Biogeografía histórica de los géneros endémicos de moluscos terrestres de Cuba. Determinación y relaciones entre sistemas biogeográficos

              Rev. Acad. Canar. Ciena, Vol. XXV, 141-162 (diciembre de 2013)
BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LOS GENEROS ENDEMICOS
DE MOLUSCOS TERRESTRES DE CUBA. DETERMINACION
Y RELACIONES ENTRE SISTEMAS BIOGEOGRAFICOS
J. L. Fontenla 1
, J. Espinosa2
, D. Maceira3 & M. Hernandez 1
1 Instituto de Ecologia y Sistematica Carretera Varona, km 3'5
Capdevila, Boyeros, La Habana, Cuba
2 Instituto De Oceanologia, Avda. l
a n° 18406, E. 184 Y 186, Playa
La Habana, Cuba
3 Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad
Santiago de Cuba, Cuba
ABSTRACT
There were determined the following biogeographical systems in Cuban endemic gen-era
of land snails: Guaniguanico. Habana-Matanzas, Centro-Occidental, Centro-Oriental,
Cauto, Sierra Maestra, Nipe-Cristal, and Moa-Maisi. Mostly of these systems are in lime-stone
rich terrenes. Taxa co-occurrence is lower than expected by chance, as a consequence
of intense local speciation. SHE analysis shows a sharp change among occidental systems
and the central-eastern one. There is another sharp transition between Moa-Maisi ant the rest
of the eastern systems. Global beta-diversity among systems is high, 73% for genera and 86%
for species. Contribution of beta diversity to gamma diversity is 72.5% for genera and 86.4%
for species. Spatial patterns of biotic components suggest the effects of ancestral fragmenta-tions
and expansion-contractions events. Habana-Matanzas and both of the central systems
represent biogeographic nodes, or limits in taxa distribution between western and central re-gions,
for one part, and to the other between central and eastern regions, respectively.
Key words: Land snails, endemism, Cuba, co-occurrence, beta diversity, panbio-geography.
RESUMEN
Se delimitan y caracterizan los siguientes ocho sistemas biogeograficos, basados en la
distribucion de las especies de generos endemicos de Cuba: Guaniguanico. Habana-Matanzas,
Centro-Occidental, Centro-Oriental, Cauto, Sierra Maestra, Nipe-Cristal y Moa-Maisi. Los sis-temas
con mayor riqueza en generos y especies fueron Guaniguanico, Habana-Matanzas, Cen-tro-
Occidental y Moa-Maisi. La mayoria de estos sistemas se encuentran en areas ricas en
formaciones carsticas. La co-ocurrencia de los taxones es menor que la esperada por azar, de-bido,
en lo fundamental, a los procesos de especiacion local. El analisis SHE muestra un cam-bio
brusco entre los sistemas occidentales y el centro-occidental en relacion con las otras
141
areas. Por su parte, existe otro cambio entre Moa-Maisi y el resto de los sistemas orientalcs.
El reemplazo o complcmentariedad diversidad beta global entre sistemas es muy elevado, de
73% para los generos y 86% para las especies. La contribucion de la diversidad beta a la di-versidad
gamma en los generos es 72.5%, mientras que el de las especies es 86.4%. El patron
espacial de componentes bioticos sugiere su relacion con fragmentaciones y eventos de ex-pansion-
contraccion ancestrales. Los sistemas Habana-Matanzas y ambos sistemas centrales
constituyen nodos biogeograficos, o limites en la distribucion dc taxones entre occidente y cen-tra,
y centro con oriente, respectivamente.
Palabras claves: Moluscos terrestres, endemismo, Cuba, co-ocurrencia, diversidad
beta, panbiogeografia.
1. INTRODUCTION
Los moluscos terrestres, debido a la microlocalizacion y requerimientos ecologicos
estrictos de muchas de sus especies, resultan ideales para evaluaciones sobre biodiversidad y
estudios acerca de la historia de las comunidades de organismos en el espacio y el tiempo. De
manera particular, el archipielago cubano es el territorio insular mas rico en moluscos terres-tres,
con 159 generos, 52,0% de los cuales son endemicos del archipielago, y alrededor de
1 .390 especies, con 96,0% de las mismas endemicas del territorio (ESPINOSA & ORTEA [7]
y [8]). No obstante, el valioso potencial del grupo para estudios sobre biogeografia historica
no ha sido explotado.
LLORENTE, PAVAVERO & BUENO [24] enfatizaron que la biodiversidad, la bio-conservacion
y la biogeografia constituyen una triada intimamente unida. Por su parte, VER-MEIJ
[38], distinguio diferentes patrones de biodiversidad. Uno de ellos tiene que ver con
fenomenos biogeograficos, como es la tendencia al incremento de la biodiversidad en regio-nes
donde las oportunidades para el aislamiento genetico o geografico son mayores. Es decir,
donde existen barreras con una dinamica de cambios en posicion y permeabilidad. Estas ba-rreras
suelen manifestarse en regiones tectonicamente activas o con topografias complejas. De
manera particular, la historia espacial de Cuba se caracteriza por este dinamismo espacial,
segun se infiere de ITURRALDE-VINENT [21].
De acuerdo con VERMEIJ [38], "la diversidad caracteriza todos los sistemas com-plejos...
La diversidad es un fenomeno rico en patrones y complejo en sus causas y conse-cuencias".
La fenomenologia tipica de los sistemas complejos son los procesos y patrones en
reticulos y nodos de conectividad (CAPRA [3] y [4]), todo lo cual resulta inherente de la di-versidad
biologica (HALFFTER [16] y [17]).
Con anterioridad, CRAW, GREHAN & HEADS [5], en alusion al metodo panbioge-ografico,
abogaron por una perspectiva donde los criterios para la conservacion de la biodi-versidad
no se encuentren centrados en taxones o paisajes particulares, sino en "preservar la
estructura biogeogrdfica, por ejemplo, en reticulos de nodos". Por su parte, HEADS [19] en
contraposicion a la clasificacion de las areas de endemismo en sistemas jerarquicos, subrayo
la importancia de distinguir trazos y nodos. Estas perspectivas resultan coherentes con la dis-tincion
de la fenomenologia biogeografica o ecologica como sistemas complejos.
El objetivo del presente estudio es determinar los patrones biogeograficos generales de
los generos endemicos de moluscos terrestres cubanos. LUNA [25] destaco que el analisis de
interrelacion entre taxones endemicos permite obtener areas naturales que representan patro-nes
de evolucion conjunta de forma y espacio. De manera particular, el objetivo general de la
142
presente contribution consiste en la delimitation dc los sistemas biogeograficos dc los taxo-nes
mencionados, asi como determinar los indicadorcs dc divcrsidad y patrones de conecti-vidad
entre dichos sistemas.
MORRONE [30] definio un sistema biogeografico como un conjunto dc hipotesis
sobre la delimitacion de componentes bioticos y sus interrelacioncs historicas. Ello pcnnitc
dividirlo en subsistemas mas exclusivos, como areas de endemismo especifico o trazos ge-neralizados
menores. Sin embargo, esta ultima consideracion no se tendra en cuenta en el pre-sente
estudio, cuyos objetivos son de orden mas general. Un sistema biogeografico es tambicn
un area de endemismo, pero en un sentido mas laxo, ya que una parte de sus generos y espe-cies
pueden encontrarse fuera de sus limites geograficos.
