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Rev. Acad. Canar. Ciena, XIV (Nums. 3-4), 119-138 (2002) (publicado en agosto de 2003) CATALOGO DE LOS PECES DE LA RESERVA MARINA DE LA GRACIOSA E ISLOTES AL NORTE DE LANZAROTE. TROPICALIZACION RECIENTE DEL POBLAMIENTO ICTICO J. M. Falcon*, A. Brito*, P. Pascual*, G. Gonzalez*, A. Sancho*, M. Cabrera*, A. Baez*, P. Martin-Sosa** y J. Barquin* * Departamento de Biologia Animal (Ciencias Marinas), Facultad de Biologfa, Universidad de La Laguna, C/ Astroffsico Francisco Sanchez s/n, 38206 La Laguna, Tenerife, Canarias. E-mail: jmfalcon@ull.es ** Centro Oceanografico de Canarias, Instituto Espafiol de Oceanografia, Carretera de San Andres s/n, Santa Cruz de Tenerife, Canarias. ABSTRACT The catalogue of the fishes of the Marine Reserve of "La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote" is presented, without the small mesopelagic fishes, based on the information obtained from several investigation expeditions from 1994 to date. The total number of spe-cies known is 259 (47 chondrichthyes and 212 actinopterygii). Also, a zoogeographic analy-sis is made, besides a valuation of the recent arrival of tropical fishes in relation to the incre-ment of the water temperature at the end of the 80's. Key words: Fishes, check-list, zoogeography, Marine Reserve of La Graciosa, Canary Islands, Macaronesia. RESUMEN Se presenta el catalogo de las especies de peces conocidas para la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote, sin considerar a los mesopelagicos pequenos, elaborado en base a diversas campahas de investigation llevadas a cabo desde 1994. Hasta el momento se ha registrado la presencia de 259 especies (47 condrictios y 212 actinopteri-gios). Ademas, se realiza un analisis zoogeografico y se valora la reciente llegada de espe-cies tropicales en relation al aumento de temperatura de las aguas a finales de la pasada decada. Palabras clave: Peces, catalogo, zoogeografia, Reserva Marina de La Graciosa, Islas Canarias, Macaronesia. 1. INTRODUCCION Los islotes del norte de Lanzarote, tambien conocidos como Archipielago Chinijo, presentan unas caracteristicas muy particulares desde el punto de vista geologico, geografi-co, oceanografico y biologico. Se trata de un conjunto de pequenas islas o islotes de origen volcanico, integrado por: La Graciosa, Alegranza, Montana Clara, Roque del Este y Roque 119 del Oeste o del Infiemo, tambien conocido por El Roquete, situados en la zona mas nor-oriental de Canarias. Se encuentran en la prolongation hacia el norte de la plataforma insu-lar de Lanzarote, una de las mayores del archipielago, ocupando una superficie emergida reducida (39 km2 ). Con el objeto de preservar la flora, fauna, los ecosistemas y los recursos pesqueros, en 1995, las administraciones canaria y estatal declaran la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote, ordenandose las actividades extractivas de la zona. El area total incluida en la reserva es de unos 707 km2 y comprende fundamentalmente fondos lito-rales (hasta unos 200 m de profundidad), pero en los sectores noroccidental y suroriental penetra en el talud, alcanzando incluso la isobata de los 1000 m. La reserva no solo incluye los islotes sino tambien un importante tramo de fondos costeros del norte de Lanzarote (figura 1). En su conjunto, se puede decir que se trata de fondos bien estructurados, con una gran complejidad ambiental y ecologica. 13° 34" W, 29° 27" N 13°17'W, 29° 27" N 13° 34^,29° 12' N 13° 17" W, 29° 12" N Figura 1. Mapa de la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote. 120 Desde el punto de vista oceanografico, la reserva se encuentra, como el resto del archipielago, en el flujo de la Corriente de Canarias, pero tambien en una region muy influenciada por el afloramiento de aguas Mas, poco salinas y de gran productividad de la costa africana proxima, al que se suma otro de caracter local, en la parte occidental de la reserva. De esta forma, podemos decir que se trata de las aguas mas Mas de Canarias, con la flora y fauna de caracteristicas mas templadas del archipielago (BRITO et al., [5]). A pesar del gran valor natural y pesquero que presenta la zona, son muy escasas las publicaciones sobre los peces de dicho sector, en algunos casos como resultado de estudios pesqueros de zonas mas amplias (CARRILLO et al., [13]; GONZALEZ et al, [18]), o bien solamente hacen referenda a los peces costeros de puntos muy concretos, como es el caso del estudio de BACALLADO et al. [1] —que sirvio de base para la declaration de la reser-va— en el que se intenta dar una vision general de las comunidades marinas, o los de MATA et al. [19], dedicado a los peces intermareales de Alegranza, y de FALCON et al. [14], a los peces submareales del mismo islote.. Los datos de este ultimo sirvieron posteriormente para la elaboracion de otro estudio comparativo del poblamiento ictico de cuatro islas del Archipielago Canario (FALCON et al., [15]). El primer catalogo de peces de la reserva marina aparece en un informe tecnico no publicado elaborado por BRITO et al. [5], recogido tambien por GONZALEZ et al. [17]. Pero en dicho catalogo solo se incluyen los peces de la zona intermareal y de los fondos infralitorales observados hasta el momento mediante metodos de censo visual con escafan-dra autonoma, no recogiendose otras especies de peces ya conocidas para la zona, muchas de ellas de gran interes pesquero. Posteriormente, BRITO et al. [5] elaboran el primer cata-logo completo de peces de la reserva, en el marco de un un proyecto de investigacion des-arrollado entre 1994 y 1996 —el citado trabajo de BRITO et al. [6] es un informe prelimi-nar de dicho