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Rev .Acad. Canar .Cienc . , VI (Nums. 2,3 y 4), 157-189 (1994) ENIGMAS DE LA EVOLUCION HUMANA'*' Julio Perez Silva Departamento de Microbioiogi'a, Facultad de Biologia, Universidad de Sevilla Avda. de la Reina Mercedes, s/n. 41012 sevilla. 1. INTRODUCCION Hace tiempo que tengo la curiosidad de palpar las diferencias epistemoi6gicas entre las ciencias experimentaies v las ciencias histoncas. Esto, para mi, como investigador dedicado a las primeras v que, por tanto, sigo su metodologia especifica, supone cuando menos la aventura de tratar de razonar y opinar sin posibllidad de recurrir a la comprobaci6n experimental, tal como hacen los Investigadores de la Historia (tanto de la Tierra, como de los seres vivos que la habitan, incluido el hombre) cuando descrlben e interpretan eventos preteritos, vallendose de metodos de inferencla. Deben reconstruir el camino que lieva desde 10 primitivo (sean paiabras, fosiies o rasgos fisiogr^ficos) hasta lo contempor^neo. De anf la enorme dificuitad de estas ciencias y, por ende, la gran admiracion que siempre he sentido por los geologos, paieontologos, paleantrop6logos e historiadores, que buscan la verdad (jY LA ENCUENTRAN!) Sin apoyarse en la experimentacion, sino mediante la interpretaci6n correcta de nechos pasados, irreversibles e irrepetibies. Por eiio, y confesando mi condicion de intruso, debo comenzar rogando a estos admirados investigadores que disculpen mi atrevimiento de contempiar la naturaleza desde un balcon en el que nunca me nabi'a asomado, con la pretension de nacer aigunas refiexiones en torno a la evoiucion del hombre, para lo que cuento unicamente con aigunos conocimientos acerca de la evoiucion biol6gica. Este bagaje no es suficiente, ya que, como dice PiLBEAM [34], en los uitimos treinta anos este estudio se ha convertido en un vasto campo multidiscipiinar ai que (*) En la presente puDiicaciOn ei autor aesarroiia ei contenido de la conferencia que con ei mismo ti'tuio pronunciC ei 1 de feorero de 1993 en la Sesidn inaugural del curso 1992/93, de la Academia Canaria de Ciencias. 157 que estan haciendo vaiiosas contribuciones no solo antrop6logos v paleontblogos, sino tambiengeoiogos, biologos, ecoiogos, bi6iogosmoleculares,zo6logos,et6logos,sociobi6logos, socioiogos, neurofisioiogos, linguistas, quimicos v fi'sicos. La consecuencia I6gica es la extraordinaria diversidad de pubiicaciones que han aparecido sobre este tema v cuva revisi6n cn'tica detaiiada estan'a muy lejos de mi alcance; por tanto, me limitary unicamente a cotejar datos V opiniones, procurando razonar desde la ibgica ingenua del cientifico positivista, esto es, tratando de llegar lo mas lejos posible en la busqueda de la verdad sin invocar nunca causas factores extranaturales, aunque sin descartarlos a priori. Para comenzar trazaremos a grandes rasgos el origen de nuestra especie, simplificando a! maximo (Fig. 1) el proceso que ha durado unos 12.000 millones de anos v mediante el cual se ha pasado desde la nada hasta el hombre, que aparecio en la Tierra hace unos 200.000 anos, como resultado de una lenta progresion evolutiva. Como se indica en dicha figura, primero se paso desde un estado ignoto, en que no habi'a nada, a otro en el que ya habi'a algo (una unidad de densidad infinita v de volumen infinitesimal), v luego, a partir de este algo se origino el Universe, incluido nuestro planeta, en el que, hace unos 4.000 millones de anos, aparecio la vida en su forma mas simple, la unidad fundamental de vida,- con ella comenzo la evolucion biologica, mediante la cual han ido surgiendo seres viviente cada vez mas compiejos v diversos, cuyo conjunto constituye la capa viva, o biosfera, del planeta. una de las multiples radiaciones de esta evolucion biologica culmina con la aparicion del hombre, cuya ? NADA • ALGO Figura ^.Rep^esentaci6n esquematica del proceso global del origen deiunlverso y del hombre. (Explicacion y comentarios, en el texto). 158 poblacion global actual (la Humanidad) es de 5.500 millones de individuos extendidos por toda la superficie de la Tierra v que, aunque cuantitativamente representa una fracci6n muv pequena de la biosfera, cualitativamente es de importancia decisiva, va que la evolucibn ha dotado al hombre de una serie de peculiaridades que lo han convertido en la especie dominante del pianeta. En este largo camino que conduce desde la nada hasta el hombre se han producido hechos que no por innegables dejan de rayar en lo inconceblble, v que en principio nemos de considerar como fenomenos naturales a los que no se les ha dado todavia una expllcaci6n satisfactoria. Me refiero a las siguientes cuestiones, que siguen siendo verdaderos enigmas: 1. dCuando v como se origino el Universo a partir de nada? 2. dCuando v como aparecio la vida en nuestro pianeta? 3. dCuando v como surgio la mente humana? 4. dCuando v como surgio el lenguaje simbolico? 5. dCuando v como surgio la agresividad intraespecifica cruenta? A estas interrogantes se podn'a anadir otras, que no impiican la interpretaci6n del pasado, sino la prediccion del futuro de la Humanidad, de nuestro Pianeta y del Universo. Debo adelantar que no tratare aqui las dos primeras cuestiones enuncladas, sobre las que el lector podra encontrar informacion en las publicaciones de BERCH y HESSER [41, ERICKSON [121, DELBRUCK [81, FREEDMAN (141, ORCEL [32] Y ORO 1331. Solo dire que actualmente se admite la teon'a del big-bang y que la Tierra se consolido bace unos 4.500 millones de anos. Ahora bien, mas dificii de concebir y, por tanto, de aceptar para una mente logica es esa unidad de densidad infinita y de volumen infinitesimal que medlante el gran estallido origino el Universo. Aceptando esto, todo lo demas es concebible para un biologo. Asf, es admisible que despues de la consolidacion de nuestro pianeta y tras unos 700 millones de anos de evolucion prebiotica, comenzaron a aparecer las primeras formas vivientes con informacion genetica propia y capaces de crecer y muitiplicarse. Ello sucedio hace unos 4.000 millones de anos, y al mismo tiempo comenzo la evolucion biologica, por la cual a partir de estos organismos sencillos se han ido originando sucesivamente otros cada vez mas complejos, pero no siguiendo una unica ii'nea evolutiva, sino mediante multiples radiaciones y ramificaciones que han dado por resultado el arbol filogenetico de las especies biologicas. Centraremos, pues, la atencion en los enigmas relativos a la mente, el lenguaje y la agresividad de nuestra especie, pero antes debemos hacer algunas consideraciones acerca de las causas de la evoluci6n biologica y de los factores que han condicionado el 6xito de algunas de las radiaciones, destacando la importancia de la preadaptaci6n aleatoria y de los cambios opcionales de conducta, que, a mi juicio, han tenido una influencia decisiva en la evoluci6n de los Hominidos. 159 2. CONSIDERACIONES PREVIAS La evolucion bioiogica consiste en una continua sucesi6n de especiaciones, esto es, de aparicidn de nuevas especies derivadas de las preexistentes, a las que sustituyen porque est^n mejor adaptadas'*' a las cambiantes condiciones ambientales. En consecuencia, las diversas especies de seres vivos que integran la biosfera actual son descendlentes de otras, ya extinguidas, que vivieron en epocas geologicas preteritas y que, por tanto, no se conocen directamente, sino a traves de sus restos foslles. Se admits, por tanto, que todas las especies, extinguidas y vivientes, han surgido a partir de la unidad fundamental de vida que aparecio durante el Precambrico y que medlante el largo proceso de la evolucl6n bioiogica ha dado origen a los cinco Reinos vivientes propuestos por MARCULIS y SCHWARTZ (291: bactehas, protistas, hongos, yegetales y animates. Como seftala levinton 1231, los animales experimentaron durante el Cambrico (hace unos 600 millones de aflos) una "gran expansion horizontal" y a partir de entonces se han originado diversas radiaciones, una de las cuales es la de los Mamiferos, que, al igual que las aves, derivan de los reptiles y que iniciaron su gran expansion despues del Cretacico, como consecuencia de la extincion de los dinosaurios (hace unos 65 millones de anos). Los iviamiferos se diversificaron a su vez (Fig. 2), dando origen, entre otras muchas, a la radiacion de los Primates, en cuya cuspide esta Homo sapiens. A la par que se encontraban pruebas cada vez mas consistentes de la evolucl6n bioiogica, se fue centrando el interes en averiguar las causas del proceso de adaptacion. Surgen asf las teon'as de Lamarck (basada en los principios de "uso y desuso de los organos" y de la "heredabilidad de los caracteres adquiridos") y de Darwin (basada en la "variabilidad hereditaria", la "lucha por la existencia" y en la "seleccion natural". La teori'a de Darwin, aun siendo aceptable en li'neas generales, no explicaba las causas de la variabilidad ni el mecanismo de la trasmision hereditaria, lo cual estaba fuera del aicance de ciencia de hace un siglo. Pero, con el desarrollo de la genetica surge el llamado neodarwinismo, teori'a que Integra los conocimientos derivados de la investigacion a los niveles macroscopico, microscopico, molecular y poblacional, y explica la especiacion como resultado de la mutacion, seleccion, deriva genetica, y aislamiento reproductivo. (El lector podra encontrar mas informacion sobre las teon'as evolucionistas en las obras de JAHN, LOTHER y SENCLAUB [191 y de TEMPLADO (401. La evolucion bioiogica es un proceso de extraordinaria lentitud, que, como dice MONOD [501, depends de un interjuego del azar y la necesidad: de un lado estan las mutaciones, que son (*) YOUMC 1441 define la adaptacidn como un proceso de cambio para adecuarse a una determinada condici6n existente en el medio; lleva una connotaciOn de future, pero siempre que continue existiendo la citada condicidn particular. 160 Figura 2. Diversificacion evolutiva de los MamfFeros. eventos sumamente raros v totaimente aleatorios; pero de otro lado, los nuevos aleios nan de salvar necesariamente los escollos que impone la operatividad celular, hasta que se puedan expresar en forma de nuevos caracteres fenotipicos, los cuales podr^n sen desventajosos, neutros o ventajosos, y solo estos uitimos son los que conducen a un avance evolutivo ante la presion seiectiva de las condlclones amblentales. Elio, juntamente con el alslamiento 161 geografico puede dar lugar primero a una evoluci6n intraespeci'fica que conduce a la aparicibn de variedades o razas, v luego, si el aislamiento es reproductive se pueden originar nuevas especies. Ahora bien, convlene destacar el hecho de que entre las distintas radiaciones evolutivas hay notables diferencias en cuanto a su Titmo" v, sobre todo, en cuanto a su "6xlto"; parece como si unas fuesen mas acertadas que otras, pues hay unas que prosperan y se diversifican superando los sucesivos cambios ambientales, mientras que otras termlnan en una via muerta, como si hubiese tomado una direccion equivocada. Si con esta idea consideramos la radiacion de los Primates, encontramos que en la rama de los hominidos ha habido una sucesion de "aciertos" que propiciaron el "despegue" de estos con respecto a los pongidos y finalmente la aparicion del hombre con sus singularidades. Estos aciertos fueron tan "oportunos" que la evolucion humana, en algunos de sus aspectos, sugiere la existencia de una direccionalidad preconcebida, como si su proceso evolutivo obedeciese a un plan general preestablecido. Aunque no existe ninguna base cientifica para descartar, ni tampoco para admitir, la existencia de un plan previo no sujeto al azar, los estudiosos de la evolucion tratan de explicar el "salto de los hominidos" introduciendo conceptos, como, por ejempio, teleonomia y preadaptacion, que entrahan una concatenacion aleatoria de eventos naturales que actuan como "factores condicionantes" del exito de una determinada radiacion evolutiva. Comentaremos brevemente los factores condicionantes que se invocan con mayor frecuencia y que podriamos agrupar en tres categorias: "preadaptaciones aleatorias", "fenomenos cruciales" y "cambios opcionales de conducta". La preadaptacion, a diferencia de la adaptacion, se refiere a la aparicion anticipada de ciertos caracteres o estados biologicos que resultaran de importancia vital ante eventuales condiciones aun no existentes. En otras palabras, el concepto de preadaptacion implica un cambio anatomico o fisiologico, de escasa o nula utilidad en el momento de su aparicion, pero que posibilita el desarrollo de rasgos de gran valor adaptativo ante futuros cambios ambientales. Para explicar el mecanismo de la preadaptacion podriamos partir del hecho ya mencionado de que las mutaciones pueden ser favorables, desfavorables o neutras, segun la idoneidad de su expresion fenotipica en lo que respecta su adaptacion a las condiciones ambientales reinantes; en consecuencia, los alelos favorables prosperaran en la poblacion, los desfavorables tenderan a desaparecer, mientras que la frecuencia de los alelos neutros no varia, a no ser que esten ligados a genes favorables o desfavorables, y en tal caso correran la suerte de estos. Cabe suponer, pues, que en el acervo genetico de una determinada especie se hayan ido acumuiando a lo largo de su historia evolutiva un caudal de mutaciones neutras que pueden resuitar favorables en futuras condiciones. Cada especie tendrfa lo que podriamos denominar el "baui de los alelos neutros", al que acudiria ante eventuales cambios del medio 162 ambiente, v cuanto mas rico v variado sea este acervo, tanto mejor ser^ su preadaptaci6n. Dentro del concepto de fenomenos cruciaies podemos inciuir todos aqueiios cambios ambientaies prof undos v generaiizados que infiuyen decisivamente en ei ritmo v direcci6n del proceso evolutive. A esta categon'a de fen6menos pertenecen, por ejempio, las extinciones masivas, los cambios ciim^ticos profundos (giaciaciones e intergiaciaciones), las epidemias, la deriva de los continentes, etc. Como nemos dicno, la evoiucion es un proceso de suma lentitud, en el que una especiacl6n sueie durar de dos a tres miiiones de af^os; sin embargo, en aigunas iineas evolutivas, como ha ocurrido en la de los hominidos, la tasa de especiaci6n es mucho m^s elevada, hasta el punto de que una especiacion tarda por t^rmino medio ciento cincuenta mil aftos. Se admite que la "rapidez" del proceso evoiutivo es debida a que en momentos cruciaies de la evoiucion, una determinada especie adopta una nueva conducta entre varias posibies, v este cambio opcional de conducta puede condicionar para siempre el curso del proceso, ya que la preslon selectlva forzara el perfeccionamiento progresivo de las estructuras org^nicas que sirven de soporte a la nueva conducta eiegida. En los apartados siguientes tendremos ocasion de comentar la infiuencia de la preadaptacion y de los cambios opcionaies de conducta en el caso concreto de la evoiucion de la especie humana. 3. LA EVOIUCION HUMANA Hasta bien entrado el sigio xviii nadie poni'a en duda la creencia general de que el hombre era un ser privilegiado en la Naturaleza, netamente separado de los animales. Fue Linneo el phmero que, en su afan ingenuo de hacer una clasificacion natural de los seres vivos, reconocio que el hombre, desde el punto de vista anatomico, es un miembro mas de un grupo de mamiferos ai que dio el nombre de Primates en reconocimiento de que ocupan el puesto primero o mas eievado en su sistema de clasificacion. Lo incluyo en el g^nero Homo y en la especie sapiens, aludiendo a su inteligencia. Desde entonces la idea de Linneo ha prosperado hasta el punto de que hoy di'a ningun bioiogo duda de que el hombre es un producto de la evoiucion biological y por tanto, una especie mas de la biosfera, que ha surgido a partir de antecesores que se han extinguido. Ahora bien, en el caso de la evoiucion humana hemos de considerar dos aspectos. De una parte, el examen de la anatomfa y f isiologia humanas indica que apenas existen diferencias con los demas mamfferos; no cabe duda, pues, de que el hombre se ha originado a partir de especies no humanas mediante un proceso evoiutivo impuisado por las mismas fuerzas 163 (mutacion, presion seiectiva v aislamiento reproductivo) que han dirigido la evoluci6n de los demas organismos desde que apareci6 la vida en la Tierra. Pero, de otra parte, el hombre, a diferencla de los dem^s seres de la blosfera, ha experimentado tambi^n una evoluci6n cultural, no impulsada por mecanlsmos genetlcos, sino que entrafia un constante reciclaje v potenciacion de la experiencia del pasado per un proceso de autocat^lisis o reailmentaci6n que ha conferldo a la especie humana caracten'sticas unicas, como son la capacidad de pensamiento conceptual v el lenguaje simbc3lico, que le permiten expresar conceptos v sentimientos derivados de la observaci6n v de la reflexion, asfcomo una constante superaci6n de su ejecutoria, mediante la invencion de utensilios e ingenios cada vez m^s especificos v sofisticados, con los que, a su vez, pueden influir decisivamente en su propio proceso evolutive. Consideremos brevemente ambas facetas de la evoluci6n humana. Por su evolucion organica, el hombre actual es la culminacl6n de una de las ramas de la radiacion evoiutiva de los Primates (Fig. 3), que se inicio hace unos setenta millones de aflos (al final del Cretacico o en los comienzos del Paleoceno) y de la que surgleron los Prosimios, los Simios v los Antropoides. Los Prosimios est^n representados en la actualldad por los lemures, los tarseros, los tupayas, etc. Los simios comprenden los Cercopit^cidos o monos del viejo Mundo (representados por el macaco, el mandril, el babuino, etc.) y los Ceboideos o monos del Nuevo Mundo, representados por el mono araHa, el mono aullador, el titi, etc. Los Antropoides, u Hominoideos, agrupan a los Pongidos (cuyos representantes actuales son el chimpance, el goriia, el gibon y el orangutan) y a 105 Homfnidos, cuya unica especie viviente es Homo sapiens. Aun no se ha establecido con seguridad cuando se origin^ la radiaci6n evoiutiva de los Homimidos a partir del tronco comun de los antropoides, aunque se admite que este tronco se inicio a partir del genero Proconsul (tambien llamado Dryopithecus), que vivio en el Mioceno inferior, hace unos veinte millones de anos. En esta linea se situa tambien el Ramapithecus, ampliamente extendido por el viejo Mundo durante el Mioceno y que se consldera como antepasado comun de los pongidos y de los homfnidos; su antiguedad se estima en algo m^s de los siete millones de anos. La iinea evoiutiva de los homfnidos Neva consigo un progresivo cambio morfologico que consiste la adquisicion de la postura erguida y en un considerable aumento del volumen del encefalo. Por ello, la mayorfa de los autores coinciden en que los primeros seres inconfundiblemente prehumanos son los diversos fosiles adscritos al genero Australopithecus, en los que se reunian ambas caracten'sticas. El ejemplar mas antiguo, al que se le dio el sobrenombre de "Lucy", es un esqueleto casi completo, de unos cuatro millones de anos de antiguedad, hallado en 1974 cerca de Hadra, Etiopfa. Se le 6er\orr\\r\6 A. afarensis. y la opinion mas generalizada es que esta especie de australopiteco dio origen a dos Ifneas evoiutivas: una que se habria de extinguir hace aproximadamente un mill6n de aflos y que dio 164 100 60 40 20 10 2,5 1,5 0,25 Antigijedad (millones de anos) Figura 3. Radiacion evolutiva de los Primates. origen a A. africanus, A. robustus y A boisei, v la otra que se ha continuado hasta la actualidad V que es en la que se produjo la transicidn desde los australopltecos hasta el hombre moderno (Homo sapiens), a traves de Homo habilis y Homo erectus. Esta progresion curso con inusitada Tapidez", pues en poco mas de cuatro millones de af^os los Hominldos destacaron del resto de los Antropoides, los cuaies siguieron evoluclonando lentamente hasta culminar en los monos antropomorfos actuales (gorila, gibon, chimpance, orangutan). 