Contribución al conocimiento de la taxonomía, la biología reproductiva y la distribución de Carduus Baeocephalus Webb

              Rev. Acad. Canar. Ciena, XIV (Nums. 3-4), 253-261 (2002) (publicado en agosto de 2003)
CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LA TAXONOMIA,
LA BIOLOGIA REPRODUCTIVA Y LA DISTRIBUCION DE
CARDUUS BAEOCEPHALUS WEBB
Markus v. Gaisberg1
'Institut fiir Botanik, Universitat Regensburg, Universitatsstr. 31, D-93040 Regensburg, Alemania,
markus.v.gaisberg@gmx.de
RESUMEN
Carduus baeocephalus subsp. microstigma, recientemente descrita, se distingue de la
subsp. baeocephalus principalmente por caracteres de la corola, anteras, estilo, estigma,
vilano, polen y por su area de distribucion. Junto con la reducida production de polen, se
pueden interpretar los caracteres observados como cambio del sistema reproductivo a favor
de la autogamia. C baeocephalus subsp. baeocephalus es un endemismo de Gran Canaria,
mientras que C. baeocephalus subsp. microstigma Gaisberg & Wagenitz es endemica de las
islas de Gran Canaria y El Hierro. Se incluye una clave de identification, el mapa de distri-bucion
de dichas subespecies y se presentan algunas propuestas para la protection de las
poblaciones.
Palabras clave: Carduus baeocephalus, autogamia, relation polen-ovulo, El Hierro,
Gran Canaria.
ABSTRACT
Carduus baeocephalus subsp. microstigma, recently described, differs from the
subsp. baeocephalus mainly by characters of the corolla, anthers, style, stigma, pappus,
pollen and in its distribution area. In connection with the lower pollen-ovule ratio, the
observed differences could be interpreted by a change in the breeding system from faculta-tive
xenogamy to facultative autogamy. Carduus baeocephalus Webb subsp. baeocephalus
is endemic to the island of Gran Canaria whereas C baeocephalus subsp. microstigma is
endemic to Gran Canaria and El Hierro. A key to, a distribution map and some proposals on
the protection of the populations of the two subspecies are provided.
Keywords: Carduus baeocephalus, autogamy, pollen-ovule ratio, El Hierro, Gran
Canaria
253
Fig. 1. Capftulos y flores de las
dos subespecies de Carduus baeo-cephalus.
- a: subsp. microstigma
(de A. Marrero, LPA 018929); b:
subsp. baeocephalus (de P. Schon-felder
94/39, herb. Schonfelder).
Escala: 2 cm.
Fotografia: Wolfram Schmidt,
Regensburg.
1. INTRODUCCION
Gracias a la colaboracion del Prof. Dr. G. Wagenitz de la Universidad de Gottingen,
Alemania, se ha descrito la nueva subespecie Carduus baeocephalus Webb subsp. micros-tigma
(v. GAISBERG & WAGENITZ [7]).
El genero Carduus L. s. str. (excluyendo Alfredia y Olgaea) posee alrededor de
80-90 especies (KAZMI [9]; BREMER [2]) y un area de distribution que se extiende desde
Eurasia hasta el norte y el noreste de Africa.
En las Islas Canarias se encuentran las tres especies endemicas Carduus clavulatus
Link, Carduus bourgaei Kazmi y Carduus baeocephalus Webb. Ademas, se hallan amplia-mente
distribuidas las dos especies aloctonas Carduus tenuiflorus Curtis y Carduus pycno-cephalus
L.
En el transcurso de algunos trabajos de investigacion efectuados en El Hierro entre
1997 y 1999, resulto evidente que los individuos de Carduus baeocephalus alii encontrados
se diferencian claramente de las descripciones e ilustraciones de la literatura (WEBB &
BERTHELOT [15]; BRAMWELL & BRAMWELL [1]; SCHONFELDER & SCHON-FELDER
[13]). A primera vista, nos llamo la atencion que las plantas de El Hierro presen-tan
capftulos de menor tamano con flores que apenas sobresalen del involucro (Fig. 1). En
este sentido, se podrfa malinterpretar este aspecto como dos estados diferentes de desarro-llo
de un solo taxon o como segunda floracion dentro del mismo ciclo vegetativo, tal y como
se describio en DEVESA & TALAVERA [5] para el genero. Como el material de herbario
investigado de ambos taxones no fue recogido durante meses distintos, se puede excluir aqui
la ultima posibilidad. Asimismo, durante los trabajos de campo de 3 afios efectuados en El
Hierro no se observaron en nigun momento los dos tipos de capftulos en un solo individuo.