proyecto— al que se anadieron nuevas especies en otros dos posteriores (BRITO et al, [7]; BRITO et al. [9]). Ninguno de los mencionados catalogos ha sido publi-cado hasta el momento, si bien todas las especies conocidas quedaron incluidas en el cata-logo general de Canarias de BRITO et al. [12]. La ultima campana de investigacion realizada por nuestro equipo hasta el momento en la reserva se desarrollo en septiembre de 2002, dentro del proyecto Macaronesia 2000, organizado por el Museo de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife, durante la cual se estudiaron los fondos rocosos y rocoso-arenosos en diversas estaciones de la zona. En el presente trabajo se recoge el catalogo actualizado de las especies de peces conocidas hasta la actualidad para la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote, corri-giendo algunos errores contenidos en los anteriores. Ademas, se realiza un analisis zoogeo-grafico y se valora el posible incremento del numero de especies como consecuencia del calentamiento del agua ocurrido en los ultimos anos de la pasada decada. 2. MATERIAL Y METODOS Para la elaboracion de la lista de especies se ha consultado toda la bibliografia exis-tente hasta el momento, especialmente los catalogos de los citados informes no publicados de BRITO et al. ([5], [7] y [9]), realizados por nuestro propio equipo de investigacion, ana-diendo las especies encontradas desde entonces hasta la expedition de septiembre de 2002 mencionada anteriormente. Las fuentes de information han sido diversas: observaciones durante inmersiones con escafandra autonoma y en apnea, fotografia submarina, recoleccion 121 de ejemplares pequenos y de especies cripticas con anestesicos para peces (quinaldina) y con redes de mano, analisis de las capturas realizadas por los Pescadores artesanales y deportivos de la zona, etc. Para analizar el incremento del numero de especies en los ulti-mos anos, fue necesario, ademas, elaborar un catalogo con las especies conocidas para la zona hasta 1994, en base a la information disponible hasta entonces y en las bases de datos del Departamento de Biologia Animal (Ciencias Marinas) de la Universidad de La Laguna. La nomenclatura y el orden de las familias son las propuestas por NELSON [20] y las especies estan dispuestas en orden alfabetico. La nomenclatura taxonomica a nivel espe-cifico esta basada principalmente en las listas de peces del Atlantico oriental tropical (QUERO et al, [22]) y del Atlantico nororiental y Mediterraneo (WHITEHEAD et al, [24]), actualizada en varios casos con revisiones especializadas mas recientes. 3. RESULTADOS Y DISCUSION Hasta el momento, el numero total de especies de peces cuya presencia ha sido con-firmada en la reserva y su entorno asciende a 259, de las cuales 47 son condrictios (agrupa-dos en 19 familias) y 212 actinopterigios (72 familias). Las familias mejor representadas son Carcharhinidae (6 especies) entre los condrictios y Sparidae (22 especies) en el caso de los peces oseos actinopterigios (tabla I). En el catalogo solo recogemos las especies de las que existe la certeza de su presen-cia, no considerandose aquellas de las que no hay constancia precisa, aiin estando bien esta-blecidas en otras zonas de Canarias, fundamentalmente algunos tiburones y otras especies pelagicas, pero tambien algunas especies de fondo que a menudo pasan desapercibidas, ya sea porque los Pescadores las desechan debido a su escaso valor economico, o bien porque no son capturadas con los metodos habituales de pesca, como es el caso de los peces meso-pelagicos pequenos (mictoficos y afines), no incluidos en el presente catalogo. Considerando estas limitaciones, podemos asegurar que el numero de especies regis-tradas es muy alto si se compara con otros lugares de Canarias hasta una profundidad simi-lar —aqui la profundidad maxima es de casi 1000 m, pero sin superar los 200 en gran parte de la reserva—, suponiendo un altisimo porcentaje de las especies presentes en Canarias en este tipo de fondos (BRITO et al, [12]). Este hecho se explica por la gran extension de la plataforma, por la heterogeneidad ambiental, es decir, la existencia de fondos y habitats muy diferentes (plataformas, veriles, cuevas, bajones, arenales, zonas abrigadas y otras expues-tas, zonas mas productivas y otras mas oceanicas, etc.), lo que propicia una gran diversidad de comunidades (algales, sebadales, blanquizales, caulerpales, comunidades de invertebra-dos esciafilos, fondos de corales y gorgonias, etc.), y por la mayor productividad de las aguas, comparado con otros lugares del archipielago. El conocimiento de la comunidad de peces de La Graciosa y su entorno ha aumenta-do considerablemente en los ultimos ahos, especialmente con el desarrollo de varios pro-yectos de investigacion (por ejemplo BRITO et al, [5], [7] y [9]), como se recoge en la figu-ra 2. Aun asi, entre el ultimo catalogo y el presente ha habido un incremento de 18 especies (7 condrictios y 11 actinopterigios), siendo de 47 (11 condrictios y 36 actinopterigios) si lo comparamos con la situation previa a la declaration de la reserva. Sin duda, dicho incre-mento ha sido debido al gran esfuerzo de investigacion reciente, particularmente en las zonas profundas, pero tambien a la aparicion de especies litorales de distribution tropical en relation con cambios ambientales ocurridos a finales de la decada pasada (BRITO et al, 122 [10]), como veremos con mas detalle mas adelante. No es posible, sin embargo, achacar parte de este aumento en el numero de especies a un "efecto reserva" tras la implantation del espacio protegido, al menos con un estudio de este tipo. Segun la reciente revision de los peces