165 dA que se debe la rapidez de la evoiucion humana? No cabe duda de que su mecanismo es el mismo que subyace en la de los demas seres de la biosfera: mutaci6n presion selectiva v aisiamiento reproductive; pero, como ya hemos senalado, en muchos casos ^a direccion y el ritmo de la evoiucion pueden quedar condicionados por un cambio opcional de conducta adoptado por una especie en un determinado momento. Trataremos, pues, de relacionar las principaies opciones conductuaies de los precursores del hombre, con el desarrolio de las dos caracteristicas propias de los hominidos: el bipedismo y el incremento del volumen del encefaio. Es curioso que esta ultima caracten'stica ha sido consecuencia de dos cambios conductuaies opuestos: la adopcion de la vida arboricola por los Primates inferiores, hace unos ochenta millones de anos (al final del Cretacico), y el abandono de la vida arborea y salida a la pradera por los austraiopitecidos, hace unos cuatro millones de anos, a finales del Mioceno. En efecto, la vida arborea, asf como el subsiguiente cambio de los habitos nocturnos hacia los diurnos, adoptado por los simios y los antropoides, favorecieron toda una serie logros etologicos y morfofisiologicos que entranan un notable desarrolio de la corteza cerebral, y que pueden ser considerados como verdaderas preadaptaclones para la ulterior evoiucion de la linea de los hominidos. Entre estos logros estan la destreza manual, reiacionada con la formacion de dedos y de unas planas, la vision estereoscopica (heredada de los prosimios) y en color (que surgio cuando los primeros simios optaron por la vida diurna), que aumento en gran manera la capacidad para apreciar la distancia,^! reconocimiento de los depredadores, la locaiizacion del alimento, la comunicacion gestual y sobre todo la braquiacidn propia del despiazamiento en los arboles, que con frecuencia obliga a adoptar posturas erguidas aunque sin llegar al verdadero bipedismo. La vida arbon'cola se asocia, pues, a movimientos agiles y rapidos, a una percepcion sensorial exacta y, sobre todo, a una fina coordinacion sensorimotora, que implica la existencia de una buena corteza cerebral. Todos estos logros fueron de gran trascendencia, ya que constltuyeron la base preadaptatlva tanto para la ulterior adopcion de la locomocion bfpeda como para la construccion y manipulaclon de herramientas, la observacion y la capacidad de abstraccion, que conducen finalment6 al razonamiento y al lenguaje simbolico. Segun YOUNG [44], otro efecto de la adopcion de la vida arborea es que la madre puede transportar solo un pequeno numero de descendlentes y debe cuidar de ellos. lo cual, juntamente con la fetalizacion, hizo posible la aparicion de la condiclon tfpicamente humana de una ninez y aprendizaje prolongados, que, a mi juicio, constituye la base preadaptatlva de la autodomesticacion y, por ende, de la evoiucion cultural. Si la adopcion de la vida arbon'cola fue de gran importancia preadaptatlva para la evolucl6n de los antropoides, mucho mas decisivo fue el cambio contrario: el abandono de este habitat. 166 va que esta opcion conductuai fue el preiudio de la asombrosa evoluci6n de los Homi'nidos. El abandono del bosque condujo a dos cambios rapidos v esenciaies para el despegue de los nominidos: el bipedismo (adoptado por los australopitecos) v el aumento espectacuiar de la capacidad craneana, que en s6io tres millones de aflos pas6 de los 450 c.c. de los austraiopitecidos, a los 1400 c.c. del hombre actual (Fig. 4). La transicion a la postura erguida fue ciertamente un paso de gran trascendencia evoiutiva, va que requirio una extensa v profunda reestructuracion del esqueleto v de las inserciones musculares, incluidos algunos cambios en la morfologia de la pelvis femenina, que aumentaron considerablemente la dificuitad del parto, con las importantes consecuencias evoiutivas que comentaremos mas adelante. Otro cambio anatomico derivado de la postura erguida es el desplazamiento del foramen magnum hacia la parte inferior del craneo, quedando el rostro dirigido hacia delante. Como veremos, este cambio es de gran importancia preadaptativa en relaci6n con el desarroilo del lenguaje nabiado, va que es fundamental para la articuiacion de los fonemas. Asimismo, la locomocion bi'peda fue muv ventajosa para la vida en la pradera, porque dejaba las manos libres para diversas actividades, como recoger v transportar los aiimentos V sobre todo para utilizer piedras v palos. Esto ultimo propicio un nuevo v, muv importante, cambio conductuai: ante la presencia de grandes animales optaron por no huir sino por enfrentarse a eilos, al principio disputando el alimento a los carroneros v mas tarda convirtiendose en depredadores, capturando presas cada vez mavores, que usaban como alimento. 1500 - 6 1300 - ^ 03 1100 - C 03 900 - 03 k-o 700 - "D 03 ;d "o 500 03 Q. 03 Dryopithecus O 300 ^ Homo sapiens sapiens Neandertales y Cromariones > Homo erectus Homo habilis, Australophitecus Ramapithecus 100 16 8 4 Antiguedad (millones de anos) 2 1 Figura 4. incremento de la capacidad craneana en la evoluclon de los Homfnidos. 167 vemos, pues, que con el abandono del bosque v salida al campo abierto se produjeron dos importantes cambios en la dieta: la utilizacion de alimentos duros (frutos secos v semillas), 10 que les obiigaba a vaierse de herramientas para hacerlos mas faciles de. preparer v de comer, v el consumo de carne, que al principio era de pequenos animales que cazaban a la par que recolectaban los alimentos vegetales, pero luego, como se acaba de decir, fueron incorporando animales cada vez mayores, lo cual les obiigaba a construir armas cada vez mas eficaces. Evolucion cultural.- La faceta cultural de la evolucion humana se inlcio hace unos dos millones v medio de anos con la aparicion de Homo habilis y no se ha interrumpido hasta la fecha; pero, como veremos mas adelante, hace unos diez mil anos dio paso a la llamada civilizacion, la cual, a su vez, ha provocado profundos cambios tanto en el ritmo como en la direccion de la propia evolucion cultural. Se admite que el principal promotor de la evolucion cultural fue preclsamente el cambio de dieta subsiguiente al abandono del bosque, pues es razonable pensar que este cambio, y especiaimente la inclusion de proteinas animales, diera ventaja selectiva al crecimiento de la corteza cerebral, ya que tanto la "invencion" de nuevos utensilios y armas, como la pianificacion de las partidas de caza, exigen una actividad mental de premeditacion y prevision de contingencias, asi como un intercambio de ideas, con los subslgulentes avances culturales entre los que cabe destacar el uso del fuego, la utilizacion de pieles para hacer indumentarias V la ocupacion de las cavernas. Es obvio que para desarrollar esta actividad mental era suficiente el encefalo de 650 - 700 c.c. que poseia H. habilis. Cabe suponer, asimismo, que con este hominido comienza la comunicacion oral que, aunque rudimentaria, fue el motor de una espiral de realimentacion entre el desarrollo de la inteligencia y el avance cultural. El ulterior perfeccionamiento del lenguaje simbolico fue el catalizador definltivo del progreso de la cultura y de la civilizaclon, desde H. erectus (capacidad craneana, 1.000 c.c.) hasta el hombre actual. El maximo de capacidad craneana (1.400 c.c.) se alcanzo hace unos 200.000 anos con el hombre de neandertal, H. sapiens neanderttialensis, que convivio con el hombre de cromanon, H. sapiens, y a partir de ambos fueron surgiendo las diversas razas del hombre moderno, H. sapiens sapiens, cuya capacidad craneana es igual o ligeramente menor que la de sus antecesores^*\ (*) El origen de ios neandertales v de los cromanones no est^ bien conocido, aunque sobre ello hay distintas opiniones m^s o menos fundamentadas. Algunos autores creen que Homo erectus, el gran emigrante, dio origen tanto a los aborigenesactualesde Australia como a los neandertales, en Europa occidental, y cromanones, en Oriente Medio. Estos, de cultura m^s avanzada que los neandertales, se extendieron nacia Europa y los despiazaron; inciuso, segun algunos autores, los exterminaron, cometiendo el primer genocidio de la nistoria de la Humanidad. Sin embargo, los recientes naiiazgos de bar-yosef [21, demuestran que no nubo tal exterminio, sino que ambos se mezciaron y que mediante sus largas emigraciones con la consiguiente evoluciOn y diversificacibn cultural fueron dando origen a las distintas razas del hombre moderno. 168 LOS neandertaies fueron nabiies usando utensiiios v construvendo sus propios refugios v campamentos, lo que les iievo ai desarroiio de una organizacion social, que hacia mediados de la Edad de Piedra aicanzo una mayor sofisticacion, provectandose incluso hacia el "mas alia", 10 cuai dio origen a ritos como el enterramiento de los muertos. Los cromanones perfeccionaron con habilidad y rapidez las herramientas, y con elios la cuitura humana adquirio cada vez mas Importancia en aspectos esteticos y artisticos. y el lenguaje se hizo mucho mas rico. Ambos antecesores del hombre moderno realizaron largas emigraciones, acabando por coionizar todos los continentes, con lo que se produce el aislamiento geografico que propicio la aparicion de las numerosas razas humanas y la consiguiente diversificacion de las cuituras y de las lenguas. Este sistema de vida, que era fundamentaimente nomada, fue haclendose cada vez mas sedentario en muchas de las comunidades euroasiaticas, hasta que hace unos quince mil alios se produce un cambio crucial en la evoiucion cultural: el hombre, cuya conducta habi'a estado encaminada casi exciusivamente a sobrevivir (procurandose ei aiimento necesario, defendiendose del fn'o y de las fieras, y poco mas), a partir de entonces pone sus miras en vivir cada vez mejor, y fue este cambio el que, a mi juicio, marco el comienzo de la civilizacion. En este contexto es interesante hacer notar una significativa coincidencia: la civilizacion comienza en el momento en que el hombre inicia la manipulacion interesada de la biosfera. En efecto, hace unos doce mil ahos, hacia finales del Neolitico, se inicia la domestlcacion deliberada de especies siivestres de piantas y animales. Esta incipiente actividad agn'cola y ganadera supuso un profundo cambio en la reiacion del hombre con la Naturaleza, pues con elia comienza la explotacibn la biosfera. Luego, en la Edad de los Metales, continuan'a con la explotacion de la litosfera. Y esta manipulacion interesada del Pianeta (extraccion de combustibles fosiies, taia de extensas areas de bosques tropicaies, etc.) ha proseguido ai ritmo progresivo del continuo avance de la civilizacion, hasta el punto de que en la segunda mitad de nuestro sigio la explotacion de los recursos naturales ha adquirido tales proporciones que se ha convertido en un motivo de seria preocupacion, como se refleja en las publicaciones de BOOTH (51, ERICKSON 112), LEWIN 124,251, REPETTO [371, WILSON [431. 4. SINCULARIDADES DE LA ESPECIE HUMANA La evoiucion cultural, que se inicib hace unos dos miilones y medio de ahos con el paso de Australopithecus a Homo habllis. ha conferido a la especie humana una serie de caracten'stlcas singulares que estabiecen una neta separacion cualitativa del hombre con respecto a los demas primates. Autores muy diversos (como, por ejempio, BAER [11, SEALS [31, delbruck (81, 169 DOBZHANSKY [101, HICKMAN [17], KOENICSWALD (221, MONOD [501, PINES [351, STEBBINS [391, TEMPLADO [40], WILSON [43) V YOUNG [451) destacan unas u otras de tales caracten'sticas, segun la importancia que cada uno de ellos les atribuye como exponentes de la peculiaridad de la especie humana. Las mas citadas son la autoconsciencia, la construccion de herramientas, la hipertrofla mental, la comunicacion mediante el lenguaje simbolico, la capacidad de intuicion V de generaiizacion, la fetaiizacion, la autodomesticacion, el altruismo, la distincion entre el bien V el mal, la capacidad de abstraccion v de apreciacion de la belleza, las inquietudes per la magia v la religion, la agresividad intraespecifica y la casi ilimitada capacidad de aprendizaje. Muchas de estas singularidades son interdependientes en el sentido de que guardan cierta reiacion de causalidad o estan de algun modo correlacionadas, v algunas son, incluso, obviamente contradictorias, como ocurre con el altruismo v la agresividad. Pero, creo que en li'neas generales se podrfan reducir a tres: la mente, el lenguaje simbolico y la agresividad intraespecifica. dComo y cuando surgieron estas tres particularidades de la especie humana? Dado que es muy probable que las tres hayan surgido y evoluclonado simultaneamente en estrecha interdependencia con la evolucion cultural, parecerfa logico considerar conjuntamente bajo un mismo epigrafe las cuestiones reiativas a su origen; no obstante, creo que se facilitan'a el analisis tratandolas separadamente en epigrafes yuxtapuestos, si bien sera inevitable hacer algunas alusiones cruzadas entre estos. 4.1. Corteza cerebral, mente y actividades mentales. El crecimiento evolutivo del cerebro no es privativo de los Primates, sino que se ha producido tambien en los demas mamiferos y en las aves, que, como hemos dicho, surgieron a partir de los reptiles. Ahora bien, a lo largo de la evolucion de estos dos grupos de vertebrados se ha conservado el primitive encefalo reptiliano, de forma que, como dice MACLEAN [28], su encefalo esta integrado por tres componentes bien definidos: el cerebro visceral reptiliano, el paleocortex o sistema Ifmbico, y el neocortex o corteza cerebral propiamente dicha, que rodea al paleocortex y que alcanza su maximo desarrolio en el hombre. En este contexto JACOB [181 interpreta el cerebro humano como el resultado de un proceso al que da el nombre de tinkering y que define como la construccion de algo util ensamblando cosas nuevas con cosas viejas, pero sin saber exactamente lo que se va a hacer. Segun el, a lo largo de la evolucion se produciria una sucesiva adicion de corteza cerebral nueva sobre viejo encefalo reptiliano; pero, debido a la excesiva rapidez de este proceso, en el cerebro humano no se ha logrado una perfecta jerarquizacion y coordinacion de las funciones correspondientes a las estructuras nuevas y viejas. Asi, el encefalo reptiliano, que controla las actividades viscerales y emocionales, no parece poseer ningun poder de 170 discriminacion ni capacidad de simboiizacion ni est^ totalmente bajo el control del neocortex, sino quB, como dice DELCADO GARCIA (91, su funci6n est^ coordinada m^s directamente por el paleocortex, de modo que, tanto en las aves como en los mamiferos los impulses visceraies Y apetitivos del viejo cerebro reptiiiano quedan condicionados v moduiados por el sistema iimbico, que se encarga de procesar v escrutar la informaci6n procedente de extero e interorreceptores. El paleocortex actua, por tanto, como un poderoso innibidor selective de apetitos e impulses impuestos por las necesidades b^sicas inmcdiatamente reiacionadas con la supervivencia v que surgen en funcion de las condiciones del medio interne y del medio externo. En cambio, el neocortex, que centrela la actividad cognitiva intelectuai, no parece actuar directamente sobre el encefale reptiiiano, sino que, como seflaia COULD [151, "creci6 tan deprisa que perdio el control de los centros emotivos". En el encefaio humano se ha producido, pues, un cierto desajuste debido a que, como dice el mismo Jacob, su desarroiio evolutive mediante el proceso de tinkering, ha sido aigo asi como coiocar un reactor en un coche de caballos v que, por tanto, no es de extraHar que en ambos casos haya accidentes, se tropiece con dificultades o se originen conflictos. La corteza cerebral humana contiene unos cien mil millones de cuerpos neuronales con sus correspondientes axones y dendritas formando una complejisima red de mas de un billon de interconexiones sinapticas. Este conjunto, que constituye mas del 80% de la masa del encefaio, es una lamina de un par de miiimetros de espesor y de 1,5 metres cuadrados de superficie. que se extiende sobre ambos lades del encefale formando los hemlsferios cerebrales, cuyos surces y circunvoluciones son en realidad numeroses repliegues que reducen esta superficie a su tercera parte. En cada hemisferie se distinguen cuatre lobules: frontal, temporal, parietal y occipital, que, aunque delimitados per surces e pliegues prefundes, estan profusamente cenectades entre si mediante las neuritas de sus neuronas. Es tede este conjunto el que constituye la base estructural de las actividades mentales, de forma que tedes los fenomenos de pensamiente y percepcidn se traducen en petenciales de accion que se mueven a traves de la corteza. Hay auteres, come pines (351 y CRICK y KOCH [61, que epinan que gran parte del pensamiente, planificaci6n, lenguaje, imaginacion, creatividad y capacidad de abstraccion humanos preceden de esta lamina cenveluta. Otres, come Eccles [ill, afirman que el cerebro es la sede de la mente a la que censideran come una prepiedad emergente, que surge de la actividad coiectiva y finamente coordinada de tedas las regiones cerebrales. En cambio, otres, come FISCHBACH [131 no sen tan retundes, pues aun admitiende que la compieja estructura cerebral es suficiente para coordinar tedas las actividades tanto motoras come senseriaies y emocienales de los animaies, no estan cenvencidos de que el cerebro humane, a pesar de ser la estructura mas compieja del universe, sea la base anatomica de la autoconciencia, de la reflexion, de la abstraccion, de la imaginacion y de los estados de animo. Hay, pues, un 171 reconocimiento t^cito de que aun se ignora que es la mente v de que a lo unico que se puede aspirar actuaimente es a hacer un estudio anaiitico de las actividades mentales. En una situacion similar nos encontramos tambien los biologos cuando tratamos de establecer el objeto fundamental de la Bioiogfa, ciencia que, a pesar de sus indudables avances cada vez mas rapidos v espectaculares, aun no ha estabiecido que es la vida, limitandose actuaimente a investigar como es la vida, mediante el analisis de los fenomenos biologicos. Tanto en un caso como en otro se sustituyen los sustantivos, "mente" o "vida", por los adjetivos "mental" o "bioiogico"; en otras palabras, la investigacion de la mente humana no ha rebasado la etapa analitica, v, por tanto, todavi'a esta lejos de establecer que es y como surgio la mente humana. Precisamente una de las mentes mas bhllantes de la Humanidad, Max delbruck, en su ensayo "Mente y materia" (8), deja sin contestacion la interrogante multiple que el mismo se formula: "dComo es posible que en un mundo que inicialmente no contenia vida ~nl, por tanto, mente alguna-- apareciera la inteligencia? dComo pueden aparecer el entendimiento y la capacidad de discernir la verdad, a partir de la materia inerte?" Y, aun admitiendo que la mente se haya originado por un proceso de seleccion natural, Delbruck se plantea otra cuestion: "dcomo es posible que dicho proceso haya dado lugar a una mente capaz de ahondar en las mas complejas abstracciones matematicas, en la estructura de la materia o en la naturaleza de la misma vida, todo lo cual era de dudosa o nula utilidad para el hombre de las cavernas?" Ai termino de este interesante ensayo, en el que se refleja su profundo conocimiento tanto de la fi'sica como de la astronomfa, antropologi'a, bioiogfa y genetica, Delbruck concluye que, en el caso del origen de la mente, la naturaleza fue sumamente prodiga, pues dio bastante mas de lo necesario. Reflexionemos sobre estas interrogantes partiendo de la base de que el mecanismo de la evolucion humana es el mismo que subyace en la de los demas seres de la biosfera. Por tanto, si aceptamos que RamapiWecus y Australopithecus son precursores de Homo, no hay ninguna razon para dudar de que el desarrollo de la inteligencia, de la creatividad, de la memoria, de la capacidad de reflexion y de abstraccion y demas atributos de la mente humana, haya estado condicionado por las fuerzas evolutivas, aunque, como veremos, hay que tener en cuenta el efecto potenciador de la propia evolucion cultural. Por otra parte, si, como afirma ECCLES 1111, el cerebro es la sede de la mente, hemos de buscar las respuestas a las interrogantes de Delbruck en la evolucion del cerebro de los Primates. Ello nos plantea otra: dComo pudo desarrollarse evolutivamente el cerebro de los homi'nidos hasta llegar a ser el substrato de todas las actividades mentales? Aunque no es facil abordar ordenadamente esta cuestion, creo se podri'a empezar tratando de esclarecer el que probablemente fue el primer paso de este proceso evolutivo y que, como queda dicho, se produjo con reiativa rapidez hace mas de dos millones de ahos, esto es, la transicion desde 172 Australopithecus afarensis, cuyo encefaio era aproximadamente del mismo volumen (entre450 V 500 CO que el de un chimpance, hasta Homo habilis. cuvo enc6faio (de unos 700 c.c.) lo capacitaba para desarroiiar aigunas activldades mentaies, come la invenci6n de utensilios, la prevision de contingencias en la pianificacion de las cacen'as v posibiemente el intercambio de ideas. Cabe pensar, pues, que esta transicidn entrand no sdio un considerable incremento del numero de neuronas, sino tambi^n la conslgulente muitiplicacidn de las interconexiones sinapticas. dQue factores determinaron este primer incremento del voiumen y de la compiejidad estructurai del encefaio? Dada la imposibilidad de comparar directamente los cerebros de estos dos hominidos fdsiies, hemos de hacer aigunas conjeturas basadas en datos paleontoldgicos v en resultados de reclentes estudios en los que se compara el hombre actual con el cnimpance v otros antropoides en cuanto a determinados aspectos bioquimicos, genetlcos v neurofisioldgicos. Estos datos y resultados apoyan la idea de que el rapido desarroiio cerebral de los nominidos na estado motivado e impulsado principalmente por la macromutacibn y por la plasticidad cerebral, potenciada a su vez por la fetalizacion. veamos: Teniendo en cuenta que, como nan demostrado KING y WILSON [211, muchas de las protefnas humanas (citocromo c y las cadenas a, B y r de la hemoglobina) son identicas a las del chimpance tanto en su secuencia de aminoacidos como inmunologlcamente y que, por conslgulente, los genes estructurales que codificania estructura primaria de estas protefnas en ambas especies han de ser identicos, es razonable pensar que esta similitud genetica era mucho mayor entre Australopithecus y Homo habilis. En otras palabras las diferenclas entre estos hominidos no eran debidas a mutaciones en genes estructurales, sino a macromutaciones, que, al afectar a genes reguiadores, influyen profundamente en el desarroiio embrionario y conducen a cambios fenotipicos importantes, ya que alteran el tiempo y el modo de expresion de varios genes simultaneamente. Parece, pues, verosimii que el rapido aumento de voiumen del cerebro de los hominidos