Si se compara ademas el habito de la nueva subespecie microstigma (Fig. 2) con el de la
254
Fig. 2. Carduus baeocephalus subsp. microstigma en su habitat natural en El Hierro.
255
subespecie baeocephalus (BRAMWELL & BRAMWELL [1]; SCHONFELDER &
SCHONFELDER [13]), se observa que el capitulo mas ancho con las flores que sobresalen
del involucro se desarrolla ya tambien en individuos de menor tamano de la subespecie
baeocephalus.
2. CARACTERES Y SISTEMA REPRODUCTIVO
La fertilization se realiza dentro del genero, principalmente, por entomogamia. Los
insectos son atraidos por las flores entomofilas de los capitulos, lo que facilita la alogamia.
Tal y como han demostrado DEVESA & TALAVERA [5], la capacidad para la autogamia
o la geitonogamia tambien esta ampliamente extendida dentro del genero Carduus y contri-buye
a la reproduction en menor o mayor porcentaje segiin las distintas especies.
Una progresion a favor de la autogamia es conocida en diferentes familias desde hace
tiempo (p. ej.: CHAMBERS [3]; ORNDUFF [11]; GRAU [8]). La autofertilidad aumenta la
probabilidad de que un solo aquenio transportado pueda contribuir al establecimiento de una
poblacion en una nueva region. Por este motivo, existe con frecuencia una mayor represen-tation
de angiospermas autofertiles en islas oceanicas.
Tambien se ha demostrado en varias ocasiones que una modification del sistema
reproductive en favor de la autogamia puede conllevar una reduction del tamano de varios
organos florales, lo que ha derivado en Compositae en capitulos relativamente insignifican-tes,
cuyas flores apenas sobresalen del involucro (p. ej.: CHAMBERS [3]; ORNDUFF [11];
CRUDEN [4]).
La tabla 1 presenta las diferencias morfologicas entre ambas subespecies que, si se
analizan de forma mas detallada, pueden considerarse como expresion de diferentes siste-mas
reproductivos de dos taxones distintos. Por este motivo, los caracteres del estigma, esti-lo,
polen y las anteras resultan especialmente adecuados para diferenciar ambas subespecies.
Tabla 1. Diferencias morfologicas entre las subespecies de Carduus baeocephalus. Mediciones de los caracteres
de las flores en mm; caracteres del polen medidos en urn; diametro del capitulo medido en la mitad de la longitud
de los capitulos; la longitud de los lobulos se midio en los 4 lobulos de menor tamano; longitud del estilo medido
en la fase pistilada de las flores; numero total de individuos/capitulos/flores medidos para los caracteres florales:
subsp. microstigma: 16/27/68; subsp. baeocephalus: 5/13/55; plantas cultivadas: 2/6/28; numero total de indivi-duos/
flores/polen medidos para los caracteres del polen: subsp. microstigma: 6/10/20; subsp. baeocephalus: 3/4/10;
plantas cultivadas: 2/3/8.
subsp.
,
Promedio
microstigma
Min. y max.
subsp. baeocephalus
Promedio Min. y max.
Plantas cultivadas
(subsp. baeocephalus)
Promedio Min. y max.
Diametro del capitulo 5,8 4,2-8,0 9,3 7,8-10,2 8,5 6,1-10,0
Longitud de la corola 4,9 2,5-6,3 8,5 5,8-11,5 7,4 6,9-8,5
Longitud de los lobulos 1,6 0,8-2,5 3,9 2,6-4,5 3,4 2,9-4,1
Relacion longitud 16b. -cor. 0,33 0,28-0,42 0,43 0,37-0,48 0,45 0,42-0,48
Longitud de vilano 4,7 3,0-5,9 7,8 5,1-9,2 8,0 7,1-8,9
Longitud del estilo 4,5 2,4-6,1 8,4 5,5-11,2 6,7 6,4-7,9
Longitud del estigma 0,46 0,21-0,66 1,3 0,91-1,57 1,23 1,13-1,31
Relacion longitud estilo
-estigma 10,9 8,4-16,5 6,5 5,2-7,3 5,6 5,4-6,3
256
subsp.