2. MATERIALES Y METODOS
Composition taxonomica y delimitacion de sistemas biogeograficos.
La composition de generos endemicos de Cuba y su distribution geografica fueron
tomadas de ESPINOSA & ORTEA [7], [8] y [9]. El consenso general para determinar siste-mas
biogeograficos consistio en la distribution, congruente y restringida de, al menos, tres ge-neros,
delimitados por accidentes geograficos distinguibles. Este proceder es equivalente a la
delimitacion de areas de endemismos basada en LINDER [23], VILORIA [39], MORRONE
[29], y SIGRIST & CARLVAHO [37], segun la siguiente combination de criterios:
1. - Distribution exclusiva de al menos tres generos en un conjunto de localidades. Es
decir, la determination de trazos generalizados menores. Estos se identifican por
el numero mmimo de localidades compartidas entre dos o mas taxones dentro de
un componente biotico de mayor inclusividad o extension territorial.
2. - Las areas de los sistemas deben ser discretas, mutuamente excluyentes y delimita-das
por accidentes geograficos reconocibles, en cuyos espacios adyacentes se dis-tribuyen
grupos de taxones exclusivos de dichos territorios, consistentes en sistemas
biogeograficos diferentes.
Estos criterios se corresponden con la propuesta de DEO & DE SALLE [6] y NIHEI
[32], acerca de reconocer las areas de endemismo —o sistemas biogeograficos— como una
consecuencia de procesos geologicos y biologicos congruentes en espacio y tiempo.
Diversidad y estructura taxonomica
La amplitud de la distribution de los generos en los sistemas biogeografcos se preciso
mediante el indice IA= £SA / NA .NS X 100 (FONTENLA [11]), donde SA es la sumatoria del
producto del numero de taxones en un sitio o area que se distribuyen en solo 1 area, 2 areas. . ..n
areas. NA es el numero total de areas consideradas y Ns es el numero total de taxones en un
area. Si todas las especies de un area se distribuyen en todas las areas bajo consideracion, el
valor del coeficiente es 100%. Este indice es una modification del indice de cosmopolitismo
de RAPOPORT & MONJEAU [34].
El predominio taxonomico (contrapuesto a la heterogeneidad taxonomica) se estimo
mediante el indice de Berger-Parker. La diferencia estadistica entre sistemas (5 %) se realizo
143
mediante 10.000 re-muestreos aleatorizados, mediantc cl programa Species Diversity and
Richness. Version 2.2. HENDERSON & SEABY, 1 999. y PAST ver. 2.17. Hammer, 0., Har-per,
D.A.T., Ryan, P.D. 2001. http://palaeo-electronica.org/2001_l/past/issuel_01.htm.
Para estimar la riqueza esperada de generos se utilizaron los indices Chao 2, Jacknife de
primer y segundo orden, y Bootstrap. Estos estimadores predicen el posible numero de taxones
presentes, aunque no detectados, en las muestras. Los tres primeros estimadores enfatizan la pre-sencia
de especies que se encuentran en tan solo una o dos muestras. El analisis Boostrap es-tima,
de manera iterativa, la riqueza de especies a partir de la proporcion de muestras donde se
encuentra cada una (MORENO [27] y MAGURRAN [26]). Todos los estimadores fueron re-calculados
mediante 1000 remuestreos aleatorios con reemplazo iterativo bootstapping. El uso
combinado de estos indices es recomendado por GONZALEZ, DE LA FUENTE, HERNAN-DEZ,
BUZO & BONACHE [14]. El programa utilizado fue PAST ver. 2. 1 7. Hammer, 0., Har-per,
D.A.T., Ryan, P.D. 2001. http://palaeo-electronica.org/2001_l/past/issuel_01.htm.
La similitud en la diversificacion taxonomica de las areas de endemismo se determino
mediante una modificacion del coeficiente de similitud de Jaccard: Ij= U /2(SA + SB) + (GA
+GB)-U (%), donde U= Cs
+ Cg Cs
es la suma de las especies en los generos comunes de las
areas A y B. Cg es el numero de generos comunes. SA y SB representan el numero de espe-cies
en A y B. GA y GB representan el numero de generos de A y B. El indice fluctua entre
0,0%- 100%.
La diversidad beta representa una medida del reemplazo o complementariedad de la
composicion taxonomica entre sitios. Para estimarla, se utilizo el coeficiente de complemen-tariedad
de Colwell y Coddington, recomendado por MORENO [27]. IC= (A + B- 2j)/ (A +
B-j). A= numero de especies del area A, B idem en el area B, j: especies compartidas entre
ambas areas. Cuando dos sitios comparten todas las especies la complementariedad es nula.
Cuando la composicion de taxones entre dos sitios es completamente distinta, la comple-mentariedad
o diversidad beta es maxima (100%). La contribucion de la diversidad beta a la
diversidad gamma se estimo mediante la diferencia entre esta ultima y la diversidad alfa pro-medio
entre sitios, segun la propuesta de HALFFTER & MORENO [18].
Para detenninar los cambios de estructura taxonomica entre sistemas, se utilizo el ana-lisis
SHE, el cual descompone los elementos de diversidad, riqueza en especies y equitativi-dad
del indice de diversidad de Shannon. Este procedimiento permite realizar interpretaciones
sobre cambios de diversidad a traves de un ambiente heterogeneo. Un cambio en la pendiente
indica un cambio estadistico en la estructura de la comunidad o en la composicion de espe-cies.
Estos "rompimientos" en las curvas senalan discontinuidades ambientales o Hmites entre
biozonas. (MAGURRAN [26]). El programa utilizado fue Past. 2.16.
Medidas de asociacion y co-ocurrencia
La asociacion u ordenamiento espacial entre sistemas, se determino mediante DCA
(Detrended Correspondence Analisis) con el programa Past 2.17. La co-ocurrencia de pares
de taxones entre sistemas biogeograficos se analizaron mediante las opciones C-Score y el V-ratio
o Radio-varianza del paquete "Co-ocurrence", del programa EcoSim. El C-score iden-tifica
el numero de "unidades de mosaico" presentes en los datos, que son espacios donde no
co-ocurren pares de generos. El V-ratio representa la varianza en riqueza de especies a traves
de sitios. Ofrece una medida de la probabilidad de ocupacion de taxones entre sitios. EcoSim
version 7.0 EcoSim: Null models software for ecology. Acquired Intelligence Inc. &Kesey-
Bear. Jericho, VT 05465. http://garyentsminger.com/ecosim/
144
Los valores esperados emergen del promedio observado en 5000 matriees simuladas.