haya sido impulsado en principio por este tipo de mutaciones, que determinan'an una o mas duplicaciones extra de las neuronas. Pero, mas importante que este aumento del numero de neuronas es la subsiguiente formacion de la compieja red de conexiones sinapticas que caracteriza al cerebro humano. Segun recientes investigaciones de fischbach ii 5) y de SHATZ [581, esta red de interconexiones es el resuitado del crecimiento ohentado de los axones, en el que se distinguen dos fases: en la primera, que se reaiiza antes del naclmiento, el crecimiento de los axones est^ determinado gen^ticamente hasta que estos alcanzan la zona apropiada; como ha demostrado SHATZ 1381, los axones crecen en la direcci6n adecuada debido a la existencia de ciertos productos g6nicos 173 que actuan como sensores moleculares especi'ficos. En la segunda fase, que ocurre despues del nacimiento, es cuando se produce la verdadera maduraci6n cerebral, al terminar de estabiecerse con suma precision las conexiones sinapticas. Se caracteriza esta segunda fase porque el crecimiento de los axones, en lugar de estar determinado geneticamente, esta estrechamente condicionado por una de las propiedades mas trascendentes del sistema nervioso: su plasticidad, esto es, su casi ilimitada capacidad de remodelacion de las conexiones sinapticas, dependiendo de la mayor o menor actlvidad neuronal, hasta el punto de que esta actlvidad puede alterar el numero v localizacion de las sinapsis. Son los propios potenciaies de accion los que modifican los circuitos a traves de los cuales se trasmiten; como din'a Macnado, "se hace camino al andar". Ello es particularmente cierto v ostensible durante la vida perinatal, cuando el recien nacido entra en contacto con el mundo exterior, ya que las ulteriores conexiones sinapticas dependen de impulsos nervlosos procedentes no solo del cerebro, sino tambien de los receptores de estfmulos del entorno. Asi, aunque el cerebro del nino recien nacido contiene ya la totalidad de las neuronas, su peso es de unos 300 gramos (apenas el 25% del adulto), y por tanto su crecimiento se debe a un Incremento de tamano de los cuerpos neuronales y al aumento del numero de dendrltas y de axones, asi como a la prolongacion de estos siguiendo trayectorias precisas hasta conectar con la siguiente neurona. De este modo se van estabieciendo las interconexiones entre las distltas zonas y capas de la corteza cerebral del adulto, y, como afirma fischbach 1131, es precisamente la intrincada compiejidad de la red de interconexiones neuronales la que distingue a Homo sapiens de los demas animales. La plasticidad cerebral tambien la presentan otros primates, como se desprende de los experimentos de kandel y HAWKINS (201, quienes han comprobado que si a un macaco se le hace ejercitar los dedos indice y anular de una mano (haciendo girar un disco impuls^ndolo continuamente con esos dos dedos), al cabo de poco tiempo ha aumentado no s6lo la destreza manual del animal sino tambien el volumen de las correspondientes zonas motoras de la corteza cerebral. Pero esta propiedad es mucho mas acentuada en el hombre, hasta el punto de ser la base de la extraordinaria capacidad de aprendizaje caracteristica de la especie humana, asf como de la adquisicion de la increfble destreza de los pianistas, violinistas, mecanografos, malabaristas, prestidigitadores, etc., y de toda persona que consigue superarse dia a di'a mediante el continue entrenamiento. Esta enorme plasticidad del cerebro humano ha estado propiciada por algunos rasgos preadaptativos que surgieron con la aparicion de las dos singularidades basicas de los hominidos: el bipedismo y el rapido crecimiento del encefalo. Veamos. uno de los escollos mas importante con que tropezo la evolucion de los hominidos fue sin duda la incompatibilidad de estas dos singularidades, debida a que el bipedismo, al hacer mas angosto el canal del 174 oarto. limita ei crecimiento del enc6faio v del cr^neo que lo contiene. Cabe pensar, pues, que esta incompatibilidad condicion6 la evoiuci6n de los austraiopit6cidos, en el sentido de que la mavon'a de estos primeros hominidos hubieron de "renunciar" al desarroiio cerebral, v quizas esta fuera la causa de su extincibn. Ahora bien, los datos paieontoi6gicos indican que una de las especies, Australopithecus afarensis (volumen cerebral 450 c.c), "encontr6" ei modo de compatibiiizar el bipedismo con ei aumento de la masa encefaiica, v ello posibiiit6 la aparicion de Homo haOilis (volumen cerebral 650 c.c). Esta "soluci6n" evoiutlva pudo consistir en que la mutacion determinante de la duplicacion extra de las neuronas fuese acompaf^ada de otra que determinara un acortamiento de la vida intrauterina del feto, que nacen'a antes de que su craneo fuese demasiado grande. En los subsiguientes pasos hasta iiegar a h. sapiens cada incremento de la masa cerebral tuvo que ser compensado por la correspondiente disminucibn de la vida intrauterina, que ha quedado reducida a nueve meses en lugar de los quince que debieran ser atendiendo a la masa corporal v a la vida media. Esta reducci6n del periodo de gestacic3n fue fundamental no solo porque permitib el aumento del volumen encef^iico sino tambi^n porque dio lugar a la fetalizacidn, esto es, al nacimiento en estado fetal. Esta otra consecuencia tuvo gran importancia preadaptativa, porque ha sido el factor potenciador de la piasticidad cerebral en tanto en cuanto acorta el periodo en que el crecimiento de los axones est^ determinado gen^ticamente mediante sensores moiecuiares y adeianta ei comienzo de la fase en que las conexiones interneuraies especificas estan condicionada por la propia actividad neuronal. En otras paiabras, con el adelantamiento del parte, se desencadena mucho antes la maduraci6n cerebral progresiva impulsada por los estimulos del mundo exterior. Quizas podamos ya intentar explicar la prodigalidad de la evolucion del cerebro basandonos en los comentarios que acabamos de hacer. Para ello, postuiemos que ei desarroiio evoiutivo del encefaio de los hominidos ha progresado a un ritmo creciente debido a que ha estado sujeto a una espirai de reaiimentacion impulsada por la piasticidad cerebral, en dos niveies diferentes. El primero de estos niveies de reaiimentacion afecta a la segunda fase de la maduracion cerebral, en el sentido de que cuanto mayor sea la actividad neural tanto mayor sera la rapidez y la precision de las interconexiones sinapticas que se forman, lo que se traduce en un aumento de la complejidad estructurai, con el consiguiente incremento de la actividad neural, que, a su vez, estimula el estableclmiento de nuevas interconexiones, y asf sucesivamente. Es concebible, pues, que en algun momento el cerebro de i-iomo tiabiiis aicanzase un umbral critico de complejidad estructurai suficiente para la prevision de contingencias y, por ende, para la fabricacion del primer utensilio. Con esto se pone en marcha la evolucion cultural, que, a traves del segundo nivel de reaiimentacion postulado. 175 quedo para siempre estrechamente vincuiada al desarrollo evolutive del cerebro, en ef sentido de que la aparicion progresiva de las actividades mentales v los avarices culturales se vienen impulsando mutuamente a traves de una espirai ascendente, que no se ha interrumpido hasta la actualidad. Cabe pensar, por tanto, que la prodigalidad de la naturaleza con respecto a la mente humana consistio, todo lo m^s, en dar al hombre de Neanderthal un enc^falo de 1.400 gramos dotado, eso si, de una piasticidad potenclalmente ilimitada, que slrvi6 de motor de la espirai de retroalimentacion inherente a la evoluci6n cultural, de forma que aquella mente que en princlpio servia, como dice Delbruck, unicamente para construir v usar utensilios de piedra, establecer un mi'nimo de organizacion social para la caza v contar cuentos sobre cacerias alrededor de la hoguera, le permite ahora, s6lo doscientos mil anos despues, "llegar a las abstrusas lejanias de la teori'a numerica, la mecanica cuantica, la relatividad, las partfculas elementales v la genetica molecular". Pero, dado que la evolucion cultural no ha terminado, se puede afirmar que aquel encefalo de los neandertales, cuyo volumen no ha aumentado en los ultimos doscientos mil anos, seguira siendo el soporte de una mente cada vez mas capaz de ahondar en teorfas aun m^s abstrusas. Ello es concebible si se tienen en cuenta las dos formas de potenciacion de la capacidad mental: por acumulacion de conocimientos a traves de las generaciones (conexion en serie de los cerebros) v, lo que es mas importante, porque un grupo de intelectuales, actuando coordinadamente en equipo, esto es, conectando en paralelo sus cerebros, puede realizar labores que sobrepasan con mucho la eficacia de cada uno de eilos por separado. 4.2. Lenguaje simbolico Hoy se acepta sin reservas la opinion de SEALS v HOIJER (31 de que "el lenguaje es probablemente la mas valiosa de las singularidades del hombre, ya que le permite comunicarse directamente con sus semejantes posibilitando no s6lo el quehacer operative y coordinado, sino tambien la confrontacion de ideas y experiencias, asi como la transmisi6n acumulativa de los conocimientos a traves de las generaciones, ya sea mediante la palabra hablada como por la escritura o la grabacion de la palabra por medios cada vez m^s sofisticados. Por consiguiente, tanto el avance de la evoluci6n cultural como el progreso de las civilizaciones, basados ambos en la convivencia y en la cooperaci6n, habrian side imposibles sin el lenguaje". Conviene aclarar, no obstante, que la comunicaci6n entre Indlviduos de una misma especie es un rasgo general de todos los animales, y en muchas especles gregarias o soclales esta comunicacion interindividual es una necesidad fundamental. A veces, como ocurre en algunos insectos sociaies como las abejas, el cbdigo de seflales es tan sofisticado y complejo, que no es f^cii establecer una separacibn neta con el lenguaje humane. Lo mismo ocurre con los 176 gestos Y sonidos de mucnas aves gregarias. Tambien el enigma referente ai ongen y evoiucion del lenguaje humano ha sido abordado por especialistas muy diversos (antropoiogos, et6iogos, neurofisi6logos, linguistas, soci6iogos, etc), y en consecuencia, existe una gran cantidad de informaci6n, que concierne principalmente a dos cuestiones: la comparacion entre el lenguaje humano y el de los animaies y la busqueda de respuestas a la interrogante "dcuando y como surgio el lenguaje simboiico?" En 10 que respecta a la prlmera de estas cuestiones, cabe resumir aqui algunos resultados de estudios etoiogicos, linguisticos y neurofisiologicos. Destaquemos en primer lugar los estudios del etoiogo austriaco Konrad LORENZ quien, gracias a sus extraordinarias dotes de observacibn, ha estabiecido una neta separacion entre el lenguaje de los animaies y el habia humana. Segun este autor [26,27], los animaies, particuiarmente las especies sociaies o gregarias, expresan sus;'sentimientos" mediante un cierto numero de movimientos y sonidos innatos; tambien tienen modos innatos de reaccionar ante estas sehaies siempre que las vean las oigan en un miembro de su especie. Por ejempio, las especies de aves altamente sociaies, como el grajo o el ganso, tienen un complejo codigo de estas senaies que son emitldas y comprendidas por todos los individuos sin ninguna experiencia previa. Este codigo de sefiaies puramente innato de una especie animal difiere fundamentalmente del lenguaje humano, cuyas paiabras tienen que ser aprendidas laboriosamente por el nino una por una. Ademas, los "lenguajes" animaies, al ser un caracter especifico fijado y trasmitido geneticamente - exactamente iguai que cuaiquier otro caracter fenotipico- son ubicuos para cada una de las especies, esto es, el lenguaje es el mismo para todas los individuos de una misma especie aun cuando pertenezcan a pobiaciones aisladas geograficamente. En cambio, en el hombre, aunque su capacidad linguistica esta condicionada geneticamente, los distintos lenguajes no son hereditarios, sino que, como parte integrante de la cultura, han de ser totalmente adquiridos por aprendizaje. Mas adeiante comentaremos la Importancia de esta dlferencia. Sobre los aspectos linguisticos y neurofisiologicos existe una abundante informacion, que resumimos aqui, apoyandonos principalmente en los capitulos que DELBRUCK (81, DOBZHANSKY (101, WILSON (431 y YOUNG 1441 dedican a estos aspectos, asi como en recientes publlcaclones de DAMASIO y DAMASIO [71, de CREENBERG y RUHLEN [161 y de RENFREW [361. El rasgo mas liamativo, aunque no el mas importante, del lenguaje humano es su diversidad, pues se estima que en la actualidad se hablan m^s de 5.000 idiomas inlntelgibles entre si, aunque derivados de una misma lengua original que ha ido diversific^ndose a la par que la evolucidn cultural. En todos ellos es posible expresar ideas, conceptos, emociones, sentlmientos y estados de animo, mediante la emision de fonemas que se combinan entre s\ para formar las paiabras (simbolos) que, para que tengan significado, se han de pronunciar en un determinado orden, de acuerdo con las reglas gramaticaies de cada lengua. El numero de 177 fonemas varfa entre diez v setenta, segun las distintas lenguas, aunque la comunicacion es posibie con menor numero de fonemas, como ocurre con el lenguaje silbado de los gomeros, en el que hay solo seis '"'. Anora bien, el habia no consiste unicamente en una emision de sonidos controiada por determinadas areas motoras de la corteza cerebral, sino que la indole simbolica de cualquier lenguaje humano entrana complejos procesos mentales, como son la transformacion del significado en sonido por parte de quien habia v transformacion del sonido en significado por parte de quien escucha; ademas, para que la comunicacion sea eficaz, es esenciai que estos procesos mentales sean perfectamente reversibies en ambos interlocucutores. Por otra parte, la plasticidad cerebral confiere al lenguaje humano la capacidad practicamente ilimitada de componer nuevas expresiones comprensibles, de modo que con un numero finito de palabras se puede expresar un numero infinito de ideas. Otro rasgo indicativo de la mediacion de actividades mentales especi'ficas en el lenguaje simbolico es su caracter representativo, que consiste en la posibilidad de referirse a objetos, hechos y situaciones no necesariamente presentes en el entorno inmediato, sino sea cual fuere su distancia en el espacio y en el tiempo; tampoco es necesario que sean reales, sino que pueden ser puramente imaginarias. Desde hace tiempo muchos neurocirujanos y neurofisiologos se han interesado por localizar en el cerebro humano la base organica de las actividades mentales implicadas en el lenguaje simbolico. Al principio basaban sus estudios en relacionar ciertos trastornos del lenguaje con lesiones cerebrales fortuitas y recientemente se investiga mediante el empleo de sofisticados metodos para provocar o detectar impulsos nerviosos en distintas zonas muy concretas de la corteza cerebral. De este modo se han identificado el area de Broca, en la que se coordinan todos los movimientos musculares (labios, lengua, cuerdas vocales, etc) implicados en la articulacion de las palabras, y el area de Wernicke, receptor primario de los estimulos auditivos. Ambas areas, que por regia general estan situadas en el hemisferio izquierdo, estan interconectadas por un grueso haz nervioso, denominado fasciculo arqueado. Ninguna de estas areas existen en la corteza cerebral de los demas primates, ni siguiera en los pongidos mas evolucionados. Tambien se ha profundizado en el estudio de los mecanismos de procesamiento del lenguaje y se ha demostrado la existencia de grupos de estructuras neurales que actuan influyendose reciprocamente. Asi, damasio y DAMASIO [71 distinguen tres de estos grupos estructuraies: uno de eilos es muy extenso y comprende muchas de estas estructuras situadas en ambos hemisferios y que sirven para representar los conceptos; otro, menos extenso y por (*) Acerca del origen y peculian'dades del lenguaje silDado de los gomeros el lector podr3 encontrar m^s fuentes de informaciOn en una reciente puDiicaciOn de NAVARRO MEDEROS 1311. 178 10 comun situado en el hemisferio izquierdo, que procesa la formaci6n de las paiabras v las frases, v el tercero es un estrato crucial de medlacion, en gran parte localizado tambi6n en el hemisferio izquierdo, v que sirve de intermediario entre los dos primeros, es decir, a partir de conceptos estimuia la emision paiabras, o bien hace que el cerebro evoque los conceptos correspondientes a las paiabras recibidas. Antes de considerar la cuestion del origen del lenguaje simb6llco conviene comentar brevemente dos singuiaridades de la especle humana indlcativas de que su capacldad ilngui'stica esta determlnada genetlcamente. Me refiero ai hecho de que cualquier nifto recl6n nacido normaimente constltuldo posee, sea cual fuere su raza o condlci6n social, dos rasgos innatos: propension a la emisidn de sonidos v capacidad de aprender a expresarse correctamente en uno o mds de los diversos idlomas actuales. Con respecto ai primero de estos rasgos STEBBINS [591 senaia que entre los bebes v las crias de p6ngidos existe una notable diferencia en cuanto a la emision de sonidos: los primeros est^n constantemente emitiendo baibuceos, hasta que logran articular paiabras reconoclbles, los segundos, en cambio, jamas baibucean, sino que permanecen completamente sllenciosos hasta que pueden imitar los gritos que emiten los adultos. Por otra parte, es cierto que los macacos, babulnos V chimpances tienen un rico repertorio de gritos v una tendencia genetica a emitirlos con el fin de comunicar estados emocionales, pero este repertorio es Insignificante comparado con el del hombre, pues, como veremos, la adopclon de la postura erguida permitio a los hominidos enriquecer el repertorio de sonidos hasta^el punto de que el hombre actual puede emitir los fonemas necesarios para comunicarse en todos los idiomas. Es mas, como dice WILSON 143], incluso sin paiabras, la comunlcacion humana sen'a la mas rica conocida, pues el numero de las senaies no vocales, incluidas las expresiones faciales, posturas corporales v movimientos, y toques, posiblemente supere el centenar. En este context© cabe citar que los sordomudos pueden comunicarse mediante signos vislo-motores (cinemas) con la misma eficacia del lenguaje habiado. Aun mayor significado evolutive tiene el segundo de los rasgos enunciados, la capacidad potencial innata de aprender cualquier idioma, puesto que indica que el cerebro del recien nacido esta dotado de la plasticidad suficiente para convertirse en el soporte estructurai de todas las actividades motoras y mentales especificas del idioma en cuestion. Este rasgo distintivo de los humanos sugiere dos hechos evolutivamente importantes: en primer lugar concuerda con la idea generalmente admitida de que el lenguaje simbolico, como la vida, surgio una sola vez, y en segundo lugar, al tratarse de un rasgo determinado geneticamente, piantea la cuestion de como y cuando se establecieron estos genes en las poblaciones humanas o prehumanas, cuya contestacion sen'a de gran utilldad para la elucidacion del origen del lenguaje simbolico. 179 5. 