Morfología y distribución de la rodófita alóctona Neosiphonia harveyi, y comentarios sobre otras algas marinas probablemente introducidas en las Islas Canarias

              Rev. Acad. Canar. Cienc, XIV (Nums. 3-4), 83-98 (2002) (publicado en agosto de 2003)
MORFOLOGIA Y DISTRIBUCION DE LA RODOFITA ALOCTONA
Neosiphonia harveyi, Y COMENTARIOS SOBRE OTRAS ALGAS MARINAS
PROBABLEMENTE INTRODUCIDAS EN LAS ISLAS CANARIAS
J. Afonso-Carrillo, M. Sanson, J. Reyes & B. Rojas-Gonzalez
Departamento de Biologia Vegetal (Botanica), Universidad de La Laguna, E-38271 La Laguna, Islas Canarias.
ABSTRACT
Habit, vegetative and reproductive morphology, and regional distribution are descri-bed
in plants of Neosiphonia harveyi (Rhodomelaceae, Rhodophyta) from the Canary
Islands. The plants examined are similar in morphology to plants from the western Atlantic,
although they are fertile throughout the year as in European populations. In the Canary
Islands, this species (which has its centre of diversity and origin in Japan and it is regarded
as an alien in European waters) was observed for the first time in 1990, and until now, it has
been only identified growing in the shallow sublittoral on ships' hulls, floating moorings,
buoys and ropes in recreational and fishing harbours, from El Hierro, La Palma, Tenerife
and Fuerteventura. Other seaweeds apparently also introduced in Canaries are commented,
and the marine navigation is suggested as via of introduction of foreign species in the
Canary Islands harbours.
Key words: marine algae, Neosiphonia harveyi, Rhodomelaceae, Rhodophyta, mor-phology,
introduced species, Canary Islands.
RESUMEN
El habito, la morfologia vegetativa y reproductora, y la distribucion regional se des-criben
en plantas de Neosiphonia harveyi (Rhodomelaceae, Rhodophyta) de las islas
Canarias. Las plantas examinadas son similares en morfologia a las plantas del Atlantico
occidental, aunque son fertiles durante todo el ano como en las poblaciones europeas. En las
Canarias, esta especie (que tiene su centro de diversidad y origen en Japon y es considera-da
como no nativa de las aguas europeas) fue observada por primera vez en 1990, y hasta
este momento, ha sido solamente identificada creciendo en el sublitoral somero sobre los
cascos, los pantalanes, las boyas y las cuerdas de los barcos en interior de muelles recreati-vos
y pesqueros, de El Hierro, La Palma, Tenerife y Fuerteventura. Se comentan otras algas
marinas al parecer tambien introducidas en las Canarias, y se sugiere la navegacion marina
como la via de introduction de especies foraneas en los puertos de Canarias.
Palabras clave: algas marinas, Neosiphonia harveyi, Rhodomelaceae, Rhodophyta,
morfologia, especies introducidas, islas Canarias.
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1. INTRODUCTION
El genero Neosiphonia (Rhodomelaceae, Rhodophyta) fue creado por Kim & Lee
[26] para incluir especies previamente descritas como Polysiphonia Greville, caracterizadas
por reunir el siguiente conjunto de caracteres: (1) cuatro celulas pericentrales, (2) tricoblas-tos
abundantes dispuestos en espiral, (3) rizoides separados de las celulas pericentrales por
una pared celular, (4) tetrasporangios producidos en series espiraladas, (5) ejes espermatan-giales
originados en la primera (ocasionalmente la segunda) dicotomia de tricoblastos ferti-les,
y (6) ramas carpogoniales con tres celulas. Mientras que Polysiphonia se reserva, de
acuerdo con los caracteres de la especie tipo P. stricta (Dillwyn) Greville, para plantas con:
(1) cuatro celulas pericentrales, (2) tricoblastos escasos o ausentes, (3) rizoides no septados,
(4) tetrasporangios en series lineales, (5) ejes espermatangiales originados directamente
desde la celula inicial de un tricoblasto, y (6) ramas carpogoniales con cuatro celulas. Hasta
el momento dos especies de la flora marina de las islas Canarias han sido documentadas en
el genero Neosiphonia: N. sphaerocarpa (B0rgesen) Kim et Lee y N harveyi (Bailey) Choi,
Kim, Guiry et Saunders [12, 26]. Aunque la frontera entre ambos generos aun no ha sido
claramente delimitada, es muy probable que el numero de especies de Neosiphonia sea sen-siblemente
mayor puesto que la mayorfa de las especies de Polysiphonia citadas para
Canarias no han sido todavia revisadas a la luz de estos nuevos criterios taxonomicos.