El valor del indice C-score es inversamente proporeional a la co-oeurrencia de los taxones. Va-lores
elevados del indice C-score de los valores observados originales, implican co-ocurren-cia
baja. El algoritmo empleado en el indice C-score fue el de "sequential-swap", con valores
de sumas fijos para filas y columnas. Para la determinacion del V-ratio se utilizo la opcion de
suma fija para las filas y "equiprobable" para las columnas, segun lo requiere dicho cocfi-ciente
(GOTELLI & ULRICH [13]). Valores de V-ratio por encima de I, indican que la dis-tribucion
de especies entre sitios no es equiprobable.
Panbiogeografia
Los metodos y discusiones conceptuales basicas del metodo panbiogeografico se en-cuentran
referidas en LLORENTE, PAPAVERO & BUENO [24], MORRONE [28], HEADS
[19] y FONTENLA & LOPEZ [1 1]. El objetivo basico del procedimiento consiste en deter-minar
trazos individuals, trazos generalizados y precisar nodos. Un trazo es la linea que une,
mediante distancia minima, las localidades o coordenadas de distribucion de un taxon. Los tra-zos
individuates congruentes, superpuestos o anidados, constituyen trazos generalizados. Estos
trazos o pistas se interpretan como el espacio donde ha evolucionado un taxon o un conjunto
de taxones. El metodo asume que la determinacion de trazos y nodos permite reconstruir la
distribucion ancestral de un taxon o conjunto de los mismos (MORRONE [30]).
Un trazo generalizado es tambien equivalente al termino componente bidtico (MO-RRONE
[29] y [30]). Cada taxon solo puede pertenecer a un componente biotico unico, al
tener una evolucion espacio-temporal unica. El criterio para determinar un componente bio-tico
generalizado fue la distribucion congruente y exclusiva de, al menos, tres generos.
Los nodos son areas donde se interceptan en sus extremos dos o mas trazos generali-zados.
En el criterio de HEADS [10], los nodos constituyen "un lugar de diferencias" o com-puestos
geologicos-biogeograficos. Los nodos representan areas relacionadas con la actividad
tectonica local, metamorfismo regional e influencia de cambios en los niveles del mar. Su di-versidad
biologica puede estar caracterizada por endemismo y riqueza taxonomica elevados,
divergencias y convergencias morfologicas, limites de distribuciones, disyunciones o ausen-cias
anomalas. MORRONE [30] interpreta los nodos biogeograficos como limites biogeo-graficos
dinamicos de contacto entre fragmentos de diferentes biotas ancestrales.
3. RESULTADOS Y DISCUSION
En Cuba, la subclase Prosobranchia incluye 29 generos endemicos con 276 especies
(9,5 especies/generos), mientras la subclase Pulmonata comprende 48 generos endemicos
con 453 especies (9,4 especies/generos), para un total de 729 especies pertenecientes a ge-neros
endemicos. Estas cifras representan un 59,2% del total de generos con especies ende-micas
y 54,5% del total de especies endemicas (1337). De manera estricta, en el territorio de
Cuba (incluido los cayos del norte) existen 1318 especies endemicas (se excluyen 19 espe-cies,
endemicas de la Isla de Pinos). Por consiguiente, las 729 especies mencionadas abar-can
55,3% del endemismo especifico total de Cuba. Esta representacion permitira inferir los
patrones generales del endemismo de los moluscos terrestres cubanos, lo cual debera ser
completado considerando las especies endemicas de todos los generos presentes en el ar-chipielago.
145
La relacion especies/generos cs scmcjante en ambas subclascs; no obstante la diferen-cia
en el aporte de especies de cada una de ellas. De igual modo, la distribucion de especies
por generos no difiere de manera significativa entre prosobranquios y pulmonados (U= 674,50;
p= 0, 82). La conclusion obvia es que la intensidad de los procesos de especiacion ha resul-tado
equivalente en los dos grupos, con independencia de sus historias espacio-temporales
respectivas.
Sobre la base de la presencia local de endemismo generico y/o especifico, asi como de
una combinacion exclusiva de generos en un territorio determinado, se delimitaron ocho sis-temas
biogeograficos. La division biogeografica en regiones es equivalente con la clasifica-cion
de Cuba en macroregiones geomorfologicas (ACEVEDO [1]).
Region occidental (34 generos locales). Sistemas biogeograficos: 1 . Guaniguanico (Sierra
de los Organos, Pan de Guajaibon y Sierra del Rosario), caracterizada por 22 generos ende-micos
locales y 211 especies exclusivas de estos generos. 2. Habana-Matanzas (sistemas de
terrazas y alturas de las provincias de Artemisa, Mayabeque, la Habana y Matanzas), carac-terizada
por tres generos locales y 137 especies exclusivas.
Region Central (10 generos locales). Sistemas biogeograficos: 1. Centro-Occidental, (altu-ras
del Noroeste, alturas del Nordeste, Agabama y Guamuhaya), caracterizado por 4 generos
y 146 especies locales. 2. Centro-Oriental (Sierra de Cubitas, Sierra de Najasa-Chorrillo y
Peniplano Camaguey-Maniabon), caracterizado por dos generos y 61 especies locales.
Region Oriental (15 generos locales). Sistemas biogeograficos: I. Cauto (llanura de Cauto-
Guacanayabo, terrazas marinas de Cabo-Cruz y pequenas alturas premontanas al norte de la
Sierra Maestra), caracterizado por 4 especies locales. 2. Sierra Maestra (sistema de alturas de
la Sierra Maestra, Sierra del Cobre, Sierra de Boniato y Sierra de la Gran Piedra), caracteri-zada
por 9 especies locales. 3. Nipe-Cristal (Sierra de Nipe y Sierra de Cristal, entre la Bahia
de Nipe y el rio Sagua de Tanamo), caracterizada por 29 especies locales. 4. Moa-Maisi (al-turas
entre el margen oriental del rio Sagua de Tanamo hasta las terrazas costeras de Maisi,
la meseta del Guaso y Sierra de la Canasta), caracterizada por 6 generos y 60 especies loca-
Figura 1.- Sistemas biogeograficos de los moluscos endemicos de Cuba. Las areas sombreadas indican
concentracion elevada de formaciones carsticas.
les (Fig. 1).
146
La distribucion de generos y el numcro dc especies por sistema en el Apendice 1
La proporcion de prosobranquios y pulmonados entre los diferentes sistemas no difiere
de manera significativa (U= 34,00; p= 0,88). La mayoria de estos sistemas biogeograficos se
distinguen por la especiacion intensa (> 10 especies) de uno o varios generos, con indepen-dencia
de su distribucion geografica general. Guaniguanico se caracteriza por la intensa espe-ciacion
de Liocallonia, Chondrothyra, Condropometes, Turrythyra, Organocoptis y Farcimen.
En el sistema Habana-Matanzas, los generos mas especiosos resultan Tetrentodon, Rhytido-poma,
Gongylostoma y Pycnoptychia. Los generos distintivos del sistema Centro-Occidental
son Torrecoptis, Centralia, Farcimen y Heterocoptis. El sistema Centro-Oriental se caracte-riza
por la especiacion de Aguayotudora, Torrecoptis y Heterocoptis.
