Peces de la laguna de Khnifiss (Sáhara, NW África) y de los sectores costeros próximos

              Rev. Acad. Canar. Ciena, XIV (Nums. 3-4), 139-152 (2002) (publicado en agosto de 2003)
FECES DE LA LAGUNA DE KHNIFISS (SAHARA, NW DE AFRICA)
Y DE LOS SECTORES COSTEROS PROXIMOS
J. M. Falcon, A. Brito y G. Gonzalez
Departamento de Biologia Animal (Ciencias Marinas), Facultad de Biologia, Universidad de La Laguna, C/
Astrofisico Francisco Sanchez s/n, 38206 La Laguna, Tenerife, Canarias. E-mail: jmfalcon@ull.es
ABSTRACT
The specific composition of the fish fauna from Khnifiss Lagoon (NW Africa) and
several inshore sectors close to it was studied in July-August 1997, during a multidiscipli-nary
expedition to the zone. The catalogue of the fishes collected is presented. Several spe-cies
new records for the Sahara coast and four of them (Liza saliens, Syngnathus typhle,
Symphodus melops and Coryphoblennius galerita) extend their distribution limits south-wards.
Key words: Fishes, check-list, Khnifis Lagoon, Sahara, NW Africa.
RESUMEN
La composition especifica de la ictiofauna de la Laguna de Khnifiss (NW de Africa)
y de algunos sectores costeros proximos fue estudiada en julio-agosto de 1997, en el curso
de una expedicion multidisciplinar a la zona. Se presenta el catalogo de las especies de peces
recolectadas durante dicha expedicion, entre las que se citan varias por primera vez para la
costa sahariana, de las cuales cuatro {Liza saliens, Syngnathus typhle, Symphodus melops y
Coryphoblennius galerita) amplian considerablemente sus limites de distribution conocidos
hacia el sur.
Palabras clave: Peces, catalogo, Laguna de Khnifiss, Sahara, NW de Africa.
1. INTRODUCCION
La ictiofauna de la costa nororiental africana ha sido ampliamente estudiada, sobre
todo debido a la importancia pesquera de la zona, habiendose estudiado en numerosas cam-panas
y expediciones cientificas (por ejemplo, MAURIN, [19]; MAURIN y BONNET, [20];
COLLIGNON y ALONCLE, [7]; MAURIN y QUERO, [21]). Fundamentalmente se han
estudiado los peces de los fondos de la plataforma continental y del talud, asi como los epi
y mesopelagicos. Sin embargo, el poblamiento ictico de los fondos someros y de la franja
intermareal es menos conocido, excepto en sectores situados mas al norte de Agadir
(BROWNELL, [5]; BEAUBRUM, [4]; COLLIGNON, [6]) o ya en Mauritania (por ejem-plo,
BATH y WIRTZ, [2]). Muchas de las referencias para la zona corresponden a citas, a
139
veces ambiguas o imprecisas, de trabajos generales dedicados a areas mas amplias, particu-lannente
el de peces del Atlantico nororiental y Mediterraneo (WHITEHEAD et ai, [30]) y
el de peces del Atlantico oriental tropical (QUERO et ai, [24]).
En la costa sahariana, frente a las Islas Canarias, se encuentra la Laguna de Khnifiss,
considerada una de las zonas humedas mas importantes de la region (PARKER Y DAKKI,
[23]), la cual ha despertado un gran interes cientifico desde hace tiempo, especialmente por
la riqueza de su avifauna, sobre todo limfcolas (por ejemplo, VALVERDE, [29]; ROBIN,
[26]), aunque solo en tiempos mas recientes aparecen los primeros trabajos dedicados al
estudio de toda la biota de este enclave (DAKKI y De LIGNY, [13]).
En 1962, la laguna y la zona desertica proxima fue declarada por el Gobierno de
Marruecos como Reserva Natural. Posteriormente, en 1980, fue designada como una zona
humeda de importancia internacional para la adhesion a la Convencion Ramsar, ratificando
el estatus anterior. Finalmente, en 1983, este espacio natural fue declarado como Reserva
Biologica permanente (PARKER y DAKKI, [23]).