2.3. ^Cuando y como surgib el lenguaje simbolico? Aigunos autores, como WILSON (431, opinan que el desarrollo del lenguaje simbblico, representa un saito cuantico en la evoluci6n, comparable al ensamble de la c6lula eucarl6tica. Como va nemos dicno, tambien se acostumbra a atribuir el origen de la mente a otro salto cuantico en la evoiucion de los nominidos; suele decirse, asimlsmo, que la mente es una propiedad emergente. En este contexto debo confesar que desconozco si las expreslones "salto cuantico" o "propiedad emergente" tienen algun significado filosof ico o metaffsico, pues a mi, como bioiogo, me sugieren la idea de un "destello" inesperado v, portanto, me parecen conceptos vaci'os, a los que se le podria dar contenido si se explicase c6mo v cu^ndo se produjo tal destello, v elio es lo que pretendo hacer aquf aun a sabiendas de que mis razonamientos pueden resultar demasiado simplistas. Comencemos con pi "como", que se presta a m^s variadas suposiciones. Es posible que la comunicacion entre los primitives hommidos fuese una combinaci6n de gestos significativos V de exclamaciones vocales expresivas. La voz pudo haber side m^s importante en las partidas de caza, mientras que los gestos manuales y faciales se usarian para la enseftanza v el aprendizaje en los campamentos. Esta suposici6n implica que el lenguaje evolucion6 durante centenares de milenios, principalmente cuando H. erectus era el hommido dominante, aunque es muv probable que el "destello" del lenguaje se produjera en un Individuo de H. habilis, que, seguramente formando parte de un grupo que vagaba per la sabana, haciendo uso de su rico repertorio de gestos v vocalizaciones, articulo unojo m^s fenemas (tal vez para hacer notar alguna circunstancia, como la presencia de un depredador o de algun allmento), v esta palabra pudo ser correctamente interpretada por otro individuo, slendo esta la primera vez que un fonema o conjunto de fonemas provocan la "misma" representacl6n mental tanto en el que "habla" como en el que "escucha". Y si este ultimo fue tambien capaz de memorizar dicha palabra y de repetiria ante la misma circunstancia, podemos decir que surgi6 el primer simbolo, y ademas suponer que, dada su indudable ventaja adaptativa, serfa seguido de otros que sirvieron para denominar los demas elementos del entorno, con lo que se inlcia un largo proceso de aprendizaje que ya no se interrumpe hasta el momento actual, siguiendo una trayectoria paralela a la evoiucion cultural, y que, como 6sta, se produce a un ritmo creciente concomitante con el desarrollo de la mente, sujeto a un feed-back positive con los avances sociales, religiosos, poiiticos, etc. Pero, aceptando que el lenguaje simbolico surgio asf, dCuando surgio? Esta interrogante ha sido abordada desde muchos angulos y, en consecuencia, se han propuesto hipotesis muy diversas que, quizas haciendo una excesiva simplificacion, podn'amos agrupar atendiendo a los criterios en que se basan: lingufsticos, culturales y paleontologicos. DELBRUCK 181, apoyandose en criterios lingufsticos, situa el origen del lenguaje simbolico 180 antes de la separacion de los indios americanos de sus parientes asi^ticos. Esto ha sido corroborado por CREENBERC v RUHLEN (16), quienes demuestran, adem^s, que los pobladores del Nuevo Mundo liegaron desde Asia en tres oleadas migratorias, que dieron lugar, respectivamente, a las tres famiiias lingui'sticas actuaies: annerindia, na-dene v eskimo-aleutiana. Por otra parte, cada vez son mas los autores que, como STEBBINS [391 v DELBRUCK 181. basandose en criterios cuituraies remontan el origen del lenguaje hasta Homo habilis, relacionandolo con la fabricacion de herramientas, armas arrojadizas v con la pianificaci6n de las partidas de caza. Quizas el criterio mas objetivo para datar el origen del lenguaje humano es el que se apoya en la evoiucidn organica de los primates, especialmente en lo que se refiere a la aparicion y subsigulente perfeccionamiento de organos relacionados con la base organica del lenguaje. Como ya hemos senalado, en la corteza cerebral humana existen una serie de centros (^reas de Broca y de Wernicke, fascicule arqueado) que no se encuentran en los demas primates vivientes. La Investigacion en este sentido sen'a muy esclarecedora si fuese posibie hacer un estudio comparativo de los cerebros de Australopithecus, Homo habilis y H. erectus. y, dada la imposibilidad de una comparacion directa, en recientes estudios se estan haciendo reconstrucciones de craneos fosiles, principalmente de austraiopit^cidos, con la idea de relacionar el relieve de sus superficies internas con posibles circunvoluciones; pero aun no se nan obtenido resultados significativos, y en todo caso habn'a que ser muy cautelosos en su interpretacion. Tambien se ha abordado este estudio investigando en los restos fbsiles de los Homfnidos rasgos anatomicos que pudieran estar relacionados con la modulaclon de las vocalizaciones, especialmente con la configuracion de la laringe y con la movilidad de la lengua. Comentaremos dos tentativas en este sentido: Segun MARLER (tomado de WILSON [431), la competencia vocal de los humanos se hizo posibie gracias a los cambios anatomicos que se produjeron como consecuencia de la postura erguida y que afectan a la cavidad bucal y al tracto respiratorio superior. En efecto, con el rostro dirigido por completo hacia delante, la cavidad bucal forma un anguio de unos 90 grados con el espacio fan'ngeo superior. Esta configuracion permite retrasar la base lingual hasta formar parte de la pared anterior del tracto fan'ngeo superior. Asimismo, se han aiargado considerablemente el espacio fan'ngeo y la epiglotis. Estos dos cambios principaies son los responsables de la versatilidad en la producci6n de sonidos. Cabe suponer, pues, que esta competencia vocal existi'a ya en los australopitecidos. La otra tentativa, impulsada por KOENICSWALD (22), se basa en un estudio comparado de la anatomia de la mandi'bula, cuyos resultados son bastante sugestlvos. En los monos, el lado interno de la sutura intermaxilar, esto es, la parte que queda detr^s del mentbn, aparece 181 totaimente lisa v muestra solo orificios vascuiares. En el hombre, en cambio, encontramos en este lugar una pequena osificacion conocida con el nombre de spina mentalis v en la que se insertan los muscuios nioideos y genioglosos, que son indispensables para el movlmiento de la lengua. Se admite que la presencia de estas osificaclones es una de las pruebas anat6mlcas mas seguras en favor de un lenguaje articulado. Segun Koenigswald, esta espina se aprecia ciaramente tambien en el Hombre de Pekin, en el Hombre de Heidelberg v en todas las formas humanas primitivas v, por tanto, opina que todos los hominldos conocidos hasta hoy fueron ai menos nabiadores en potencia. Cabe suponer, pues, que aunque la riqueza de vocalizaclones se puede reiacionar con la adopcion de la postura erguida, hace unos cuatro millones de ahos, el origen del lenguaje f ue muy posterior, coincidiendo con el empleo del primer simbolo, hace unos dos millones de alios, pues es logico pensar que la simbolizaci6n (que implica abstracci6n y representaciones mentales) no fue posible hasta que el cerebro alcanz6 un determlnado voiumen, coincidiendo con la aparicidn de H. habilis. Ello nos Neva a reiacionar estrechamente el comienzo de la evoiucion cultural con la aparici6n del lenguaje simb6lico, hasta el punto de que esta singularidad humana ha quedado individuamente vinculada a la espiral de progresiva potenciacion reciproca entre el desarrollo de la mente y el avance cultural. Tan es asf, que, como queda dicho, el lenguaje se ha convertido en la palanca m^s potente de la autodomesticacion de la Humanidad, ya que es el unico medio de comunicar ideas tanto sociales como filosoficas, politicas y religiosas. Por consigulente, aquellos grupos que dispongan de medios eficaces para difundir sus propias ideas, terminar^n por inculcarlas en el resto de la Humanidad. Esperemos que tales ideas no sean de agresion y dominio, sino de solidaridad humanitaria. 4.3. La agresividad intraespeci'fica Hemos visto que el desarrollo de la mente y del lenguaje simbolico ha conferido a H. sapiens una enorme ventaja selectiva que, ai impulsar su evoiucion cultural, lo ha convertido en la especie dominante de la biosfera. En cambio, otra de las singulahdades del hombre, su peculiar agresividad intraespeci'fica, se nos presenta como un rasgo contraproducente que, potenciado por la propia evoiucion cultural, lejos de ser ventajoso para la especie, puede conducir a su extincion. Por tanto, en el caso de la agresividad humana, hemos de considerar, ademas de su origen, las posibles causas su incongruencia evolutiva. NO trataremos aqui la agresividad interespecifica humana, solo recordaremos que el hombre se ha convertido en el gran depredador de la biosfera, debido a que su evoiucion cultural le ha llevado a sofistlcar su agresividad interespeci'fica valiendose de armas morti'feras que le permiten practicar una depredacion masiva, hasta el punto de que ha causado la extincion de muchas especies animales. Como veremos a continuacion, tambien en el caso de 182 la agresividad intraespeci'fica, el hombre soDrepasa en vioiencia y crueidad a todas las dem^s especies de la blosfera. La agresion intraespeci'fica es un fen6meno generaiizado en el mundo animal, consustancial con la seiecclon natural en sus dos aspectos: lucha por ei aiimento v lucha entre macnos por la prioridad de apareamiento. El primer aspecto se sueie dar en especies reiativamente sedentarias que tienen un sentido de la territoriaiidad. Los macnos acotan "su" territorio en el que buscan el aiimento tanto eiios como todos los miembros de su grupo. En este caso la agresividad sueie consistir en una actitud nostii frente a otros macnos intrusos; esta actltud puede conducir a enfrentamientos v a lucnas que nunca son cruentas, pues acaban cuando uno de los contendientes huye o nace gestos de sumisi6n. El segundo aspecto de la agresividad intraespeci'fica, que va fue descrito por Darwin, consiste en las lucnas. entre los macnos de aigunas especies para dirimir la prioridad de apareamiento sexual. Esta forma de agresividad es propia de especies gregarias n6madas v no de las que defienden su territorio. Favorece la supervivencia de la especie porque guarda correiaci6n con el cuidado paterno de las crias, tanto en su aiimentaci6n como en la defensa frente a otras famiiias o cianes, v es posibie que sea el origen evoiucionario de la rivaiidad entre cianes de una misma especie. Este tipo de agresividad existe en los primates gregarios. como babulnos, goriias v chimpanc6s, y es muy probable que la tuvieran tambi^n los prehominidos como los austraiopit^cidos. En todas estas especies hay un control de la nostliidad intraespecifica de forma que la agresidn ounca llega a ser cruenta, porque, como nemos dicno, uno de los contendientes huye o hace gestos de sumisi6n que apaclguan ai vencedor. Cabe preguntarse, pues, c6mo y cuando surgi6 la agresividad intraespecifica cruenta que caracteriza a Homo sapiens y que no se limita a la actitud hostil de defensa que presentan la mayoria de los primates, sino que entrana acometividad y vioiencia. Yo hari'a coincidir el comienzo de la agresividad humana con el de la evoiucion cultural, hace aproximadamente unos dos millones de afios, cuando Homo habilis fabrico sus primeros utensilios, en principio "con vistas" (ya habia premeditacion) a la obtencion y preparacion del aiimento, pero que luego se fueron convirtiendo en armas para la agresion interespecffica (caza de animates cada vez mayores). A medida que aumentaba la eficacia de tales armas, y por tanto se disponi'a de mayor cantidad de aiimento, se va produciendo un incremento en la densldad de pobiaci6n. con 10 que se fue acentuando la vioiencia de la agresividad intraespecifica. Tal vez 6sta haya sido la causa de la expansion de Homo erectus por todo el Viejo Continente siguiendo una conducta gregaria nomada. Pero llega una epoca en que el hombre tiende al sedentarismo, se produce la ocupacion de las cavernas y se establecen campamentos, lo que conduce a una organizacion social con las consiguientes normas de convivencia y distribuci6n de las tareas 183 de la comunidad. Con eiio nace en el nombre, hasta entonces nomada, el sentido de territoriaiidad y, sobre todo, el sentido de identidad de cada individuo como integrante de "su" comunidad. No es extraiio, pues, que surjan fricciones y conflictos entre pobiaciones o tribus colindantes, que al principio consistin'an s6lo en una actitud hostil puramente defensiva, pero que luego fue dando paso (tal vez coincidiendo con pen'odos de escasez) a una agresion premeditada en forma de luchas fronterizas, con el saqueo de los poblados y con la muerte de los vencidos, que a veces eran objeto de canibalismo, mas que para satisfacer el hambre, como parte de ritos simbolicos, como sucedio con los neandertales (STEBBINS [391). Lo cierto es que a medida que progresa la evolucion cultural, impuisada por el creciente desarrollo de las actividades mentales y faciiitada por el enriquecimiento del lenguaje simboiico, la acometividad intertribal inicial se ha ido "perfecionando" hasta convertirse en la agresivldad intraespecifica actual,, que cuando es premeditada, planificada y considerada "justa y necesaria" recibe el nombre de guerra, y que ha conducido a la invencion de armas mortiferas cada vez mas sofisticadas, estableciendose lo que se ha denominado la camera armamentfstica en una especie de espiral ascendents y sin fin, sobre todo en el caso de que dos estados o comunidades tengan aspiraciones coincidentes de hegemonia y dominio. En tales circunstancias se da prioridad a la industria belica, en menoscabo de todas las demas actividades. dComo ha liegado el hombre a este grado de violencia grupal y a la guerra organizada, a pesar de la evidente amenaza de extincion que supone para la propia especie? A mi juicio, una de las respuestas mas logicas se debe a THORPE [411 quien, despues de reconocerse incapaz de encontrar una respuesta plausible, descarta como causas de la agresividad intraespecifica la superpoblacion, la falta de espacio, la escasez de alimento, basandose en ejemplos historicos en los que no existe correlacion alguna causa-efecto. Tampoco la atribuye a los habitos cazadores, pues los esquimales, siendo cazadores son muy pacificos. Este autor hace una distincion entre la violencia individual y la violencia organizada de la guerra moderna, dice que "las gentes que hacen la guerra no suelen ser violentas, ni tampoco proceden de grupos violentos (p.e. Corea, Vietnam y el Medio Oriente) pero optan por someterse a las privaciones, terrores y horrores que la guerra entraha, triste y obligadamente porque han sido persuadidos de que si no lo hacen los males seran peores. De ahi que los persuasores, los Fuhrers, los lideres y los demagogos influyan no solo sobre la gente liana sino, a veces, tambien sobre los intelectuales, convenciendoles de que existe cierto tipo de gloria en la guerra. Puede ser que estos lideres si sean personalmente agresrvos. Pero dcomo pueden persuadir a personas no violentas, no agresivas, pacificas, de que la guerra es algo glorioso? Lo maio de la violencia de grupo y la guerra en las sociedades humanas es que no hay ninguna restriccidn inherente y efectiva". 184 Ante el razonamiento de Thorpe, la interrogante que queda en el aire es iPor que la vioiencia intraespeci'fica del nombre no responde a los gestos de sumision de los vencidos? Se nan propuesto varias interpretaciones. STEBBiNS (39), por ejempio, distingue entre vioiencia individual v guerra, atribuyendo la primera (propia de francotiradores, destripadores, estranguiadores, etc.) a psicopatias o a lesiones cerebraies, pues en muchos cases se ha demostrado que estos agresores vioientos padecen tumores cerebraies; en cambio, en el case de la guerra, especiaimente cuando se empiean armas de largo alcance (artilleria, bombardeos, etc.), el agresor no responde a los gestos de sumision porque no ve el rostro de la victima. Pero, esta expiicacidn no es apiicable a los combates cuerpo a cuerpo ni tampoco a las luchas a muerte entre giadiadores. Eh mi opinion, la respuesta mas acertada es la de LORENZ (26), quien basandose en sus extensos v minuciosqs estudios sobre el comportamiento agresivo de diversas aves y mami'feros, tanto en su habitat natural como en cautividad, y tras hacer una comparaci6n entre nerbi'voros v fieras y entre paiomas y rapaces, encuentra una explicaci6n plausible tanto por su logica como por su senciilez. Su tesis es la siguiente: los animales herbivoros, ai no poseer organos especiaiizados para la depredacion, sostienen luchas que no son lesivas y que acaban con la huida del perdedor, pero si este no puede huir (por estar en cautividad), entonces el vencedor actua sin ningun freno, a picotazos o mordiscos, hasta acabar con la vida del vencido; en cambio, los mami'feros carniceros y las aves rapaces, que estan dotados de "armas" mortiferas para su actividad depredadora (agresividad interespecifica) presentan una agresividad intraespeci'fica que por lo general es totalmente incruenta, aun cuando los contendientes esten en cautividad y, por tanto, el vencido no pueda huir, pues en este caso el perdedor hace un gesto de sumision que bloquea automaticamente la posible vioiencia del vencedor; por ejempio, en una lucha entre perros o entre lobos la actitud de sumision consiste en que el vencido presenta su garganta indefensa al vencedor; pero este, que momentos antes le habri'a hincado sus muelas carniceras, es ahora, ante este gesto de sumision, incapaz de matar a su adversario. Como senala DELCADO [9], esta inhibicion de la crueidad esta gobernada por el sistema iimbico, que alcanza un extraordinario desarrollo tanto en aves como en mami'feros y que al estar, por otra parte, muy ligado, al cuidado de la prole, desencadena mecanismos inhibidores de la agresion no solo ante los gestos de sumision, sino tambien los rasgos infantiles y juveniles. Esta conducta es perfectamente congruente, pues si estas inhibiciones no operasen, las luchas intraespecificas acaban'an siempre con la muerte de uno de los contendientes, con el consiguiente riesgo para la pervivencia de la especie. Este comportamiento es el resultado de un largo proceso evolutive perfectamente compensado, de forma que a la par que las especies depredadoras van desarroliando organos para su agresion interespecifica, su 185 conducta se va haciendo dependiente de una serie de inhibiciones innatas e instintivas que evitan que un animal use indiscriminadamente sus armas contra individuos de su propia especie en las luchas que sostienen defendiendo un territorio o dirimiendo la posesi6n de las hembras. En estas lucnas incruentas no es tan sorprendente la inhlblci6n del vencedor (que es incapaz de morder la garganta del vencido), como la confianza del vencido en la eficacia desu gesto de sumision. Paradojicamente, Homo sapiens, a pesar de que dispone de armas incomparablemente m^s mortiferas que las de las fieras, y que ademas es consciente de las consecuencias de una agresividad intraespecifica cruenta, rara vez atiende a la solicitud de misericordia del vencido. Su agresividad Intraespecffica no esta sujeta a la inhibicion por el gesto sumiso y suplicante del vencido. Lejos de ello, se na dedicado a la fabricaci6n de armas cada vez m^s eficaces destinadas no solo a Ja depredacion sino tambien a la aniquilacion de sus congeneres, convirtiendose asi en la unica especie potencialmente capaz de ocasionar su propia extinci6n. dA que se debe esta singularidad de la especie humana? Segun LORENZ [261, es consecuencia de un desajuste entre la evolucion organica y la evolucibn cultural, que el razona magistralmente diciendo que "solo existe un unico ser que posee armas que no han crecido en su cuerpo, y de cuyo funcionamiento los instintos no saben nada y que, por tanto, no est^n sujetas a la adecuada inhibicion. Este ser es el hombre, cuyas armas son cada vez m^s monstruosas, hasta el punto de que en unas pocas decadas ha preparado un arsenal, capaz de destruir el planeta". E insiste: "nos diferenciamos da los animales en que no hemos recibido nuestras armas de la naturaleza sino que las construimos nosotros mismos por nuestra libre voluntad. Si estas armas nos hubiesen salido en nuestro cuerpo como resultado de un proceso evolutivo, los correspondientes impulsos e inhibiciones necesitarfan para su desarrollo un tiempo que los geoiogos y los paleontologos estan acostubrados a manejar. pero no los historiadores." Ante este alarmante desequilibrio entre la evolucion organica y la cultural, esperemos que la mente responda acertadamente y que valiendose del lenguaje dirija la evolucion cultural hacia la instauracion en la especie humana de los mecanismos de Inhibicion de su agresion, que no le han sido dados por la Naturaleza, pero que son Imprescindibles para evitar su autodestruccion. 186 ACRADECIMIENTOS En primer lugar. deseo expresar aqui mi profunda gratitud a la Academia Canaria de Ciencias v en especial a su digno Presidente, el Prof. Ndcere Hayek Calil, v a su vicesecretario, el Prof. Angel Gutierrez Navarro, quienes nan intervenido de forma muy importante en dos decisiones de la Academia que me iienan de satisfacci6n y de orgullo: la invltacibn a dar la Conferencia inaugural del curso 1992/93 y el nompramiento de Academico Correspondiente. Asimismo deseo nacer constar mi sincere agradecimiento a los siguientes compaf^eros de la Facuitad de Bioiogia de Seviiia, que, desde sus respectivas especiaiidades me han prestado una ayuda muy vaiiosa y absoiutamente imprescindibie dado el caracter multidisciplinar del tema tratado: a Josep Casadesus Pursals y Antonio Marin Rodriguez, del Departamento de Cenetica, por sus acertadas criticas y orientaciones en aspectos gen^ticos y antropoi6gicos, respectivamente; a Rosario Pasaro Dionisio, del Departamento de Bioiogia y Fisiologfa Animal, por sus consejos sobre fuentes bibliograficas y sobre terminologfa relacionadas con Neurofisiologfa; a Jose M' Delgado Garcia, del mismo departamento, por sus orientaciones sobre la estructura y funcion del sistema limbico; a Francisco Gil Martinez, del Departamento de Fisiologfa vegetal, y a su hijo, Francisco Gil iriarte, estudiante de la Facuitad de informatica, por la inestimable colaboracion que ambos me han prestado en el procesado de este texto y en general en el allanamiento de los escollos informaticos con los que tropiezo con gran frecuencia, a Concepcion Fedriani iriso y Javier Ollero Marquez, de mi mismo Departamento de Microbiologia, por su critica constructiva y por haberme facilitado libros de sus respectivas bibiiotecas privadas; al personal de la Biblioteca de la Facuitad, especiaimente a Mari'a Roldan Muhoz y Rafael Solfs Avila, por la paciencia y amabilidad con que me han dispensado su eficaz colaboracion en la utilizacion de los fondos de la biblioteca. y por ultimo, pero no por ello es menor mi gratitud, a mi hija, M^ del Carmen Perez Hurtado de Mendoza, estudiante de la Facuitad de Bellas Artes, por su colaboracion en la preparacion de las ilustraciones. 187 BIBLIOCRAFIA 1.- BAER, A.s, HAZEN, W.E., JAMESON, D.L. 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Calificación | |
ISSN | 11304723 |
Título y subtítulo | Enigmas de la evolución humana |
Autor principal | Pérez Silva, Julio |
Entidad | Academia canaria de Ciencias |
Publicación fuente | Revista de la Academia canaria de Ciencias |
Numeración | Volumen 06 (Número 2-3-4) |
Sección | Historia y Filosofía de la ciencia |
Tipo de documento | Artículo |
