Zonación del fitobentos en el litoral nordeste y este de La Palma (Islas Canarias).

              Rev. Acad. Canar. Ciena, XV (Nums. 3-4), 279-300 (2003) (publicado en agosto de 2004)
ZONACION DEL FITOBENTOS EN EL LITORAL NORDESTE
Y ESTE DE LA PALMA (ISLAS CANARIAS)
C. Sangil, M. Sanson & J. Afonso-Carrillo
Departamento de Biologia Vegetal (Botanica), Universidad de La Laguna,
E-38271 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias. jmafonso@ull.es
RESUMEN
Se examina la zonacion en cinco localidades del litoral nordeste y este de la isla de
La Palma, que muestran las siguientes caractensticas: La frontera litoral esta ocupada por el
molusco Littorina striata y algunas cianoficeas; mientras en el eulitoral superior domina el
cirrfpedo Chthamalus stellatus, acompanado por Gelidium pusillum y Calothrix Crustacea;
y en el eulitoral medio crecen algas pardas costrosas y pequenos cespedes de rodofitos. En
el eulitoral inferior, y segun el grado de exposition al oleaje, crecen coralinaceas costrosas
y cespedes de algas rojas de los generos Laurencia, Osmundea y Chondrophycus (ambien-tes
expuestos), o cespedes de las coralinaceas articuladas Jania spp. y Corallina elongata
(ambientes semiexpuestos). El sublitoral somero esta ocupado por bandas de gelidiaceas
{Pterocladiella capillacea, Gelidium arbuscula y G. canariense). Cystoseira abies-marina
esta presente en todo el litoral, pero generalmente limitada a pequenas poblaciones entre las
especies de gelidiaceas o al interior de charcos del eulitoral inferior. Bajo el nivel de geli-diaceas
dominan coralinaceas articuladas, dictiotaceas y Asparagopsis taxiformis, que son
progresivamente reemplazados por blanquizales originados por la actividad del erizo
Diadema antillarum.
Palabras clave: Islas Canarias, La Palma, algas marinas, zonacion.
ABSTRACT
The zonation in five localities of the northeastern and eastern coasts of the island of
La Palma is examined, showing the following characteristics: The snail Littorina striata and
some Cyanophyceae occupy the littoral fringe; whereas in the upper eulittoral the barnacle
Chthamalus stellatus dominates, together with Gelidium pusillum and Calothrix Crustacea;
and in the middle eulittoral grow crustose brown algae and small turfs of red algae. In the
lower eulittoral, and according to the degree of wave exposition, there are crustose coralline
algae and turfs of red algae of genera Laurencia, Osmundea and Chondrophycus (exposed
habitats), or turfs of the geniculate coralline algae Jania spp. and Corallina elongata (semi-exposed
habitats). Bands of Gelidiaceae {Pterocladiella capillacea, Gelidium arbuscula and
G. canariense), occupy the upper sublittoral. Cystoseira abies-marina occurs throughout the
entire littoral, but is usually limited to small populations among Gelidiaceae species or with-in
tidepools at the lower eulittoral. Below the level of Gelidiaceae, geniculate coralline
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algae, Dictyotaceae and Asparagopsis taxiformis are dominant, being progressively
replaced by denuded rocky bottoms ('blanquizales') originated by the activity of the sea
urchin Diadema antillarum.
Key words: Canary Islands, La Palma, marine algae, zonation.
1. INTRODUCTION
De acuerdo con Sangil et al. [9] para el fitobentos de la isla de La Palma han sido
reconocidas 331 especies de macroalgas marinas, de manera que la biodiversidad vegetal
marina de esta isla es cuantitativamente similar a la conocida para otras islas del archipiela-go
canario. Por el contrario, el conocimiento actual sobre la distribucion vertical de las algas
es bastante escaso, limitandose a las costas de la Reserva Marina de La Palma [8]. La ausen-cia
de informacion sobre la distribucion espacial del fitobentos es particularmente signifi-cativa
en lo referente al sublitoral, pero no solo para esta isla sino para el conjunto de las
islas Canarias, donde son escasas las contribuciones realizadas en ese sentido [2, 3, 4, 6, 11].
Sin embargo, un detallado conocimiento de la distribucion de los organismos en el litoral
resulta imprescindible para una correcta gestion ambiental del litoral.
Recientemente, Sangil [7] mostro que en la isla de La Palma era posible distinguir
diferentes sectores en el litoral que podian ser caracterizados por patrones de distribucion
vertical relativamente homogeneos, aunque con ligeras variaciones condicionadas por la
orografia del sustrato y la exposition al oleaje. Con el proposito de disponer de una detalla-da
informacion sobre la zonacion de las algas en la isla de La Palma, se realizaron transec-tos
en diferentes localidades repartidas por todo el perimetro insular. En la presente contri-bution
se aportan las descripciones de la zonacion en las localidades del litoral nordeste y
este de la isla, y en posteriores trabajos se abordara la zonacion en el litoral sureste, oeste y
norte de La Palma.
2. MATERIAL Y METODOS
La zona de estudio se extiende entre las localidades de El Turco y Puntas del Azufre
(Fig. 1), y abarca dos zonas geomorfologicas distintas. Una zona norte (entre El Turco y
Bco. de las Nieves) caracterizada por la presencia de coladas basalticas de las series anti-guas,
donde se han originado fundamentalmente grandes acantilados, con frecuentes playas
de callaos, puntas y salientes rocosos; y una zona sur (entre Bco. de las Nieves y Puntas del
Azufre) que se extiende por coladas basalticas de las series recientes que configuran una
costa rocosa muy accidentada, resultado de una sucesion de numerosas puntas y salientes.
Tambien predominan los acantilados, aunque estos son de dimensiones modestas y general-mente
no superan los 10 m de altura [12]. Las plataformas litorales, en las que se forman
charcos de marea son escasas y de pequefias dimensiones, como las localizadas en Punta
Salinas, Los Cancajos y Punta La Cangrejera, y las pocas playas que se localizan en el lito-ral
se encuentran en la base de grandes acantilados.