de Canarias de BRITO et al. [12], del total de especies registradas en la zona, ninguna es nueva para Canarias, si bien tres de ellas son solo conocidas por ahora en este sector: Mystriophis crosnieri, Belone svetovidovi y Seriola car-penteri. Desde un punto de vista zoogeografico, en la ictiofauna de los fondos litorales y batiales superiores de Canarias —que son los que encontramos en la reserva— dominan las especies atlantico orientales y anfiatlanticas, con muy pocos endemismos canarios y maca-ronesicos, practicamente limitados a los fondos litorales en sentido estricto. Por contra, en las ictiocenosis epipelagica oceanica, meso y batipelagica y, en menor grado, en la pelagica litoral aumenta el predominio de las especies de amplia distribution (pantropicales, cosmo-politas y anfiatlanticas) (BRITO et al, [4]). En lineas generales, la comunidad de peces de la reserva sigue este mismo modelo general, pero con una mayor presencia y abundancia de las especies de tendencias templadas (figura 3). Entre estas cabe destacar el caso de la Sama zapata (Spams auratus), el Robalo (Dicentrarchus labrax), la Baila (Dicentrachus puncta-tus), la Vaquita (Serranus scriba), la Sama dorada o Guachilonga (Dentex dentex) y el Pejeperro amarillo (Labrus mixtus), el labrido Symphodus mediterraneus o el gobido Pomatoschistus microps, ausentes o raras en las demas islas, sobre todo en las centrales y occidentales (BRITO et al, [12]). Concretamente, esta ultima especie, que se distribuye por sectores templados y frios del Atlantico oriental llegando hasta Mauritania (Banco de Arguin), por el momento solo ha sido observado en dos localidades de la reserva (Caleta del Sebo, en La Graciosa, y Caleton Blanco, noreste de Lanzarote), ademas de en Arrecife, tam-bien en Lanzarote. 300 250 200 150 100 50 N° especies 111 1997 Condrlctlos: Dipturus oxyrinchus Raja montagui Actlnopterlglos: Mystriophis crosnieri Belone svetovidovi Minyichthys sentus Scorpaena elongata Campogramma glaycos Senola carpenteri Chromogobius britoi Vanneaugobius pruvoti Luvarus imperialis Euthynnus alletteratus Canthidermis suflamen 232 n Actlnopterigios: Gadella maraldi Cyttopsis rosea Zenopsis conchifer Coryphaena equisehs Pegusa lascaris Aluterus scriptus Condrlctlos: Mobula tarapacana Actlnopterigios: Heteroconger tongissimus Parophidion vassali Antennarius nummifer Syngnathus typhle Caranx crysos Apletodon pellegnni Amoglossus thori Chilomycterus atringa luCondrictios CJActinopterigios SiTotal Condrlctlos: Rhincodon typus Carcharhinus galapagensis Alopias superciliosus Alopias vulpinus Etmopterus princeps Etmopterus spinax Dipturus bads Actlnopterigios: Apterichtus anguiformis Apterichtus caecus Anosoma baleancum Alepisaurus ferox Caelonnchus caelorinchus Malacocephalus laevis Gadella svetovidovi Aulostomus strigosus Gnatholepis thompsoni Synapturichthys kleinii Ranzania laevis Figura 2. Variation del numero de especies conocidas para la Reserva marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote desde 1994 hasta la actualidad. 123 En lo que se refiere a los endemismos, de las cuatro especies solo conocidas en la actualidad de Canarias —Apristurus atlanticus, Nettenchelys dionisi, Diplecogaster cte-nocrypta y un nuevo gobido recientemente descubierto en Lanzarote, en proceso de des-cription— ninguna ha sido encontrada por el momento en la zona de la reserva. En cuanto a las endemicas de la Macaronesia, han sido registradas diez especies: Raja maderensis, Muraena augusti, Mycteroperca fusca, Abudefduf luridus, Bodianus scrofa, Centrolabrus trutta, Lepadogaster zebrina, Chromogobius britoi, Didogobius kochi, y Mauligobius maderensis. El efecto de la menor temperatura de las aguas, estrechamente relacionada con la influencia del up-welling de las costas africanas proximas y con la existencia de otro local, condiciona notablemente el poblamiento ictico. Una manifestation es la relativa a la pro-fundidad a la que habitan las especies, como es el caso del Goraz (Pagellus bogaraveo) o de la Merluza (Merluccius merluccius), ambos presentes en las demas islas, pero que aqui se capturan a menor profundidad debido a la menor temperatura. Algunas especies como, por ejemplo, el Congrio {Conger conger), la Briota {Phycis phycis) o la Morena pintada (Muraena Helena), se encuentran en este sector desde los fondos someros, mientras que en las islas mas occidentales, si bien pueden ser abundantes en profundidad, muy rara vez se las puede observar durante las inmersiones hasta unos 50 m de profundidad (BORTONE et al., [2]; BRITO et al, [7]; FALCON et at, [15]). Total de especies AO templado-frias (8,4%) AO amplia distribucion (17,7%) AA sectores calidos (9,3% AA amplia distribucion (5,8%) AO calido-templadas (20,8%) ^^^—Guineanas (3,5%) Atlanto-mediterraneas (6,2%) Macaronesicas (4,4%) Cosmopolitas (11,1%) Pantropicales (12,8%) Asociadas al fondo AO calido-templadas (25,6%) AO templado-frias (10,8%) AO amplia distribucion (22,2%) Guineanas (4,5%) Atlanto-mediterraneas (6,8%) Macaronesicas (5,7%) Cosmopolitas (4,0%) Pantropicales (6,8%) AA amplia distribucion (3,4%) AA sectores calidos (10,2%) Figura 3. Porcentajes de distribucion geografica de las especies de peces litorales de la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote. Arriba, para el total de especies litorales (hasta 200 m de profundidad); abajo, para las asociadas al fondo (se excluyen las pelagicas). 