Lugar de publicación | San Cristóbal de La Laguna |
Editorial | Academia canaria de Ciencias |
Fecha | 1994 |
Páginas | pp. 157-189 |
Materias | Ciencias ; Islas Canarias ; Biología ; Matemáticas ; Física ; Química |
Digitalizador | ULPGC. Biblioteca Universitaria 2017 |
Copyright | http://biblioteca.ulpgc.es/avisomdc |
Formato máster |
300 ppp., TIFF sin compresión EPSON GT 2500 |
Formato digital | |
Tamaño de archivo | 2287133 Bytes |
Texto | Rev .Acad. Canar .Cienc . , VI (Nums. 2,3 y 4), 157-189 (1994) ENIGMAS DE LA EVOLUCION HUMANA'*' Julio Perez Silva Departamento de Microbioiogi'a, Facultad de Biologia, Universidad de Sevilla Avda. de la Reina Mercedes, s/n. 41012 sevilla. 1. INTRODUCCION Hace tiempo que tengo la curiosidad de palpar las diferencias epistemoi6gicas entre las ciencias experimentaies v las ciencias histoncas. Esto, para mi, como investigador dedicado a las primeras v que, por tanto, sigo su metodologia especifica, supone cuando menos la aventura de tratar de razonar y opinar sin posibllidad de recurrir a la comprobaci6n experimental, tal como hacen los Investigadores de la Historia (tanto de la Tierra, como de los seres vivos que la habitan, incluido el hombre) cuando descrlben e interpretan eventos preteritos, vallendose de metodos de inferencla. Deben reconstruir el camino que lieva desde 10 primitivo (sean paiabras, fosiies o rasgos fisiogr^ficos) hasta lo contempor^neo. De anf la enorme dificuitad de estas ciencias y, por ende, la gran admiracion que siempre he sentido por los geologos, paieontologos, paleantrop6logos e historiadores, que buscan la verdad (jY LA ENCUENTRAN!) Sin apoyarse en la experimentacion, sino mediante la interpretaci6n correcta de nechos pasados, irreversibles e irrepetibies. Por eiio, y confesando mi condicion de intruso, debo comenzar rogando a estos admirados investigadores que disculpen mi atrevimiento de contempiar la naturaleza desde un balcon en el que nunca me nabi'a asomado, con la pretension de nacer aigunas refiexiones en torno a la evoiucion del hombre, para lo que cuento unicamente con aigunos conocimientos acerca de la evoiucion biol6gica. Este bagaje no es suficiente, ya que, como dice PiLBEAM [34], en los uitimos treinta anos este estudio se ha convertido en un vasto campo multidiscipiinar ai que (*) En la presente puDiicaciOn ei autor aesarroiia ei contenido de la conferencia que con ei mismo ti'tuio pronunciC ei 1 de feorero de 1993 en la Sesidn inaugural del curso 1992/93, de la Academia Canaria de Ciencias. 157 que estan haciendo vaiiosas contribuciones no solo antrop6logos v paleontblogos, sino tambiengeoiogos, biologos, ecoiogos, bi6iogosmoleculares,zo6logos,et6logos,sociobi6logos, socioiogos, neurofisioiogos, linguistas, quimicos v fi'sicos. La consecuencia I6gica es la extraordinaria diversidad de pubiicaciones que han aparecido sobre este tema v cuva revisi6n cn'tica detaiiada estan'a muy lejos de mi alcance; por tanto, me limitary unicamente a cotejar datos V opiniones, procurando razonar desde la ibgica ingenua del cientifico positivista, esto es, tratando de llegar lo mas lejos posible en la busqueda de la verdad sin invocar nunca causas factores extranaturales, aunque sin descartarlos a priori. Para comenzar trazaremos a grandes rasgos el origen de nuestra especie, simplificando a! maximo (Fig. 1) el proceso que ha durado unos 12.000 millones de anos v mediante el cual se ha pasado desde la nada hasta el hombre, que aparecio en la Tierra hace unos 200.000 anos, como resultado de una lenta progresion evolutiva. Como se indica en dicha figura, primero se paso desde un estado ignoto, en que no habi'a nada, a otro en el que ya habi'a algo (una unidad de densidad infinita v de volumen infinitesimal), v luego, a partir de este algo se origino el Universe, incluido nuestro planeta, en el que, hace unos 4.000 millones de anos, aparecio la vida en su forma mas simple, la unidad fundamental de vida,- con ella comenzo la evolucion biologica, mediante la cual han ido surgiendo seres viviente cada vez mas compiejos v diversos, cuyo conjunto constituye la capa viva, o biosfera, del planeta. una de las multiples radiaciones de esta evolucion biologica culmina con la aparicion del hombre, cuya ? NADA • ALGO Figura ^.Rep^esentaci6n esquematica del proceso global del origen deiunlverso y del hombre. (Explicacion y comentarios, en el texto). 158 poblacion global actual (la Humanidad) es de 5.500 millones de individuos extendidos por toda la superficie de la Tierra v que, aunque cuantitativamente representa una fracci6n muv pequena de la biosfera, cualitativamente es de importancia decisiva, va que la evolucibn ha dotado al hombre de una serie de peculiaridades que lo han convertido en la especie dominante del pianeta. En este largo camino que conduce desde la nada hasta el hombre se han producido hechos que no por innegables dejan de rayar en lo inconceblble, v que en principio nemos de considerar como fenomenos naturales a los que no se les ha dado todavia una expllcaci6n satisfactoria. Me refiero a las siguientes cuestiones, que siguen siendo verdaderos enigmas: 1. dCuando v como se origino el Universo a partir de nada? 2. dCuando v como aparecio la vida en nuestro pianeta? 3. dCuando v como surgio la mente humana? 4. dCuando v como surgio el lenguaje simbolico? 5. dCuando v como surgio la agresividad intraespecifica cruenta? A estas interrogantes se podn'a anadir otras, que no impiican la interpretaci6n del pasado, sino la prediccion del futuro de la Humanidad, de nuestro Pianeta y del Universo. Debo adelantar que no tratare aqui las dos primeras cuestiones enuncladas, sobre las que el lector podra encontrar informacion en las publicaciones de BERCH y HESSER [41, ERICKSON [121, DELBRUCK [81, FREEDMAN (141, ORCEL [32] Y ORO 1331. Solo dire que actualmente se admite la teon'a del big-bang y que la Tierra se consolido bace unos 4.500 millones de anos. Ahora bien, mas dificii de concebir y, por tanto, de aceptar para una mente logica es esa unidad de densidad infinita y de volumen infinitesimal que medlante el gran estallido origino el Universo. Aceptando esto, todo lo demas es concebible para un biologo. Asf, es admisible que despues de la consolidacion de nuestro pianeta y tras unos 700 millones de anos de evolucion prebiotica, comenzaron a aparecer las primeras formas vivientes con informacion genetica propia y capaces de crecer y muitiplicarse. Ello sucedio hace unos 4.000 millones de anos, y al mismo tiempo comenzo la evolucion biologica, por la cual a partir de estos organismos sencillos se han ido originando sucesivamente otros cada vez mas complejos, pero no siguiendo una unica ii'nea evolutiva, sino mediante multiples radiaciones y ramificaciones que han dado por resultado el arbol filogenetico de las especies biologicas. Centraremos, pues, la atencion en los enigmas relativos a la mente, el lenguaje y la agresividad de nuestra especie, pero antes debemos hacer algunas consideraciones acerca de las causas de la evoluci6n biologica y de los factores que han condicionado el 6xito de algunas de las radiaciones, destacando la importancia de la preadaptaci6n aleatoria y de los cambios opcionales de conducta, que, a mi juicio, han tenido una influencia decisiva en la evoluci6n de los Hominidos. 159 2. CONSIDERACIONES PREVIAS La evolucion bioiogica consiste en una continua sucesi6n de especiaciones, esto es, de aparicidn de nuevas especies derivadas de las preexistentes, a las que sustituyen porque est^n mejor adaptadas'*' a las cambiantes condiciones ambientales. En consecuencia, las diversas especies de seres vivos que integran la biosfera actual son descendlentes de otras, ya extinguidas, que vivieron en epocas geologicas preteritas y que, por tanto, no se conocen directamente, sino a traves de sus restos foslles. Se admits, por tanto, que todas las especies, extinguidas y vivientes, han surgido a partir de la unidad fundamental de vida que aparecio durante el Precambrico y que medlante el largo proceso de la evolucl6n bioiogica ha dado origen a los cinco Reinos vivientes propuestos por MARCULIS y SCHWARTZ (291: bactehas, protistas, hongos, yegetales y animates. Como seftala levinton 1231, los animales experimentaron durante el Cambrico (hace unos 600 millones de aflos) una "gran expansion horizontal" y a partir de entonces se han originado diversas radiaciones, una de las cuales es la de los Mamiferos, que, al igual que las aves, derivan de los reptiles y que iniciaron su gran expansion despues del Cretacico, como consecuencia de la extincion de los dinosaurios (hace unos 65 millones de anos). Los iviamiferos se diversificaron a su vez (Fig. 2), dando origen, entre otras muchas, a la radiacion de los Primates, en cuya cuspide esta Homo sapiens. A la par que se encontraban pruebas cada vez mas consistentes de la evolucl6n bioiogica, se fue centrando el interes en averiguar las causas del proceso de adaptacion. Surgen asf las teon'as de Lamarck (basada en los principios de "uso y desuso de los organos" y de la "heredabilidad de los caracteres adquiridos") y de Darwin (basada en la "variabilidad hereditaria", la "lucha por la existencia" y en la "seleccion natural". La teori'a de Darwin, aun siendo aceptable en li'neas generales, no explicaba las causas de la variabilidad ni el mecanismo de la trasmision hereditaria, lo cual estaba fuera del aicance de ciencia de hace un siglo. Pero, con el desarrollo de la genetica surge el llamado neodarwinismo, teori'a que Integra los conocimientos derivados de la investigacion a los niveles macroscopico, microscopico, molecular y poblacional, y explica la especiacion como resultado de la mutacion, seleccion, deriva genetica, y aislamiento reproductivo. (El lector podra encontrar mas informacion sobre las teon'as evolucionistas en las obras de JAHN, LOTHER y SENCLAUB [191 y de TEMPLADO (401. La evolucion bioiogica es un proceso de extraordinaria lentitud, que, como dice MONOD [501, depends de un interjuego del azar y la necesidad: de un lado estan las mutaciones, que son (*) YOUMC 1441 define la adaptacidn como un proceso de cambio para adecuarse a una determinada condici6n existente en el medio; lleva una connotaciOn de future, pero siempre que continue existiendo la citada condicidn particular. 160 Figura 2. Diversificacion evolutiva de los MamfFeros. eventos sumamente raros v totaimente aleatorios; pero de otro lado, los nuevos aleios nan de salvar necesariamente los escollos que impone la operatividad celular, hasta que se puedan expresar en forma de nuevos caracteres fenotipicos, los cuales podr^n sen desventajosos, neutros o ventajosos, y solo estos uitimos son los que conducen a un avance evolutivo ante la presion seiectiva de las condlclones amblentales. Elio, juntamente con el alslamiento 161 geografico puede dar lugar primero a una evoluci6n intraespeci'fica que conduce a la aparicibn de variedades o razas, v luego, si el aislamiento es reproductive se pueden originar nuevas especies. Ahora bien, convlene destacar el hecho de que entre las distintas radiaciones evolutivas hay notables diferencias en cuanto a su Titmo" v, sobre todo, en cuanto a su "6xlto"; parece como si unas fuesen mas acertadas que otras, pues hay unas que prosperan y se diversifican superando los sucesivos cambios ambientales, mientras que otras termlnan en una via muerta, como si hubiese tomado una direccion equivocada. Si con esta idea consideramos la radiacion de los Primates, encontramos que en la rama de los hominidos ha habido una sucesion de "aciertos" que propiciaron el "despegue" de estos con respecto a los pongidos y finalmente la aparicion del hombre con sus singularidades. Estos aciertos fueron tan "oportunos" que la evolucion humana, en algunos de sus aspectos, sugiere la existencia de una direccionalidad preconcebida, como si su proceso evolutivo obedeciese a un plan general preestablecido. Aunque no existe ninguna base cientifica para descartar, ni tampoco para admitir, la existencia de un plan previo no sujeto al azar, los estudiosos de la evolucion tratan de explicar el "salto de los hominidos" introduciendo conceptos, como, por ejempio, teleonomia y preadaptacion, que entrahan una concatenacion aleatoria de eventos naturales que actuan como "factores condicionantes" del exito de una determinada radiacion evolutiva. Comentaremos brevemente los factores condicionantes que se invocan con mayor frecuencia y que podriamos agrupar en tres categorias: "preadaptaciones aleatorias", "fenomenos cruciales" y "cambios opcionales de conducta". La preadaptacion, a diferencia de la adaptacion, se refiere a la aparicion anticipada de ciertos caracteres o estados biologicos que resultaran de importancia vital ante eventuales condiciones aun no existentes. En otras palabras, el concepto de preadaptacion implica un cambio anatomico o fisiologico, de escasa o nula utilidad en el momento de su aparicion, pero que posibilita el desarrollo de rasgos de gran valor adaptativo ante futuros cambios ambientales. Para explicar el mecanismo de la preadaptacion podriamos partir del hecho ya mencionado de que las mutaciones pueden ser favorables, desfavorables o neutras, segun la idoneidad de su expresion fenotipica en lo que respecta su adaptacion a las condiciones ambientales reinantes; en consecuencia, los alelos favorables prosperaran en la poblacion, los desfavorables tenderan a desaparecer, mientras que la frecuencia de los alelos neutros no varia, a no ser que esten ligados a genes favorables o desfavorables, y en tal caso correran la suerte de estos. Cabe suponer, pues, que en el acervo genetico de una determinada especie se hayan ido acumuiando a lo largo de su historia evolutiva un caudal de mutaciones neutras que pueden resuitar favorables en futuras condiciones. Cada especie tendrfa lo que podriamos denominar el "baui de los alelos neutros", al que acudiria ante eventuales cambios del medio 162 ambiente, v cuanto mas rico v variado sea este acervo, tanto mejor ser^ su preadaptaci6n. Dentro del concepto de fenomenos cruciaies podemos inciuir todos aqueiios cambios ambientaies prof undos v generaiizados que infiuyen decisivamente en ei ritmo v direcci6n del proceso evolutive. A esta categon'a de fen6menos pertenecen, por ejempio, las extinciones masivas, los cambios ciim^ticos profundos (giaciaciones e intergiaciaciones), las epidemias, la deriva de los continentes, etc. Como nemos dicno, la evoiucion es un proceso de suma lentitud, en el que una especiacl6n sueie durar de dos a tres miiiones de af^os; sin embargo, en aigunas iineas evolutivas, como ha ocurrido en la de los hominidos, la tasa de especiaci6n es mucho m^s elevada, hasta el punto de que una especiacion tarda por t^rmino medio ciento cincuenta mil aftos. Se admite que la "rapidez" del proceso evoiutivo es debida a que en momentos cruciaies de la evoiucion, una determinada especie adopta una nueva conducta entre varias posibies, v este cambio opcional de conducta puede condicionar para siempre el curso del proceso, ya que la preslon selectlva forzara el perfeccionamiento progresivo de las estructuras org^nicas que sirven de soporte a la nueva conducta eiegida. En los apartados siguientes tendremos ocasion de comentar la infiuencia de la preadaptacion y de los cambios opcionaies de conducta en el caso concreto de la evoiucion de la especie humana. 3. LA EVOIUCION HUMANA Hasta bien entrado el sigio xviii nadie poni'a en duda la creencia general de que el hombre era un ser privilegiado en la Naturaleza, netamente separado de los animales. Fue Linneo el phmero que, en su afan ingenuo de hacer una clasificacion natural de los seres vivos, reconocio que el hombre, desde el punto de vista anatomico, es un miembro mas de un grupo de mamiferos ai que dio el nombre de Primates en reconocimiento de que ocupan el puesto primero o mas eievado en su sistema de clasificacion. Lo incluyo en el g^nero Homo y en la especie sapiens, aludiendo a su inteligencia. Desde entonces la idea de Linneo ha prosperado hasta el punto de que hoy di'a ningun bioiogo duda de que el hombre es un producto de la evoiucion biological y por tanto, una especie mas de la biosfera, que ha surgido a partir de antecesores que se han extinguido. Ahora bien, en el caso de la evoiucion humana hemos de considerar dos aspectos. De una parte, el examen de la anatomfa y f isiologia humanas indica que apenas existen diferencias con los demas mamfferos; no cabe duda, pues, de que el hombre se ha originado a partir de especies no humanas mediante un proceso evoiutivo impuisado por las mismas fuerzas 163 (mutacion, presion seiectiva v aislamiento reproductivo) que han dirigido la evoluci6n de los demas organismos desde que apareci6 la vida en la Tierra. Pero, de otra parte, el hombre, a diferencla de los dem^s seres de la blosfera, ha experimentado tambi^n una evoluci6n cultural, no impulsada por mecanlsmos genetlcos, sino que entrafia un constante reciclaje v potenciacion de la experiencia del pasado per un proceso de autocat^lisis o reailmentaci6n que ha conferldo a la especie humana caracten'sticas unicas, como son la capacidad de pensamiento conceptual v el lenguaje simbc3lico, que le permiten expresar conceptos v sentimientos derivados de la observaci6n v de la reflexion, asfcomo una constante superaci6n de su ejecutoria, mediante la invencion de utensilios e ingenios cada vez m^s especificos v sofisticados, con los que, a su vez, pueden influir decisivamente en su propio proceso evolutive. Consideremos brevemente ambas facetas de la evoluci6n humana. Por su evolucion organica, el hombre actual es la culminacl6n de una de las ramas de la radiacion evoiutiva de los Primates (Fig. 3), que se inicio hace unos setenta millones de aflos (al final del Cretacico o en los comienzos del Paleoceno) y de la que surgleron los Prosimios, los Simios v los Antropoides. Los Prosimios est^n representados en la actualldad por los lemures, los tarseros, los tupayas, etc. Los simios comprenden los Cercopit^cidos o monos del viejo Mundo (representados por el macaco, el mandril, el babuino, etc.) y los Ceboideos o monos del Nuevo Mundo, representados por el mono araHa, el mono aullador, el titi, etc. Los Antropoides, u Hominoideos, agrupan a los Pongidos (cuyos representantes actuales son el chimpance, el goriia, el gibon y el orangutan) y a 105 Homfnidos, cuya unica especie viviente es Homo sapiens. Aun no se ha establecido con seguridad cuando se origin^ la radiaci6n evoiutiva de los Homimidos a partir del tronco comun de los antropoides, aunque se admite que este tronco se inicio a partir del genero Proconsul (tambien llamado Dryopithecus), que vivio en el Mioceno inferior, hace unos veinte millones de anos. En esta linea se situa tambien el Ramapithecus, ampliamente extendido por el viejo Mundo durante el Mioceno y que se consldera como antepasado comun de los pongidos y de los homfnidos; su antiguedad se estima en algo m^s de los siete millones de anos. La iinea evoiutiva de los homfnidos Neva consigo un progresivo cambio morfologico que consiste la adquisicion de la postura erguida y en un considerable aumento del volumen del encefalo. Por ello, la mayorfa de los autores coinciden en que los primeros seres inconfundiblemente prehumanos son los diversos fosiles adscritos al genero Australopithecus, en los que se reunian ambas caracten'sticas. El ejemplar mas antiguo, al que se le dio el sobrenombre de "Lucy", es un esqueleto casi completo, de unos cuatro millones de anos de antiguedad, hallado en 1974 cerca de Hadra, Etiopfa. Se le 6er\orr\\r\6 A. afarensis. y la opinion mas generalizada es que esta especie de australopiteco dio origen a dos Ifneas evoiutivas: una que se habria de extinguir hace aproximadamente un mill6n de aflos y que dio 164 100 60 40 20 10 2,5 1,5 0,25 Antigijedad (millones de anos) Figura 3. Radiacion evolutiva de los Primates. origen a A. africanus, A. robustus y A boisei, v la otra que se ha continuado hasta la actualidad V que es en la que se produjo la transicidn desde los australopltecos hasta el hombre moderno (Homo sapiens), a traves de Homo habilis y Homo erectus. Esta progresion curso con inusitada Tapidez", pues en poco mas de cuatro millones de af^os los Hominldos destacaron del resto de los Antropoides, los cuaies siguieron evoluclonando lentamente hasta culminar en los monos antropomorfos actuales (gorila, gibon, chimpance, orangutan). 