Los muestreos y las observaciones fueron realizados entre agosto de 2001 y agosto
de 2002, en las diferentes localidades (Fig. 1). La frontera litoral y el eulitoral fueron estu-diados
durante la bajamar, mientras que el sublitoral, hasta unos 20 m de profundidad, se
examino con escafandra autonoma. La zonacion se estudio en transectos perpendiculares a
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la costa, abarcando el mayor numero de ambientes. En la frontera litoral y el eulitoral, los
transectos mas cortos se dibujaron a mano alzada, mientras que en los mas largos se calcu-
16 su desnivel. Se tomaron medidas de las dimensiones y profundidad de los charcos, se
identificaron los distintos niveles del litoral y se recogieron datos sobre la pendiente, expo-sition
y caracteristicas del sustrato, asi como de las comunidades vegetales y animales. Se
obtuvieron ademas numerosas muestras en los distintos niveles y ambientes. En el sublito-ral,
los transectos se realizaron siguiendo un cabo lastrado y etiquetado cada dos metros que
se deposito sobre el fondo. En algunos de los transectos, debido al oleaje, la zona de rom-piente
se examino en apnea. En la pizarra de metacrilato se recogieron datos sobre las comu-nidades
vegetales (especies dominantes, especies acompanantes, densidad, etc.), la profun-didad,
la distancia a la linea de costa y las caracteristicas y tipos de sustratos. Tambien se
recogieron numerosas muestras de las diferentes comunidades reconocidas. Con los datos
obtenidos se dibujaron, en papel milimetrado, los perfiles de la costa con la distribution de
las comunidades. A partir de estos perfiles se elaboraron los perfiles bionomicos, siguiendo
la simbologia esquematizada en la Fig. 2. Los especimenes recolectados fueron fijados en
formalina al 4 % en agua de mar. La identification de las macroalgas se realizo siguiendo a
Afonso-Carrillo & Sanson [1], y se han recopilado en la tabla 1 junto con el resto de
organismos.
3. RESULTADOS
Los patrones de zonacion caracteristicos del perfmetro nordeste y este de La Palma
se documentan a continuation a partir de los transectos realizados en cinco localidades. En
cada una de ellas se describen las caracteristicas generales de la localidad, las poblaciones
y comunidades de organismos dominantes, las especies mas caracteristicas y se esquemati-zan
graficamente sus distribuciones verticales, desde la frontera litoral hasta unos 20 m de
profundidad (Figs 3-8).
3.1. Talavera (Fig. 3)
Esta localidad se caracteriza por la presencia de acantilados de unos 20-25 m de altu-ra
con frecuentes playas de callaos en sus bases y un saliente rocoso que penetra varias dece-nas
de metros mar adentro, y que constituye un pequeno embarcadero. Aquf es posible reco-nocer
un patron de zonacion caracteristico de costas expuestas al oleaje. El transecto
comienza en el nivel de mareas, que esta limitado a las paredes del acantilado y a una playa
de callaos, y se continiia con un fondo de rocas y algunos depositos de arena, hasta 8 m de
profundidad. Por debajo de esta cota aparece la plataforma rocosa, que es cubierta por arena
y algunas rocas entre 9 y 12 m, donde el fondo es ya totalmente arenoso.
La frontera litoral se extiende sobre la pared del acantilado y algunos callaos situa-dos
en su base. Esta colonizada por el molusco Littorina striata y por la coralinacea costro-sa
Neogoniolithon orotavicum, que crece en los lugares sombrfos de la pared.
El eulitoral superior es reconocible sobre las rocas de mayores dimensiones, y esta
ocupado por el cirrfpedo Chthamalus stellatus, con el que crecen Gelidium pusillum,
Chondrophycus perforata y pequefias plantas de Enteromorpha prolifera. Una comunidad
cespitosa discontinua de escaso porte ocupa las rocas situadas en el eulitoral medio e infe-rior,
estando dominada por Corallina elongata, Wrangelia argus y Chondrophycus perfora-
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ta. Entremezcladas aparecen otras algas como Ceramium ciliatum, Ceramium echionotum,
Laurencia majuscula, Crouania attenuata, Centroceras clavulatum, Haliptilon virgatum,
Callithamnion tetragonum y Ulva rigida. Son comunes tambien en este nivel pequenas
poblaciones del alga roja Pterocladiella capillacea.
Las rocas del sublitoral somero hasta los 3 m de profundidad estan pobladas por
pequenos cespedes de Corallina elongata y Wrangelia argus, y plantas aisladas de
Pterocladiella capillacea y Zonaria tournefortii: Sobre los grandes bloques de piedra y en
las paredes del acantilado que caen verticalmente hacia el sublitoral se reconoce una banda
de gelidiaceas formada por Gelidium arbuscula y Gelidium canariense.
Por debajo de esta cota, las poblaciones algales son mas densas y variadas, domina
Corallina elongata, y comienzan a cobrar protagonismo las poblaciones de Zonaria tour-nefortii.
En menor medida, estan presentes otras algas como Haliptilon virgatum,
Asparagopsis taxiformis, Dictyota dichotoma y Lobophora variegata. A partir de 4,5 m de
profundidad, Zonaria tournefortii pasa a ser la especie dominante, lo que se mantiene a lo
largo de todo el transecto. A esta profundidad se suman a la comunidad Stypopodium zona-le
y Lophocladia trichoclados . Zonaria tournefortii soporta una diversa corte de epifitos
formada principalmente por algas rojas, como Haliptilon virgatum, Acrosorium venulosum,
Heterosiphonia crispella, Griffithsia phyllamphora, Wrangelia argus, Pleonosporium cari-baeum
y Jania adhaerens, entre otros. Por debajo de 5 m de profundidad son comunes
Nemastoma canariensis creciendo entre las rocas, asi como laxas poblaciones del erizo
Diadema antillarum.
A 8 m de profundidad, las rocas son sustituidas por una plataforma rocosa sobre la
que se depositan arena y algunas piedras, estando las algas establecidas en sustrato rocoso.