124 Asi mismo, ademas de por la menor temperatura y la mayor productividad de las aguas de la zona, la proximidad al continente se muestra por si misma como uno de los fac-tores condicionantes del poblamiento de la comunidad, principalmente en aquellas familias con limitada capacidad de dispersion hacia las islas oceanicas, como es el caso de los espa-ridos. Asi, esta familia presenta una diferencia notable en el numero de especies y abun-dancia de estas con respecto a las demas islas, sobre todo las centrales y occidentales, donde muchas de ellas no han sido siquiera encontradas. Ademas de las ya mencionadas Sama dorada (D. dentex) y Sama zapata (S. auratus), otras especies son raras o estan ausentes en el resto de las islas: el Garapello (Pagellus bellottii bellottii), que ademas de en la reserva solo se encuentra con relativa frecuencia en Lanzarote y Fuerteventura, siendo muy raro en las islas centrales, y la Chacarona (Dentex canadensis), capturado exclusivamente en el entorno de La Graciosa, si bien de esta existe una referenda de La Gomera (BRITO et al, [12]). Lo mismo ocurre con Umbrina ronchus, un escienido —familia de distribution tam-bien basicamente continental— que solo es frecuente en las islas orientales. El caso de la Sama zapata, asi como el del Robalo (D. labrax), es particular, pues parece que solo viven de manera natural en las islas mas orientales y la aparicion en puntos concretos de Gran Canada y Tenerife esta relacionada con el escape accidental de las j aulas de cultivo. Desde un punto de vista opuesto al anterior, la comunidad de peces de La Graciosa y de los islotes se caracteriza tambien por la rareza e incluso ausencia de numerosas espe-cies de apetencias calidas, mas frecuentes en las islas centrales y occidentales. No obstante, como ya indicamos anteriormente, el progresivo calentamiento que han experimentaron las aguas a finales de la pasada decada, y que ha propiciado la llegada de nuevas especies de tendencias calidas a Canarias (BRITO et al, [10]), tambien se ha dejado notar en el entor-no de la reserva, lo que ha dado lugar a que algunas especies hasta entonces desconocidas en la zona ya se hayan encontrado (tabla II). Las primeras en aparecer fueron Manta birostris, Seriola carpenteri, Canthidermis sufflamen (BRITO et al, [5]). De la primera se conocen algunas observaciones esporadicas, posiblemente relacionadas con la migration de la especie. En el caso de S. carpenteri cabe senalar que por el momento solo se dispone de dos registros bien constatados en la zona, si bien es muy probable que haya sido frecuentemente confundida con Seriola dumerili, una especie muy parecida y bien conocida en todo el archipielago (BRITO et al, [12]). El Gallo aplomado (C sufflamen) aparecio por primera vez en Canarias en 1994 (BRITO et al, [11]), concretamente en El Hierro, siendo comprobada su reproduction en aguas del archipielago poco despues, en 1995; en la actualidad se considera establecida en las occidentales (BRITO et al, [10]) y muy probablemente en el resto, al menos asi lo indica la relativa frecuencia con que se captura, incluso en La Graciosa. Durante el verano de 1997 fue observado por primera vez en la zona el Gallo azul (Aluterus scriptus) (BRITO et al; [7]). Esta especie era conocida con anterioridad para el resto de las islas, especialmente en las centrales y, sobre todo, las occidentales, donde expe-rimento en este periodo un incremento de poblacion notable; en el entorno de La Graciosa su aparicion es, por el momento, esporadica. En el catalogo de BRITO et al [9] se recogen por primera vez otras dos especies, cuya aparicion probablemente este relacionada con el calentamiento del agua: Caranx crysos y Chilomycterus atringa; de la primera tan solo se ha observado un ejemplar en la escollera del muelle de Caleta del Sebo (estacion de La Caletillla) y otro de la segunda, en una localidad sin precisar. Estas dos especies estan establecidas en la actualidad en las islas centrales y occidentales, pero C. crysos fue detectada por primera vez en 1994 (BRITO et 125 ah, [10]), mientras que C. atringa, si bien es mas abundante en las occidentales, ya era cono-cida con bastante anterioridad para el resto del archipielago (BRITO, [3]; BRITO y FALCON, [8]). En el mismo ano (2000) fue observada por primera vez Mobula tarapaca-na en el Roque del Este (Myriam Rodriguez, com. pers.), una especie de distribucion pan-tropical. Conviene destacar que es muy probable que esta especie haya sido confundida en el pasado con Mobula mobular (BRITO et ai, [12]), una especie conocida para la zona con bastante anterioridad, por lo que no podemos asegurar que la aparicion de la primera este relacionada con cambios oceanograficos. Durante el ano 2002 fueron observadas otras tres nuevas especies tropicales: Rhincodon typus, Aulostomus strigosus y Gnatholepis thompsoni. La aparicion de la prime-ra en aguas de Canarias data de 1993, y las observaciones posteriores estan aparentemente relacionadas con aspectos migratorios (BRITO et ai, [10]). A. strigosus, por el contrario, es una especie perfectamente establecida desde mucho tiempo antes (nativa) en el archipiela-go, siendo mas abundante en las islas centrales y, sobre todo, occidentales, habiendo aumen-tado sus poblaciones considerablemente a finales de la pasada decada (BRITO, [3]; BRITO et ai, [10]; BRITO et ai, [12]); de esta especie solo se ha observado, por el momento, un ejemplar en la zona de la reserva, en Montana Amarilla (La Graciosa) (Rogelio Herrera y Fernando Espino, com. pers.). El caso de Gnatholepis thompsoni es el mas espectacular por el rapido asentamien-do y desarrollo de sus poblaciones, no solo en la reserva marina sino tambien en otros pun-tos de Canarias. Esta especie, ampliamente distribuida por los sectores tropicales y subtro-picales del ambos lados del Atlantico, era desconocida en Canarias hasta 1998, cuando fue registrada por primera vez en Tenerife (BRITO et ai, [10]). En