En el curso de recientes estudios sobre las algas Rhodomelaceae de las islas Canarias
(ver [38]), hemos tenido la oportunidad de examinar abundante material de Neosiphonia har-veyi,
cuya morfologfa y distribucion en este archipielago documentamos en el presente tra-bajo.
La distribucion conocida de N. harveyi se extiende por el noroeste del Pacifico, Nueva
Zelanda, Atlantico Norte y Mediterraneo [12, 31], estando considerada en las costas europe-as
como una especie introducida [28, 29]. Aunque la localidad tipo del taxon es Connecticut
en Estados Unidos [5], estudios moleculares recientes han mostrado que Japon es el centro
de diversidad y origen de esta especie [31]. Neosiphonia harveyi (como Polysiphonia har-veyi)
fue citada por primera vez en Canarias en 1994 [39] a partir de poblaciones de El
Hierro, y posteriormente fue identificada en La Palma, Tenerife y Fuerteventura [36].
Boudouresque & Verlaque [7] resumieron los cuatro criterios que permiten definir
una especie introducida: ( 1 ) coloniza un nuevo area donde no estaba previamente presente,
(2) la ampliacion del area de distribucion esta ligada, directa o indirectamente, a la actividad
humana, (3) existe una discontinuidad geografica entre el area nativa y el area nueva (dis-persion
remota), de modo que el avance ocasional en las fronteras del area nativa (dispersion
marginal) no es considerado; y (4) las nuevas generaciones de la especie aloctona se des-arrollan
en el area nueva sin asistencia humana (especie naturalizada). Ademas de
Neosiphonia harveyi, un grupo de algas de la flora marina de las islas Canarias, algunas de
ellas citadas por primera vez en los ultimos anos, parecen reunir este conjunto de caracteris-ticas.
Asi, hemos tenido la oportunidad de realizar un analisis sobre las algas marinas presu-miblemente
aloctonas de las islas Canarias, como segundo objetivo del presente trabajo.
2. MATERIAL Y METODOS
Las observaciones estan basadas en (1) especimenes frescos recolectados entre 1990
y 1994 en diversas localidades de las islas Canarias, conservados en formalina al 4 % en
agua de mar y depositados en TFC; y (2) especimenes secos de herbario depositados en
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TFC. Para las observaciones microscopicas se seleccionaron fragmentos vegetativos o
ramas fertiles del material conservado en medio liquido que fueron tefiidos, cuando fue
necesario, durante 10 minutos con anilina azul al 1 % en agua, lavados con agua y monta-dos
en una solucion acuosa de Karo al 50 %. Los especimenes secos de herbario fueron rehi-dratados
previamente en una solucion de formalina al 4 % en agua de mar. Los dibujos en
camara clara fueron obtenidos usando un microscopio Zeiss. Las abreviaturas de los herba-rios
siguen a Holmgren et al. [21].
3. OBSERVACIONES
Neosiphonia harveyi (Bailey) Kim, Choi, Guiry et Saunders
Kim et al. in Choi et al. [12], p. 1474.
Basionimo: Polysiphonia harveyi Bailey [5], p. 38.
Kapraun [24], p. 314, figs 2-8, 52; Kapraun [25], p. 78, figs 187-189; Maggs &
Hommersand [28], p. 343, fig. 106; Rojas-Gonzalez et al. [39], p. 136, fig. 7; Schneider &
Searles [45], p. 468, fig. 550.
Localidad tipo: Stonington, Connecticut, EE.UU.
Distribution: Pacifico Norte, Nueva Zelanda, Atlantico Norte y Mediterraneo.
Material examinado: El Hierro: Puerto de La Restinga (15.08.1990, TFC Phyc
9164; 22.11.1991, TFC Phyc 7890; 20.03.1992, TFC Phyc 9157; 15.06.1992, TFC Phyc
7891; 13.11.1992, TFC Phyc 7892; 20.04.1993, TFC Phyc 9159), Puerto de La Estaca
(22.04.1993, TFC Phyc 9158). La Palma: Puerto de Tazacorte (04.07.1993, TFC Phyc
9161). Tenerife: Puerto de Candelaria (19.08.1993, TFC Phyc 9162), Puerto Colon
(18.07.1993, TFC Phyc 9160; 03.07.1994, TFC Phyc 9166). Fuerteventura: Puerto de
Corralejo (11.05.1993, TFC Phyc 9165).