Promedio
microstigma
Min. y max.
subsp. baeocephalus
Promedio Min. y max.
Plantas cultivadas
(subsp. baeocephalus)
Promedio Min. y max.
Longitud de antera
(con apice y base) 2,2 1,3-3,1 4,5 2,9-5,2 4,2 4,0^1,5
Relacion longitud antera
(con apice y base)-corola 0,45 0,37-0,54 0,54 0,45-0,63 0,57 0,51-0,63
Diametro del polen
(ecuatorial), con espinas 36,4 35,4-37,7 39,9 38,8-10,9 35,0 34,8-35,2
Diametro del polen
(ecuatorial), sin espinas 26,1 24,4-27,3 31,8 30,8-32,9 28,2 27,9-28,6
Altura de las espinas
del polen 5,2 5,0-5,6 4,0 3,2^,6 3,2 3,1-3,5
Relacion altura de las
espinas del polen-diametro
del polen (ecuatorial)
sin espinas 0,20 0,19-0,23 0,13 0,10-0,14 0,12 0,11-0,12
Relacion polen-ovulo c. 190 c. 50-280 c. 850 c. 700-1200 c. 800 c. 700-1000
Altura de la planta 0,1-0,5 m 0,2-1,3 m 0,4-0,6 m
3. DISCUSION DE LOS CARACTERES
Junto a algunos caracteres, considerados como relativamente variables dentro de
otras especies del genero, como el diametro de los capitulos, la longitud de la corola, los
lobulos y del vilano, las diferencias expuestas en la tabla 1 existen tambien en caracteres
considerados desde hace tiempo como conservativos para algunas especies del genero
Carduus, por ejemplo: la relacion longitud lobulo-corola o los caracteres del polen
(FULLER [6]; DEVESA & TALAVERA [5]; PEREIRA COUTINHO [12]).
La diferencia en la relacion longitud antera-corola (Tab. 1) tampoco puede deberse a
varios estados de desarrollo del mismo taxon. Tal y como demostro THIELE [14], la ante-ra
alcanza su maximo tamano durante el desarrollo de la flor de Compositae antes que la
corola. Por el contrario, la subespecie microstigma, con su corola de menor tamano, posee
en comparacion anteras pequefias. Lo mismo se aplica en el caso de la relacion longitud de
estilo-estigma: la subespecie microstigma, con su estilo mas corto, posee estigmas relativa-mente
cortos en comparacion con la subespecie baeocephalus (Tab. 1). Durante el desarro-llo
del estilo de Compositae, el estigma deja de crecer primero, por lo que un estilo corto y
joven posee un estigma relativamente largo, sobre todo previamente a la antesis. Las flores
de la nueva subespecie microstigma poseen entonces, tambien de forma relativa con res-pecto
a su tamano y en comparacion con la subespecie baeocephalus, lobulos de menor
tamano, anteras mas cortas y estigmas especialmente pequenos, lo que parece resultar plau-sible
en relacion con una modification del sistema reproductive en favor de la autogamia.
Las dos plantas cultivadas se obtuvieron exclusivamente de las semillas de un indi-viduo;
por motivos desconocidos, no resulto posible conseguir que germinaran las semillas
de la subespecie microstigma. Estas plantas mostraron una variabilidad relativamente esca-sa
con respecto a los caracteres empleados (Tab. 1 ). Aqui resultan evidentes las diferencias
de los diametros de polen que no solo quedaban claras entre ambas subespecies, sino tam-
257
bien entre las plantas cultivadas de la subespecie baeocephalus en comparacion con su plan-ta
madre, que presenta anteras practicamente del mismo tamano. La altura de las espinas del
polen y la relacion altura de las espinas-diametro del polen se muestra, por el contrario, me-nos
variable y se convierten, por ello, en caracteres diferenciadores de ambas subespecies.
La menor produccion de polen en la subespecie microstigma (Tab. 1) se debe princi-palmente
a que los sacos polinicos son considerablemente mas cortos. En la mayoria de los
casos, esto conlleva un cambio de la relacion longitud apice-antera hasta 0,6 en la subespe-cie
microstigma, lo que representa un valor considerablemente elevado en Compositae
durante la antesis (THIELE [14]).
La menor relacion polen-ovulo de la nueva subespecie microstigma (Tab. 1) se debe,
segun CRUDEN [4], a un cambio de xenogamia facultativa a autogamia facultativa.