En la actualidad, en la reserva se desarrolla una actividad pesquera artesanal impor-tante,
ademas de estar sujeta a otros tipos de explotaciones (cultivo de moluscos, extraccion
de sal, pastoreo ovicaprino y turismo). Pese a ello, por el momento existen muy pocas publi-caciones
sobre la ictiofauna de la laguna, necesarias para evaluar posibles impactos de las
mencionadas actividades sobre las comunidades marinas. Solamente BEAUBRUN [2] y
SCHOUTEN et al. [27] aportan una corta lista de algunas especies de peces, que estos ulti-mos
autores reconocen como incompleta, basada en las observaciones de las descargas de
los Pescadores artesanales.
Entre julio y agosto de 1997 se desarrollo una expedition cientifica multidisciplinar
a la Laguna de Khnifiss, en la cual se estudiaron, entre otros aspectos, las comunidades fcti-cas
de dicha laguna y de los sectores costeros proximos, lo que nos ha permitido elaborar un
catalogo de los peces de este enclave de gran importancia zoogeografica, mas completo que
los anteriormente citados.
2. AREA DE ESTUDIO
La Laguna de Khnifiss se encuentra en la costa occidental del Sahara (NO de Afri-ca),
a 28°03'N - 12°15'W. Su estrecha entrada (Foum Agouitir) se localiza a unos 70 km al
este de Tarfaya (Cabo Juby) y a 20 de Akhfennir. Se trata de un brazo de agua salada que
penetra casi 20 km tierra adentro, hacia el suroeste, hasta Sebkha Tazra. La profundidad
maxima es de 12 m en el primer tercio de la laguna, mientras que hacia el final solo se inun-da
con la subida de la marea. La laguna esta separada del mar abierto por una barrera are-nosa
del sistema dunar Hassi Fleiga; la costa situada al este de la entrada es mas rocosa, con
una pequena plataforma interrumpida por dunas (ver figura 1).
La Laguna de Khnifiss propiamente dicha consiste en zonas sumergidas (unas 20.000
ha), zonas intermareales arenosas y fangosas, praderas de Zostera noltii, densas manchas de
la gramfnea Spartina maritima y una gran marisma dominada por Salicomia spp., que solo
se inunda con las mareas mas altas. Parte de la laguna limita al este con un acantilado, tocan-do
a veces con el, de manera que en algunos puntos se encuentran tambien fondos con
pequenas plataformas rocosas o rocas de derrubio sobre el fondo arenoso. La marisma se
extiende dentro de Sebkha Tazra, pero la mayor parte de esta depresion dista demasiado de
la entrada a la laguna para ser afectada por las mareas normales y se trata de una zona de
salinas sin vegetation (DAKKI y PARKER, [12]).
140
Debido a la abertura hacia el oceano, la laguna se encuentra sometida a un regimen
semidiurno de mareas (dos ciclos cada 24 horas aproximadamente), que afecta directamen-te
a los parametros fisicos del agua; cuando sube la marea, el flujo hacia el interior de aguas
oceanicas se traduce en una reduccion importante de la temperatura y la salinidad, princi-palmente
en la zona proxima a la entrada. La mayor parte de la laguna se considera de aguas
hipersalinas y solo el tercio mas cercano a la boca es similar al mar abierto (aguas Mas y
poco salinas); asi mismo, es considerada en su conjunto rica en nutrientes, lo que implica
una elevada productividad primaria. Una description mas detallada de los parametros fisi-cos
y quimicos ha sido publicada por EL AGBANI et al [16] y FEKHAOUI et al [18].
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Figura 1. Localizacion y mapa de la Laguna de Khnifiss (NW de Africa) (adaptado de EL AGBANI et al. [16]).