Habitat y fenologia: En Canarias Neosiphonia harveyi ha sido recolectada en
ambientes protegidos, creciendo sobre cuerdas, cascos de barcos, boyas y helices, en el inte-rior
de puertos, tanto deportivos como pesqueros. Otras especies identificadas en el mismo
habitat fueron Polysiphonia denudata (Dillwyn) Greville, Gymnophycus hapsiphorus
Huisman et Kraft, Ulva rigida C. Agardh, Dictyota liturata Klitzing y Codium fragile
(Suringar) Hariot subsp. tomentosoides (van Goor) Silva, todas creciendo a pocos centime-tros
bajo el nivel del mar. Todos los sustratos en los que hemos realizado las recolecciones
son flotantes, de modo que oscilan con las mareas, con lo que las plantas se mantienen siem-pre
a una misma distancia de la superficie del agua. Hasta el momento, esta especie no ha
sido recolectada fuera de los ambientes portuarios. Aparentemente, Neosiphonia harveyi
parece estar fertil durante todo el ano, aunque en la actualidad no disponemos de datos feno-logicos
para los meses de diciembre, enero y febrero.
Habito: Las plantas son de color marron verdoso a marron oscuro, con los ejes jove-nes
suaves al tacto, volviendose rfgidos al envejecer, de hasta 70 mm de alto (Figs 1, 2).
Forman tufos de contorno redondeado de hasta 85 mm de ancho, constituidos por ejes erec-tos
muy ramificados, fijos al sustrato por un disco basal. Los ejes erectos alcanzan hasta 0,3
mm de diametro y se ramifican pseudodicotomamente en varios ordenes, con las ultimas
ramas profusamente divididas.
Estructura vegetativa: Las plantas se fijan al sustrato mediante rizoides septados,
unicelulares y digitados, que surgen a partir de las celulas pericentrales de las zonas basa-
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les. reuniendose en un disco de frjacion, junto con filamentos corticales. Los ejes erectos
crecen a partir de una celula apical de hasta 10 Jim de diametro, e incrementan su grosor
hasta 350 jum en las zonas basales. Los segmentos de las partes medias de la planta son mas
anchos que largos (relacion largo / ancho = 0,7). La corticacion esta limitada a las partes
basales, y esta formada por filamentos que se intercalan entre las celulas pericentrales
cubriendo totalmente los ejes en las plantas mas robustas. Los ejes tienen cuatro celulas
pericentrales dispuestas alrededor de una celula axial de menor diametro (Figs 3, 4). Los tri-coblastos
son escasos, prontamente caducos, y dispuestos en espiral, uno por segmento,
alcanzan hasta 500 Jim de longitud, se ramifican hasta tres veces, y se atenuan progresiva-mente
desde 10 jj.m hasta 5 \xm, dejando al caer una celula cicatriz. Las ramas laterales
reemplazan a los tricoblastos a intervalos irregulares. Ramas adventicias se desarrollan a
partir de las celulas cicatriz.
Reproduccion: Las plantas son dioicas. Las plantas masculinas originan ramas
espermatangiales dispuestas a lo largo de las ultimas ramas (Fig. 5). Los ejes espermatan-giales
surgen reemplazando a una rama del tricoblasto en la primera dicotomia. Son conicos
y alargados, de 210-240 jam de largo y 40-60 jLtm de diametro, con los apices agudos termi-nados
en 1-2 celulas apicales esteriles (Fig. 6). Los espermatangios son esfericos o subesfe-ricos
de c. 2,5 |um de diametro.
Las plantas femeninas portan cistocarpos globulares o urceolados sobre anchos pedi-celos
(Fig. 7). Los cistocarpos tienen bases anchas y alcanzan 375-500 jLtm de alto y de 390-
415 Jim de diametro, con un amplio ostiolo de hasta 190 jim de diametro. El pericarpo esta
constituido por celulas poligonales, de 25-50 |um de alto y 15-50 |im de diametro, dispues-tas
en filas verticales, mas pequenas alrededor del ostiolo, donde tienen hasta 15 jum de alto
y 38 Jim de diametro (Fig. 8). Los carposporangios son piriformes, de hasta 75 u\m de alto
y 30 jim de diametro.
Las plantas asexuales forman tetrasporangios en series espiraladas en las ramas mas
jovenes, distorsionando levemente las ramas (Figs 9, 10). Los tetrasporangios son esfericos
u ovoides, de 75-88 Jim de diametro.