165 dA que se debe la rapidez de la evoiucion humana? No cabe duda de que su mecanismo es el mismo que subyace en la de los demas seres de la biosfera: mutaci6n presion selectiva v aisiamiento reproductive; pero, como ya hemos senalado, en muchos casos ^a direccion y el ritmo de la evoiucion pueden quedar condicionados por un cambio opcional de conducta adoptado por una especie en un determinado momento. Trataremos, pues, de relacionar las principaies opciones conductuaies de los precursores del hombre, con el desarrolio de las dos caracteristicas propias de los hominidos: el bipedismo y el incremento del volumen del encefaio. Es curioso que esta ultima caracten'stica ha sido consecuencia de dos cambios conductuaies opuestos: la adopcion de la vida arboricola por los Primates inferiores, hace unos ochenta millones de anos (al final del Cretacico), y el abandono de la vida arborea y salida a la pradera por los austraiopitecidos, hace unos cuatro millones de anos, a finales del Mioceno. En efecto, la vida arborea, asf como el subsiguiente cambio de los habitos nocturnos hacia los diurnos, adoptado por los simios y los antropoides, favorecieron toda una serie logros etologicos y morfofisiologicos que entranan un notable desarrolio de la corteza cerebral, y que pueden ser considerados como verdaderas preadaptaclones para la ulterior evoiucion de la linea de los hominidos. Entre estos logros estan la destreza manual, reiacionada con la formacion de dedos y de unas planas, la vision estereoscopica (heredada de los prosimios) y en color (que surgio cuando los primeros simios optaron por la vida diurna), que aumento en gran manera la capacidad para apreciar la distancia,^! reconocimiento de los depredadores, la locaiizacion del alimento, la comunicacion gestual y sobre todo la braquiacidn propia del despiazamiento en los arboles, que con frecuencia obliga a adoptar posturas erguidas aunque sin llegar al verdadero bipedismo. La vida arbon'cola se asocia, pues, a movimientos agiles y rapidos, a una percepcion sensorial exacta y, sobre todo, a una fina coordinacion sensorimotora, que implica la existencia de una buena corteza cerebral. Todos estos logros fueron de gran trascendencia, ya que constltuyeron la base preadaptatlva tanto para la ulterior adopcion de la locomocion bfpeda como para la construccion y manipulaclon de herramientas, la observacion y la capacidad de abstraccion, que conducen finalment6 al razonamiento y al lenguaje simbolico. Segun YOUNG [44], otro efecto de la adopcion de la vida arborea es que la madre puede transportar solo un pequeno numero de descendlentes y debe cuidar de ellos. lo cual, juntamente con la fetalizacion, hizo posible la aparicion de la condiclon tfpicamente humana de una ninez y aprendizaje prolongados, que, a mi juicio, constituye la base preadaptatlva de la autodomesticacion y, por ende, de la evoiucion cultural. Si la adopcion de la vida arbon'cola fue de gran importancia preadaptatlva para la evolucl6n de los antropoides, mucho mas decisivo fue el cambio contrario: el abandono de este habitat. 166 va que esta opcion conductuai fue el preiudio de la asombrosa evoluci6n de los Homi'nidos. El abandono del bosque condujo a dos cambios rapidos v esenciaies para el despegue de los nominidos: el bipedismo (adoptado por los australopitecos) v el aumento espectacuiar de la capacidad craneana, que en s6io tres millones de aflos pas6 de los 450 c.c. de los austraiopitecidos, a los 1400 c.c. del hombre actual (Fig. 4). La transicion a la postura erguida fue ciertamente un paso de gran trascendencia evoiutiva, va que requirio una extensa v profunda reestructuracion del esqueleto v de las inserciones musculares, incluidos algunos cambios en la morfologia de la pelvis femenina, que aumentaron considerablemente la dificuitad del parto, con las importantes consecuencias evoiutivas que comentaremos mas adelante. Otro cambio anatomico derivado de la postura erguida es el desplazamiento del foramen magnum hacia la parte inferior del craneo, quedando el rostro dirigido hacia delante. Como veremos, este cambio es de gran importancia preadaptativa en relaci6n con el desarroilo del lenguaje nabiado, va que es fundamental para la articuiacion de los fonemas. Asimismo, la locomocion bi'peda fue muv ventajosa para la vida en la pradera, porque dejaba las manos libres para diversas actividades, como recoger v transportar los aiimentos V sobre todo para utilizer piedras v palos. Esto ultimo propicio un nuevo v, muv importante, cambio conductuai: ante la presencia de grandes animales optaron por no huir sino por enfrentarse a eilos, al principio disputando el alimento a los carroneros v mas tarda convirtiendose en depredadores, capturando presas cada vez mavores, que usaban como alimento. 1500 - 6 1300 - ^ 03 1100 - C 03 900 - 03 k-o 700 - "D 03 ;d "o 500 03 Q. 03 Dryopithecus O 300 ^ Homo sapiens sapiens Neandertales y Cromariones > Homo erectus Homo habilis, Australophitecus Ramapithecus 100 16 8 4 Antiguedad (millones de anos) 2 1 Figura 4. incremento de la capacidad craneana en la evoluclon de los Homfnidos. 167 vemos, pues, que con el abandono del bosque v salida al campo abierto se produjeron dos importantes cambios en la dieta: la utilizacion de alimentos duros (frutos secos v semillas), 10 que les obiigaba a vaierse de herramientas para hacerlos mas faciles de. preparer v de comer, v el consumo de carne, que al principio era de pequenos animales que cazaban a la par que recolectaban los alimentos vegetales, pero luego, como se acaba de decir, fueron incorporando animales cada vez mayores, lo cual les obiigaba a construir armas cada vez mas eficaces. Evolucion cultural.- La faceta cultural de la evolucion humana se inlcio hace unos dos millones v medio de anos con la aparicion de Homo habilis y no se ha interrumpido hasta la fecha; pero, como veremos mas adelante, hace unos diez mil anos dio paso a la llamada civilizacion, la cual, a su vez, ha provocado profundos cambios tanto en el ritmo como en la direccion de la propia evolucion cultural. Se admite que el principal promotor de la evolucion cultural fue preclsamente el cambio de dieta subsiguiente al abandono del bosque, pues es razonable pensar que este cambio, y especiaimente la inclusion de proteinas animales, diera ventaja selectiva al crecimiento de la corteza cerebral, ya que tanto la "invencion" de nuevos utensilios y armas, como la pianificacion de las partidas de caza, exigen una actividad mental de premeditacion y prevision de contingencias, asi como un intercambio de ideas, con los subslgulentes avances culturales entre los que cabe destacar el uso del fuego, la utilizacion de pieles para hacer indumentarias V la ocupacion de las cavernas. Es obvio que para desarrollar esta actividad mental era suficiente el encefalo de 650 - 700 c.c. que poseia H. habilis. Cabe suponer, asimismo, que con este hominido comienza la comunicacion oral que, aunque rudimentaria, fue el motor de una espiral de realimentacion entre el desarrollo de la inteligencia y el avance cultural. El ulterior perfeccionamiento del lenguaje simbolico fue el catalizador definltivo del progreso de la cultura y de la civilizaclon, desde H. erectus (capacidad craneana, 1.000 c.c.) hasta el hombre actual. El maximo de capacidad craneana (1.400 c.c.) se alcanzo hace unos 200.000 anos con el hombre de neandertal, H. sapiens neanderttialensis, que convivio con el hombre de cromanon, H. sapiens, y a partir de ambos fueron surgiendo las diversas razas del hombre moderno, H. sapiens sapiens, cuya capacidad craneana es igual o ligeramente menor que la de sus antecesores^*\ (*) El origen de ios neandertales v de los cromanones no est^ bien conocido, aunque sobre ello hay distintas opiniones m^s o menos fundamentadas. Algunos autores creen que Homo erectus, el gran emigrante, dio origen tanto a los aborigenesactualesde Australia como a los neandertales, en Europa occidental, y cromanones, en Oriente Medio. Estos, de cultura m^s avanzada que los neandertales, se extendieron nacia Europa y los despiazaron; inciuso, segun algunos autores, los exterminaron, cometiendo el primer genocidio de la nistoria de la Humanidad. Sin embargo, los recientes naiiazgos de bar-yosef [21, demuestran que no nubo tal exterminio, sino que ambos se mezciaron y que mediante sus largas emigraciones con la consiguiente evoluciOn y diversificacibn cultural fueron dando origen a las distintas razas del hombre moderno. 168 LOS neandertaies fueron nabiies usando utensiiios v construvendo sus propios refugios v campamentos, lo que les iievo ai desarroiio de una organizacion social, que hacia mediados de la Edad de Piedra aicanzo una mayor sofisticacion, provectandose incluso hacia el "mas alia", 10 cuai dio origen a ritos como el enterramiento de los muertos. Los cromanones perfeccionaron con habilidad y rapidez las herramientas, y con elios la cuitura humana adquirio cada vez mas Importancia en aspectos esteticos y artisticos. y el lenguaje se hizo mucho mas rico. Ambos antecesores del hombre moderno realizaron largas emigraciones, acabando por coionizar todos los continentes, con lo que se produce el aislamiento geografico que propicio la aparicion de las numerosas razas humanas y la consiguiente diversificacion de las cuituras y de las lenguas. Este sistema de vida, que era fundamentaimente nomada, fue haclendose cada vez mas sedentario en muchas de las comunidades euroasiaticas, hasta que hace unos quince mil alios se produce un cambio crucial en la evoiucion cultural: el hombre, cuya conducta habi'a estado encaminada casi exciusivamente a sobrevivir (procurandose ei aiimento necesario, defendiendose del fn'o y de las fieras, y poco mas), a partir de entonces pone sus miras en vivir cada vez mejor, y fue este cambio el que, a mi juicio, marco el comienzo de la civilizacion. En este contexto es interesante hacer notar una significativa coincidencia: la civilizacion comienza en el momento en que el hombre inicia la manipulacion interesada de la biosfera. En efecto, hace unos doce mil ahos, hacia finales del Neolitico, se inicia la domestlcacion deliberada de especies siivestres de piantas y animales. Esta incipiente actividad agn'cola y ganadera supuso un profundo cambio en la reiacion del hombre con la Naturaleza, pues con elia comienza la explotacibn la biosfera. Luego, en la Edad de los Metales, continuan'a con la explotacion de la litosfera. Y esta manipulacion interesada del Pianeta (extraccion de combustibles fosiies, taia de extensas areas de bosques tropicaies, etc.) ha proseguido ai ritmo progresivo del continuo avance de la civilizacion, hasta el punto de que en la segunda mitad de nuestro sigio la explotacion de los recursos naturales ha adquirido tales proporciones que se ha convertido en un motivo de seria preocupacion, como se refleja en las publicaciones de BOOTH (51, ERICKSON 112), LEWIN 124,251, REPETTO [371, WILSON [431. 4. SINCULARIDADES DE LA ESPECIE HUMANA La evoiucion cultural, que se inicib hace unos dos miilones y medio de ahos con el paso de Australopithecus a Homo habllis. ha conferido a la especie humana una serie de caracten'stlcas singulares que estabiecen una neta separacion cualitativa del hombre con respecto a los demas primates. Autores muy diversos (como, por ejempio, BAER [11, SEALS [31, delbruck (81, 169 DOBZHANSKY [101, HICKMAN [17], KOENICSWALD (221, MONOD [501, PINES [351, STEBBINS [391, TEMPLADO [40], WILSON [43) V YOUNG [451) destacan unas u otras de tales caracten'sticas, segun la importancia que cada uno de ellos les atribuye como exponentes de la peculiaridad de la especie humana. Las mas citadas son la autoconsciencia, la construccion de herramientas, la hipertrofla mental, la comunicacion mediante el lenguaje simbolico, la capacidad de intuicion V de generaiizacion, la fetaiizacion, la autodomesticacion, el altruismo, la distincion entre el bien V el mal, la capacidad de abstraccion v de apreciacion de la belleza, las inquietudes per la magia v la religion, la agresividad intraespecifica y la casi ilimitada capacidad de aprendizaje. Muchas de estas singularidades son interdependientes en el sentido de que guardan cierta reiacion de causalidad o estan de algun modo correlacionadas, v algunas son, incluso, obviamente contradictorias, como ocurre con el altruismo v la agresividad. Pero, creo que en li'neas generales se podrfan reducir a tres: la mente, el lenguaje simbolico y la agresividad intraespecifica. dComo y cuando surgieron estas tres particularidades de la especie humana? Dado que es muy probable que las tres hayan surgido y evoluclonado simultaneamente en estrecha interdependencia con la evolucion cultural, parecerfa logico considerar conjuntamente bajo un mismo epigrafe las cuestiones reiativas a su origen; no obstante, creo que se facilitan'a el analisis tratandolas separadamente en epigrafes yuxtapuestos, si bien sera inevitable hacer algunas alusiones cruzadas entre estos. 4.1. Corteza cerebral, mente y actividades mentales. El crecimiento evolutivo del cerebro no es privativo de los Primates, sino que se ha producido tambien en los demas mamiferos y en las aves, que, como hemos dicho, surgieron a partir de los reptiles. Ahora bien, a lo largo de la evolucion de estos dos grupos de vertebrados se ha conservado el primitive encefalo reptiliano, de forma que, como dice MACLEAN [28], su encefalo esta integrado por tres componentes bien definidos: el cerebro visceral reptiliano, el paleocortex o sistema Ifmbico, y el neocortex o corteza cerebral propiamente dicha, que rodea al paleocortex y que alcanza su maximo desarrolio en el hombre. En este contexto JACOB [181 interpreta el cerebro humano como el resultado de un proceso al que da el nombre de tinkering y que define como la construccion de algo util ensamblando cosas nuevas con cosas viejas, pero sin saber exactamente lo que se va a hacer. Segun el, a lo largo de la evolucion se produciria una sucesiva adicion de corteza cerebral nueva sobre viejo encefalo reptiliano; pero, debido a la excesiva rapidez de este proceso, en el cerebro humano no se ha logrado una perfecta jerarquizacion y coordinacion de las funciones correspondientes a las estructuras nuevas y viejas. Asi, el encefalo reptiliano, que controla las actividades viscerales y emocionales, no parece poseer ningun poder de 170 discriminacion ni capacidad de simboiizacion ni est^ totalmente bajo el control del neocortex, sino quB, como dice DELCADO GARCIA (91, su funci6n est^ coordinada m^s directamente por el paleocortex, de modo que, tanto en las aves como en los mamiferos los impulses visceraies Y apetitivos del viejo cerebro reptiiiano quedan condicionados v moduiados por el sistema iimbico, que se encarga de procesar v escrutar la informaci6n procedente de extero e interorreceptores. El paleocortex actua, por tanto, como un poderoso innibidor selective de apetitos e impulses impuestos por las necesidades b^sicas inmcdiatamente reiacionadas con la supervivencia v que surgen en funcion de las condiciones del medio interne y del medio externo. En cambio, el neocortex, que centrela la actividad cognitiva intelectuai, no parece actuar directamente sobre el encefale reptiiiano, sino que, como seflaia COULD [151, "creci6 tan deprisa que perdio el control de los centros emotivos". En el encefaio humano se ha producido, pues, un cierto desajuste debido a que, como dice el mismo Jacob, su desarroiio evolutive mediante el proceso de tinkering, ha sido aigo asi como coiocar un reactor en un coche de caballos v que, por tanto, no es de extraHar que en ambos casos haya accidentes, se tropiece con dificultades o se originen conflictos. La corteza cerebral humana contiene unos cien mil millones de cuerpos neuronales con sus correspondientes axones y dendritas formando una complejisima red de mas de un billon de interconexiones sinapticas. Este conjunto, que constituye mas del 80% de la masa del encefaio, es una lamina de un par de miiimetros de espesor y de 1,5 metres cuadrados de superficie. que se extiende sobre ambos lades del encefale formando los hemlsferios cerebrales, cuyos surces y circunvoluciones son en realidad numeroses repliegues que reducen esta superficie a su tercera parte. En cada hemisferie se distinguen cuatre lobules: frontal, temporal, parietal y occipital, que, aunque delimitados per surces e pliegues prefundes, estan profusamente cenectades entre si mediante las neuritas de sus neuronas. Es tede este conjunto el que constituye la base estructural de las actividades mentales, de forma que tedes los fenomenos de pensamiente y percepcidn se traducen en petenciales de accion que se mueven a traves de la corteza. Hay auteres, come pines (351 y CRICK y KOCH [61, que epinan que gran parte del pensamiente, planificaci6n, lenguaje, imaginacion, creatividad y capacidad de abstraccion humanos preceden de esta lamina cenveluta. Otres, come Eccles [ill, afirman que el cerebro es la sede de la mente a la que censideran come una prepiedad emergente, que surge de la actividad coiectiva y finamente coordinada de tedas las regiones cerebrales. En cambio, otres, come FISCHBACH [131 no sen tan retundes, pues aun admitiende que la compieja estructura cerebral es suficiente para coordinar tedas las actividades tanto motoras come senseriaies y emocienales de los animaies, no estan cenvencidos de que el cerebro humane, a pesar de ser la estructura mas compieja del universe, sea la base anatomica de la autoconciencia, de la reflexion, de la abstraccion, de la imaginacion y de los estados de animo. Hay, pues, un 171 reconocimiento t^cito de que aun se ignora que es la mente v de que a lo unico que se puede aspirar actuaimente es a hacer un estudio anaiitico de las actividades mentales. En una situacion similar nos encontramos tambien los biologos cuando tratamos de establecer el objeto fundamental de la Bioiogfa, ciencia que, a pesar de sus indudables avances cada vez mas rapidos v espectaculares, aun no ha estabiecido que es la vida, limitandose actuaimente a investigar como es la vida, mediante el analisis de los fenomenos biologicos. Tanto en un caso como en otro se sustituyen los sustantivos, "mente" o "vida", por los adjetivos "mental" o "bioiogico"; en otras palabras, la investigacion de la mente humana no ha rebasado la etapa analitica, v, por tanto, todavi'a esta lejos de establecer que es y como surgio la mente humana. Precisamente una de las mentes mas bhllantes de la Humanidad, Max delbruck, en su ensayo "Mente y materia" (8), deja sin contestacion la interrogante multiple que el mismo se formula: "dComo es posible que en un mundo que inicialmente no contenia vida ~nl, por tanto, mente alguna-- apareciera la inteligencia? dComo pueden aparecer el entendimiento y la capacidad de discernir la verdad, a partir de la materia inerte?" Y, aun admitiendo que la mente se haya originado por un proceso de seleccion natural, Delbruck se plantea otra cuestion: "dcomo es posible que dicho proceso haya dado lugar a una mente capaz de ahondar en las mas complejas abstracciones matematicas, en la estructura de la materia o en la naturaleza de la misma vida, todo lo cual era de dudosa o nula utilidad para el hombre de las cavernas?" Ai termino de este interesante ensayo, en el que se refleja su profundo conocimiento tanto de la fi'sica como de la astronomfa, antropologi'a, bioiogfa y genetica, Delbruck concluye que, en el caso del origen de la mente, la naturaleza fue sumamente prodiga, pues dio bastante mas de lo necesario. Reflexionemos sobre estas interrogantes partiendo de la base de que el mecanismo de la evolucion humana es el mismo que subyace en la de los demas seres de la biosfera. Por tanto, si aceptamos que RamapiWecus y Australopithecus son precursores de Homo, no hay ninguna razon para dudar de que el desarrollo de la inteligencia, de la creatividad, de la memoria, de la capacidad de reflexion y de abstraccion y demas atributos de la mente humana, haya estado condicionado por las fuerzas evolutivas, aunque, como veremos, hay que tener en cuenta el efecto potenciador de la propia evolucion cultural. Por otra parte, si, como afirma ECCLES 1111, el cerebro es la sede de la mente, hemos de buscar las respuestas a las interrogantes de Delbruck en la evolucion del cerebro de los Primates. Ello nos plantea otra: dComo pudo desarrollarse evolutivamente el cerebro de los homi'nidos hasta llegar a ser el substrato de todas las actividades mentales? Aunque no es facil abordar ordenadamente esta cuestion, creo se podri'a empezar tratando de esclarecer el que probablemente fue el primer paso de este proceso evolutivo y que, como queda dicho, se produjo con reiativa rapidez hace mas de dos millones de ahos, esto es, la transicion desde 172 Australopithecus afarensis, cuyo encefaio era aproximadamente del mismo volumen (entre450 V 500 CO que el de un chimpance, hasta Homo habilis. cuvo enc6faio (de unos 700 c.c.) lo capacitaba para desarroiiar aigunas activldades mentaies, come la invenci6n de utensilios, la prevision de contingencias en la pianificacion de las cacen'as v posibiemente el intercambio de ideas. Cabe pensar, pues, que esta transicidn entrand no sdio un considerable incremento del numero de neuronas, sino tambi^n la conslgulente muitiplicacidn de las interconexiones sinapticas. dQue factores determinaron este primer incremento del voiumen y de la compiejidad estructurai del encefaio? Dada la imposibilidad de comparar directamente los cerebros de estos dos hominidos fdsiies, hemos de hacer aigunas conjeturas basadas en datos paleontoldgicos v en resultados de reclentes estudios en los que se compara el hombre actual con el cnimpance v otros antropoides en cuanto a determinados aspectos bioquimicos, genetlcos v neurofisioldgicos. Estos datos y resultados apoyan la idea de que el rapido desarroiio cerebral de los nominidos na estado motivado e impulsado principalmente por la macromutacibn y por la plasticidad cerebral, potenciada a su vez por la fetalizacion. veamos: Teniendo en cuenta que, como nan demostrado KING y WILSON [211, muchas de las protefnas humanas (citocromo c y las cadenas a, B y r de la hemoglobina) son identicas a las del chimpance tanto en su secuencia de aminoacidos como inmunologlcamente y que, por conslgulente, los genes estructurales que codificania estructura primaria de estas protefnas en ambas especies han de ser identicos, es razonable pensar que esta similitud genetica era mucho mayor entre Australopithecus y Homo habilis. En otras palabras las diferenclas entre estos hominidos no