En la region oriental, Annularisca tipifica al sistema Moa-Maisi. Los restantes siste-mas
orientales carecen de generos que igualen o sobrepasen las 10 especies. Sin embargo, se
distinguen por combinaciones exclusivas. Por ejemplo, los sistemas Cauto-SMA comparten,
de manera exclusiva, Juannularia, Glyptemoda y Gutieterrezum. Otras combinaciones dis-tinguen
al conjunto del sistema montanoso oriental en sentido global, o bien a subgrupos del
mismo. En el primer caso, se encuentran Idiostemma y Coryda, mientras que Carcinostemma
y Pleurostemma se distribuyen solo por los macizos Nipe-Cristal y Moa-Maisi.
La riqueza mayor en generos y especies (incluidos endemicos locales en ambas cate-gorias
taxonomicas) se concentra en los sistemas occidentales, los centrales y en Moa-Maisi
(Tabla 1 ). Este patron pudiera ser una consecuencia combinada de la mayor extension de areas
con rocas calizas en esas regiones (NUNEZ, VINA & GRANA [33]) y de particularidades de
sus respectivas historias espacio-temporales. La relacion global entre la riqueza en generos y
la de especies es muy significativa (r
s= 0,95, p= 0,001 1), asi como la observada entre la riqueza
total de especies y la de especies endemicas locales (rs= 0,98, p= 0,0004).
Por otro lado, existe una correlacion inversa muy significativa entre la riqueza total de
especies y la proporcion de especies compartidas entre sistemas (rs= -0,97, p= 0.0004). Las
relaciones anteriores son apreciables, sobre todo, en los sistemas occidentales y centrales. La
proporcion de especies compartidas de manera global en estos sistemas es 10,4%, mientras que
en los sistemas orientales es 54,8%. Moa-Maisi es el sistema oriental que mas se aleja de esta
cifra (25,0%), pero tambien es el area con mayor riqueza en generos y especies de la region,
asi como la que presenta mayor endemismo local en generos y especies.
De lo anterior se infieren dos patrones generates de acumulacion de especies. En las
areas occidentales y centrales, la diversidad taxonomica alfa se debe, en lo fundamental, a la
especiacion local. Por el contrario, en la region oriental el acumulado de taxones responde, ba-sicamente,
al reparto de especies. La excepcion en esta region es el sistema Moa-Maisi.
Los sistemas cuyos generos presentan una distribucion mas restringida son los occi-dentales,
al no tender a distribuirse en mas de dos sistemas. Los generos de los sistemas orien-tales
tienden a duplicar la distribucion espacial de los occidentales; aunque, en su mayor parte,
dentro de los Hmites de la propia region oriental (Apendice 1). La amplitud geografica de los
generos se comporta como una funcion inversa de la riqueza del endemismo local (rs= -0,89.
p: 0,05). Asi, mientras mayor es la proporcion de especies locales de un sistema biogeogra-fico,
el conjunto de sus endemicos tiende a presentar conectividad espacial escasa con los sis-temas
restantes.
Los sistemas con mas generos y especies son Guaniguanico, Habana-Matanzas, Cen-tro-
Occidental y Moa-Maisi. Los sistemas con mayor predominio taxonomico (reparto de es-pecies
entre generos menos equitativo) resultaron Habana-Matanzas, Moa-Maisi y
Centro-Occidental, mientras que los sistemas mas heterogeneos fueron Sierra Maestra, Nipe-
147
Cristal y Guaniguanico. La heterogcneidad de Habana-Matanzas resulta menor dc manera
significativa con todos los sistemas, cxccpto con Moa-Maisi.
De acuerdo con el resultado neto de los estimadores de riqueza (Tabla 2), la cifra glo-bal
de generos observados se encuentra entre 61,6 %-83,4 % de los valores esperados. Los va-lores
re-muestreados ofrecen el siguiente intervalo esperado:78.9 %- 108.9 %. En sentido
general, estos valores teoricos resultan satisfactorios. Los resultados de esos estimadores re-sultan
influidos por las diferencias entre "singles" (generos presentes en solo un sistema bio-geografico)
y "doubletons" (generos presentes en solo dos sistemas). El radio
single/doubletons es 1,8; asi, los primeros casi duplican la cantidad de los segundos, lo cual
se refleja en los valores de los estimadores. Por otra parte, la historia de la practica malaco-logica
en Cuba sugiere que la riqueza en generos endemicos se encuentra ya "saturada", o
muy proxima, al posible completamiento de la diversidad real de taxones genericos.
En el analisis DCA de la distribucion de los generos, incluyendo el numero de espe-cies
de los mismos en cada region (Fig. 2), se distinguen dos agrupaciones: 1 . Sistemas orien-tales-
Centro-Oriental. 2. Sistemas occidentales-Centro-Occidental. En la region oriental,
Cauto-Sierra Maestra y Nipe-Cristal-Moa-Maisi se encuentran mas asociados entre si. Por
otra parte, Guaniguanico-Habana-Matanzas se encuentran mas asociadas con relacion al sis-tema
Centro-Occidental. Asi, los sistemas centrales muestran, de manera independiente,
mayor asociacion con otros sistemas biogeograficos respecto de si mismos.
La similitud en la diversificacion taxonomica es muy congruente con estas ultimas re-laciones
(Tabla 3). Las similitudes mayores se observan, respectivamente, entre Nipe-Cristal-
Moa-Maisi, Cauto-Sierra Maestra y los sistemas centrales. Los sistemas centrales guardan, en
sentido general, una estructura mas afin con la de los sistemas orientales. Por otro lado, resalta
270-
240-
210- *CAUTO
Axis
2
180-
150-
120-
90-
°SM&
— "*GUA
60- ^CT02 *CT01 HAM
30-
0-
1
^OA 40 80 120 160 200
Axis 1
240 280 320
i
360
Figura 2.- Ordenamiento espacial de los sistemas biogeograficos segun generos compartidos. Varianza
acumulada en los tres primeros componentes: 73,3%. Guaniguanico (GUA), Habana-matanzas (HAM),
Centro-Occidental (CTOl ), Centro-Oriental (CTO2), Sierra Maestra (SMA). Poligonos representan gru-pos
definidos por Convexos de Hull (poligono de superficie minima que contiene a dichos grupos).
148
la escasa similitud estructural de los sistemas occidcntalcs, tanto entre si, como con el resto
de los sistemas biogeograficos. Este patron indica que la intcnsidad de los procesos locales de
especiacion, asi como los generos involucrados, han tenido una caracten'stica mas exclusiva
en estos ultimos sistemas.
En el analisis de co-ocurrencia de generos entre los sistemas, el indice C-score ob-servado
resulto mayor que el simulado de manera muy significativa (Tabla 4). Lo anterior in-dica
que los generos co-ocurren menos que lo esperado por azar, lo cual puede ser una
consecuencia de diferencias, tanto historicas como ecologicas, que determinan una distribu-tion
segregada entre sistemas. Por su parte, el indice de Radio-varianza resulto mayor que
I, y superior al indice de la media de los valores simulados. Estos resultados senalan que la
presencia de los generos entre sistemas no es equiprobable. De igual modo, indican que la
composicion generica varia de manera notable entre sistemas y ofrecen una medida de la
elevada heterogeneidad del paisaje malacologico cubano. El patron de co-ocurrencia de los
pares de especies endemicas compartidas entre sistemas mostro el mismo patron. Como es
posible observar, la co-ocurrencia entre especies se concentra entre sistemas colindantes
(Apendice 2).