la actualidad ya es conoci-da para todo el archipielago (BRITO et ai, [12]) y se considera establecida en todas las islas (se ha observado la reproduction en varias); en la zona de la reserva han sido detectadas al menos dos poblaciones en septiembre de 2002, una en Montana Amarilla (Rogelio Herrera y Fernando Espino, com. pers.) y otra en Caleta del Sebo (La Graciosa). Conviene senalar que sus poblaciones han experimentado un desarrollo en las Islas casi incontrolado; sospe-chamos, incluso, que en algunos puntos esta desplazando a otras especies de habitos y habi-tat similares, como es el caso de Gobius niger en algunas localidades de Tenerife. En el caso de La Graciosa, G. niger sigue siendo muy abundante, habiendo sido estimada una densidad media de 60 individuos/100 m2 (n = 10) en la campana de septiembre de 2002, en Caleta del Sebo; de G. thompsoni se observaron 2 ejemplares en Montana Amarilla y 8 en Caleta del Sebo, lo que parece indicar una llegada muy reciente Aparte de las especies mencionadas anteriormente, existen otras tres de reciente apa-ricion en la reserva, pero cuya presencia no parece relacionada con un aumento de la tem-peratura sino con un mayor esfuerzo de muestreo: Heteroconger longissimus, Antennarius nummifer y Carcharhinus galapagensis. Esta ultima, una especie de distribucion pantropi-cal, probablemente ya se encontraba en la zona con bastante anterioridad, habiendo sido confundida frecuentemente con otras especies similares del mismo genero. En cuanto a A. nummifer, los habitos cripticos de esta especie bien podrian ser la causa de haber pasado desapercibida hasta el momento. En el caso de la Anguila jardinera (H. longissimus), de dis-tribucion anfiatlantica tropical y subtropical es diferente, pues resultaba hasta cierto punto sorprendente no haberla encontrado hasta el momento en el entorno de la reserva, ya que se trata de una especie bien establecida en toda Canarias (BRITO, [3]; BRITO et ai, [12]), incluso en sectores sur-orientales de la vecina Lanzarote, donde es comun. Dicha especie vive semienterrada en la arena en fondos blandos entre unos 10 y 50 m de profundidad, 126 sometidos a una cierta intensidad de corrientes, ya que necesita de un flujo unidireccional de agua que le aporte alimento (se alimenta durante el dia capturando unidades de pequenos invertebrados que localiza visualmente), llegando a formar una comunidad propia, con poblaciones de gran densidad, en los lugares donde encuentra un ambiente favorable. Hasta el momento solo se ha capturado un ejemplar en un dragado en las proximidades de Montana Amarilla (suroeste de La Graciosa) (Fernando Espino, com. pers.). Si bien queda por resolver la duda de si en dicha zona se asienta una verdadera comunidad de anguilas jar-dineras o si, por el contrario, la densidad de la poblacion es minima, todo parece indicar que, en cualquier caso, es una especie rara en la reserva. Ciertamente, los fondos de arena no son muy abundantes en la zona y los mayores arenales, los de El Rio, soportan un hidrodina-mismo intenso que no parecen tolerar las anguilas. Entre las especies tropicales, tambien conviene destacar el caso del Peto (Acantho-cybium solandri), cuyas capturas eran muy raras hasta la primera mitad de la pasada deca-da y que, coincidiendo con el calentamiento del agua, su poblacion en toda la zona experi-ment © un aumento espectacular, llegando a constituir en la actualidad un recurso importan-te por epocas, sobre todo para la pesca deportiva, hecho que pudimos confirmar durante la campana de septiembre de 2002, tanto en las descargas de la pesca artesanal como median-te observaciones durante las inmersiones. Entre las ultimas especies detectadas en la zona, tambien merece una mention espe-cial Ranzania laevis, por la espectacularidad de su apariciones (sin relation con el calenta-miento del agua). Se trata de una especie de distribution cosmopolita, cuyas poblaciones experimentan explosiones demograficas importantes y que a veces se encuentra en aguas costeras, llegando a varar en la orilla, como ocurrio en 2001 en Montana Clara; es muy posi-ble que en el pasado hubiesen ocurrido otros episodios como este, de los cuales no tenemos referenda. Otras especies, por el contrario, parecen haber desaparecido de la zona. Este es el caso del Pejesierra {Pristis pristis), el cual se capturaba con relativa frecuencia en el entor-no de La Graciosa con artes de enmalle (BRITO et ai, [12]). Todo indica que el uso de dichas artes ha afectado negativamente a la poblacion de esta especie hasta el punto de haberla extinguido, pues no se tienen noticias de su presencia en este sector desde principio de la decada de los ochenta. Por ultimo, entre los peces intermareales de la reserva, hemos de destacar el caso del blenido Lipophrys pholis. Su importancia radica en que algunos ejemplares de esta especie sufren un raro proceso de gigantismo en las islas oceanicas, nunca descrito para el conti-nente, pudiendo sobrepasar los 30 cm de longitud total, mientras lo normal es que los adul-tos no pasen de 10-12 cm, con un maximo de 16 cm (ZANDER, [25]). El unico ejemplar de gran talla (28 cm) hallado por el momento en Canarias se recolecto en Alegranza en 1986, el cual se suma a los encontrados en otros archipielagos macaronesicos (uno en Madeira, dos en Salvajes y varios en Azores) (FALCON et al., [16]; OLIVEIRA et ai, [21]; SAN-TOS et ai, [23]). 