Ademas de Zonaria tournefortii, crecen Haliptilon virgatum, Stypopodium zonale, Jania
adhaerens y se incorporan como epifitos de Zonaria, Antithamnionella boergesenii,
Ophidocladus simpliciuscuius, el esporofito de Asparagopsis y Grallatoria reptans. Entre
9 y 12 m, el lecho arenoso es dominante y la vegetation solo se reconoce sobre algunas
piedras.
3.2. El Varadero (Figs 4, 5)
Esta localidad se caracteriza por la presencia de una playa de callaos situada entre
pequenos acantilados, que es interrumpida en algunos puntos por una reducida plataforma
basaltica. El transecto comienza en un lateral de la playa, junto a una zona de pequenos
acantilados que no superan los 5 m de altura, ocupada por grandes bloques y callaos, y una
plataforma de escasa pendiente donde se forman algunos charcos de escasa profundidad. En
el sublitoral, una pequena pared es sustituida por un fondo de callaos y rocas hasta 10,5 m.
Bajo esta cota se extiende una plataforma rocosa con depositos de arena y piedras, hasta mas
de 18 m de profundidad. Todo el litoral de esta localidad se encuentra expuesto al oleaje, y
ligeramente eutrofizado, puesto que son comunes escorrentias de aguas procedentes de los
cultivos cercanos.
En los bloques de 1-2 m de diametro, situadas a 2 m por encima del nivel de bajamar,
se reconoce la frontera litoral colonizada por el molusco Littorina striata y cianoficeas.
El eulitoral superior ocupa piedras, callaos y plataforma rocosa. En el se desarrolla
una banda de Chthamalus stellatus junto a poblaciones de Gelidium pusillum, Caulacanthus
ustulatus, las ulvaceas Ulva rigida y Enteromorpha muscoides y cianoficeas como
Microcoleus lyngbyaceus. Una densa comunidad cespitosa formada por Gelidium pusillum
282
y Caulacanthus ustulatus crece sobre la plataforma rocosa caracterizando el eulitoral medio.
Otras especies que se reconocieron en este nivel son Ulva rigida, Enteromorpha muscoides,
Centroceras clavulatum, Chondrophycus perforata y Lomentaria articulata. Los charcos
del eulitoral medio estan poblados por las coralinaceas articuladas Jania adhaerens,
Amphiroa fragilissima y Corallina elongata, y en menor medida por las algas verdes Ulva
rigida, Enteromorpha muscoides y Cladophora liebetruthii, las algas rojas Pterocladiella
capillacea, Chondrophycus perforata, Centroceras clavulatum, Caulacanthus ustulatus,
Gelidiopsis intricata y Gelidium pusillum, y las algas pardas Lobophora variegata y
Colpomenia sinuosa.
El eulitoral inferior esta caracterizado, en los ambientes menos expuestos, por comu-nidades
cespitosas en las que dominan Corallina elongata, otras coralinaceas articuladas
(Jania adhaerens, Haliptilon virgatum y Amphiroa fragilissima) y Centroceras clavulatum.
Otras especies presentes son Ulva rigida, Pterocladiella capillacea, Gelidium arbuscula,
Colpomenia sinuosa, Champia parvula y Lobophora variegata. Sin embargo, en los
ambientes expuestos, la plataforma esta cubierta por la coralinacea costrosa Hydrolithon
onkodes y pequenas poblaciones de Chondrophycus perforata, Gelidium arbuscula,
Pterocladiella capillacea y Laurencia majuscula. En los charcos del eulitoral inferior cre-cen
gelidiaceas (Gelidium arbuscula, Gelidium canariense y Pterocladiella capillacea),
Hydrolithon onkodes, ulvaceas e individuos aislados de Cystoseira abies-marina.
El sublitoral se inicia con una pared vertical hasta los 3 m de profundidad. Una
densa banda de gelidiaceas, dominada por Gelidium canariense se extiende hasta unos 2 m.
Menos abundantes son Gelidium arbuscula y Pterocladiella capillacea. Entremezclados en
la banda, ademas de coralinaceas costrosas crecen Corallina elongata, Centroceras clavu-latum,
Ceramium echionotum, Ceramium ciliatum, Wrangelia argus, Laurencia majuscula
y Gelidium pusillum. Las gelidiaceas constituyen el sustrato sobre el que crecen pequenos
epifitos como Antithamnionella boergesenii, Titanoderma pustulatum, Callithamnion tetra-gonum,
Crouania attenuata y Gymnothamnion elegans. Entre 1,5-3 m dominan las costras
de Hydrolithon onkodes y Titanoderma polycephalum. Tambien estan presentes Gelidium
arbuscula, Wrangelia argus, Stypopodium zonale y Lobophora variegata.
A partir de 3 m de profundidad se extiende un fondo de callaos y piedras. Entre 3-5
m alternan callaos de 0,25-1 m con rocas que superan los 2 m de diametro, sobre este sus-trato
se establece una heterogenea comunidad donde dominan Haliptilon virgatum,
Pterocladiella capillacea, Asparagopsis taxiformis y pequenos cespedes de Centroceras
clavulatum. Muchas son las especies presentes en este nivel, destacando las algas rojas
Jania adhaerens, Corallina elongata, Amphiroa fragilissima, Wrangelia penicillata,
Wrangelia argus, Champia parvula, Gelidium pusillum, Griffithsia phyllamphora,
Polysiphonia ferulacea, Ceramium diaphanum, Acrosorium venulosum, Pleonosporium
caribaeum, Caulacanthus ustulatus, Laurencia majuscula, Gastroclonium reflexum,
Botryocladia canariensis, Herposiphonia secunda, Vickersia baccata, Grallatoria reptans,
Hypoglossum hypoglossoides y Gymnogongrus griffithsiae; las algas pardas Stypopodium
zonale, Colpomenia sinuosa y Cystoseira abies-marina, esta ultima limitada a las piedras de
mayor tamano; y las algas verdes Chaetomorpha pachynema y Cladophora liebetruthii.
Entre las piedras tambien se reconocieron los erizos Arbacia lixula y Diadema antillarum.