4. COMENTARIOS Y DISCUSION
En las costas atlanticas Neosiphonia harveyi ha sido reconocida en distintas locali-dades
americanas entre Terranova y el sur de Estados Unidos [45, 47], mientras que en las
costas atlanticas orientales se conocen poblaciones desde el Mar del Norte hasta el norte de
Espana [28, 29, 49], y el Mediterraneo Occidental [18, 52], siendo las poblaciones de
Canarias las mas meridionales.
Los especimenes canarios que hemos examinado estan de acuerdo con las descrip-ciones
dadas por Kapraun [24, 25], y no muestran el tamafio ni la apariencia variable des-crita
para las poblaciones de las Islas Britanicas por Maggs & Hommersand [28]. En las
costas atlanticas americanas, Neosiphonia harveyi es una especie estacional, que vive en
localidades protegidas y que en la parte norte de su rango de distribution se reproduce en
verano, mientras que en Carolina del Norte y Carolina del Sur, la reproduccion esta restrin-gida
a los meses mas frios [24]. En las costas atlanticas europeas, por el contrario, plantas
maduras fertiles estan presentes durante todo el ano, aunque son mas abundantes de marzo
a noviembre [28], mostrando tambien una mayor variabilidad con respecto al habitat. Asi,
aunque crecen en ambientes protegidos sobre cuerdas, tambien fueron reconocidas epifitas
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o epilfticas en charcos intermareales, desde el nivel inferior al superior, y raramente en el
sublitoral hasta 3 m de profundidad, incluso en ambientes moderadamente expuestos al ole-aje
[28]. En Canarias, la especie ha sido identificada exclusivamente en ambientes protegi-dos
de diferentes refugios pesqueros y muelles deportivos. Nunca ha sido recolectada epifi-ta
ni epilitica, sino creciendo sobre sustratos artificiales (cuerdas, cascos de barcos, boyas y
helices).
Sanson & Reyes [41] sugirieron que Neosiphonia harveyi podria ser una especie
aloctona, que habia sido introducida accidentalmente en Canarias, donde habria colonizado
diferentes sustratos artificiales en puertos, y que estos ambientes alterados podrian estar
siendo colonizados por otras especies foraneas. Una especie es calificada de introducida
cuando su aparicion en una region esta directa o indirectamente relacionada con una activi-dad
humana [10]. De este modo, el trafico maritimo ha sido responsable de numerosas intro-ducciones
en el pasado, y probablemente es responsable de las distribuciones cosmopolita y
subcosmopolita que muestran algunas especies. Sin embargo, hasta finales del siglo xix se
carecio de informacion biogeografica para identificar las nuevas introducciones [51].
En las costas europeas se ha producido en los ultimos veinte anos un incremento
espectacular en introducciones accidentales de especies marinas, y se ha sugerido que tanto
el numero actual de especies invasoras como sus impactos han sido ampliamente subesti-mados
debido a la confusion con especies nativas morfologicamente similares [31]. Ademas
del trafico maritimo (con organismos adheridos como "fouling", o con estructuras de dis-persion
contenidas en el agua en los depositos de lastre), la exportation de moluscos para la
acuicultura, los acuarios con especies exoticas y las experiencias cientificas, son las princi-pales
actividades que han sido relacionadas con la introduccion de especies [35]. Las evi-dencias
moleculares han mostrado que Japon es el centro de origen de Neosiphonia harve-yi,
y su introduccion en Europa se produjo probablemente a lo largo del siglo xx [51].
Aunque la especie fue descrita en 1848 para la costa oriental de Estados Unidos de America
[5], en la actualidad se considera que Polysiphonia japonica Harvey de Corea y Japon [20],
P mottei Lauret del Mediterraneo occidental [27], y P. strictissima Hooker et Harvey de
Nueva Zelanda [22], son sinonimos heterotipicos de esta especie.
El origen de las poblaciones de Neosiphonia harveyi en Canarias, sobre las que no se
tiene informacion anterior a agosto de 1990 en que fueron observadas por primera vez en el
muelle pesquero de La Restinga, en El Hierro [39], es incierto, debido a que al parecer, el
origen de las poblaciones atlanticas esta ligado a sucesivas introducciones cripticas desde
poblaciones presumiblemente diferentes [31]. Mientras que las plantas identificadas en las
costas europeas y mediterraneas tienen su centro de origen en Japon, las poblaciones de
Carolina del Norte, son diferentes en el ambito molecular y pertenecen al mismo grupo de
plantas introducidas en Nueva Zelanda y California [31]. Aunque el comportamiento feno-logico
de las plantas de Canarias coincide con el de las poblaciones europeas, la hipotesis
de un origen exclusivo a partir de poblaciones de las costas atlanticas orientales, necesitaria
confirmation sobre la base de evidencias moleculares. Canarias y Carolina del Norte com-parten
un porcentaje bastante significativo de sus floras marinas, y en los ultimos anos se ha
comprobado que especies inicialmente consideradas endemicas de las costas templadas
Atlantico americanas tienen tambien poblaciones en Canarias [2, 43].