Relaciones de alfa, beta y gamma diversidad
Las relaciones globales de reemplazo o complementariedad entre sistemas biogeogra-ficos
(Tabla 5) resultan elevadas (promedio global: 72,8 %). Los sistemas con mayor reem-plazo
promedio resultaron el conjunto de sistemas occidentales, el centro occidental y
Moa-Maisi. Guaniguanico represento el sistema mas "aislado" (85,1 % de complementarie-dad
promedio), lo cual es de esperar, dado que tambien resulto el sistema con idiosincrasia
mayor. El sistema de menor reemplazo (tambien el de menor idiosincrasia) fue Sierra Maes-tra
(66,0 %). Lo anterior significa que la composicion taxonomica de Guaniguanico se en-cuentra
mas concentrada en el propio sistema, mientras que la de Sierra Maestra esta mas
repartida.
La menor complementariedad de Guaniguanico fue con Habana-Matanzas, mientras
que la de este sistema resulto algo menor con el sistema Centro-Occidental. Los dos sistemas
centrales son menos complementarios entre si, que respecto a cualquier otro sistema. En la re-gion
oriental, los pares de sistemas con menor reemplazo fueron Cauto-Sierra Maestra y Nipe-
Cristal-Moa-Maisi. La conclusion obvia es que la menor complementariedad o reemplazo
taxonomico esta relacionado con la cercania geografica entre sistemas.
El reemplazo de especies compartidas resulto superior de manera global a la comple-mentariedad
generica (86,4%). En este caso, el sistema Centro-Oriental se comporta como li-mite
del reparto de especies entre la region occidental y la oriental.
Entre regiones biogeograficas, el mayor reemplazo generico ocurre entre occidente y
oriente (86,6%), mientras que el menor reemplazo se manifiesta entre la region central y la
oriental (72,7 %). Entre la occidental y la central el complemento de generos es 79,4 %.
El aporte de la diversidad alfa de generos a la diversidad gamma o nacional (77 gene-ros
endemicos) es de 27,5%, mientras que la contribution de la diversidad beta a la diversi-dad
gamma es 72,5%. Como es de esperar, el aporte de la diversidad beta a la diversidad
gamma de las especies de estos generos (729) resulto mayor, con 86,4%, mientras que la con-tribucion
de la diversidad alfa promedio a gamma es 13,6%. La interpretacion de estas cifras
senala que la acumulacion de taxones en los sistemas resulta una consecuencia basica del en-demismo
local, y no al efecto acumulativo de taxones con amplia distribucion.
149
Figura 3.- Curvas del analisis SHE. Los nodos en las curvas se corresponden, de izquierda a derecha,
a los siguientes sistemas biogeograficos: Guaniguanico, Habana-Matanzas, Centro-Occidental, Centro-
Oriental, Cauto, Sierra Maestra, Nipe-Cristal, Moa-Maisi. Riqueza en especies (S), diversidad (H), equi-tatividad
(E).
La heterogeneidad del paisaje malacologico cubano se caracteriza por algunas transi-ciones
espaciales evidentes, segun se observa en el analisis SHE (Fig. 3). El grafico muestra que
las curvas de las variables S y H tienden a ascender, mientras que la curva de la variable E se
mantiene con muy poca variacion. Este comportamiento indica una adecuacion de los datos a
un modelo distribucional de vara quebrada (MAGURRAN [26]). Ello significa que la distri-bucion
espacial de los generos y su intensidad de especiacion reflejan un patron aleatorio.
De manera especifica, se aprecia un cambio en las distancias de las pendientes entre
el tercer y cuarto nodo, correspondientes a los sistemas Centro-Occidental y al sistema Cen-tro-
Oriental, respectivamente. Con posterioridad, ocurre otro cambio, aunque de menor mag-nitud,
entre los nodos septimo y octavo, correspondientes al sistema Moa-Maisi respecto al
resto de los sistemas orientales.
Estos espacios de cambio se traducen, en la direccion centro-occidente hacia la region
oriental, en la disminucion, tanto de la riqueza global de generos y especies, como del ende-mismo
local. De igual modo, marca una transicion de areas ricas en carso a otras areas mas
pobres en este tipo de formacion rocosa. En la transicion Moa-Maisi ocurre lo contrario, al
ocurrir un incremento en diversidad taxonomica hacia una region mas rica en carso.
Componentes bioticos y nodos biogeograficos.
Se distinguen los siguientes trazos generalizados o componentes bioticos principales
entre los generos endemicos (Fig. 4):
I. Nacional.
II. Cuasinacional (excepto Guaniguanico).
III. Guaniguanico-Habana-Matanzas.
IV. Habana-Matanzas-Centro Occidental.
150
Figura 4.- Representation esquematica de los componentes bioticos genericos entre sistemas biogeo-graficos.
La representacion del componente I (nacional) se encuentra obviada. II. Cuasinacional. III.
Guaniguanico-Habana-Matanzas. IV. Habana-Matanzas-Centro Occidental. V. Central VI. Centro-Orien-tal-
Oriental. VII. Montanas orientales. VIII. Nipe-Cristal-Moa-Maisi. IX. Cauto-Sierra Maestra. Nodos
biogeograficos representados con (*).
V. Central.
VI. Centro-Oriental-Oriental.
VII. Montanas orientales.
VIII. Nipe-Cristal-Moa-Maisi.
IX. Cauto-Sierra Maestra
El sistema Habana-Matanzas y los dos sistemas centrales constituyen nodos biogeo-graficos.
El nodo Habana-Matanzas delimita trayectorias espaciales entre Guaniguanico, el sis-tema
Centro-Occidental y el trazo cuasinacional. El nodo Centro-Occidental representa la
confluencia entre la region occidental y la central, mientras que el nodo Centro-Oriental es un
espacio de conectividad entre el centro y el oriente del archipielago. El sistema Habana-Ma-tanzas
tambien resulto el mas conectado, al estar involucrado en el mayor numero de com-ponentes
bioticos. Ello significa que dicho territorio es muy complejo desde el punto de vista
biogeografico, al representar un area donde la evolucion espacio-temporal de los moluscos ha
sido mas entramada.
GREHAN [14] enfatizo que los nodos representan puntos de elevada conectividad y
Hmites biogeograficos que identifican areas de origen compuesto (GREHAN [15]), lo cual se
cumplimenta en la configuracion observada.
Los componentes bioticos principales entre especies compartidas (Fig. 5, Apendice 4)
fueron los siguientes:
I. Guaniguanico-Habana-Matanzas.
II. Guaniguanico-Habana-Matanzas-Centro-Occidental.
III. Habana-Matanzas-Centro-Occidental.
IV. Centro-Oriental-Nipe-Cristal.
151
Figura 5.- Representacion esquematica de los componcntes bioticos dc espccics compartidas entre sis-temas
biogeograficos. Nodos biogeograficos representados con (*).