Por debajo de los 5 m, se observa un paulatino descenso en la cobertura vegetal que
culmina a 9 m con el inicio de un blanquizal. El fondo de callaos y rocas de 0,25-0,50 m de
diametro, presenta una laxa comunidad de pequenas algas rojas en la que intervienen Cen-troceras
clavulatum, Jania adhaerens, Haliptilon virgatum. Amphiroa fragilissima, Wran-
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gelia argus, Wrangelia penicillata, Caulacanthus ustulatus, Gelidium pusillum y Gymno-gongrus
griffithsiae, y el alga verde Pseudochlorodesmis furcellata. Junto a estos cespedes
crecen otros macrofitos, como Asparagopsis taxiformis, Lobophora variegata, Dictyota
pfaffii y Stypopodium zonale, que son el sustrato para numerosos epifitos entre los que des-tacan
las ceramiales Herposiphonia secunda, Heterosiphonia crispella, Grallatoria reptans,
Ceramium flaccidum, Griffithsia phyllamphora, Hypoglossum hypoglossoides, Vickersia
baccata y Womersleyella setacea.
A 9 m de profundidad comienza un blanquizal originado por Diadema antillarum,
sobre rocas de 1 m de diametro y una plataforma rocosa situada bajo 10,5 m. Las algas pre-sentes
son coralinaceas costrosas, entre las que se identificaron Hydrolithon onkodes y
Hydrolithon samoense, e individuos aislados de Lobophora variegata.
3.3. Los Cancajos (Fig. 6)
Esta localidad presenta una plataforma litoral basaltica muy accidentada con muchos
salientes rocosos y estrechos brazos de mar, expuesta al oleaje. El transecto se inicia en uno
de los salientes, con una plataforma litoral ocupada por numerosos charcos, mientras que el
sublitoral comienza con una pared casi vertical que cae hasta 8 m de profundidad, conti-nuando
con un lecho de rocas que desciende progresivamente.
En la frontera litoral es comun la presencia de Littorina striata limitada a las irre-gularidades
y grietas de la plataforma. En los escasos charcos formados tras los temporales
no se observo vegetation macroscopica.
El eulitoral esta caracterizado por la presencia de charcos en una plataforma rocosa
de moderada pendiente que permite el desarrollo de distintos habitats, con una clara distri-bution
vertical de las comunidades que pueblan los charcos. El eulitoral superior presenta
una banda de Chthamalus stellatus, con una elevada densidad de individuos, entre los que
tambien crecen el alga roja Gelidium pusillum y las algas verde-azules Calothrix Crustacea
y Entophysalis deusta. Los charcos poco profundos de este nivel estan ocupados funda-mentalmente
por Cystoseira humilis, mientras que aquellos de mayor profundidad presen-tan
una mayor diversidad, con Cystoseira foeniculacea, Cladophora liebetruthii,
Gelidiopsis intricata, Padina pavonica y las coralinaceas Hydrolithon samoense y
Neogoniolithon orotavicum, ademas de Cystoseira humilis. Estos macrofitos son el sustrato
de numerosos epifitos, entre los que destacan las algas rojas Anotrichium tenue, Womers-leyella
setacea, Jania adhaerens, Amphiroa fragilissima, Polysiphonia subulifera, Herposi-phonia
secunda, Champia parvula, Laurencia tenera, Gymnothamnion elegans y Ceramium
diaphanum; las algas pardas Sphacelaria cirrosa y Hincksia onslowensis; el alga verde
Chaetomorpha pachynema; y las algas verde-azules Calothrix Crustacea, Microcoleus
lyngbyaceus y Entophysalis conferta.
Los charcos del eulitoral medio estan poblados por una densa comunidad cespitosa
que recubre por completo el sustrato, siendo las especies dominantes en este ambiente
Hypnea spinella, Gelidiopsis intricata, Chondrophycus perforata y Boergeseniella fruticu-losa.
En menor medida crecen Sargassum sp., Hydrolithon onkodes, Ulva rigida, Chondra-canthus
acicularis, Jania adhaerens, Sphacelaria cirrosa, Ceramium echionotum, Centro-ceras
clavulatum y Crouania attenuata. En los escasos ambientes esciafilos de estos char-cos
crecen Pterocladiella capillacea y Anadyomene saldanhae. Los charcos del eulitoral
inferior estan ocupados por Pterocladiella capillacea y Gelidium arbuscula. Los charcos de
mayor tamano con mas de 1 m de profundidad, presentan diversos ambientes. Sobre el
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fondo crecen Wrangelia argus, Hydrolithon onkodes, Sargassum sp., Stypopodium zonale y
Liagora canariensis. En las paredes iluminadas son frecuentes Zonaria tournefortii,
Lobophora variegata, Gelidiopsis intricata, Codium intertextum y Ulva rigida. Mientras
que en las paredes orientadas al norte o en los extraplomos dominan las especies esciafilas
Aglaothamnion cordatum, Botryocladia botryoides, Botryocladia canariensis, Apoglossum
ruscifolium, Drachiella minuta, Griffithsia phyllamphora, Rhodymenia pseudopalmata,
Anadyomene saldanhae, Dasya rigidula, Bryopsis plumosa, Gloiocladia atlantica, Hypo-glossum
hypoglossoides y Gymnothamnion elegans. En los charcos de menores dimensio-ns
y tambien sobre superficies emergidas crecen Hydrolithon onkodes, Hypnea muscifor-mis,
Chondrophycus perforata, Laurencia majuscula, Cystoseira compressa, Ceramium
ciliatum, Pseudolithoderma adriaticum, Boergeseniella fruticulosa, ademas de las gelidia-ceas
Pterocladiella capillacea y Gelidium arbuscula.
Entre los salientes rocosos, el mar penetra varias decenas de metros. Las zonas mas
batidas por las olas, estan ocupadas por paredes con algunas oquedades, mientras que los
callaos y los depositos de arena estan situados en las zonas mas protegidas. Las algas que
dominan en las paredes rocosas son las coralinaceas costrosas Phymatolithon lenormandii,
Lithophyllum lobatum y Titanoderma polycephalum, mientras que los callaos estan pobla-dos
por Gelidium pusillum, Gelidium canariense, Gelidium arbuscula, Valonia utricularis,
Corallina elongata y Haliptilon virgatum.