De cualquier forma, la dispersion en el Atlantico oriental de Neosiphonia harveyi,
parece seguir el mismo patron de otras especies de algas marinas bentonicas que fueron
introducidas en las costas europeas y que luego, probablemente mediante mecanismos de
dispersion marginal, han ampliado sus areas de distribution hasta alcanzar las costas de
Canarias (Tabla I). Algunas de estas especies se comentan a continuation.
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Asparagopsis armata Harvey (Bonnemaisoniaceae, Rhodophyta) es una especie ori-ginaria
de Australia, que constituye uno de los ejemplos clasicos bien documentados sobre
introduccion de algas marinas en las costas europeas [51]. La primera observation fue rea-lizada
en Guethary (Atlantico frances) en 1922, cuando se descubrio el esporofito (fase
"Falkenbergia rufolanoscT), y en 1925, se descubrieron los primeros gametofitos. En aiios
sucesivos, las poblaciones se fueron extendiendo por el Atlantico norte y por el
Mediterraneo. El esporofito suele ser frecuentemente observado creciendo en cascos de bar-cos,
y posiblemente esta pudo haber sido la via de introduccion. En Canarias, la primera
serialization se realizo en 1965 en Lanzarote [23]. Sin embargo, es dificil precisar el perio-do
en que ocurrio la introduccion debido, tanto a la ausencia de estudios ficologicos en
Canarias entre 1920, afio de las recolecciones de B0rgesen [6], y los trabajos de Johnston,
como a la presencia en la flora marina nativa de una especie, Asparagopsis taxiformis
(Delile) Trevisan, con gametofitos morfologicamente distintos, pero con esporofitos (fase
"Falkenbergia hillebrandii") no distinguibles morfologicamente. En la actualidad,
Asparagopsis armata ha sido reconocida en todas las islas Canarias.
Bonnemaisonia hamifera Hariot (Bonnemaisoniaceae, Rhodophyta) es una especie
originaria de Japon, cuyo pequeno esporofito fue probablemente introducido en Europa a
finales del siglo xix adherido en el casco de barcos. Los primeros esporofitos (fase
"Trailliella intricata") fueron identificados en las Islas Britanicas en 1890 y posteriormen-te
los gametofitos en 1893 [13, 35]. Ahora, la especie se distribuye por el Atlantico oriental
desde Escandinavia a Canarias y por el Mediterraneo occidental [13]. En Canarias solo han
sido identificados los esporofitos. B0rgesen [6] recolecto los primeros esporofitos en Gran
Canaria en 1921, y posteriormente han sido citados para todas las islas, salvo La Palma y La
Gomera.
Grateloupia turuturu Yamada (Halymeniaceae, Rhodophyta), que fue originalmente
descrita para Japon, es el nombre correcto para una especie no nativa en el Atlantico, que ha
sido habitualmente citada como Grateloupia doryphora (Montagne) Howe [16, 52]. El pri-mer
hallazgo documentado en las costas europeas fue en 1969, para las Islas Britanicas [14],
y posteriormente, ha sido identificada en numerosas localidades atlanticas y en el
Mediterraneo occidental [9, 29, 52]. El origen de las poblaciones europeas y mediterraneas
esta relacionado con la acuicultura [35, 52]. En Canarias, las primeras sefializaciones fueron
realizadas en 1983 en las costas de Tenerife [1], y posteriormente fue encontrada en Gran
Canaria.
Womersleyella setacea (Hollenberg) R.E. Norris (Rhodomelaceae, Rhodophyta) es
una especie ampliamente distribuida por zonas tropicales del Pacifico, que fue identificada
por primera vez en el Mediterraneo en 1989, como Polysiphonia setacea Hollenberg [50].