3. MATERIAL Y METODOS
El catalogo de peces se ha confeccionado principalmente en base a las pescas expe-rimentales
llevadas a cabo a lo largo de toda la laguna con redes de enmalle de un pano, de
arrastre a tierra (chinchorro) y de mano, ademas de pescas con artes profesionales (red de
enmalle de tres panos) realizadas por Pescadores locales. Tambien se realizaron varias
inmersiones con escafandra autonoma en el tercio de la laguna mas proximo a la entrada,
donde la visibilidad, aunque escasa (de 0.5 a 1 .5 m), permitia la observacion directa de algu-nas
especies. En varios charcos de las zonas intermareales se recolectaron ejemplares de
peces capturandolos con una pequena red de mano, tanto en la Laguna de Khnifiss como en
el sector rocoso situado al este de la entrada (Foum Agouitir), en Akhfennir, Tarfaya,
L'Aaiun y Cabo Bojador. Asi mismo, se aprovecharon sendas visitas a los puertos de
L' Aaiun y Tarfaya para analizar algunas capturas de la rlota artesanal. Los ejemplares colec-tados
se conservan en la coleccion de peces del Departamento de Biologia Animal (Ciencias
Marinas) de la Universidad de La Laguna.
141
La nomenclatura y el orden de las familias son las propuestas por NELSON [22] y
las especies estan dispuestas en orden alfabetico. La nomenclatura taxonomica a nivel espe-cifico
esta basada principalmente en los catalogos de peces de QUERO et al, [24] y de
WHITEHEAD et al., [30], actualizada en varios casos con revisiones especializadas mas
recientes.
4. RESULTADOS Y DISCUSION
A pesar de la importancia pesquera de la costa noroccidental de Africa (especial-mente
el Banco Sahariano), la ictiofauna de los fondos mas someros ha sido poco estudia-da.
Particularmente en el caso de la Laguna de Khnifiss, solamente BEAUBRUN [3] y
SCHOUTEN et al. [27] aportan una lista de algunas especies de peces, a todas luces incom-pleta,
basada en las observaciones de las capturas de los Pescadores locales.
En la tabla I se muestran las especies conocidas por el momento para dicha laguna,
incluyendo las registradas durante la expedition llevada a cabo por nuestro equipo en julio-agosto
de 1997 y las citadas por los autores anteriormente mencionados. El numero total de
especies asciende a 54 (11 condrictios y 43 actinopterigios), de las cuales 31 (4 condrictios y
27 actinopterigios) se citan por primera vez para la Laguna de Khnifiss en el presente trabajo.
Ademas de las especies registradas en la mencionada laguna, en la tabla II se aporta
una lista de los peces capturados en los charcos intermareales de Akhfennir (4 especies),
Foum Agouitir (5 especies), Cabo Bojador (2 especies), Tarfaya (4 especies) y L'Aaiun (4
especies), asi como de los observados en descargas en los puertos de estas dos ultimas loca-lidades
(5 especies en Tarfaya y 3 en L'Aaiun).
Del total de especies registradas en el presente trabajo, varias de ellas se senalan por
primera vez para este sector de la costa noroccidental de Africa —algunas estaban citadas
para localidades situadas mas al norte o al sur del area pero no en esta zona en concreto, que
ha sido escasamente estudiada—, de las cuales cuatro amplian sus limites de distribucion
conocidos hasta el momento: Liza saliens, Syngnathus typhle y Symphodus melops, halladas
en la Laguna de Khnifiss, y Coryphoblennius galerita, encontrada en charcos intermareales
de la zona exterior de la laguna y sectores costeros proximos.
El mugilido L. saliens solamente era conocido hasta el momento para el
Mediterraneo, Mar Negro, Mar de Azov y las costas atlanticas de Francia a Marruecos, pero
mas al norte del sector estudiado (BEAUBRUM, [4]; THOMSON, [28]).
En cuanto a S. typhle, las Islas Canarias constituyen el limite mas meridional cono-cido
para la especie (BRITO, [9]; BRITO et al., [11]), pues el registro de un ejemplar mas
al sur, en Ghana, esta cuestionado (DAWSON, [15]). En las costas continentales, esta espe-cie
era conocida desde Noruega hasta Marruecos y el Mediterraneo y Mar Negro (DAW-SON,
[14]). De las dos formas que presenta esta especie, en la zona solo se encontro aque-
11a con el rostro mas bajo, tal como ocurre en Canarias (BRITO et al., [11]). En la Laguna
de Khnifiss se encuentra asociada a las praderas de Zostera noltii.