127 Tabla I. Catalogo de las especies de peces conocidas para la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote. ESPECIE Habitat CONDRICTIOS Rhincodontidae Rhincodon typus (Smith, 1828) Scyliorhinidae Galeus melastomus Rafinesque, 1810 Triakidae Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) Mustelus asterias Cloquet, 1821 Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) Carcharhinidae Carcharhinus brachyurus (Giinther, 1 870) Carcharhinus falciformis (Miiller y Henle, 1839) Carcharhinus galapagensis (Snodgrass y Heller, 1905) Prionace glauca (Linnaeus, 1758) Sphyrna lewini (Griffith y Smith, 1834) Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) Odontaspididae Odontaspis ferox (Risso, 1810) Alopiidae Alopias superciliosus (Lowe, 1841) Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) Lamnidae Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 Hexanchidae Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788) Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) Dalatiidae Dalatias licha (Bonnaterre, 1788) Etmopterus princeps Collett, 1 904 Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) Centrophoridae Centrophorus granulosus (Bloch y Schneider, 1801) Centrophorus niaukang Teng, 1959 Centrophorus squamosus (Bonnaterre, 1788) Deania hystricosum (Garman, 1906) Deania profundorum (Smith y Radcliffe, 1912) Squalidae Squalus acanthias Linnaeus, 1758 Squalus megalops (Macleay, 1881) Squatinidae Squatina squatina (Linnaeus, 1758) Pristidae Pristis pristis (Linnaeus, 1758) Torpedinidae Torpedo marmorata Risso, 1810 Rhinobatidae Rhinobatos rhinobatos (Linnaeus, 1758) Rajidae Dipturus batis (Linnaeus, 1758) Dipturus oxyrinchus (Linnaeus, 1758) Raja brachyura Lafont, 1873 Epipelagico litoral y oceanico Demersal batial Bentopelagico litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Demersal litoral y batial Epi-mesopelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epi-mesopelagico litoral y oceanico Epi-mesopelagico litoral y oceanico Demersal litoral y batial Bentopelagico batial Demersal batial Demersal batial Demersal batial Demersal litoral y batial Demersal batial Bentopelagico batial Demersal batial Demersal batial Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Bentonico litoral Demersal litoral Bentonico litoral Demersal litoral Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial 128 ESPECIE Habitat Raja maderensis Lowe, 1838 Raja montagui Fowler, 1910 Rostroraja alba Lacepede, 1 803 Dasyatidae Dasyatis centroura (Mitchill, 1815) Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758) Taeniura grabata (E. Geoffroy Saint-Hilare, 1817) Gymnuridae Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) Myliobatidae Manta birostris (Walbaum, 1792) Mobula mobular (Bonaterre, 1788) Mobula tarapacana (Philippi, 1893) Myliobatis aquila (Linnaeus, 1758) Pteromylaeus bovinus (Geoffroy Saint-Hilare, 1817) ACTINOPTERIGIOS Muraenidae Enchelycore anatina (Lowe, 1837) Gymnothorax maderensis (Johnson, 1 862) Gymnothorax polygonius (Poey, 1870) Gymnothorax unicolor (Delaroche, 1 809) Muraena augusti (Kaup, 1856) Muraena helena Linnaeus, 1758 Synaphobranchidae Synaphobranchus kaupi Johnson, 1862 Ophichthidae Apterichtus anguiformis (Peters, 1877) Apterichtus caecus (Linnaeus, 1758) Myrichthys pardalis (Valenciennes, 1835) Mystriophis crosnieri Blache, 1971 Congridae Ariosoma balearicum (Delaroche, 1809) Conger conger (Linnaeus, 1758) Heteroconger longissimus Gunther, 1 870 Engraulidae Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758) Clupeidae Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) Sardinella aurita Valenciennes, 1847 Sardinella maderensis (Lowe, 1838) Aulopodidae Aulopus filamentosus (Bloch, 1792) Synodontidae Synodus saurus (Linnaeus, 1758) Synodus synodus (Linnaeus, 1758) Alepisauridae Alepisaurus ferox Lowe, 1833 Lamprididae Lampris guttatus (Briinnich, 1788) Polymixiidae Polymixia nobilis Lowe, 1834 Ophidiidae Parophidion vassali (Briinnich, 1768) Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Demersal litoral Demersal litoral Bentonico costero Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Demersal batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Bentonico costero Bentonico litoral y batial Bentonico costero Bentonico litoral y batial Bentonico costero Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Epi-batipelagico litoral y oceanico Epi-mesopelagico litoral y oceanico Demersal batial Bentonico costero 129 ESPECIE Habitat Macrouridae Caelorinchus caelorinchus caelorinchus (Risso, 1810) Malacocephalus laevis (Lowe, 1843) Moridae Gadella maraldi (Risso, 1810) Gadella svetovidovi Trunov, 1992 Laemonema yarrelli (Lowe, 1841) Mora mow (Risso, 1810) Physiculus dalwigki Kaup, 1858 Phycidae Phycis phycis (Linnaeus, 1766) Merlucciidae Merluccius merlucciius (Linnaeus, 1758) Lophiidae Lophius piscatorius (Linnaeus, 1758) Antennariidae Antennarius nummifer (Cuvier, 1816) Mugilidae Chelon labrosus (Risso, 1826) Liza aurata (Risso, 1810) Mugil cephalus Linnaeus, 1758 Atherinidae Atherina presbyter Cuvier, 1829 Belonidae Belone belone gracilis Lowe, 1839 Belone svetovidovi (Collete & Parin, 1970) Scomberesocidae Scomberesox saurus saurus (Walbaum, 1792) Exocoetidae Cheilopogon heterurus (Rafinesque, 1810) Trachichthyidae Gephyroberyx darwini (Johnson, 1 866) Hoplostetus mediterraneus mediterraneus Cuvier, 1829 Berycidae Beryx decadactylus Cuvier, 1829 Beryx splendens Lowe, 1834 Zeidae Cyttopsis rosea (Lowe, 1843) Zenopsis conchifer (Lowe, 1852) Zeusfaber Linnaeus, 1758 Caproidae Antigonia capros Lowe, 1 843 Capros aper (Linnaeus, 1758) Syngnathidae Hippocampus hippocampus (Linnaeus, 1758) Minyichthys sentus Dawson, 1982 Nerophis ophidion (Linnaeus, 1758) Syngnathus acus Linnaeus, 1758 Syngnathus typhle Linnaeus, 1758 Aulostomatidae Aulostomus strigosus Wheeler, 1955 Macroramphosidae Macroramphosus scolopax (Linnaeus, 1758) Scorpaenidae Helicolenus dactylopterus dactylopterus (Delaroche, 1809) Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico litoral y batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Demersal costero Demersal costero Bentopelagico costero Pelagico costero Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Bentopelagico batial Bentopelagico litoral y batial Demersal batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico litoral Bentonico costero Demersal litoral Bentopelagico litoral y batial Bentonico litoral y batial 130 ESPECIE Habitat Pontinus kuhlii (Browdich, 1825) Scorpaena elongata Cadenat, 1945 Scorpaena maderensis Valenciennes, 1833 Scorpaena notata Rafinesque, 1810 Scorpaena porcus Linnaeus, 1758 Scorpaena scrofa Linnaeus, 1758 Triglidae Chelidonichthys lastoviza lastoviza (Briinnich, 1768) Chelidonichthys lucerna (Linnaeus, 1758) Moronidae Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) Dicentrarchus punctatus (Bloch, 1792) Acropomatidae Polyprion americanus (Schneider, 1801) Serranidae Anthias anthias (Linnaeus, 1758) Epinephelus caninus (Valenciennes, 1843) Epinephelus costae (Steindachner, 1878) Epinephelus marginatus (Lowe, 1834) Mycteroperca fusca (Lowe, 1836) Serranus atricauda Giinther, 1874 Serranus cabrilla (Linnaeus, 1758) Serranus scriba (Linnaeus, 1758) Priacanthidae Heteropriacanthus cruentatus (Lacepede, 1801) Apogonidae Apogon imberbis (Linnaeus, 1758) Epigonidae Epigonus telescopus (Risso, 1810) Pomatomidae Pomatomus saltator (Linnaeus, 1766) Echeneidae Echeneis naucrates Linnaeus, 1758 Remora remora (Linnaeus, 1758) Coryphaenidae Coryphaena equiselis Linnaeus, 1758 Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 Carangidae Campogramma glaycos (Lacepede, 1801) Caranx crysos (Mitchill, 1815) Naucrates ductor (Linnaeus, 1758) Pseudocaranx dentex (Bloch y Schneider, 1801) Seriola carpenteri Mather, 1971 Seriola dumerili (Risso, 1810) Seriola fasdata (Bloch, 1793) Seriola rivoliana Cuvier, 1833 Trachinotus ovatus (Linnaeus, 1758) Trachurus picturatus (T. E. Bowdich, 1825) Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758) Bramidae Brama brama (Bonnaterre, 1788) Taractichthys longipinnis (Lowe, 1843) Haemulidae Parapristipoma octolineatum (Valenciennes, 1833) Plectorhinchus mediterraneus (Guichenot, 1850) Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Bentonico litoral Demersal costero Demersal costero Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral Demersal batial Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Bentopelagico costero Bentopelagico costero Epipelagico litoral y oceanico Bentopelagico litoral Bentopelagico litoral Bentopelagico litoral Bentopelagico litoral y batial Bentopelagico litoral* Pelagico costero Bentopelagico litoral y batial Bentopelagico litoral y batial Epi-mesopelagico litoral y oceanico Epi-mesopelagico litoral y oceanico Demersal litoral Demersal litoral 131 ESPECIE Habitat Pomadasys incisus (Bowdich, 1825) Sparidae Boops boops (Linnaeus, 1758) Dentex canadensis Steindachner, 1881 Dentex dentex (Linnaeus, 1758) Dentex gibbosus (Rafinesque, 1810) Dentex macrophthalmus (Bloch, 1791) Dentex maroccanus Valenciennes, 1830 Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) Diplodus cervinus cervinus (Lowe, 1841) Diplodus puntazzo (Cetti, 1777) Diplodus sargus cadenati de la Paz, Bauchot y Daget, 1974 Diplodus vulgaris (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) Oblada melanura (Linnaeus, 1758) Pagellus acarne (Risso, 1826) Pagellus bellottii bellottii Steindachner, 1882 Pagellus bogaraveo (Briinnich, 1768) Pagellus erythrinus (Linnaeus, 1758) Pagrus auriga (Valenciennes, 1843) Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758) Sarpa salpa (Linnaeus, 1758) Sparus auratus Linnaeus, 1758 Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758) Sciaenidae Argyrosomus regius (Asso, 1801) Sciaena umbra Linnaeus, 1758 Umbrina canariensis Valenciennes, 1843 Umbrina ronchus Valenciennes, 1 843 Mullidae Mullus surmuletus Linnaeus, 1758 Kyphosidae Kyphosus sectatrix (Linnaeus, 1766) Pomacentridae Abudefduf luridus (Cuvier, 1830) Chromis limbata (Valenciennes, 1833) Labridae Acantholabrus palloni (Risso, 1810) Bodianus scrofa (Valenciennes, 1839) Centrolabrus trutta (Lowe, 1833) Coris julis (Linnaeus, 1758) Labrus bergylta Ascanius, 1767 Labrus mixtus Linnaeus, 1758 Symphodus mediterraneus (Linnaeus, 1758) Thalassoma pavo (Linnaeus, 1758) Xyrichthys novacula (Linnaeus, 1758) Scaridae Sparisoma cretense (Linnaeus, 1758) Trachinidae Echiichthys vipera Cuvier, 1 829 Trachinus draco Linnaeus, 1758 Trachinus radiatus Cuvier, 1829 Uranoscopidae Uranoscopus scaber Linnaeus, 1758 Demersal litoral Bentopelagico litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal costero Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal litoral Bentopelagico costero Bentopelagico litoral y batial Demersal litoral Bentopelagico litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal costero Demersal literals Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral y batial Bentopelagico costero* Demersal costero Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral Demersal litoral y batial Bentonico litoral 132 ESPECIE Habitat Tripten giidae Tripterygion delaisi Cadenat y Blache, 1970 Labrisomidae Labhsomus nuchipinnis (Quoy y Gaimard, 1824) Blenniidae Coryphoblennius galerita (Linnaeus. 1758) Lipophrys pholis (Linnaeus, 1758) Ophioblennius atlanticus atlanticus (Valenciennes, 1836) Parablennius incognitos (Bath, 1968) Parablennius parvicornis (Valenciennes, 1836) Parablennius pilicornis (Cuvier, 1829) Paralipophrys trigloides (Valenciennes, 1836) Scartella cristata (Linnaeus, 1758) Gobiesocidae Apletodon pellegrini (Chabanaud, 1925) Diplecogaster bimaculata Briggs, 1955 Lepadogaster candollei Risso. 