El sublitoral hasta los 8 m de profundidad fue examinado en un paredon vertical.
Una banda de gelidiaceas se desarrolla entre y 2 m, dominada por Gelidium arbuscula, y
acompanada por Gelidium canariense y Pterocladiella capillacea. Otras especies que cre-cen
entremezcladas en este nivel son Wrangelia argus, Lobophora variegata, Mesophyllum
lichenoides, Titanoderma polycephalum y Lithophyllum lobatum. Sobre las gelidiaceas se
desarrollan epifitos como Titanoderma pustulatum, Callithamnion tetragonum,
Rhodophyllis divaricata, Heterosiphonia crispella, Haraldia lenormandii y Ceramium flac-cidum.
Entre 2 y 4,5 m de profundidad la pared esta cubierta por una comunidad constitui-da
por Asparagopsis taxiformis, Wrangelia argus, Corallina elongata, Stypopodium zona-le,
Haliptilon virgatum y Dictyota ciliolata. En otros lugares de esta localidad, el sublito-ral
no comienza con una pared vertical, sino que la plataforma rocosa se extiende algunos
metros entre 2 *y 4 m de profundidad, para caer verticalmente hasta unos 9 m. Sobre el
tramo de menor pendiente se establece una densa comunidad dominada por Corallina
elongata, Wrangelia argus, Asparagopsis taxiformis y algunas dictiotales. Entre 4,5 y 8 m
la pared esta cubierta por coralinaceas costrosas y algunas poblaciones aisladas de
Wrangelia argus.
Por debajo de esta cota y hasta los 15 m de profundidad, la plataforma rocosa esta
cubierta por un lecho de rocas, aunque en algunas zonas sobresale unos pocos metros de
altura. Todo el fondo de rocas esta ocupado por un blanquizal con una elevada densidad de
individuos del erizo Diadema antillarum, donde solo es posible reconocer costras de
Hydrolithon samoense y algiin individuo aislado de Lobophora variegata. Las accidentadas
elevaciones de la plataforma no son ocupadas por el erizo, permitiendo el establecimiento
de una laxa comunidad en la que intervienen Asparagopsis taxiformis, Stypopodium zonale,
Dictyota cervicornis, Dictyota pulchella, Padina pavonica, Lobophora variegata,
Colpomenia sinuosa, Lophocladia trichoclados, Jania adhaerens, Womersleyella setacea y
Ceramium flaccidum
.
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3.4. Punta de San Simon (Fig. 7)
Este tramo de litoral, se caracteriza por presentar un acantilado bajo, donde el mar ha
conformado numerosas puntas y pequenas calas expuestas al oleaje. Son commies tambien
en esta localidad algunas playas de arena y callaos. El transecto fue realizado en una de las
puntas. en una plataforma litoral basaltica situada a 2,5 m sobre el nivel de bajamar, mien-tras
que el sublitoral comienza con una pared vertical que cae hasta 3 m de profundidad,
continuando con un fondo de piedras y depositos de arena.
La frontera litoral esta colonizada por el molusco Littorina striata, ocupando las
grietas e irregularidades de la plataforma. El eulitoral se encuentra limitado a una pared que
desciende escalonadamente hacia el sublitoral. En el eulitoral superior se desarrolla una
banda de Chthamalus stellatus, junto con poblaciones de Gelidium pusillum. El eulitoral
medio esta dominado por las algas pardas costrosas Nemoderma tingitanum y Pseudo-lithoderma
adriaticum. En algunas de las grietas de la pared, asi como en algunos pequefios
charcos, crecen Hydrolithon onkodes, Chondrophycus perforata, Gelidium pusillum,
Centroceras clavulatum, Cladophora prolifera, Polysiphonia sertularioides y Gastroclo-nium
reflexum, entre otros. En el eulitoral inferior crece la coralinacea costrosa Hydrolithon
onkodes recubriendo por completo la pared rocosa, junto con pequenas poblaciones de
Chondrophycus perforata.
El sublitoral comienza con una banda de Gelidium arbuscula hasta 1,5 m de pro-fundidad,
frecuentemente acompanada por Wrangelia argus, siendo menos comunes Geli-dium
canariense y Pterocladiella capillacea. Las gelidiaceas son el sustrato de algunos epi-fitos
como Titanoderma pustulatum y Antithamnionella boergesenii. En la banda de geli-diaceas
tambien es posible reconocer algun individuo aislado de Cystoseira abies-marina.
Entre 1,5 y 3 m, la pared esta cubierta por costras de Lobophora variegata, Hydrolithon
onkodes y Titanoderma polycephalum, y pequenas poblaciones de Wrangelia argus,
Stypopodium zonale y Zonaria tournefortii. Por debajo de 3 m de profundidad, el sublitoral
discurre por un fondo de piedras y arena. Entre 3 y 4,5 m, hay un pequeno blanquizal for-mado
por los erizos Arbacia lixula y Paracentrotus lividus en el fondo de rocas de diferen-te
diametro (0,5-1 m). En este nivel crecen costras de Hydrolithon onkodes, Titanoderma
polycephalum, Peyssonnelia harveyana y Lobophora variegata, y poblaciones de
Wrangelia argus.