Segiin QUIGNARD y PRAS [25], el labrido Symphodus melops es conocido desde
Noruega a Marruecos, incluyendo el Mediterraneo, por lo que en el presente trabajo se
amplia su limite de distribucion hacia el sur, ya que hasta el momento solamente se habia
encontrado al norte de Casablanca (BROWNELL, [5]).
En cuanto al blennido C. galerita, cuyo limite meridional de distribucion es Canarias
(BATH, [1], BRITO et al., [11]), se habia encontrado en las costas continentales desde
142
Inglaterra hasta Marruecos (al norte de Agadir), incluyendo el Mediterraneo (BROWNELL,
[5]; BATH, [1]). En el presente trabajo ampliamos su limite de distribucion continental hasta
Foum Agouitir.
En otro sentido, el caso de Scomber scombrus merece una mention especial. Se trata
de una especie ampliamente distribuida por sectores frios y templados de ambos lados del
Atlantico, que en esta zona habia sido encontrada hacia el sur hasta Cabo Bojador
(COLLETTE, [8]), coexistiendo con la congenere S. colias, una especia de tendencias mas
calidas, en gran parte de su area de distribucion, incluyendo la zona de estudio (nosotros la
hemos observado en una misma descarga en el puerto de L'Aaiun). Resulta sorprendente
que la primera no alcance las Islas Canarias, siendo una especie pelagica frecuente en las
costas continentales proximas.
Centrandonos en los patrones biogeograficos de la ictiofauna de la Laguna de
Khnifiss, como cabia esperar, dominan claramente las especies atlantico orientales (75,9%),
particularmente las de amplia distribucion (desde sectores calido-templados a frios) (33,3%)
y las de sectores tropicales y subtropicales (31,5%) (ver figura 2). Contrariamente a lo que
ocurre en las islas oceanicas proximas (Canarias y Salvajes), las especies anfiatlanticas de
sectores calidos son escasas (BRITO et al., [10]; FALCON et al., [17]). La Laguna de
Khnifiss, abierta al mar y, por tanto, sujeta al regimen de mareas e influenciada por las aguas
Mas y productivas proximas, permite el desarrollo de poblaciones importantes de especies
de tendencias templado-frias distribuidas por las costas orientales del Atlantico, pero tam-bien
de otras de sectores tropicales y subtropicales. Ninguna de las especies registradas es
endemica de la laguna ni de la costa sahariana proxima.
Se trata, en su mayoria, de especies demersales de fondos litorales arenosos o roco-so-
arenosos mas o menos someros, muchas de ellas habituadas a soportar cambios fuertes
de salinidad y temperatura. Las particulares condiciones de la laguna, considerada hipersa-lina
en su mayor parte (EL AGBANI et al, [16]), hacen que algunas especies no puedan
resistir las extremas variaciones en los parametros fisicos y quimicos que ocurren con los
cambios de marea, sobre todo en los dos tercios localizados mas al interior, y especialmen-te
hacia el final, que solo se inunda durante la subida. En esta ultimo sector solo encontra-mos
9 especies en las zonas que quedan encharcadas al bajar la marea: Halobatrachus
didactylus, Chelon labrosus, Liza aurata, Liza saliens, Atherina presbyter, Syngnathus
typhle, Dicentrachus labrax, Gobius paganellus y Pomatoschistus pictus. La ictiofauna de
del primer tercio de la laguna y zonas mas profundas del segundo es bastante similar a la del
exterior, si bien se echan en falta algunas especies tipicas de fondos rocosos, posiblemente
debido a la escasez de dicho tipo de sustrato, sin olvidar un mas que probable sesgo origi-nado
por los metodos de captura —seria conveniente emplear tambien nasas y aparejos con
cebo en los puntos localizados de fondos rocosos— y del esfuerzo de muestreo.
Por ultimo, tal como sugieren SCHOUTEN et al. [27], la Laguna de Khniffis es apa-rentemente
una importante zona de reproduction y cria de numerosas especies de peces,
muchos de ellos de interes pesquero, favorecidos por la existencia de fondos adecuados
(poco profundos, abrigados, etc.) y particularmente las densas praderas de Zostera y una ele-vada
production primaria. Asi lo indica la presencia y abundancia de juveniles de muchas
de estas especies, tales como Dicentrachus spp., Diplodus spp. Lithognathus mormyrus,
Sarpa salpa, Sparus auratus, Spondyliosoma cantharus y Argyrosomus regius, entre otras.