Como se ha mencionado mas arriba, la autogamia incrementa la probabilidad de que
un solo aquenio transportado pueda contribuir al establecimiento de una poblacion en una
nueva region. Ademas, si se considera el decrecimiento de la actividad polinizante, debido
a los fuertes vientos alisios en las costas del noreste de las Islas Canarias y a la destruction
de habitats naturales en estas areas, podra resultar conveniente pensar que quizas estos fac-tores
pueden haber influido en la evolution de la nueva subespecie.
Dado que solo se pudieron contar pocos capitulos para determinar el numero de flo-res
por capitulo y debido a la variabilidad generalmente conocida de este caracter, solo se
debe hacer referenda aqui a los diferentes valores de aprox. 30 en la subespecie microstig-ma,
aprox. 65 en la subespecie baeocephalus y entre 42 y 55 en las plantas cultivadas. No
fue posible estudiar con mas detenimiento los limbos foliares mas anchos y la ramification
mas pronunciada de la subespecie baeocephalus, ya que solo se recogieron, en la mayoria
de los casos, las partes superiores de las plantas debido al tamano de esta subespecie.
En v. GAISBERG & WAGENITZ [7] se cita el material herbario estudiado y se
incluyen las fotos del analisis realizado con el microscopio de barrido de la Universidad de
Ratisbona.
4. CLAVE PARA LAS SUBESPECIES DE Carduus baeocephalus
1. Flores que sobresalen de forma considerable del involucro (Fig. lb); longitud de
los lobulos 2,6-4,5 mm; longitud del estigma 0,9-1,6 mm; relacion longitud estilo-estigma
5,2-7,3; estilos 5,5-11,2 mm; longitud de corola 5,8-11,5 mm; anteras con apice y base
2,9-5,2 mm de longitud; planta 0,2-1,3 m. Solo en Gran Canaria Carduus baeo-cephalus
subsp. baeocephalus
2. Flores que apenas o no sobresalen del involucro (Fig. la); longitud de los lobulos
0,8-2,5 mm; longitud del estigma 0,2-0,7 mm; relacion longitud estilo-estigma 8,4-16,5;
estilos 2,4-6,1 mm; longitud de corola 2,5-6,3; anteras con apice y base 1,3-3,1 mm de lon-gitud;
planta 0,1-0,5 m; Gran Canaria, El Hierro Carduus baeocephalus
subsp. microstigma
5. DISTRIBUCION
Carduus baeocephalus subsp. baeocephalus es una subespecie endemica de la isla de
Gran Canaria, de la que solo se conocen unas pequenas localidades de la costa norte de la
258
18° 17° West of Greenwich 16°
29°
/^~\ LaPalma
V ^Santa Cruz
La Gomera
"N.
Tenerife
/^anta Cruz
Gran Canaria
c^SanSe jastian ^ ^-J
m *%asPalmas
28°
El Hierro
Walverde
N
1
O
50 km
Fig. 3. Distribucion de las subespecies de Carduus baeocephalus Webb.
isla junto a San Felipe, en la Cuesta de Silva, y en el Bco. del Calabozo, situado por enci-ma
de esta (Fig. 3).
Carduus baeocephalus subsp. microstigma Gaisberg & Wagenitz es un endemismo
de las islas de Gran Canaria y El Hierro. En Gran Canaria crece en la costa norte en el Pto.
de la Aldea, Anden Verde, La Isleta, Playa del Risco, Playa de San Nicolas, Playa de
Jinamar, al este de Mazagan, Agaete, Tinoca, Confital y San Cristobal, en lugares con cier-to
grado de humedad (KUNKEL [10], Fig. 3). En base a los analisis realizados, fue posible
hallar una correspondencia entre el material de herbario procedente de la zona de Anden
Verde con la subespecie microstigma. Segun la information que tan amablemente nos faci-lito
el Dr. D. Bramwell, parece ser que la subespecie baeocephalus tambien aparece en esta
localidad, ya que la foto de BRAMWELL & BRAMWELL [1] fue tomada alii.
La distribucion de la especie en El Hierro se limita a la zona noroeste de la isla,
donde crece en La Dehesa junto con Chenopodium murale, Parietaria debilis, Urtica mem-branacea,
Urtica urens, Sisymbrium erysimoides y otras plantas, en estaciones eutroficas de
Rubiofruticosae-Juniperetum canariensis Santos in Rivas-Martinez, Wildpret, Del Arco, O.