V. Oriental (constituido por los cuatro sistemas orientales).
VI. Cauto-Sierra Maestra.
VII. Sierra Maestra-Moa-Maisi.
VIII. Nipe-Cristal-Moa-Maisi.
Los componentes de estas especies se encuentran, en sentido general, mas restringidos
espacialmente que los componentes genericos. De este modo, resalta la ausencia de compo-nentes
nacionales, cuasinacionales o centrales. A semejanza de la configuracion de los com-ponentes
genericos, el sistema Centro-Oriental resulto mas conectado con la region oriental
y el componente Habana-Matanzas retuvo su condicion de nodo (entre Guaniguanico y cen-tro
occidente). Por otra parte, los tres macizos montanosos orientales resultaron nodos bio-geograficos.
Este patron senala que los sistemas orientales se encuentran mas conectados a
nivel de especie que los occidentales y los centrales.
Desde la perspectiva panbiogeografica, la estructuracion de componentes bioticos re-sulta
una consecuencia de la fragmentacion congruente de distribuciones ancestrales ocasio-nada
por eventos geologicos o climaticos (ROSAS-VALDES & PEREZ-PONCE DE LEON
[36]). Sin embargo, en la formacion de patrones espaciales tambien intervienen eventos de ex-pansion-
contraccion, que pueden devenir en historias reticuladas y distribuciones en mosai-cos.
Este tipo de configuracion es denominado "ciclo del taxon" (RICKLEFS &
BERMINGHAM [35]) o "pulsos de taxones" (HOBERG & BROOKS [22]), estimulados por
eventos diferentes de origen geologico, climatico y/o biologico. Por consiguiente, el orden
de numeracion en los componentes determinados no refleja, necesariamente, secuencias or-denadas
de eventos biogeograficos.
La evolucion paleogeografica del archipielago cubano se ha caracterizado por eventos
recurrentes de aislamiento, fragmentacion y acrecion de territorios. Basado en ITURRALDE-VINENT
[21], es posible distinguir los siguientes eventos fundamentales de dicha evolucion
(Eoceno Medio-Pleistoceno):
I. Archipielagos primigenios, constituidos por:
1 . Region occidental (en parte) e isla de Pinos.
2. Islotes Habana-Matanzas.
152
3. Archipielago Central (con dos subconjuntos: central-occidental y central-oriental).
De manera colectiva, este archipielago se extendia entre los islotes de la Habana-Matanzas y
las actuales alturas de Maniabon.
4. Archipielago Oriental.
En el entorno Eoceno-Oligoceno, se mantuvieron aislados el archipielago occidental-ism
de Pinos y los islotes Habana-Matanzas, a la vez que se producia una conexion espacial
entre el centro y el oriente. Con posterioridad, ocurrio fragmentacion de los territorios centra-les
entre si y respecto a la region oriental. A traves del Plioceno-Pleistoceno, se produjo un ais-lamiento
relativo de los macizos orientales del norte con relacion a la Sierra Maestra.Durante
el Pleistoceno Superior, ocurrio separacion entre los macizos de Nipe-Cristal y Moa-Baracoa.
Los eventos generales mencionados, resultan congruentes con la riqueza y el ende-mismo
local en Guaniguanico, debido al prolongado aislamiento de esta region. Por supuesto,
otro factor influyente es la riqueza de la zona en sustratos carbonatados. Otro patron con-gruente
es el Hmite del componente Cuasinacional, cuyos generos se distribuyen desde Ha-bana-
Matanzas hasta la region oriental, pero se encuentran ausentes en Guaniguanico
(Apendices 1,3). La mayor relacion del sistema centro-oriental con la region oriental y el en-demismo
local elevado en ambos sistemas centrales resultan, asimismo, congruentes con la
evolucion paleogeografica general esbozada. Los patrones de endemismo de la flora cubana
resultan tambien congruentes con este modelo de evolucion paleogeografica, segun se infiere
de (BORHIDI [2]).
No es posible seguir la secuencia precisa de los eventos biogeograficos de un patron
entramado ("pulso de taxon"), donde algunos de los procesos fundamentales pueden ocurrir
de manera paralela. No obstante, sobre la base de la composicion de los componentes bioti-cos
principales y de los taxones compartidos entre sistemas, es posible inferir los principales
eventos vicariantes de la siguiente manera:
1. Centro Occidental-Centro Oriental.
2. Habana-Matanzas-Centro-Occidental.
3. Centro-Oriental-Region Oriental.
4. Sistemas del norte oriental-Sierra Maestra-Cauto.
5. Entre todos los sistemas orientales.
6. Guaniguanico-Habana-Matanzas (Fig. 6).
Figura 6.- Representacion esquematica de posibles eventos vicariantes entre sistemas biogeograficos.
Grosor mayor de las lmeas indica una mayor antigiiedad probable de dichos eventos.
153
La conectividad intensa cntrc Guaniguanico-Habana-Matanzas, pudicra corresponder
a eventos de expansion, posteriores al establecimiento y/o diversificacion cn cste ultimo te-rritorio
dc generos cuasinacionales, combinado con eventos vicariantcs recientes cn terminos
paleogcograficos. Este patron seria congruentc con cl modclo de pulsos dc taxoncs. Llama la
atencion que 52% de las especies compartidas cntrc sistcmas pertenecen a los scis generos dc
distribucion nacional y a dos generos de distribucion cuasinacional; es deeir, son parte de ge-neros
con mas probabilidades de haberse involucrado, tanto en eventos de vicarianza como
de expansion, a lo largo de la historia espacial del grupo.
Chondrothyra y Liocallonia exhiben su centro de diversificacion en Guaniguanico. El
primer genero tiene dos especies y el segundo una especic, respectivamcnte, endemicas de Ha-bana-
Matanzas, pero restringidas al occidente del territorio. Por el contrario, Gongylostoma
tiene su centro de diversificacion en Habana-Matanzas, con una especie endemica en el ex-tremo
oriental de Guaniguanico. Estos ejemplos parecen coherentes con un evento primario
de expansion seguido por vicarianza.
Como ejemplos de expansion hacia Habana-Matanzas, pudieran considerarse a Farci-men
gundlachi, Emoda submarginata, Rectoleacina suturalis, Zachrysia auricoma, Jeanne-retia
bicincta, y Ustronia sloani. Estas especies pertenecen a generos mas ricos en especies
en Guaniguanico y se encuentran limitadas al extremo oriental del macizo (Sierra del Rosa-rio-
Pan de Guajaibon). Por el contrario, la distribucion de Rhytidopoma wrigthianum sugiere
expansion, tanto hacia Guaniguanico, como hacia el sistema Centro-Occidental, al ser la unica
especie del genero compartida con otros sistemas.
En otros sistemas, los generos siguientes muestran una distribucion vicariante evidente:
Aguayotudora, Annularisca, Gutierrezum, Acrocoptis, Gongylostoma, Sagracoptis, Hetero-coptis,
Cryptelasmus, Carcinostemma y Planostemma (Apendice 1 ). La distribucion de Centra-lia
obliqua, aparenta corresponder con un evento de expansion desde el sistema Centro
Occidental hacia el Centro Oriental, Juannularia arguta, desde Cauto a Sierra Maestra y Spi-roceramus
amplus desde el sistema Centro Oriental hacia Cauto y Sierra Maestra (Apendice 2).