Sin duda, este hecho anade un valor mas a los innumerables con los que cuenta este encla-ve
y por los que merece ser protegido y reguladas las actividades incompatibles con un des-arrollo
sostenible de la zona.
143
5. AGRADECIMIENTOS
Los autores desean expresar su agradecimiento al Gobierno de Marruecos y al
Gobemador de L'Aaiun por la promotion de la expedition y facilidades prestadas durante
el desarrollo de la misma. Tambien, a D. Ernesto Bergeron, Da
. Eli Wuerpel, Da Fatima
Elkbayly, Peggy Bergeron y al equipo marroqui, dirigido por Naimi Mustapha, que coordi-naron
la logistica. Asi mismo, a Atlas Sahara-Laayoune, Royal Air Maroc, PETROM,
O.N.A, O.N.E., Universidad de La Laguna and Tele 21. Finalmente a nuestros amigos
Mohamed, Bayuma, Brahim, Mustapha (Pepe), y toda la gente de Khnifiss por su amable
colaboracion.
Tabla I. Catalogo de las especies de peces conocidas par la Laguna de Khnifiss
(NW de Africa).
ESPECIE Beaubrun Schouten Presente
1976 et al (1988) estudio
CONDRICTIOS
Triakidae
Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) + + +
Carcharhinidae
Carcharhinus leucas (Miiller y Henle, 1839) +
Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) +
Squatinidae
Squatina squatina (Linnaeus, 1758) +
Torpedinidae
Torpedo marmorata Risso, 1810 +
Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) +
Rhinobatidae
Rhinobatos cemiculus Geoffroy Saint-Hilaire, 1817 +
Rajidae
Raja miraletus Lacepede, 1 802 +
Dasyatidae
Dasyatis centroura (Mitchill, 1815) +
Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758) +
Myliobatidae
Myliobatis aquila (Linnaeus, 1758) +
ACTINOPTERIGIOS
Muraenidae
Muraena helena Linnaeus, 1758 +
Congridae
Conger conger (Linnaeus, 1758) +
Clupeidae
Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) +
Sardinella maderensis (Lowe, 1838) +
Batrachoididae
Halobatrachus didactylus (Bloch y Schneider, 1801) + +
Lophiidae
Lophius budegassa Spinola, 1 807 +
144
ESPECIE Beaubrun Schouten Presente
1976 etal (1988) estudio
Mugilidae
Chelon labrosus (Risso, 1826) +
Liza aurata (Risso, 1810) +
Liza saliens (Risso, 1810) +
Mugilcapurri (Perugia, 1892) + + +
Mugil cephalus Linnaeus, 1758 +
Atherinidae
Atherina presbyter Cuvier, 1829 +
Hemiramphidae
Hyporhamphus picarti (Valenciennes, 1847) +
Zeidae
Zeusfaber Linnaeus, 1758 +
Syngnathidae
Hippocampus hippocampus (Linnaeus, 1758) +
Syngnathus typhle Linnaeus, 1758 +
Moronidae
Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) + +
Dicentrarchus punctatus (Bloch, 1792) + + +
Acropomatidae
Polyprion americanus (Schneider, 1801) +
Serranidae
Serranus scriba (Linnaeus, 1758) +
Carangidae
Lichia amia (Linnaeus, 1758) +
Haemulidae
Pomadasys incisus (Bowdich, 1825) +
Sparidae
Diplodus bellotii (Steindachner, 1882) +
Diplodus cervinus cervinus (Lowe, 1838) + +
Diplodus puntazzo (Cetti, 1777) + +
Diplodus sargus cadenati de la Paz, Bauchot y Daget, 1974 + +
Diplodus vulgaris (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) + +
Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) + +
Pagellus acarne (Risso, 1826) +
Sarpa salpa (Linnaeus, 1758) + +
Sparus auratus Linnaeus, 1758 + + +
Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758) + +
Sciaenidae
Argyrosomus regius (Asso, 1801) + + +
Umbrina ronchus Valenciennes, 1843 +
Mullidae
Mullus surmuletus Linnaeus, 1758 +
Labridae
Symphodus bailloni (Valenciennes, 1839) +
Symphodus melops (Linnaeus, 1758) +
Blenniidae
Parablennius pilicornis (Cuvier, 1829) +
145
ESPECIE Beaubrun Schouten Presente
1976 et al (1988) estudio
Gobiidae
Gobius paganellus Linnaeus, 1758 +
Pomatoschistus microps (Kroyer, 1838) +
Trichiuridae
Lepidopus caudatus (Euphrasen, 1788) +
Soleidae
Pegusa lascaris (Risso, 1810) +
Solea senegalensis Kaup, 1858 +
Synaptura lusitanica Capello, 1868 +
Balistidae
Balistes carolinensis Gmelin, 1789 + +
Tabla II. Lista de las especies observadas en sectores costeros proximos a la Laguna de Khnifiss
y en las descargas de los puertos de Tarfaya y L'Aaiun.