El area de distribution a lo largo del Mediterraneo se ha ampliado en los ultimos anos, y
para Athanasiadis [4] representa probablemente una introduccion reciente, con vector des-conocido,
pero que se extiende por el Mediterraneo en parte debido a la habilidad de la plan-ta
para crecer en las redes de pesca. RoJas-Gonzalez & Afonso-Carrillo [37] identifica-ron
especimenes de esta especie y comprobaron que material de herbario incorrectamente
identificado, recolectado en Canarias en 1983, pertenecia a esta especie. En la actualidad, ha
sido reconocida en todas las islas salvo Fuerteventura [36].
Colpomenia peregrina (Sauvageau) Hamel (Scytosiphonaceae, Phaeophyta) es una
especie originaria del Indo-Pacifico que fue introducida accidentalmente en las costas euro-peas,
probablemente relacionada con el trafico marftimo. Fue citada por primera vez en
1906 para la costa atlantica de Francia, y en la actualidad se distribuye desde Noruega a
Canarias, y el Mediterraneo occidental [15]. El primer hallazgo en Canarias fue en 1965 en
Lanzarote [23], y posteriormente ha sido citada tambien para El Hierro.
Scytosiphon dotyi Wynne (Scytosiphonaceae, Phaeophyta) fue originariamente des-crita
para California [54] y esta ampliamente repartida en el Pacifico Norte. Fue accidental-mente
introducida, probablemente relacionada con la acuicultura de moluscos, tanto en el
Mediterraneo como en las Islas Britanicas [15, 17]. En Canarias, las primeras poblaciones
fueron encontradas en 1992 en el sur de Tenerife [33, 34], siendo en la actualidad esta la
unica localidad que ha sido documentada.
Stypopodium schimperi (Kutzing) Verlaque et Boudouresque (Dictyotaceae,
Phaeophyta) es una especie originariamente descrita del Mar Rojo, que probablemente se ha
introducido en el Mediterraneo despues de la apertura del Canal de Suez [51, 53]. La espe-cie
esta ampliamente distribuida en el Mediterraneo oriental [44], situandose en Libia su
limite oeste de distribucion [51]. En Canarias fue identificada en 1997, en dragados realiza-dos
al oeste de Fuerteventura [43].
Codium fragile (Suringar) Hariot subsp. tomentosoides (van Goor) Silva (Codiaceae,
Chlorophyta) es un taxon Indo-Pacifico probablemente introducido en las costas europeas a
partir de poblaciones de Japon [51]. Descubierto en 1900 en las costas holandesas [46], en
la actualidad se distribuye desde Holanda hasta Canarias, y el Mediterraneo occidental [8].
En Canarias, la especie fue identificada por primera vez en 1990 en Lanzarote, y posterior-mente
en Fuerteventura, en ambos casos creciendo en el interior de puertos deportivos [11].
Con respecto a posibles introducciones, es conveniente senalar que en Canarias no es
raro el descubrimiento de taxones nuevos para la flora marina, tal como ha sucedido en los
ultimos anos [3, 43]. Por lo tanto, generalmente resulta problematico determinar la natura-leza
del origen de las novedades floristicas. Por su position geografica, Canarias ha sido
considerada como una encrucijada en las vias de dispersion de las algas marinas en el
Atlantico norte, con intercambios documentados, tanto con las costas europeas, las medite-rraneas,
como las americanas [48]. Por eso, las dispersiones entre estas regiones que han
sido favorecidas con mucha probabilidad por la actividad humana, no pueden ser contrasta-das,
puesto que existen evidencias indirectas de que mediante mecanismos naturales de dis-persion
se han configurado areas de distribucion anfiatlanticas. Por el contrario, especies
previamente desconocidas en el Atlantico si podrian suponer introducciones recientes.
Algunas adiciones floristicas realizadas en los ultimos anos presentan en este archi-pielago
las unicas poblaciones conocidas en el oceano Atlantico, y potencialmente, podrian
constituir elementos no nativos de las islas Canarias. La hipotetica via de introduccion de
estas algas podria haber sido el trafico maritimo, tanto comercial como de recreo, puesto que
la acuicultura de moluscos, que es otra actividad considerada responsable de numerosas
introducciones en Europa, no se ha desarrollado en Canarias. No obstante, en ausencia de
evidencias moleculares, cualquier propuesta deberia ser considerada con mucha cautela,
puesto que no debe descartarse la posibilidad de tratar como elementos supuestamente intro-ducidos
a especies con amplia distribucion que han pasado desapercibidas, bien por su redu-cido
tamafio, por poseer fases macroscopicas estacionales y effmeras, o por ocupar habitats
escasamente estudiados [30]. De acuerdo con Verlaque [51], para considerar un nuevo
hallazgo como una introduccion los criterios a tener en cuenta son la proximidad a una fuen-te
potencial de introduccion (como los puertos), y el incremento progresivo tanto en el
numero de nuevas localidades como en las densidades de las poblaciones. A continuation
comentamos algunas de las novedades floristicas que se han producido en los ultimos anos.
