Fig. 9. DeDdrograma con las especies con subespecies o variedades endemicas.
98