ESPECIE Akhfennir Foum Tarfaya L'Aaaiun Cabo
Agouitir Bojador
Engarulidae
Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758) +
Clupeidae
Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) +
Mugilidae
Chelon labrosus (Risso, 1826) +
Carangidae
Campogramma glaycos (Lacepede, 1801) +
Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758) +
Haemulidae
Plectorhinchus mediterraneus
(Guichenot, 1850) +
Sparidae
Diplodus sargus cadenati de la Paz,
Bauchoty Daget, 1974 + +
Blenniidae
Coryphoblennius galerita (Linnaeus, 1758) + +
Lipophrys pholis (Linnaeus, 1758) + + + + +
Paralipophrys trigloides
(Valenciennes, 1836) + + +
Scartella cristata (Linnaeus, 1758) + +
Gobiidae
Gobius paganellus Linnaeus, 1758 + + + +
Trichiuridae
Lepidopus caudatus (Euphrasen, 1788) +
Scombridae
Scomber colias Gmelin, 1789 +
Scomber scombrus Linnaeus, 1758 +
146
Peces de la Laguna de Khnifiss
AO calido-templadas (31,5%
AO templado-frias (11,1%
AO amplia distribution (33,3%)
Guineanas (1,9%)
Atlanto-mediterraneas (5,6%)
Cosmopolitas (1,9%)
Pantropicales (9,3%)
—AA amplia distribution (3.7%)
AA sectores calidos (1 ,9%)
i AO = Atlantico-orientales
AA = Anfiatlanticas
Figura 2. Porcentajes de distribution geografica de los peces de la Laguna de Khnifiss.
6. BIBLIOGRAFIA
[1] BATH, H., 1990. Blenniidae. En: J. C. Quero, J. C. Hureau, C. Karrer, A. Post y L.
Saldanha, (eds.). Check-list of the fishes of the eastern tropical Atlantic . Vol. 2, pp. 905-
915. UNESCO, Lisboa.
[2] BATH, H. y P. WIRTZ, 1992. On a collection of blenniid fishes froma Mauritania, with
a redescription of Spaniblennius riodourensis (Metzelaar, 1919). Zoologische
Mededelingen, 66: 265-276.
[3] BEAUBRUN, P. C, 1976. La Lagune de Khnifiss. Bull. Inst. Sci., Rabat, 1: 49-65.
[4] BEAUBRUN, P. C, 1978. Catalogue raisonne des poisons des mers marocaines (3eme
partie) Ordre des Mugiliformes (Families des Sphyraenidae, Mugilidae et Atherinidae).
Bull. Inst. Pech. mark., 23: 135-157.
[5] BROWNELL, C. L., 1978. Sur quelques collections de poisons littoraux de l'Atlantique
marocain. Bull. Inst. Pech. marit., 23: 111-132.
[6] COLLIGNON, J., 1979. Catalogue raisonne des poisons des mers marocaines (4eme
partie). Sous ordre des Scorpaenoides, Echenoides, Batrachoidoides, Gobiesocoides et
Gobioides. Bull. Inst. Pech. marit., 24: 83-155.
[7] COLLIGNON, J. y H. ALONCLE, 1973. Catalogue raisonne des poisons des mers
marocaines, 2eme partie: poisons osseaux I. Bull. Inst. Pech. marit., 21: 1-267.