Segun HALFFTER & MORENO [18], en las regiones donde predomina el compo-nente
beta se hace necesaria una nueva estrategia de conservacion que tome en cuenta las re-laciones
de complementariedad y conectividad entre las areas. Los resultados obtenidos
enfatizan la condicion mencionada, patente no solo en los elevados niveles de reemplazo, sino
en la escasa co-ocurrencia y la estructura evidente de conectividad en forma de componentes
bioticos y nodos biogeograficos.
El patron general del endemismo generico puede describirse como un dualidad entre
territorios discretos (sistemas biogeograficos) y entramados de conectividad (componentes
bioticos y nodos), relacionados todos a traves de una historia compleja (reticulada) de even-tos
de fragmentacion y expansion. Un analisis posterior a nivel de endemismo especifico total
—con la contribucion de todos los generos, endemicos o no—permitira profundizar en las pe-culiaridades
de este entramado evolutivo-espacial y en las relaciones entre areas endemis-mos,
de mayor exclusividad espacial que los sistemas biogeograficos.
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156
Apendice 1.- Listado de generos endemieos dc Cuba y numero dc cspecies por sistcma biogeografico.
Guaniguanico (GUA), Alturas de la Habana y Matanzas (HAM), Centro-Occidcntal (CTOl), Centro-
Oriental (CTO2), Cauto, Sierra Maestra (SMA), Nipe-Cristal (Nipe), Moa-Maisi (Moa).
GENEROS GUA HAM CTOl CT02 CAUTO SMA NIPE MOA TOTAL
Prosobranchia
Emoda 2 1 3 2 3 1 6 3 14
Annulamps 9 9
Viana 3 3
Blaesospira 2 2
Guajaibona 1 1
Juannularia 2 1 2
Xenopomoides 1 1
Xenopoma 4 1 5
Glyptemoda 1 1 1
Ustroma 2 1 2
Farcimen 10 3 14 4 2 2 1 2 32
Aguayotudora 1 1 11 13
Cubadamsiella 5 5
Condrothyrium 7 7
Annularodes 8 8
Rhytidothyra 2 2
Annularita 1 1
Chondropomartes 3 3
Chondropometes 11 11
Dallsiphoma 1 1
Eutudora 9 8 16
Semitrocatella 5 2 1 5
Tudohna 1 1
Ramsdenia 9 1 5 1 2 5 8 26
Turrithyra 12 12
Rhytidopoma 1 15 1 15
Annularisca 5 2 5 28 39
Chondrothyra 31 2 33
Gutierrezum 3 4 6
Pulmonata
Acrocoptis 5 1 6
Carcinostemma 1 1 2
Amphistemma 1 1
Arangia 7 7
Centralia 19 1 19
Badiofaux 9 9
Bialasmus 3 3
Callocoptis 4 4
Callonia 5 5
Capillacea 3 3
Geminicotis 2 2
Continiia en la pagina siguiente
157
GENEROS CUA HAM CTOl CTQ2 CAUTO SMA NIPE IVIOA TOTAL
Pulmonata
Gongylostoma 1 14 15
Idiostemma 1 1 1 2 4
Liocallonia 35 2 36
Pfeiffericoptis 3 9 12
Planostemma 2 2 4
Pleurostemma 1 1 2 3
Sagracoptis 1 4 5
Steatocoptis 1 2 3
Spiroceramus 4 1 1 5
Tetrentodon 65 6 5 1 77
Heterocoptis 10 11 21
Torrecoptis 1 46 14 3 1 64
Cryptelasmus 1 2 3
Rectoleacina 3 1 3
Septipellis 1 1 1
Coryda 3 4 5 3 7
Cysticopsis 2 2 2 1 1 2 2 2 8
Ewycampta 3 2 1 1 1 6
Jeanneretia 9 1 9
Polymita 1 2 3 3 6
Gongylostomella 1 9 1 1 5 3 19
Zachysia 3 1 4 2 4 2 6 6 19
Levistemma 1 1
Nesocoptis 1 1
Nodulia 7 7
Organocoptis 10 10
Paracallonia 1 1
Poecilicoptis 8 8
Poeycoptis 4 4
Pycnoptychia 10 10
Septilumen 1 1
Teneria 1 1
Tenuistemma 1 1
Uncinicoptis 8 8
Trillamelaxis 6 6
Cupullela 2 2
Johaniceramus 1 1
226 156 160 71 24 28 51 80
158
Apendice 2.- Listado dc especies compartidas cntrc sistemas biogeografico. Guaniguanico (GUA), Al-turas
de la Habana y Matanzas (HAM), Ccntro-Occidcntal (CTOl), Ccntro-Oriental (CTO2), ( auto.
Sierra Maestra (SMA), Nipe-Cristal (Nipe), Moa-Maisi (Moa).
ESPECIES GUA HAM CI C2 CAUTO SMA NIPE MOA
Rh\ tidopoma wrigth ian urn 1 1
Semitrochatella babei 1 1
Semitrocatella conica 1 1 1
Ustronia sloanii 1 1
Farcimen gundlachi 1 1
Farcimen auriculatum 1 1
Farcimen camagueyanum 1 1
Farcimen pseudotortum 1 1
Farcimen ungula 1 1 1 1
Chondrothyra ottonis 1 1
Liocallonia patruelis 1 1
Emoda mayarina 1 1
Emoda ciliata 1 1
Emoda submarginata 1 1 1
Emoda pulcherrima 1 1 1 1
Emoda siliacea 1 1
Jeanneretia bicincta 1 1
Septipellis stigmatica 1 1
Gliptemoda torrei 1 1
Juannularia arguta 1 1
Ramsdenia garciana 1 1
Ramsdenia nobilitata 1 1 1
Ramsdenia notata 1 1
Rhytidopoma clathratum 1 1
Rectoleacina suturalis 1 1
Annularisca holguinensis 1 1
Annularisca wrihti 1 1
Annularisca pseudalata 1 1
Eutudora limbifera 1 1
Gutierrezium gutierrezi 1 1
Centralia obliqua 1 1
Gongylostomella hilleri 1 1
Gongylostomella strigis 1 1
Idiostemma interrupta 1 1
Pleurostemma intusmalleata 1 1
Spiroceramus amplus 1 1 1
Torrecoptis mercedesensis 1 1
Zachiysia guantanamensis 1 1
Zachiysia baracoensis 1 1
Zachiysia bayamensis 1 1
Zachiysia emarginata 1 1 1
Zachiysia gundlachiana 1 1
Continiia en la pagina siguiente
159
ESPECIES (;ua HAM CI C2 CAUTO SMA NIPE MOA
Zachrysia lamellicosta 1 1
Zachrysia provisoria 1 1
Zachrysia auricoma 1 1 1 1
Coryda alauda 1 1 1 1
Coryda bartlettiana 1 1
Coryda lindoni 1 1 1
Coryda melanocephala 1 1
Coryda ovumreguli 1 1
Cysticopsis cubensis 1 1 1
Cysticopsis exauberi 1 1
Cysticopsis pemphigodes 1 1 1 1
Cysticopsis letranensis 1 1
Eurycampta supertexta 1 1
Eurycampta exdeflexa 1 1
Eurycampta bonplandi 1 1
Polymita muscarum 1 1
Polymita venusta 1 1 1
Polymita versicolor 1 1
15 19 13 10 19 19 22 20
Apendice 3.- Composicion de los componentes bioticos principales o trazos generalizados de los generos
endemicos de Cuba.