eran debidas a mutaciones en genes estructurales, sino a macromutaciones, que, al afectar a genes reguiadores, influyen profundamente en el desarroiio embrionario y conducen a cambios fenotipicos importantes, ya que alteran el tiempo y el modo de expresion de varios genes simultaneamente. Parece, pues, verosimii que el rapido aumento de voiumen del cerebro de los hominidos haya sido impulsado en principio por este tipo de mutaciones, que determinan'an una o mas duplicaciones extra de las neuronas. Pero, mas importante que este aumento del numero de neuronas es la subsiguiente formacion de la compieja red de conexiones sinapticas que caracteriza al cerebro humano. Segun recientes investigaciones de fischbach ii 5) y de SHATZ [581, esta red de interconexiones es el resuitado del crecimiento ohentado de los axones, en el que se distinguen dos fases: en la primera, que se reaiiza antes del naclmiento, el crecimiento de los axones est^ determinado gen^ticamente hasta que estos alcanzan la zona apropiada; como ha demostrado SHATZ 1381, los axones crecen en la direcci6n adecuada debido a la existencia de ciertos productos g6nicos 173 que actuan como sensores moleculares especi'ficos. En la segunda fase, que ocurre despues del nacimiento, es cuando se produce la verdadera maduraci6n cerebral, al terminar de estabiecerse con suma precision las conexiones sinapticas. Se caracteriza esta segunda fase porque el crecimiento de los axones, en lugar de estar determinado geneticamente, esta estrechamente condicionado por una de las propiedades mas trascendentes del sistema nervioso: su plasticidad, esto es, su casi ilimitada capacidad de remodelacion de las conexiones sinapticas, dependiendo de la mayor o menor actlvidad neuronal, hasta el punto de que esta actlvidad puede alterar el numero v localizacion de las sinapsis. Son los propios potenciaies de accion los que modifican los circuitos a traves de los cuales se trasmiten; como din'a Macnado, "se hace camino al andar". Ello es particularmente cierto v ostensible durante la vida perinatal, cuando el recien nacido entra en contacto con el mundo exterior, ya que las ulteriores conexiones sinapticas dependen de impulsos nervlosos procedentes no solo del cerebro, sino tambien de los receptores de estfmulos del entorno. Asi, aunque el cerebro del nino recien nacido contiene ya la totalidad de las neuronas, su peso es de unos 300 gramos (apenas el 25% del adulto), y por tanto su crecimiento se debe a un Incremento de tamano de los cuerpos neuronales y al aumento del numero de dendrltas y de axones, asi como a la prolongacion de estos siguiendo trayectorias precisas hasta conectar con la siguiente neurona. De este modo se van estabieciendo las interconexiones entre las distltas zonas y capas de la corteza cerebral del adulto, y, como afirma fischbach 1131, es precisamente la intrincada compiejidad de la red de interconexiones neuronales la que distingue a Homo sapiens de los demas animales. La plasticidad cerebral tambien la presentan otros primates, como se desprende de los experimentos de kandel y HAWKINS (201, quienes han comprobado que si a un macaco se le hace ejercitar los dedos indice y anular de una mano (haciendo girar un disco impuls^ndolo continuamente con esos dos dedos), al cabo de poco tiempo ha aumentado no s6lo la destreza manual del animal sino tambien el volumen de las correspondientes zonas motoras de la corteza cerebral. Pero esta propiedad es mucho mas acentuada en el hombre, hasta el punto de ser la base de la extraordinaria capacidad de aprendizaje caracteristica de la especie humana, asf como de la adquisicion de la increfble destreza de los pianistas, violinistas, mecanografos, malabaristas, prestidigitadores, etc., y de toda persona que consigue superarse dia a di'a mediante el continue entrenamiento. Esta enorme plasticidad del cerebro humano ha estado propiciada por algunos rasgos preadaptativos que surgieron con la aparicion de las dos singularidades basicas de los hominidos: el bipedismo y el rapido crecimiento del encefalo. Veamos. uno de los escollos mas importante con que tropezo la evolucion de los hominidos fue sin duda la incompatibilidad de estas dos singularidades, debida a que el bipedismo, al hacer mas angosto el canal del 174 oarto. limita ei crecimiento del enc6faio v del cr^neo que lo contiene. Cabe pensar, pues, que esta incompatibilidad condicion6 la evoiuci6n de los austraiopit6cidos, en el sentido de que la mavon'a de estos primeros hominidos hubieron de "renunciar" al desarroiio cerebral, v quizas esta fuera la causa de su extincibn. Ahora bien, los datos paieontoi6gicos indican que una de las especies, Australopithecus afarensis (volumen cerebral 450 c.c), "encontr6" ei modo de compatibiiizar el bipedismo con ei aumento de la masa encefaiica, v ello posibiiit6 la aparicion de Homo haOilis (volumen cerebral 650 c.c). Esta "soluci6n" evoiutlva pudo consistir en que la mutacion determinante de la duplicacion extra de las neuronas fuese acompaf^ada de otra que determinara un acortamiento de la vida intrauterina del feto, que nacen'a antes de que su craneo fuese demasiado grande. En los subsiguientes pasos hasta iiegar a h. sapiens cada incremento de la masa cerebral tuvo que ser compensado por la correspondiente disminucibn de la vida intrauterina, que ha quedado reducida a nueve meses en lugar de los quince que debieran ser atendiendo a la masa corporal v a la vida media. Esta reducci6n del periodo de gestacic3n fue fundamental no solo porque permitib el aumento del volumen encef^iico sino tambi^n porque dio lugar a la fetalizacidn, esto es, al nacimiento en estado fetal. Esta otra consecuencia tuvo gran importancia preadaptativa, porque ha sido el factor potenciador de la piasticidad cerebral en tanto en cuanto acorta el periodo en que el crecimiento de los axones est^ determinado gen^ticamente mediante sensores moiecuiares y adeianta ei comienzo de la fase en que las conexiones interneuraies especificas estan condicionada por la propia actividad neuronal. En otras paiabras, con el adelantamiento del parte, se desencadena mucho antes la maduraci6n cerebral progresiva impulsada por los estimulos del mundo exterior. Quizas podamos ya intentar explicar la prodigalidad de la evolucion del cerebro basandonos en los comentarios que acabamos de hacer. Para ello, postuiemos que ei desarroiio evoiutivo del encefaio de los hominidos ha progresado a un ritmo creciente debido a que ha estado sujeto a una espirai de reaiimentacion impulsada por la piasticidad cerebral, en dos niveies diferentes. El primero de estos niveies de reaiimentacion afecta a la segunda fase de la maduracion cerebral, en el sentido de que cuanto mayor sea la actividad neural tanto mayor sera la rapidez y la precision de las interconexiones sinapticas que se forman, lo que se traduce en un aumento de la complejidad estructurai, con el consiguiente incremento de la actividad neural, que, a su vez, estimula el estableclmiento de nuevas interconexiones, y asf sucesivamente. Es concebible, pues, que en algun momento el cerebro de i-iomo tiabiiis aicanzase un umbral critico de complejidad estructurai suficiente para la prevision de contingencias y, por ende, para la fabricacion del primer utensilio. Con esto se pone en marcha la evolucion cultural, que, a traves del segundo nivel de reaiimentacion postulado. 175 quedo para siempre estrechamente vincuiada al desarrollo evolutive del cerebro, en ef sentido de que la aparicion progresiva de las actividades mentales v los avarices culturales se vienen impulsando mutuamente a traves de una espirai ascendente, que no se ha interrumpido hasta la actualidad. Cabe pensar, por tanto, que la prodigalidad de la naturaleza con respecto a la mente humana consistio, todo lo m^s, en dar al hombre de Neanderthal un enc^falo de 1.400 gramos dotado, eso si, de una piasticidad potenclalmente ilimitada, que slrvi6 de motor de la espirai de retroalimentacion inherente a la evoluci6n cultural, de forma que aquella mente que en princlpio servia, como dice Delbruck, unicamente para construir v usar utensilios de piedra, establecer un mi'nimo de organizacion social para la caza v contar cuentos sobre cacerias alrededor de la hoguera, le permite ahora, s6lo doscientos mil anos despues, "llegar a las abstrusas lejanias de la teori'a numerica, la mecanica cuantica, la relatividad, las partfculas elementales v la genetica molecular". Pero, dado que la evolucion cultural no ha terminado, se puede afirmar que aquel encefalo de los neandertales, cuyo volumen no ha aumentado en los ultimos doscientos mil anos, seguira siendo el soporte de una mente cada vez mas capaz de ahondar en teorfas aun m^s abstrusas. Ello es concebible si se tienen en cuenta las dos formas de potenciacion de la capacidad mental: por acumulacion de conocimientos a traves de las generaciones (conexion en serie de los cerebros) v, lo que es mas importante, porque un grupo de intelectuales, actuando coordinadamente en equipo, esto es, conectando en paralelo sus cerebros, puede realizar labores que sobrepasan con mucho la eficacia de cada uno de eilos por separado. 4.2. Lenguaje simbolico Hoy se acepta sin reservas la opinion de SEALS v HOIJER (31 de que "el lenguaje es probablemente la mas valiosa de las singularidades del hombre, ya que le permite comunicarse directamente con sus semejantes posibilitando no s6lo el quehacer operative y coordinado, sino tambien la confrontacion de ideas y experiencias, asi como la transmisi6n acumulativa de los conocimientos a traves de las generaciones, ya sea mediante la palabra hablada como por la escritura o la grabacion de la palabra por medios cada vez m^s sofisticados. Por consiguiente, tanto el avance de la evoluci6n cultural como el progreso de las civilizaciones, basados ambos en la convivencia y en la cooperaci6n, habrian side imposibles sin el lenguaje". Conviene aclarar, no obstante, que la comunicaci6n entre Indlviduos de una misma especie es un rasgo general de todos los animales, y en muchas especles gregarias o soclales esta comunicacion interindividual es una necesidad fundamental. A veces, como ocurre en algunos insectos sociaies como las abejas, el cbdigo de seflales es tan sofisticado y complejo, que no es f^cii establecer una separacibn neta con el lenguaje humane. Lo mismo ocurre con los 176 gestos Y sonidos de mucnas aves gregarias. Tambien el enigma referente ai ongen y evoiucion del lenguaje humano ha sido abordado por especialistas muy diversos (antropoiogos, et6iogos, neurofisi6logos, linguistas, soci6iogos, etc), y en consecuencia, existe una gran cantidad de informaci6n, que concierne principalmente a dos cuestiones: la comparacion entre el lenguaje humano y el de los animaies y la busqueda de respuestas a la interrogante "dcuando y como surgio el lenguaje simboiico?" En 10 que respecta a la prlmera de estas cuestiones, cabe resumir aqui algunos resultados de estudios etoiogicos, linguisticos y neurofisiologicos. Destaquemos en primer lugar los estudios del etoiogo austriaco Konrad LORENZ quien, gracias a sus extraordinarias dotes de observacibn, ha estabiecido una neta separacion entre el lenguaje de los animaies y el habia humana. Segun este autor [26,27], los animaies, particuiarmente las especies sociaies o gregarias, expresan sus;'sentimientos" mediante un cierto numero de movimientos y sonidos innatos; tambien tienen modos innatos de reaccionar ante estas sehaies siempre que las vean las oigan en un miembro de su especie. Por ejempio, las especies de aves altamente sociaies, como el grajo o el ganso, tienen un complejo codigo de estas senaies que son emitldas y comprendidas por todos los individuos sin ninguna experiencia previa. Este codigo de sefiaies puramente innato de una especie animal difiere fundamentalmente del lenguaje humano, cuyas paiabras tienen que ser aprendidas laboriosamente por el nino una por una. Ademas, los "lenguajes" animaies, al ser un caracter especifico fijado y trasmitido geneticamente - exactamente iguai que cuaiquier otro caracter fenotipico- son ubicuos para cada una de las especies, esto es, el lenguaje es el mismo para todas los individuos de una misma especie aun cuando pertenezcan a pobiaciones aisladas geograficamente. En cambio, en el hombre, aunque su capacidad linguistica esta condicionada geneticamente, los distintos lenguajes no son hereditarios, sino que, como parte integrante de la cultura, han de ser totalmente adquiridos por aprendizaje. Mas adeiante comentaremos la Importancia de esta dlferencia. Sobre los aspectos linguisticos y neurofisiologicos existe una abundante informacion, que resumimos aqui, apoyandonos principalmente en los capitulos que DELBRUCK (81, DOBZHANSKY (101, WILSON (431 y YOUNG 1441 dedican a estos aspectos, asi como en recientes publlcaclones de DAMASIO y DAMASIO [71, de CREENBERG y RUHLEN [161 y de RENFREW [361. El rasgo mas liamativo, aunque no el mas importante, del lenguaje humano es su diversidad, pues se estima que en la actualidad se hablan m^s de 5.000 idiomas inlntelgibles entre si, aunque derivados de una misma lengua original que ha ido diversific^ndose a la par que la evolucidn cultural. En todos ellos es posible expresar ideas, conceptos, emociones, sentlmientos y estados de animo, mediante la emision de fonemas que se combinan entre s\ para formar las paiabras (simbolos) que, para que tengan significado, se han de pronunciar en un determinado orden, de acuerdo con las reglas gramaticaies de cada lengua. El numero de 177 fonemas varfa entre diez v setenta, segun las distintas lenguas, aunque la comunicacion es posibie con menor numero de fonemas, como ocurre con el lenguaje silbado de los gomeros, en el que hay solo seis '"'. Anora bien, el habia no consiste unicamente en una emision de sonidos controiada por determinadas areas motoras de la corteza cerebral, sino que la indole simbolica de cualquier lenguaje humano entrana complejos procesos mentales, como son la transformacion del significado en sonido por parte de quien habia v transformacion del sonido en significado por parte de quien escucha; ademas, para que la comunicacion sea eficaz, es esenciai que estos procesos mentales sean perfectamente reversibies en ambos interlocucutores. Por otra parte, la plasticidad cerebral confiere al lenguaje humano la capacidad practicamente ilimitada de componer nuevas expresiones comprensibles, de modo que con un numero finito de palabras se puede expresar un numero infinito de ideas. Otro rasgo indicativo de la mediacion de actividades mentales especi'ficas en el lenguaje simbolico es su caracter representativo, que consiste en la posibilidad de referirse a objetos, hechos y situaciones no necesariamente presentes en el entorno inmediato, sino sea cual fuere su distancia en el espacio y en el tiempo; tampoco es necesario que sean reales, sino que pueden ser puramente imaginarias. Desde hace tiempo muchos neurocirujanos y neurofisiologos se han interesado por localizar en el cerebro humano la base organica de las actividades mentales implicadas en el lenguaje simbolico. Al principio basaban sus estudios en relacionar ciertos trastornos del lenguaje con lesiones cerebrales fortuitas y recientemente se investiga mediante el empleo de sofisticados metodos para provocar o detectar impulsos nerviosos en distintas zonas muy concretas de la corteza cerebral. De este modo se han identificado el area de Broca, en la que se coordinan todos los movimientos musculares (labios, lengua, cuerdas vocales, etc) implicados en la articulacion de las palabras, y el area de Wernicke, receptor primario de los estimulos auditivos. Ambas areas, que por regia general estan situadas en el hemisferio izquierdo, estan interconectadas por un grueso haz nervioso, denominado fasciculo arqueado. Ninguna de estas areas existen en la corteza cerebral de los demas primates, ni siguiera en los pongidos mas evolucionados. Tambien se ha profundizado en el estudio de los mecanismos de procesamiento del lenguaje y se ha demostrado la existencia de grupos de estructuras neurales que actuan influyendose reciprocamente. Asi, damasio y DAMASIO [71 distinguen tres de estos grupos estructuraies: uno de eilos es muy extenso y comprende muchas de estas estructuras situadas en ambos hemisferios y que sirven para representar los conceptos; otro, menos extenso y por (*) Acerca del origen y peculian'dades del lenguaje silDado de los gomeros el lector podr3 encontrar m^s fuentes de informaciOn en una reciente puDiicaciOn de NAVARRO MEDEROS 1311. 178 10 comun situado en el hemisferio izquierdo, que procesa la formaci6n de las paiabras v las frases, v el tercero es un estrato crucial de medlacion, en gran parte localizado tambi6n en el hemisferio izquierdo, v que sirve de intermediario entre los dos primeros, es decir, a partir de conceptos estimuia la emision paiabras, o bien hace que el cerebro evoque los conceptos correspondientes a las paiabras recibidas. Antes de considerar la cuestion del origen del lenguaje simb6llco conviene comentar brevemente dos singuiaridades de la especle humana indlcativas de que su capacldad ilngui'stica esta determlnada genetlcamente. Me refiero ai hecho de que cualquier nifto recl6n nacido normaimente constltuldo posee, sea cual fuere su raza o condlci6n social, dos rasgos innatos: propension a la emisidn de sonidos v capacidad de aprender a expresarse correctamente en uno o mds de los diversos idlomas actuales. Con respecto ai primero de estos rasgos STEBBINS [591 senaia que entre los bebes v las crias de p6ngidos existe una notable diferencia en cuanto a la emision de sonidos: los primeros est^n constantemente emitiendo baibuceos, hasta que logran articular paiabras reconoclbles, los segundos, en cambio, jamas baibucean, sino que permanecen completamente sllenciosos hasta que pueden imitar los gritos que emiten los adultos. Por otra parte, es cierto que los macacos, babulnos V chimpances tienen un rico repertorio de gritos v una tendencia genetica a emitirlos con el fin de comunicar estados emocionales, pero este repertorio es Insignificante comparado con el del hombre, pues, como veremos, la adopclon de la postura erguida permitio a los hominidos enriquecer el repertorio de sonidos hasta^el punto de que el hombre actual puede emitir los fonemas necesarios para comunicarse en todos los idiomas. Es mas, como dice WILSON 143], incluso sin paiabras, la comunlcacion humana sen'a la mas rica conocida, pues el numero de las senaies no vocales, incluidas las expresiones faciales, posturas corporales v movimientos, y toques, posiblemente supere el centenar. En este context© cabe citar que los sordomudos pueden comunicarse mediante signos vislo-motores (cinemas) con la misma eficacia del lenguaje habiado. Aun mayor significado evolutive tiene el segundo de los rasgos enunciados, la capacidad potencial innata de aprender cualquier idioma, puesto que indica que el cerebro del recien nacido esta dotado de la plasticidad suficiente para convertirse en el soporte estructurai de todas las actividades motoras y mentales especificas del idioma en cuestion. Este rasgo distintivo de los humanos sugiere dos hechos evolutivamente importantes: en primer lugar concuerda con la idea generalmente admitida de que el lenguaje simbolico, como la vida, surgio una sola vez, y en segundo lugar, al tratarse de un rasgo determinado geneticamente, piantea la cuestion de como y cuando se establecieron estos genes en las poblaciones humanas o prehumanas, cuya contestacion sen'a de gran utilldad para la elucidacion del origen del lenguaje simbolico. 179 5. 