[8] COLLETTE, B., 1990. Scombridae. En: J. C. Quero, J. C. Hureau, C. Karrer, A. Post y
L. Saldanha, (eds.). Check-list of the fishes of the eastern tropical Atlantic. Vol. 2, pp.
978-996. UNESCO, Lisboa.
147
[9] BRITO, A., 1991. Catdlogo de los peces de las Islas Canarias. Francisco Lemus Editor.
La Laguna.
[10] BRITO, A.. I. J. LOZANO, J. M. FALCON, F. M. RODRIGUEZ y J. MENA, 1996.
Analisis biogeografico de la ictiofauna de las Islas Canarias. En: Oceanografia y recur-sos
marinos en el Atldntico Centro-Oriental. O. LLinas, J. Gonzalez y M. J. Rueda,
eds., pp. 241-269. Consejeria de Educacion, Cultura y Deportes. Gobierno de Canarias.
Las Palmas de Gran Canada.
[11] BRITO, A., P. J. PASCUAL, J. M. FALCON, A. SANCHO y G. GONZALEZ, 2002.
Peces de las Islas Canarias. Catdlogo comentado e ilustrado. Francisco Lemus Editor.
Arafo (S/C de Tenerife). 419 pp.
[12] DAKKI, M y D. M. PARKER, 1988. The Khnifiss Lagoon and adjacent desert area:
geographical description and recent coastline changes. En: Dakki, M. y W. De Ligny,
W. (eds.), The Khnifiss Lagoon and its surrounding environment (Province ofLa'youne,
Morocco). Trav. Inst. Sci. Rabat, mem. hors serie, Rabat. 1-6.
[13] DAKKI, M. y W. DE LIGNY, W., eds., 1988. The Khnifiss Lagoon and its surrounding
environment (Province ofLa'youne, Morocco). Trav. Inst. Sci., Rabat, mem. hors serie,
Rabat. 172 pp.
[14] DAWSON, C. E., 1986. Syngnathidae. En: P. J. P. Whitehead, M. L. Bauchot, J. C.
Hureau, J. Nielsen y E. Tortonese (eds). Fishes of the North-eastern Atlantic and the
Mediterranean. Vol. 2, pp. 628-639. UNESCO, Paris.
[15] DAWSON, C. E., 1990. Syngnathidae. En: J. C. Quero, J. C. Hureau. C. Karrer, A. Post
y L. Saldanha, (eds.). Check-list of the fishes of the eastern tropical Atlantic. Vol. 2, pp.
658-664. UNESCO, Lisboa.
[16] EL AGBANI, M.-A., M. FEKHAOUI, A. BAYED y J. SCHOUTEN, 1988. The
Khnifiss Lagoon and adjacent waters: hydrology and hydrodynamics. En: Dakki, M. y
W. De Ligny, W. (eds.), The Khnifiss Lagoon and its surrounding environment
(Province ofLa'youne, Morocco). Trav. Inst. Sci. Rabat, mem. hors serie, Rabat. 17-26.
[17] FALCON, J. M., J. A. GARCIA-CHARTON, A. BRITO y J. J. BACALLADO, 2001.
Peces litorales de las Islas Salvajes. Revista de la Academia Canada de Ciencias, 12 (3-
4): 137-142.
[18] FEKHAOUI, M., M.-A. EL AGBANI y A. BAYED, 1988. The Khnifiss Lagoon and
adjacent waters: chemistry of the surface waters. En: Dakki, M. y W. De Ligny, W
(eds.), The Khnifiss Lagoon and its surrounding environment (Province of La'youne,
Morocco). Trav. Inst. Sci., Rabat, mem. hors serie, Rabat. 27-35.
[19] MAURIN, C, 1968. Ecologie ichthyologique des fonds chalutables atlantiques (de la
baie ibero-marocaine a la Mauritanie) et de la Mediterranee occidentale. Rev. Trav. Inst.
Peches marit., 32 (1): 1-147.
[20] MAURIN, C y M. BONNET, 1970. Poissons des cotes nord-ouest africaines
(Campagnes de la "Thalassa" 1962 et 1968).. Rev. Trav. Inst. Peches marit., 34 (2): 125-
170.