Rodriguez, Perez de Paz, Garcia Gallo, Acebes, T. E. Diaz & Fernandez-Gonzalez 1993 y
en su comunidad de sustitucion Micromerio hyssopifoliae-Cistetum monspeliensis Santos in
Perez de Paz, Del Arco & Wildpret 1990. Tambien aparece por encima de la Punta de la
Dehesa en zonas relativamente humedas y nitrofilas de Euphorbio regis-jubae-Schizo-gynetum
sericeae Perez de Paz, Del Arco & Wildpret 1990.
259
6. PROTECCION DE LAS POBLACIONES
Los analisis aqui presentados dejan entrever un area de distribution relativamente
pequena de la subespecie baeocephalus en Gran Canaria. En cuanto al tamano de la pobla-cion,
deberia analizarse de forma mas detallada su corologia para poder garantizar la pro-tection
que necesita esta subespecie. Desde el punto de vista cientifico, esta subespecie
resulta tambien interesante por su estrecha relation con Carduus bourgaei Kazmi, lo que
tambien deberia someterse a un estudio mas exhaustivo.
Gracias al cambio del sistema reproductivo ya mencionado, la subespecie Carduus
baeocephalus subsp. microstigma se halla claramente mas extendida y, por ello, menos ame-nazada.
Sin embargo, el area de distribution limitada al Oeste de El Hierro constituiria un
motivo adicional para incluir los Sabinares de La Dehesa en la zona nucleo de la nueva
Reserva de La Biosfera.
7. AGRADECIMIENTOS
Me gustaria transmitir mi mas sincero agradecimiento al Prof. Dr. W. Wildpret de la
Torre, Universidad de La Laguna, Tenerife, al Dr. F. Schuhwerk, Botanische Staats-sammlung
Miinchen, al Dr. P. Sunding, Botanical Garden and Museum of Oslo, al Dr. D.
Bramwell y al Sr. A. Marrero, Jardin Botanico Canario Viera y Clavijo, Gran Canaria, por
haber puesto a mi disposition el material de herbario, al Dr. Piero Cuccuini y al Dr. Chiara
Nepi, del Museo de Historia Natural de Florencia, por haberme facilitado flores y fotogra-fias
del holotipo depositado en el herbario Webbiano conservado en la mencionada institu-tion.
Al Sr. Patrick Perret del Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Geneve le
estoy agradecido por haberme permitido utilizar parte de la information y de las ilustracio-nes
de la revista Candollea tambien en este articulo.
8. BIBLIOGRAFIA
[1] BRAMWELL, D. & BRAMWELL, Z. 1990: Flores silvestres de las Islas Canarias.
Editorial Rueda, Madrid.
[2] BREMER, K. 1994: Asteraceae. Cladistics and classification. Timber Press, Portland,
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systems in flowering plants". Evolution 31: 32-46.
[5] DEVESA, J. A. & TALAVERA, S. 1981: Revision del genero Carduus (Compositae) en
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Gaisberg & Wagenitz, a new subspecies from the Canary Islands (Cardueae,
Carduinae) - a facultative autogamous descendant of Carduus baeocephalus Webb
subsp. baeocephalus". Candollea 57(2): 271-282.
[8] GRAU, J. 1983: "Life form, reproductive biology an distribution of the californean/chi-lean
genus Cryptantha". Sonderbd. naturwiss. Ver. Hamburg 7: 231-240.
[9] KAZMI, S. M. A. 1964: "Revision der Gattung Carduus (Compositae). Teil II". Mitt.
Bot. Staatssamml. Munchen 5: 279-550.
[10] KUNKEL, G. 1977: Endemismos canarios. Inventario de las plantas vasculares ende-micas
en laprovincia de Las Palmas. Icona Monografias 15. Icona, Madrid.
[11] ORNDUFF, R. 1963: "Experimental studies in two genera of Helenieae (Compositae):
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[12] PEREIRA COUTINHO, A. X. 1996: "Palinologia do genero Carduus L. (Compositae)
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[14] THIELE, E.-M. 1988: "Bau und Funktion des Antheren-Griffel-Komplexes der
Compositen". Diss. Bot. 117.
[15] WEBB, P. B. & BERTHELOT, S. 1836-1850. Histoire Naturelle des lies Canaries. III.
Botanique. Paris.
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