Antithamnion diminuatum Wollaston (Ceramiaceae, Rhodophyta) era conocida del
sur de Australia, Sudafrica y Namibia, y ha sido identificada a partir de 1988 en Tenerife,
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Gran Canaria y Fuerteventura [40]. Igual que las dos siguientes ceramiaceas, es probable
que se trate de una especie con distribucion mas amplia que, debido a su diminuto tamano,
puede haber pasado desapercibida.
Ceramium atrorubescens Kylin (Ceramiaceae, Rhodophyta) era conocida de
Sudafrica y Namibia, y ha sido recolectada a partir de 1988 en varias localidades de Tenerife
[40] . Probablemente, el area de distribucion de esta especie es mas amplia, pero las reduci-das
dimensiones del habito pueden justificar la ausencia de referencias para otras regiones.
Ceramium cingulatum Weber-van Bosse (Ceramiaceae, Rhodophyta) esta distribui-da
por el Oceano Indico, y ha sido identificada a partir de 1991 en Tenerife y Fuerteventura
[40]. Tambien tiene un habito de reducido tamano, y puede haber pasado desapercibida en
estudios floristicos de otras regiones.
Gymnophycus hapsiphorus Huisman et Kraft (Ceramiaceae, Rhodophyta) es una
especie considerada exclusiva de Australia que ha sido identificada desde 1989 creciendo en
numerosos ambientes portuarios de El Hierro, Tenerife, Lanzarote y Fuerteventura [41]. El
habitat ocupado por esta especie parece relacionar su dispersion con el trafico maritimo,
especialmente las embarcaciones deportivas y de recreo.
Predaea huismanii Kraft (Nemastomataceae, Rhodophyta) era previamente conoci-da
solo de Australia, y fue identificada en 1990 en el refugio pesquero de Las Teresitas en
Tenerife [42]. Posteriormente, esta especie no ha vuelto a ser observada en Canarias. Con
fase macroscopica estacional y efimera, la fase microscopica podria haber sido introducida
adherida en barcos.
Scinaia australis (Setchell) Huisman (Galaxauraceae, Rhodophyta) era conocida
exclusivamente del sur de Australia, y fue identificada en 1989 en El Medano, Tenerife [33].
Este hallazgo constituye la unica cita para Canarias, y como en la especie anterior, aunque
la fase macroscopica es efimera, la fase microscopica pudo haberse dispersado en el casco
de embarcaciones.
Corynophlaea cystophorae J. Agardh (Corynophlaeaceae, Phaeophyta) es una dimi-nuta
especie epifita distribuida por Australia, Tasmania y Nueva Zelanda, que fue identifi-cada
en 1993 creciendo en Cystoseira abies-marina (Gmelin) C. Agardh en poblaciones de
Tenerife y Fuerteventura [19]. Probablemente, esta especie tiene una distribucion mas
amplia, pero ha pasado desapercibida en otras regiones debido a su pequeno habito.
Papenfussiella kuromo (Yendo) Inagaki (Chordariaceae, Phaeophyta) era conocida
previamente solo de las costas de Japon y China, y fue identificada en 1994 en el sublitoral
de Playa de San Marcos en Tenerife [30]. El habito estacional y efimero de la fase macros-copica,
la lejania de la localidad de zonas con trafico maritimo, asi como el tipo de habitat
hasta ahora escasamente estudiado (fondos de transition entre roca y arena) en el que crece
esta especie, plantea dudas sobre la posible introduction de este taxon. La hipotesis de que
se trate de una especie no detectada hasta el momento en estudio floristicos de otras regio-nes
o que haya sido confundida con otras especies del genero, actualmente poco conocidas,
no deberia ser descartada [30].