Bajo esta cota y hasta 8 m de profundidad existe un fondo mixto de rocas, con dia-metro
de 0,25-1 m, y arena. Entre 4,5 y 5,5 m, las rocas estan ocupadas por una heteroge-nea
comunidad, en la que destacan Asparagopsis taxiformis y un cesped de coralinaceas
articuladas formado por Amphiroafragilissima, Haliptilon virgatum y Jania adhaerens. Son
comunes tambien Lobophora variegata, Wrangelia argus, Peyssonnelia harveyana,
Hydrolithon onkodes, Ganonema lubricum, Stypopodium zonale, Colpomenia sinuosa y
Padina pavonica. Menos abundantes son las algas pardas Zonaria tournefortii, Dictyota
pfaffii y Stypocaulon scoparium. Entre 5,5 y 8 m, la cobertura vegetal es sensiblemente infe-rior,
debido a las poblaciones de Diadema antillarum y Arbacia lixula. Las especies domi-nantes
son Padina pavonica, Stypopodium zonale y Stypocaulon scoparium, junto a las que
crecen ademas Dictyota pfaffii, Dictyota cervicornis, Lobophora variegata, Jania adhae-rens,
Colpomenia sinuosa y el esporofito de Asparagopsis. Destaca tambien la presencia de
individuos aislados de Caulerpa webbiana. Entre 8 y 13 m, se extiende un blanquizal for-mado
por Diadema antillarum, en el que solo se reconocen costras de coralinaceas y algu-nos
individuos de Padina pavonica, Lobophora variegata y Stypopodium zonale.
286
A partir de 13 m, el blanquizal es sustituido por un fondo de pequenas rocas (10-20 cm
diametro) y arena, donde crecen Padina pavonica, Stypocaulon scoparium, Cottoniella fila-mentosa,
Wrangelia penicillata, Jania adhaerens, Amphiroa fragilissima, Lobophora varie-gata,
Ganonema lubricum y Stypopodium zonale. Estos macrofitos son el sustrato de algunos
epifitos como Crouania attenuata, el esporofito de Asparagopsis, Herposiphonia secunda,
Ceramium flaccidum, Polysiphonia ferulacea, Polysiphonia sertularioides y Nemacystus
flexuosus. Este poblamiento se extiende hasta 19 m de profundidad, donde el fondo areno-so
es dominante y es colonizado por la anguila jardinera Heteroconger longissimus.
3.5. Punta La Cangrejera (Fig. 8)
Este tramo litoral se caracteriza por presentar playas de callaos y arena, y numerosos
salientes rocosos, semiexpuestos al oleaje. El transecto corresponde a una pequena plata-forma
rocosa de naturaleza basaltica sometida a la oscilacion de las mareas y que es susti-tuida
en el sublitoral por un fondo de rocas que se extiende mas alia de los 15 m de profun-didad.
La frontera litoral se reconoce en la parte alta de la rasa de mareas, que presenta una
escasa pendiente y en la que se distinguen grupos del molusco Littorina striata. Tambien en
un pequeno roque que se eleva mas cerca del mar es posible encontrar Littorina en sus par-tes
mas altas. Los pequenos charcos de este nivel son ocupados por cianoficeas, fundamen-talmente
Microcoleus lyngbyaceus y Schizothrix calcicola.
En el eulitoral superior el cirripedo Chthamalus stellatus, forma una densa banda en
la cara del roque expuesta al rompiente, donde se encuentran tambien poblaciones de
Gelidium pusillum. Los charcos de Cystoseira humilis corresponden a este nivel, en los que
es posible distinguir otras especies como Padina pavonica, Hydrolithon samoense y diver-sas
cianoficeas.
Los niveles medio e inferior del eulitoral estan ocupados por densas comunidades
que tapizan casi por completo el sustrato, en las que destacan Cystoseira compressa, Lobo-phora
variegata, Chondrophycus perforata, Jania adhaerens, Hydrolithon onkodes, Valonia
utricularis y Cladophora liebetruthii. En los charcos situados en este nivel crecen densos
grupos de Cystoseira abies-marina y las coralinaceas costrosas recubren la mayor parte de
los fondos. Las paredes de los charcos muestran una elevada diversidad de especies, como
las algas rojas Chondrophycus perforata, Hypnea spinella y Jania adhaerens; las algas par-das
Padina pavonica, Stypocaulon scoparium, Cystoseira compressa y Lobophora variega-ta;
y el alga verde Anadyomene stellata.
El sublitoral comienza con una orla laxa de Cystoseira abies-marina que esta res-tringida
a la parte superior de una pared que desciende hasta 3 m de profundidad, que en las
proximidades es sustituida por gelidiaceas. En esta orla participan tambien Wrangelia argus,
Lobophora variegata y Pseudochlorodesmis furcellata. Por debajo de esta banda son abun-dantes
algunas algas pardas como Stypopodium zonale y Lobophora variegata. El esporofi-to
de Asparagopsis y Pseudochlorodesmis furcellata estan presentes en la parte mas alta e
iluminada de esta banda, desapareciendo mas abajo. El morfotipo postrado de Lobophora
variegata es dominante en la parte alta, mientras que el morfotipo erecto abunda en la por-tion
mas baja. A continuation, el sublitoral esta ocupado por un fondo de rocas, que se inte-rrumpe
a los pocos metros por la aparicion de la plataforma rocosa.
Entre 3 y 4 m de profundidad crecen sobre las rocas Hydrolithon onkodes, Lobo-phora
variegata, Stypopodium zonale, Sargassum sp. y \ arias especies de Dictyota (D. pul-
287
chella, D. dichotoma y D. bartayresiana). Sobre la plataforma dominan las especies de
Dictyota, pero tambien Lobophora variegata, Corallina elongata, Jania adhaerens, el espo-rofito
de Asparagopsis, Pseudochlorodesmis furcellata, Padina pavonica y Cystoseira
abies-marina. En las grietas y entre las piedras son comunes los erizos Paracentrotus livi-dus
y Diadema antillarum, y este ultimo constituye un blanquizal a partir de 4 m de pro-fundidad,
donde solo se reconocen algunas coralinaceas costrosas como Hydrolithon samo-ense,
Hydrolithon onkodes, Neogoniolithon hirtum y Neogoniolithon orotavicum. En los
lugares mas protegidos de estos herbivoros crecen Lobophora variegata, Padina pavonica,
Dictyota fasciola, Dictyota dichotoma, Wrangelia argus y Gelidium pusillum.
Un fondo de pequenas piedras y arena se extiende entre 10 y 11 m de profundidad,
limitando la actividad de Diadema y permitiendo el crecimiento sobre las piedras de
Dictyota fasciola, Dictyota ciliolata, Dictyota bartayresiana, Padina pavonica, Jania
adhaerens y Crouania attenuata, entre otras. Por debajo de 11 m aparece nuevamente un
blanquizal que se prolonga mas alia de los 15 m de profundidad.