[21] MAURIN, C y J-C. QUERO, 1982. Poissons des cotes nord-ouest africaines
(Campagnes de la "Thalassa" 1962, 1968, 1971 et 1973). Saccopharyngiformes,
Anguilliformes, Beryciformes, Zeiformes, Lampridiformes et Gasterosteiformes. Rev.
Trav. Inst. Peches marit., 45 (1): 5-71.
148
[22] NELSON, J.S., 1994. Fishes of the world. Third Edition. John Wiley & Sins, Inc.
Nueva York. 600 pp.
[23] PARKER, D. M. y M. DAKKI, 1988. The ecological significance of the Khnifiss
Lagoon and adjacent desert and coastal areas (province of La'youne, Morocco). En:
Dakki, M. y W. De Ligny, W. (eds.), The Khnifiss Lagoon and its surrounding environ-ment
(Province of La'youne, Morocco). Trav. Inst. Sci. Rabat, mem. hors serie, Rabat.
165-172.
[24] QUERO, J. C, J. C. HUREAU, C. KARRER, A. POST y L. SALDANHA, eds., 1990.
Check-list of the fishes of the eastern tropical Atlantic. UNESCO, Lisboa.
[25] QUIGNARD, J.-P. y A. PRAS, 1986. Labridae. En: P. J. P. Whitehead, M. L. Bauchot.
J. C. Hureau, J. Nielsen y E. Tortonese (eds). Fishes of the North-eastern Atlantic and
the Mediterranean. Vol. 2, pp. 936-937. UNESCO, Paris.
[26] ROBIN, P. 1967. Les oiseaux de la lagune de Khnifiss (Puerto Cansado). C. R. Seances
Soc. Nat. Maroc 33: 56-58.
[27] SCHOUTEN, J. R., P. C. BEAUBRUN y M. RAMDANI, 1988. Fish of the Khnifiss
Lagoone and the Tarfaya coast. En: Dakki, M. y W De Ligny, W. (eds.), The Khnifiss
Lagoon and its surrounding environment (Province of La'youne, Morocco). Trav. Inst.
Sci., Rabat, mem. hors serie, Rabat. 101-104.
[28] THOMSON, J. M., 1986. Mugilidae. En: J. Daget, J.-P. Gosse y D. Thys van den
Audenaerde (eds). Check-list of the freshwater fishes of Africa. Vol. 2, pp. 344-349.
ORSTOM, Paris.
[29] VALVERDE, J. A. 1957. Aves del Sahara Espanol (Estudio ecologico del desierto).
Instituto de Estudios Africanos. Consejo Superior de Investigaciones Cientificas,
Madrid.
[30] WHITEHEAD, P. J. P., M. L. BAUCHOT, J. C. HUREAU, J. NIELSEN, y E.
TORTONESE, eds, 1984-86. Fishes of the North-eastern Atlantic and the
Mediterranean. Vols I-III. UNESCO, Paris.
[31] ZANDER, C. D., 1986. Blenniidae. En: P. J. P. Whitehead, M. L. Bauchot, J. C.
Hureau, J. Nielsen y E. Tortonese (eds). Fishes of the North-eastern Atlantic and the
Mediterranean. Vol. 3, pp. 1096-1112. UNESCO, Paris.
149
Lamina 1. A. Vista parcial del primer tercio de la Laguna de Khnifiss en marea baja; B. Vista parcial de la Laguna
de Khnifiss en una zona proxima a su parte final; C. El ganado ovino pasta en la pradera de Spartina durante la
marea baja.
150
Lamina 2. A. Gran ejemplar de Carcharhinus leucas capturado en la laguna; B. Liza saliens; C. Mugil capurri; D.
Argyrosomus regius; E. Symphodus bailloni; F. Detalle de la cabeza de Symphodus badloni mostrando la alta den-sidad
de poros cefalicos.
151
A
Lamina 3. A. Symphodus melops; B. Detalle de la cabeza de Symphodus melops; C. Halobatrachus didactylus; D.
Synaptura lusitanica; E. Solea senegalensis; F. Detalle de la cabeza de Solea senegalensis mostrando el color carac-teristico
de la aleta pectoral.
152