Los efectos de la mayor parte de las plantas marinas introducidas se conocen mal,
puesto que solo han sido estudiadas aquellas con incrementos de poblaciones importantes o
que han provocado alteraciones evidentes en las comunidades nativas. Ademas, las conse-cuencias
que desde el punto de vista ecologico se pueden atribuir a las especies aloctonas
suelen ser dificiles de evaluar principalmente debido a la ausencia de information sobre la
distribucion de los organismos antes y durante el proceso de invasion [51]. Es evidente que
la aclimatacion de una nueva especie constituye una perturbation en el ecosistema, que
90
puede tener consecuencias negativas o positivas, a veces considerables, pero en todo caso
imprevisibles. Con respecto a las islas Canarias, nuestros datos parecen indicar que hasta el
presente la mayor parte de las especies introducidas se han comportado de un modo discre-to,
como elementos raros integrandose en las comunidades autoctonas. Solo en el caso de
Asparagopsis armata se puede resefiar la proliferacion de poblaciones en algunas localida-des
durante cortos periodos primaverales en las que colonizan, principalmente como epifi-tos,
amplias areas litorales.
Sin embargo, en otras regiones algunas introducciones han modificado significativa-mente
el paisaje litoral, desplazando a las comunidades nativas. La introduccion y los efec-tos
perjudiciales tanto de Sargassum muticum (Yendo) Fensholt como de Caulerpa taxifolia
(Vahl) C. Agardh han sido minuciosamente estudiados [51]. La posibilidad de que estas dos
especies lleguen a colonizar las costas canarias en un futuro no muy lejano es bastante ele-vada.
Sargassum muticum es un alga parda de origen japones cuya introduccion en las cos-tas
europeas (principalmente Islas Britanicas y Francia) hacia 1971 esta relacionada con la
exportation de moluscos para la acuicultura. En la actualidad, la especie se extiende desde
Suecia a Portugal, con poblaciones tambien en el Mediterraneo occidental, destacando como
un competidor agresivo, con una gran capacidad de dispersion, que desplaza a las comuni-dades
nativas del sublitoral [35, 51]. Caulerpa taxifolia es un alga verde de distribution pan-tropical,
cuya introduccion en el Mediterraneo occidental (a partir de 1989) se ha relaciona-do
con los acuarios de Monaco. La proliferacion de poblaciones, cuya dispersion se ha visto
favorecida por las anclas de los yates de recreo y por su naturaleza toxica, puede estar des-plazando
a poblaciones nativas en el sublitoral, particularmente las praderas de la faneroga-ma
marina Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile [7, 32].
Por ello, el riesgo de proliferacion de una especie introducida en detrimento de las
especies autoctonas debe ser considerado. Hasta el momento, en Canarias no se han docu-mentado
proliferaciones evidentes, si exceptuamos lo resenado a proposito de Asparagopsis
armata. Sin embargo, la rodofita supuestamente introducida en los ultimos anos,
Womersleyella setacea, mereceria un seguimiento especial puesto que en el Mediterraneo se
ha observado la formation de extensas coberturas que estan suponiendo una profunda alte-ration
de las comunidades nativas [4].
Por su situation geografica, las islas Canarias ocupan una position privilegiada como
nudo de comunicaciones en el trafico maritimo, tanto comercial como de recreo, lo que
supone un elevado riesgo de contamination biologica para los ecosistemas marinos autoc-tonos.
Un adecuado seguimiento de los ambientes portuarios, que como ecosistemas ya alte-rados
son los mas sensibles a ser inicialmente colonizados por especies foraneas [41], per-mitiria
detectar la presencia de especies indeseables todavia en fase inicial de introduccion
y disenar una estrategia apropiada para su control.
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II
96
FIGS. 1-8. Neosiphonia harveyi (Bailey) Choi, Kim, Guiry et Saunders. Figs 1, 2. Aspectos generales del habito.
Fig. 3. Seccion transversal de un eje mostrando la celula axial rodeada por cuatro celulas pericentrales. Fig. 4.
Seccion transversal de un eje proximo a la base de la planta, mostrando celulas corticales. Fig. 5. Aspecto general
de una rama fertil en una planta masculina con ejes espermatangiales. Fig. 6. Detalle de un eje espermatangial, for-mado
en la primera dicotomia de un tricoblasto. Fig. 7. Detalle de una rama de una planta femenina fertil con varios
cistocarpos. Fig. 8. Detalle de un cistocarpo. [Figs 1, 2 (TFC Phyc 9157); Figs 3-8 (TFC Phyc 7890)].
97
FIGS. 9-10. Neosiphonia harveyi (Bailey) Choi, Kim, Guiry et Saunders. Fig. 9. Aspecto parcial de un esporofito
fertil con series espiraladas de esporangios. Fig. 10. Detalle de un eje fertil con tetrasporangios dispuestos en espi-ral,
uno por segmento. (TFC Phyc 7890).
98