4. DISCUSION Y CONCLUSIONES
La vegetation de este litoral, exceptuando algunas pequenas calas, esta sometida a
una elevada exposicion al oleaje. Sangil [7] mostro que en la isla de La Palma pueden ser
diferenciados distintos sectores en el litoral, cada uno de ellos incluyendo localidades que
se caracterizan por presentar patrones de zonacion similares. Las principales diferencias
entre los sectores se encuentran en la composition de las comunidades del eulitoral inferior
y sublitoral somero, mientras que no hay diferencias significativas en los organismos que
caracterizan la frontera litoral, y los niveles superior y medio del eulitoral.
En el sector de la isla aqui examinado, las comunidades vegetales que ocupan el euli-toral
inferior muestran una ligera variacion segun el grado de exposicion. En los ambientes
mas expuestos, crecen coralinaceas costrosas, entre las que destaca Hydrolithon onkodes, o
cespedes de algas rojas de los generos Laurencia, Osmundea y Chondrophycus. Mientras
que en ambientes algo mas protegidos, dominan los cespedes de Corallina elongata y
Haliptilon virgatum. En los charcos del eulitoral inferior crecen fundamentalmente corali-naceas
costrosas y articuladas, y gelidiaceas.
El sublitoral somero, hasta 2 m de profundidad, esta generalmente ocupado por una
banda de gelidiaceas, configurando una de las singularidades de esta costa. Las especies que
constituyen esta banda de gelidiaceas son Gelidium canariense, Gelidium arbuscula y
Pterocladiella capillacea, siendo esta ultima la menos abundante. Esta banda presenta una
variacion norte-sur a lo largo de este tramo de costa, puesto que en la zona norte la banda
esta constituida fundamentalmente por Gelidium canariense, mientras que hacia el sur
Gelidium arbuscula es la especie dominante. Aunque Cystoseira abies-marina esta presen-te
a lo largo de todo el litoral nordeste y este de la isla, habitualmente esta limitada a peque-nas
poblaciones intercaladas entre las gelidiaceas o en el interior de charcos del eulitoral
inferior. Solo en localidades entre Punta Salinas y Punta de Santa Lucia, asf como en algu-nos
puntos de la bahia de Santa Cruz de La Palma, reemplaza a las gelidiaceas. Bajo la
banda de gelidiaceas predominan los fondos de coralinaceas articuladas, dictiotaceas y
Asparagopsis taxiformis. Los blanquizales originados por la actividad del erizo Diadema
antillarum son comunes en todos los fondos rocosos.
288
En el archipielago canario, las bandas de gelidiaceas han sido reconocidas, ademas
de en La Palma, en las islas de Gran Canada, La Gomera y Tenerife, en esta ultima el patron
de zonacion propuesto por Pinedo & Afonso-Carrillo [5] para el Puerto de la Cruz, con-cuerda
con los aqui descritos para La Palma.
Aunque en zonas del litoral oeste de La Palma se forman pequenas bandas de geli-diaceas
asociadas a cuevas y acantilados verticales poco iluminados, difieren de las aqui
descritas por su limitada extension y por que en ellas las especies que intervienen son
Gelidium arbuscula y Pterocladiella capillacea, estando ausente Gelidium canariense.
La zonacion del fitobentos en otras zonas de la isla, como en la Reserva Marina de
La Palma [8] o el sureste de la isla [10], muestra notables diferencias con la zonacion aqui
descrita. Estas diferencias afectan principalmente a la composition de las poblaciones esta-blecidas
en el eulitoral inferior y en el sublitoral somero, y pueden ser correlacionadas con
un diferente grado de exposition al oleaje y con la orografia de la costa.
Tabla 1. Relation de las especies citadas en el texto.
Cyanophyta
Calothrix Crustacea Thuret ex Bornet et Flahault
Entophysalis conferta (Meneghini) Drouet et Daily
Entophysalis deusta (Meneghini) Drouet et Daily
Microcoleus lyngbyaceus (Kutzing) P. et H. Crouan ex Gomont
Schizothrix calcicola (C. Agardh) Gomont ex Gomont
Rhodophyta
Acrosorium venulosum (Zanardini) Kylin
Aglaothamnion cordatum (B0rgesen) Feldmann-Mazoyer
Amphiroa fragilissima (Linnaeus) Lamouroux
Anotrichium tenue (C. Agardh) Nageli
Antithamnionella boergesenii (Cormaci et Furnari) Athanasiadis
Apoglossum ruscifolium (Turner) J. Agardh
Asparagopsis taxiformis (Delile) Trevisan
Boergeseniella fruticulosa (Wulfen) Kylin
Botryocladia botryoides (Wulfen) Feldmann
Botryocladia canariensis Afonso-Carrillo et Sobrino
Callithamnion tetragonum (Withering) Gray
Caulacanthus ustulatus (Mertens) Kutzing
Centroceras clavulatum (C. Agardh) Montagne
Ceramium ciliatum (Ellis) Ducluzeau
Ceramium diaphanum (Lightfoot) Roth
Ceramium echionotum J. Agardh
Ceramium flaccidum (Kutzing) Ardissone
Ceramium rubrum C. Agardh
Champia parvula (C. Agardh) Harvey
Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq
Chondria coerulescens (J. Agardh) Falkenberg
Chondrophycus perforata (Bory) Nam
Corallina elongata Ellis et Solander
289
Cottoniellafilamentosa (Howe) B0rgesen
Crouania attemiata (C. Agardh) J. Agardh
Dasya rigidula (Ktitzing) Ardissone
Drachiella minuta (Kylin) Maggs et Hommersand
Ganonema farinosum (Lamouroux) Fan et Wang
Ganonema lubricum Afonso-Carrillo, Sanson et Reyes
Gastroclonium reflexum (Chauvin) Ktitzing