L Nacional : Farcimen, Emoda, Cysticopsis, Eurycampta, Ramsdenia, Zachrysia.
II. Cuasinacional : Tetrentodon, Torrecoptis, Gongylostomella.
III. Guaniguanico-Habana-Matanzas : Ustronia, Chondrothyra, Gongylostoma, Liocallo-nia,
Pfeiffericoptis, Sagracoptis, Rectoleacina, Septipellis, Jeanneretia.
IV. Habana-Matanzas-Centro Occidental : Aguayotudora, Eutudora, Cryptelasmus.
V. Central : Acrocoptis, Centralia, Heterocoptis.
VI. Centro Oriental-Oriental : Annularisca, Steatocoptis, Spiroceramus, Polymita.
VII. Montanas orientales : Idiostemma, Pleurostemma, Coryda.
VIII. Cauto-Sierra Maestra: Juannularia, Glyptemoda, Gutierrezum.
IX. Nipe-Cristal-Moa-Maisi : Xenopoma, Carcinostemma, Planostemma.
160
Apendice 4.- Composicion de los componentes bioticos o trazos gcncralizados de especies comparti-das
entre sistemas.
I. Guaniguanico-Habana-Matanzas: Farcimen gundlachi, Rhytidopoma wrigthianum, Se-mitrocatella
babei, Ustronia sloani, Chondrothyra ottonis, Liocallonia patruelis, Je-anneretia
bicincta, Septipellis stigmatica, Rectoleacina suturalis, Eurycampta
bonplandi.
II. Guaniguanico-Habana-Matanzas-Centro-Occidental : Emoda submarginuta, Semitro-catella
conica, Zachrysia auricoma, Cysticopsis cubens is.
III. Habana-Matanzas-Centro-Occidental : Farcimen auriculatum, Rhytidopoma clathra-tum,
Eutudora limbifera, Cysticopsis exauberi, Eurycampta supertexta.
IV. Centro Oriental-Nipe-Cristal : Ramsdenia garciana, Ramsdenia notata, Annularisca
holguinensis, Zachrysia gundlachiana, Polymita muscarum.
V. Region Oriental : Farcimen ungula, Emoda pulcherrima, Ramsdenia nobilitata, Zachry-sia
emarginata , Coryda alauda, Coryda lindoni, Cysticopsis pemphigodes, Polymita
venusta.
VI. Cauto-Sierra Maestra: Farcimen pseudotortum, Gliptemoda torrei, Gutierrezium gu-tierrezi,
Idiostemma interrupta, Zachrysia baya Coryda bartlettiana.
VII. Sierra Maestra-Moa-Maisi : Annularisca wrihti, Pleurostemma intusmalleata, Coryda
ovumreguli, Ewycampta exdeflexa, Polymita versicolor.
VIII. Nipe-Cristal-Moa-Maisi . Emoda siliacea, Gongylostomella hilleri, Gongylostomella
strigis, Torrecoptis mercedesensis, Zachrysia guantanamensis, Zachrysia baracoensis,
Coryda melanocephala.
Tabla 1.- Indicadores de riqueza y diversidad alfa entre sistemas biogeograficos. Guaniguanico (GUA),
Alturas de la Habana y Matanzas (HAM), Centro-Occidental (CTOl), Centro-Oriental (CT02), Cauto,
Sierra Maestra (SMA), Nipe-Cristal (Nipe), Moa-Maisi (Moa). GET: numero total de generos endemi-cos.
GEL: numero de generos endemicos locales. ST: numero total de especies. SL: numero de especies
endemicas locales. IA : indice de amplitud. B-P: indice de Berger-Parker.
Sistemas GET GEL ST SL B-P (%)
GUAN 39 22 226 211 2,1 15,5
HAM 25 3 156 137 2,0 41,7
CTOl 22 4 160 146 3,7 28,7
CT02 18 2 71 61 4,3 19,7
CAUTO 11 24 4 4,5 16,7
SMA 16 28 9 4,8 14,3
NIPE 16 51 29 4,8 11,8
MOA 22 6 80 60 3,9 35,0
Tabla 2.- Valores de estimadores de riqueza de especies/generos.
Estimadores Chao 2 Jackknifel Jacknife 2 Bootstrap
Valor neto 104,9 110,3 125,1 92,3
Valor remuestreado 97,6 80,1 85,8 70,7
161
Tabla 3.- Valorcs del indice dc diversificacion taxonomica (%) entrc sistemas biogeograficos.
GUAN HAM CTOl CTO2 CAUTO SMA NIPE MOA
GUAN — 28,6 9,2 7,5 8,7 8,7 9,1 9,2
HAM — 17,9 10,2 11,5 6,5 30,0 7,4
CTOl — 60,9 11,1 14,4 36,1 27,8
CT02 22,3 26,8 44,8 30,1
CAUTO 70,1 37,2 24,9
SMA 62,4 60,7
NIPE 78,6
Tabla 4.- Indices C-Score y Radio-varianza para generos (g) y especies endemicas (s) compartidos entre
sistemas biogeograficos.
Co-ocurrencia C-Score (g) Radio-V (g) C-Score (s) Radio-V (s)
Indice Observado 1,614 5,335 2,657 0,971
Promedio simulado 1,384 1,003 2,456 1,742
P (observada <= esperada) 1,000 1,000 1,000 0,176
P (observada >= esperada) 0,000 0,000 0,000 0,832
Indice observado < simulado 4120
Indice observado = simulado 42
Indice observado > simulado 5000 5000 5000 838
Tabla 5.- Valores de reemplazo o complementariedad (%) entre sistemas. Cifras entre parentesis indi-can
reemplazo promedio generico. Cifras por encima de la diagonal corresponden al reemplazo entre ge-neros.
Cifras por debajo de la diagonal corresponden al reemplazo entre especies endemicas compartidas.
GUAN
(85,1)
HAM
(77,3)
CTOl
(73,0)
CTO2
(71,8)
CAUTO
(71,8)
SMA
(66,0)
NIPE
(68,4)
MOA
(72,7)
GUAN 66,7 84,9 90,4 89,4 85,4 90,0 89.1
HAM 30,0 61,8 77,1 90,9 82,8 79,4 82,5
CTOl 79,2 62,5 57,1 88,6 77,4 73,3 77,8
CTO2 95,8 96,4 85,7 69,6 69,2 64,0 75,0
CAUTO 100 100 93,7 96,5 35,3 60,0 78,6
SMA 100 100 100 96,4 55,6 47,6 64,3
NIPE 100 100 100 81,5 76,5 79,4 41,7
MOA 100 100 100 100 69,6 65,5 55,2
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