2.3. ^Cuando y como surgib el lenguaje simbolico? Aigunos autores, como WILSON (431, opinan que el desarrollo del lenguaje simbblico, representa un saito cuantico en la evoluci6n, comparable al ensamble de la c6lula eucarl6tica. Como va nemos dicno, tambien se acostumbra a atribuir el origen de la mente a otro salto cuantico en la evoiucion de los nominidos; suele decirse, asimlsmo, que la mente es una propiedad emergente. En este contexto debo confesar que desconozco si las expreslones "salto cuantico" o "propiedad emergente" tienen algun significado filosof ico o metaffsico, pues a mi, como bioiogo, me sugieren la idea de un "destello" inesperado v, portanto, me parecen conceptos vaci'os, a los que se le podria dar contenido si se explicase c6mo v cu^ndo se produjo tal destello, v elio es lo que pretendo hacer aquf aun a sabiendas de que mis razonamientos pueden resultar demasiado simplistas. Comencemos con pi "como", que se presta a m^s variadas suposiciones. Es posible que la comunicacion entre los primitives hommidos fuese una combinaci6n de gestos significativos V de exclamaciones vocales expresivas. La voz pudo haber side m^s importante en las partidas de caza, mientras que los gestos manuales y faciales se usarian para la enseftanza v el aprendizaje en los campamentos. Esta suposici6n implica que el lenguaje evolucion6 durante centenares de milenios, principalmente cuando H. erectus era el hommido dominante, aunque es muv probable que el "destello" del lenguaje se produjera en un Individuo de H. habilis, que, seguramente formando parte de un grupo que vagaba per la sabana, haciendo uso de su rico repertorio de gestos v vocalizaciones, articulo unojo m^s fenemas (tal vez para hacer notar alguna circunstancia, como la presencia de un depredador o de algun allmento), v esta palabra pudo ser correctamente interpretada por otro individuo, slendo esta la primera vez que un fonema o conjunto de fonemas provocan la "misma" representacl6n mental tanto en el que "habla" como en el que "escucha". Y si este ultimo fue tambien capaz de memorizar dicha palabra y de repetiria ante la misma circunstancia, podemos decir que surgi6 el primer simbolo, y ademas suponer que, dada su indudable ventaja adaptativa, serfa seguido de otros que sirvieron para denominar los demas elementos del entorno, con lo que se inlcia un largo proceso de aprendizaje que ya no se interrumpe hasta el momento actual, siguiendo una trayectoria paralela a la evoiucion cultural, y que, como 6sta, se produce a un ritmo creciente concomitante con el desarrollo de la mente, sujeto a un feed-back positive con los avances sociales, religiosos, poiiticos, etc. Pero, aceptando que el lenguaje simbolico surgio asf, dCuando surgio? Esta interrogante ha sido abordada desde muchos angulos y, en consecuencia, se han propuesto hipotesis muy diversas que, quizas haciendo una excesiva simplificacion, podn'amos agrupar atendiendo a los criterios en que se basan: lingufsticos, culturales y paleontologicos. DELBRUCK 181, apoyandose en criterios lingufsticos, situa el origen del lenguaje simbolico 180 antes de la separacion de los indios americanos de sus parientes asi^ticos. Esto ha sido corroborado por CREENBERC v RUHLEN (16), quienes demuestran, adem^s, que los pobladores del Nuevo Mundo liegaron desde Asia en tres oleadas migratorias, que dieron lugar, respectivamente, a las tres famiiias lingui'sticas actuaies: annerindia, na-dene v eskimo-aleutiana. Por otra parte, cada vez son mas los autores que, como STEBBINS [391 v DELBRUCK 181. basandose en criterios cuituraies remontan el origen del lenguaje hasta Homo habilis, relacionandolo con la fabricacion de herramientas, armas arrojadizas v con la pianificaci6n de las partidas de caza. Quizas el criterio mas objetivo para datar el origen del lenguaje humano es el que se apoya en la evoiucidn organica de los primates, especialmente en lo que se refiere a la aparicion y subsigulente perfeccionamiento de organos relacionados con la base organica del lenguaje. Como ya hemos senalado, en la corteza cerebral humana existen una serie de centros (^reas de Broca y de Wernicke, fascicule arqueado) que no se encuentran en los demas primates vivientes. La Investigacion en este sentido sen'a muy esclarecedora si fuese posibie hacer un estudio comparativo de los cerebros de Australopithecus, Homo habilis y H. erectus. y, dada la imposibilidad de una comparacion directa, en recientes estudios se estan haciendo reconstrucciones de craneos fosiles, principalmente de austraiopit^cidos, con la idea de relacionar el relieve de sus superficies internas con posibles circunvoluciones; pero aun no se nan obtenido resultados significativos, y en todo caso habn'a que ser muy cautelosos en su interpretacion. Tambien se ha abordado este estudio investigando en los restos fbsiles de los Homfnidos rasgos anatomicos que pudieran estar relacionados con la modulaclon de las vocalizaciones, especialmente con la configuracion de la laringe y con la movilidad de la lengua. Comentaremos dos tentativas en este sentido: Segun MARLER (tomado de WILSON [431), la competencia vocal de los humanos se hizo posibie gracias a los cambios anatomicos que se produjeron como consecuencia de la postura erguida y que afectan a la cavidad bucal y al tracto respiratorio superior. En efecto, con el rostro dirigido por completo hacia delante, la cavidad bucal forma un anguio de unos 90 grados con el espacio fan'ngeo superior. Esta configuracion permite retrasar la base lingual hasta formar parte de la pared anterior del tracto fan'ngeo superior. Asimismo, se han aiargado considerablemente el espacio fan'ngeo y la epiglotis. Estos dos cambios principaies son los responsables de la versatilidad en la producci6n de sonidos. Cabe suponer, pues, que esta competencia vocal existi'a ya en los australopitecidos. La otra tentativa, impulsada por KOENICSWALD (22), se basa en un estudio comparado de la anatomia de la mandi'bula, cuyos resultados son bastante sugestlvos. En los monos, el lado interno de la sutura intermaxilar, esto es, la parte que queda detr^s del mentbn, aparece 181 totaimente lisa v muestra solo orificios vascuiares. En el hombre, en cambio, encontramos en este lugar una pequena osificacion conocida con el nombre de spina mentalis v en la que se insertan los muscuios nioideos y genioglosos, que son indispensables para el movlmiento de la lengua. Se admite que la presencia de estas osificaclones es una de las pruebas anat6mlcas mas seguras en favor de un lenguaje articulado. Segun Koenigswald, esta espina se aprecia ciaramente tambien en el Hombre de Pekin, en el Hombre de Heidelberg v en todas las formas humanas primitivas v, por tanto, opina que todos los hominldos conocidos hasta hoy fueron ai menos nabiadores en potencia. Cabe suponer, pues, que aunque la riqueza de vocalizaclones se puede reiacionar con la adopcion de la postura erguida, hace unos cuatro millones de ahos, el origen del lenguaje f ue muy posterior, coincidiendo con el empleo del primer simbolo, hace unos dos millones de alios, pues es logico pensar que la simbolizaci6n (que implica abstracci6n y representaciones mentales) no fue posible hasta que el cerebro alcanz6 un determlnado voiumen, coincidiendo con la aparicidn de H. habilis. Ello nos Neva a reiacionar estrechamente el comienzo de la evoiucion cultural con la aparici6n del lenguaje simb6lico, hasta el punto de que esta singularidad humana ha quedado individuamente vinculada a la espiral de progresiva potenciacion reciproca entre el desarrollo de la mente y el avance cultural. Tan es asf, que, como queda dicho, el lenguaje se ha convertido en la palanca m^s potente de la autodomesticacion de la Humanidad, ya que es el unico medio de comunicar ideas tanto sociales como filosoficas, politicas y religiosas. Por consigulente, aquellos grupos que dispongan de medios eficaces para difundir sus propias ideas, terminar^n por inculcarlas en el resto de la Humanidad. Esperemos que tales ideas no sean de agresion y dominio, sino de solidaridad humanitaria. 4.3. La agresividad intraespeci'fica Hemos visto que el desarrollo de la mente y del lenguaje simbolico ha conferido a H. sapiens una enorme ventaja selectiva que, ai impulsar su evoiucion cultural, lo ha convertido en la especie dominante de la biosfera. En cambio, otra de las singulahdades del hombre, su peculiar agresividad intraespeci'fica, se nos presenta como un rasgo contraproducente que, potenciado por la propia evoiucion cultural, lejos de ser ventajoso para la especie, puede conducir a su extincion. Por tanto, en el caso de la agresividad humana, hemos de considerar, ademas de su origen, las posibles causas su incongruencia evolutiva. NO trataremos aqui la agresividad interespecifica humana, solo recordaremos que el hombre se ha convertido en el gran depredador de la biosfera, debido a que su evoiucion cultural le ha llevado a sofistlcar su agresividad interespeci'fica valiendose de armas morti'feras que le permiten practicar una depredacion masiva, hasta el punto de que ha causado la extincion de muchas especies animales. Como veremos a continuacion, tambien en el caso de 182 la agresividad intraespeci'fica, el hombre soDrepasa en vioiencia y crueidad a todas las dem^s especies de la blosfera. La agresion intraespeci'fica es un fen6meno generaiizado en el mundo animal, consustancial con la seiecclon natural en sus dos aspectos: lucha por ei aiimento v lucha entre macnos por la prioridad de apareamiento. El primer aspecto se sueie dar en especies reiativamente sedentarias que tienen un sentido de la territoriaiidad. Los macnos acotan "su" territorio en el que buscan el aiimento tanto eiios como todos los miembros de su grupo. En este caso la agresividad sueie consistir en una actitud nostii frente a otros macnos intrusos; esta actltud puede conducir a enfrentamientos v a lucnas que nunca son cruentas, pues acaban cuando uno de los contendientes huye o nace gestos de sumisi6n. El segundo aspecto de la agresividad intraespeci'fica, que va fue descrito por Darwin, consiste en las lucnas. entre los macnos de aigunas especies para dirimir la prioridad de apareamiento sexual. Esta forma de agresividad es propia de especies gregarias n6madas v no de las que defienden su territorio. Favorece la supervivencia de la especie porque guarda correiaci6n con el cuidado paterno de las crias, tanto en su aiimentaci6n como en la defensa frente a otras famiiias o cianes, v es posibie que sea el origen evoiucionario de la rivaiidad entre cianes de una misma especie. Este tipo de agresividad existe en los primates gregarios. como babulnos, goriias v chimpanc6s, y es muy probable que la tuvieran tambi^n los prehominidos como los austraiopit^cidos. En todas estas especies hay un control de la nostliidad intraespecifica de forma que la agresidn ounca llega a ser cruenta, porque, como nemos dicno, uno de los contendientes huye o hace gestos de sumisi6n que apaclguan ai vencedor. Cabe preguntarse, pues, c6mo y cuando surgi6 la agresividad intraespecifica cruenta que caracteriza a Homo sapiens y que no se limita a la actitud hostil de defensa que presentan la mayoria de los primates, sino que entrana acometividad y vioiencia. Yo hari'a coincidir el comienzo de la agresividad humana con el de la evoiucion cultural, hace aproximadamente unos dos millones de afios, cuando Homo habilis fabrico sus primeros utensilios, en principio "con vistas" (ya habia premeditacion) a la obtencion y preparacion del aiimento, pero que luego se fueron convirtiendo en armas para la agresion interespecffica (caza de animates cada vez mayores). A medida que aumentaba la eficacia de tales armas, y por tanto se disponi'a de mayor cantidad de aiimento, se va produciendo un incremento en la densldad de pobiaci6n. con 10 que se fue acentuando la vioiencia de la agresividad intraespecifica. Tal vez 6sta haya sido la causa de la expansion de Homo erectus por todo el Viejo Continente siguiendo una conducta gregaria nomada. Pero llega una epoca en que el hombre tiende al sedentarismo, se produce la ocupacion de las cavernas y se establecen campamentos, lo que conduce a una organizacion social con las consiguientes normas de convivencia y distribuci6n de las tareas 183 de la comunidad. Con eiio nace en el nombre, hasta entonces nomada, el sentido de territoriaiidad y, sobre todo, el sentido de identidad de cada individuo como integrante de "su" comunidad. No es extraiio, pues, que surjan fricciones y conflictos entre pobiaciones o tribus colindantes, que al principio consistin'an s6lo en una actitud hostil puramente defensiva, pero que luego fue dando paso (tal vez coincidiendo con pen'odos de escasez) a una agresion premeditada en forma de luchas fronterizas, con el saqueo de los poblados y con la muerte de los vencidos, que a veces eran objeto de canibalismo, mas que para satisfacer el hambre, como parte de ritos simbolicos, como sucedio con los neandertales (STEBBINS [391). Lo cierto es que a medida que progresa la evolucion cultural, impuisada por el creciente desarrollo de las actividades mentales y faciiitada por el enriquecimiento del lenguaje simboiico, la acometividad intertribal inicial se ha ido "perfecionando" hasta convertirse en la agresivldad intraespecifica actual,, que cuando es premeditada, planificada y considerada "justa y necesaria" recibe el nombre de guerra, y que ha conducido a la invencion de armas mortiferas cada vez mas sofisticadas, estableciendose lo que se ha denominado la camera armamentfstica en una especie de espiral ascendents y sin fin, sobre todo en el caso de que dos estados o comunidades tengan aspiraciones coincidentes de hegemonia y dominio. En tales circunstancias se da prioridad a la industria belica, en menoscabo de todas las demas actividades. dComo ha liegado el hombre a este grado de violencia grupal y a la guerra organizada, a pesar de la evidente amenaza de extincion que supone para la propia especie? A mi juicio, una de las respuestas mas logicas se debe a THORPE [411 quien, despues de reconocerse incapaz de encontrar una respuesta plausible, descarta como causas de la agresividad intraespecifica la superpoblacion, la falta de espacio, la escasez de alimento, basandose en ejemplos historicos en los que no existe correlacion alguna causa-efecto. Tampoco la atribuye a los habitos cazadores, pues los esquimales, siendo cazadores son muy pacificos. Este autor hace una distincion entre la violencia individual y la violencia organizada de la guerra moderna, dice que "las gentes que hacen la guerra no suelen ser violentas, ni tampoco proceden de grupos violentos (p.e. Corea, Vietnam y el Medio Oriente) pero optan por someterse a las privaciones, terrores y horrores que la guerra entraha, triste y obligadamente porque han sido persuadidos de que si no lo hacen los males seran peores. De ahi que los persuasores, los Fuhrers, los lideres y los demagogos influyan no solo sobre la gente liana sino, a veces, tambien sobre los intelectuales, convenciendoles de que existe cierto tipo de gloria en la guerra. Puede ser que estos lideres si sean personalmente agresrvos. Pero dcomo pueden persuadir a personas no violentas, no agresivas, pacificas, de que la guerra es algo glorioso? Lo maio de la violencia de grupo y la guerra en las sociedades humanas es que no hay ninguna restriccidn inherente y efectiva". 184 Ante el razonamiento de Thorpe, la interrogante que queda en el aire es iPor que la vioiencia intraespeci'fica del nombre no responde a los gestos de sumision de los vencidos? Se nan propuesto varias interpretaciones. STEBBiNS (39), por ejempio, distingue entre vioiencia individual v guerra, atribuyendo la primera (propia de francotiradores, destripadores, estranguiadores, etc.) a psicopatias o a lesiones cerebraies, pues en muchos cases se ha demostrado que estos agresores vioientos padecen tumores cerebraies; en cambio, en el case de la guerra, especiaimente cuando se empiean armas de largo alcance (artilleria, bombardeos, etc.), el agresor no responde a los gestos de sumision porque no ve el rostro de la victima. Pero, esta expiicacidn no es apiicable a los combates cuerpo a cuerpo ni tampoco a las luchas a muerte entre giadiadores. Eh mi opinion, la respuesta mas acertada es la de LORENZ (26), quien basandose en sus extensos v minuciosqs estudios sobre el comportamiento agresivo de diversas aves y mami'feros, tanto en su habitat natural como en cautividad, y tras hacer una comparaci6n entre nerbi'voros v fieras y entre paiomas y rapaces, encuentra una explicaci6n plausible tanto por su logica como por su senciilez. Su tesis es la siguiente: los animales herbivoros, ai no poseer organos especiaiizados para la depredacion, sostienen luchas que no son lesivas y que acaban con la huida del perdedor, pero si este no puede huir (por estar en cautividad), entonces el vencedor actua sin ningun freno, a picotazos o mordiscos, hasta acabar con la vida del vencido; en cambio, los mami'feros carniceros y las aves rapaces, que estan dotados de "armas" mortiferas para su actividad depredadora (agresividad interespecifica) presentan una agresividad intraespeci'fica que por lo general es totalmente incruenta, aun cuando los contendientes esten en cautividad y, por tanto, el vencido no pueda huir, pues en este caso el perdedor hace un gesto de sumision que bloquea automaticamente la posible vioiencia del vencedor; por ejempio, en una lucha entre perros o entre lobos la actitud de sumision consiste en que el vencido presenta su garganta indefensa al vencedor; pero este, que momentos antes le habri'a hincado sus muelas carniceras, es ahora, ante este gesto de sumision, incapaz de matar a su adversario. Como senala DELCADO [9], esta inhibicion de la crueidad esta gobernada por el sistema iimbico, que alcanza un extraordinario desarrollo tanto en aves como en mami'feros y que al estar, por otra parte, muy ligado, al cuidado de la prole, desencadena mecanismos inhibidores de la agresion no solo ante los gestos de sumision, sino tambien los rasgos infantiles y juveniles. Esta conducta es perfectamente congruente, pues si estas inhibiciones no operasen, las luchas intraespecificas acaban'an siempre con la muerte de uno de los contendientes, con el consiguiente riesgo para la pervivencia de la especie. Este comportamiento es el resultado de un largo proceso evolutive perfectamente compensado, de forma que a la par que las especies depredadoras van desarroliando organos para su agresion interespecifica, su 185 conducta se va haciendo dependiente de una serie de inhibiciones innatas e instintivas que evitan que un animal use indiscriminadamente sus armas contra individuos de su propia especie en las luchas que sostienen defendiendo un territorio o dirimiendo la posesi6n de las hembras. En estas lucnas incruentas no es tan sorprendente la inhlblci6n del vencedor (que es incapaz de morder la garganta del vencido), como la confianza del vencido en la eficacia desu gesto de sumision. Paradojicamente, Homo sapiens, a pesar de que dispone de armas incomparablemente m^s mortiferas que las de las fieras, y que ademas es consciente de las consecuencias de una agresividad intraespecifica cruenta, rara vez atiende a la solicitud de misericordia del vencido. Su agresividad Intraespecffica no esta sujeta a la inhibicion por el gesto sumiso y suplicante del vencido. Lejos de ello, se na dedicado a la fabricaci6n de armas cada vez m^s eficaces destinadas no solo a Ja depredacion sino tambien a la aniquilacion de sus congeneres, convirtiendose asi en la unica especie potencialmente capaz de ocasionar su propia extinci6n. dA que se debe esta singularidad de la especie humana? Segun LORENZ [261, es consecuencia de un desajuste entre la evolucion organica y la evolucibn cultural, que el razona magistralmente diciendo que "solo existe un unico ser que posee armas que no han crecido en su cuerpo, y de cuyo funcionamiento los instintos no saben nada y que, por tanto, no est^n sujetas a la adecuada inhibicion. Este ser es el hombre, cuyas armas son cada vez m^s monstruosas, hasta el punto de que en unas pocas decadas ha preparado un arsenal, capaz de destruir el planeta". E insiste: "nos diferenciamos da los animales en que no hemos recibido nuestras armas de la naturaleza sino que las construimos nosotros mismos por nuestra libre voluntad. Si estas armas nos hubiesen salido en nuestro cuerpo como resultado de un proceso evolutivo, los correspondientes impulsos e inhibiciones necesitarfan para su desarrollo un tiempo que los geoiogos y los paleontologos estan acostubrados a manejar. pero no los historiadores." Ante este alarmante desequilibrio entre la evolucion organica y la cultural, esperemos que la mente responda acertadamente y que valiendose del lenguaje dirija la evolucion cultural hacia la instauracion en la especie humana de los mecanismos de Inhibicion de su agresion, que no le han sido dados por la Naturaleza, pero que son Imprescindibles para evitar su autodestruccion. 186 ACRADECIMIENTOS En primer lugar. deseo expresar aqui mi profunda gratitud a la Academia Canaria de Ciencias v en especial a su digno Presidente, el Prof. Ndcere Hayek Calil, v a su vicesecretario, el Prof. Angel Gutierrez Navarro, quienes nan intervenido de forma muy importante en dos decisiones de la Academia que me iienan de satisfacci6n y de orgullo: la invltacibn a dar la Conferencia inaugural del curso 1992/93 y el nompramiento de Academico Correspondiente. Asimismo deseo nacer constar mi sincere agradecimiento a los siguientes compaf^eros de la Facuitad de Bioiogia de Seviiia, que, desde sus respectivas especiaiidades me han prestado una ayuda muy vaiiosa y absoiutamente imprescindibie dado el caracter multidisciplinar del tema tratado: a Josep Casadesus Pursals y Antonio Marin Rodriguez, del Departamento de Cenetica, por sus acertadas criticas y orientaciones en aspectos gen^ticos y antropoi6gicos, respectivamente; a Rosario Pasaro Dionisio, del Departamento de Bioiogia y Fisiologfa Animal, por sus consejos sobre fuentes bibliograficas y sobre terminologfa relacionadas con Neurofisiologfa; a Jose M' Delgado Garcia, del mismo departamento, por sus orientaciones sobre la estructura y funcion del sistema limbico; a Francisco Gil Martinez, del Departamento de Fisiologfa vegetal, y a su hijo, Francisco Gil iriarte, estudiante de la Facuitad de informatica, por la inestimable colaboracion que ambos me han prestado en el procesado de este texto y en general en el allanamiento de los escollos informaticos con los que tropiezo con gran frecuencia, a Concepcion Fedriani iriso y Javier Ollero Marquez, de mi mismo Departamento de Microbiologia, por su critica constructiva y por haberme facilitado libros de sus respectivas bibiiotecas privadas; al personal de la Biblioteca de la Facuitad, especiaimente a Mari'a Roldan Muhoz y Rafael Solfs Avila, por la paciencia y amabilidad con que me han dispensado su eficaz colaboracion en la utilizacion de los fondos de la biblioteca. y por ultimo, pero no por ello es menor mi gratitud, a mi hija, M^ del Carmen Perez Hurtado de Mendoza, estudiante de la Facuitad de Bellas Artes, por su colaboracion en la preparacion de las ilustraciones. 187 BIBLIOCRAFIA 1.- BAER, A.s, HAZEN, W.E., JAMESON, D.L. 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