Gelidiopsis intricata (C. Agardh) Vickers
Gelidium arbuscula Bory ex B0rgesen
Gelidium canariense (Grunow) Seoane-Camba ex Haroun, Gil-Rodriguez, Diaz de Castro
et Prud'homme van Reine
Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis
Gloiocladia atldntica (Searles) Norris
Grallatoria reptans Howe
Griffiths ia phyllamphora J. Agardh
Gymnogongrus griffithsiae (Turner) Martius
Gymnothamnion elegans (Schousboe ex C. Agardh) J. Agardh
Haliptilon virgatum (Zanardini) Garbary et Johansen
Halydictyon mirabile Zanardini
Haraldia lenormandii (Derbes et Solier) Feldmann
Herposiphonia secunda (C. Agardh) Ambronn
Heterosiphonia crispella (C. Agardh) Wynne
Hydrolithon onkodes (Heydrich) Penrose et Woelkerling
Hydrolithon samoense (Foslie) Keats et Chamberlain
Hypnea musciformis (Wulfen in Jacquin) Lamouroux
Hypnea spinella (C. Agardh) Ktitzing
Hypoglossum hypoglossoides (Stackhouse) Collins et Hervey
Jania adhaerens Lamouroux
Laurencia majuscula (Harvey) Lucas
Laurencia tenera Tseng
Liagora canariensis B0rgesen
Lithophyllum lobatum Lemoine
Lomentaria articulata (Hudson) Lyngbye
Lophocladia trichoclados (C. Agardh) Schmitz
Mesophyllum lichenoides (Ellis) Lemoine
Nemastoma canariensis (Ktitzing) J. Agardh
Neogoniolithon hirtum (Lemoine) Afonso-Carrillo
Neogoniolithon orotavicum (Foslie) Lemoine
Ophidocladus simpliciusculus (P. et H. Crouan) Falkenberg
Peyssonnelia harveyana J. Agardh
Phymatolithon lenormandii (Areschoug) Adey
Pleonosporium caribaeum (B0rgesen) Norris
Polysiphonia ferulacea Suhr ex J. Agardh
Polysiphonia sertularioides (Grateloup) J. Agardh
Polysiphonia subulifera (C. Agardh) Harvey
Pterocladiella capillacea (Gmelin) Santelices et Hommersand
Rhodophyllis divaricata (Stackhouse) Papenfuss
290
Rhodymenia pseudopalmata (Lamouroux) Silva
Titanoderma polycephalum (Foslie) Woelkerling, Chamberlain et Silva
Titanoderma pustulatum (Lamouroux) Nageli
Vickersia baccata (J. Agardh) Karsakoff emend B0rgesen
Womersleyella setacea (Hollenberg) Norris
Wrangelia argus (Montagne) Montagne
Wrangelia penicillata (C. Agardh) C. Agardh
Phaeophyta
Colpomenia sinuosa (Roth) Derbes et Solier
Cystoseira abies-marina (Gmelin) C. Agardh
Cystoseira compressa (Esper) Gerloff et Nizamuddin
Cystoseira foeniculacea (Linnaeus) Greville
Cystoseira humilis Kiitzing
Dictyota bartayresiana Lamouroux
Dictyota cervicornis Kiitzing
Dictyota ciliolata Kiitzing
Dictyota dichotoma (Hudson) Lamouroux
Dictyota fasciola (Roth) Lamouroux
Dictyota pfaffli Schnetter
Dictyota pulchella Hornig et Schnetter
Hincksia onslowensis (Amsler et Kapraun) Silva
Hydroclathrus clathratus (C. Agardh) Howe
Lobophora variegata (Lamouroux) Oliveira
Nemacystus flexuosus (C. Agardh) Kylin
Nemoderma tingitanum Schousboe ex Bornet
Padina pavonica (Linnaeus) Thivy in Taylor
Pseudolithoderma adriaticum (Hauck) Verlaque
Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh
Stypocaulon scoparium (Linnaeus) Kiitzing
Stypopodium zonale (Lamouroux) Papenfuss
Zonaria tournefortii (Lamouroux) Montagne
Chlorophyta
Anadyomene saldanhae Joly et Oliveira
Anadyomene stellata (Wulfen) C. Agardh
Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh
Caulerpa racemosa (Forsskal) Lamouroux
Caulerpa webbiana Montagne
Chaetomorpha pachynema (Montagne) Montagne
Cladophora dalmatica Kiitzing
Cladophora liebetruthii Grunow
Cladophora prolifera (Roth) Kiitzing
Codium intertextum Collins et Hervey
Enteromorpha muscoides (Clemente) Cremades
Enteromorpha prolifera (Miiller) J. Agardh
Pseudochlorodesmis furcellata (Zanardini) B0rgesen
Ulva rigida C. Agardh
Valonia utricularis (Roth) C. Agardh
291
Mollusca
Littorina striata (King, 1832)
Arthropoda
Chthamalus stellatus (Poli, 1975)
Echinodermata
Arbacia lixula (Linnaeus, 1758)
Diadema antillarum (Philippi, 1845)
Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)
Chordata
Heteroconger longissimus Giinther, 1870
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292
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de La Palma
Puntas del
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Fig. 1. Localidades donde fueron realizados los transectos. 1. Talavera. 2. El Varadero. 3. Los Cancajos. 4. Punta
de San Simon. 5. Punta La Cangrejera.
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Fig. 2. Iconos y simbologia empleada en la representation grafica de los transectos.
294
Fig. 3. Talavera. Esquema del perfil del litoral con la zonacion de las especies dominantes.
295
Fig. 4. El Varadero. Esquema del perfil del literal con la zonacion de las especies dominantes en el eulitoral y subli-toral
superior.
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Fig. 5. El Varadero. Esquema del perfil del litoral con la /onacion de las especies dominantes en el sublitoral.
297
Fig. 6. Los Cancajos. Esquema del perfil del litoral con la zonacion de las especies dominantes.
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Fig. 7. Punta de San Simon. Esquema del perfil del litoral con la /onacion de las especies dominantes.
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Fig. 8. Punta La Cangrejera. Esquema del perfil del litoral con la zonacion de las especies dominantes.
300