1810 Lepadogaster lepadogaster (Bonnaterre, 1788) Lepadogaster zebrina Lowe, 1839 Gobiidae Chromogobius britoi Van Tassell, 2001 Didogobius kochi Van Tassell, 1988 Gnatholepis thompsoni Jordan. 1904 Gobius niger Linnaeus, 1758 Gobius paganellus Linnaeus, 1758 Mauligobius maderensis (Valenciennes, 1837) Pomatoschistus microps (Kroyer, 1838) Pomatoschistus pictus (Main, 1865) Thorogobius ephippiatus (Lowe, 1839) Vanneaugobius canariensis Van Tassell, Miller y Brito, IS Vanneaugobius pruvoti (Fage, 1907) Luvaridae Luvarus imperialis Rafinesque, 1810 Sphyraenidae Sphyraena viridensis Cuvier, 1 829 Gempylidae Lepidocybium flavobrunneum (Smith, 1 849) Prometthichthys prometheus (Cuvier, 1832) Ruvettus pretiosus Cocco. 1829 Trichiuridae Benthodesmus simonyi (Steindachner, 1891) Lepidopus caudatus (Euphrasen, 1788) Scombridae Acanthocybium solandri (Cuvier, 1832) Auxis rochei rochei (Risso, 1810) Euthynnus alletteratus (Rafinesque. 1810) Katsmvonus pelamis (Linnaeus, 1758) Sarda sarda (Bloch, 1793) Scomber colias Gmelin, 1789 Thunnus alalunga (Bonaterre. 1788) Thunnus albacares (Bonaterre, 1788) Thunnus obesus (Lowe. 1839) Thunnus thynnus (Linnaeus, 1758) Xiphiidae Makaira nigricans Lacepede. 1801 Bentonico costero Bentonico costero Bentonico Bentonico Bentonico Bentonico Bentonico Bentonico Bentonico Bentonico costero costero costero costero costero costero costero costero Bentonico litoral Bentonico litoral Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico litoral Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico litoral y batial Epi-mesopelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epi-mesopelagico Epi-mesopelagico Epipelagico litoral Epi-mesopelagico Epi-mesopelagico y oceanico y oceanico y oceanico y oceanico y oceanico litoral y oceanico litoral y oceanico y oceanico litoral y oceanico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico 133 ESPECIE Habitat Tetrapturus albidus Poey. 1 860 Xiphias gladius Linnaeus. 1758 Centrolophidae Schedophilus oralis (Cuvier. 1833) Bothidae Arnoglossus thori Kyle, 1913 Bothus podas (Delaroche. 1809) Soleidae Microchirus azevia (Capello, 1867) Pegusa lascaris (Risso, 1810) Synapturichihys kleinii (Risso, 1827) Balistidae Balistes carolinensis Gmelin, 1789 Canthidermis sufflamen (Mitchill, 1815) Monacanthidae Alutenis scriptus (Osbeck. 1765) Stephanolepis hispidus (Linnaeus. 1766) Tetraodontidae Canthigaster capistratus (Lowe, 1839) Sphoeroides marmoratus (Lowe, 1839) Sphoeroides pachygaster (Mtiller y Troschel, 1848) Diodontidae Chilomycterus atringa (Linnaeus. 1758) Diodon hystrix Linnaeus, 1758 Molidae Masturus lanceolatus (Lienard, 1840) Mola mola (Linnaeus, 1758) Ranzania laevis (Pennant, 1776) Epipelagico litoral y oceanico Epi-mesopelagico litoral y oceanico Bentopelagico batial Bentonico litoral Bentonico litoral Bentonico litoral Bentonico litoral Bentonico litoral Bentopelagico litoral* Bentopelagico costero* Bentopelagico costero* Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal costero Bentopelagico costero* Epi-mesopelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico * En ocasiones se observan en aguas abiertas, es decir, tambien son epipelagicos litorales y oceanicos. 134 Tabla II. Especies de reciente aparicion en la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote con posible relacion con el calentamiento del agua. Nota: poblacion establecida implica reproduction exitosa comprobada Especie Modelo de Posibles Primera Estado de las distribucion mecanismos de observation* poblaciones llegada Rhincodontidae: Rhincodon typus Myliobatidae: Manta bisrostris Pantropical Juveniles y adultos 2002 1993 Apariciones esporadicas muy moviles Mobula tarapacana Pantropical Juveniles y adultos 1997 muy moviles Pantropical Juveniles y adultos 2000 («>,migration?) Aulostomatidae: Aulostomus strigosus Guineana Larvas pelagicas 2002 (<<, migration?) Apariciones esporadicas (^migration?) Apariciones esporadicas muy moviles Solo un ejemplar conocido; establecida en el resto de las islas Carangidae: Caranx crysos Anfiatlantica Juveniles y adultos 2001 1994 Solo un ejemplar conocido; de sectores muy moviles establecida en las islas calidos centrales y occidentales Seriola carpenteri Guineana Larvas pelagicas ya 1996 1996 Aparicion esporadica; solo dultos muy moviles conocida en este sector Gobiidae: Gnatholepis thompsoni Anfiatlantica Larvas pelagicas 2002 1998 Establecida en la zona y de sectores resto de las islas calidos Balistidae: Canthidermis sufflamen Anfiatlantica Juveniles y adultos 1996 1994 Posiblemente establecida; Monacanthidae: Aluterus scriptus de sectores muy moviles calidos Pantropical Juveniles y adultos 1997 muy moviles Diodontidae: Chilomycterus atringa Anfiatlantica Larvas pelagicas 2001 de sectores calidos establecida en las islas centrales y occidentales Apariciones esporadicas; establecida en las islas centrales y occidentales Solo un ejemplar conocido; establecida en las islas centrales y occidentales * = La primera columna indica el ano de aparicion en la reserva y la segunda en el resto de Canarias. ** = Conocida para Canarias con bastante anterioridad. 135 4. AGRADECIMIENTOS Los autores desean mostrar su agradecimiento a los companeros Rogelio Herrera, Fernando Espino y Myriam Rodriguez, por la information facilitada relativa a sus observa-tions sobre los peces del entorno de la reserva. Asi mismo, a todos los Pescadores y ami-gos de La Graciosa, por su ayuda y desinteresada colaboracion, asi como al personal de vigi-lancia y control de la Reserva Marina. Finalmente, a todos los companeros de la expedition a La Graciosa (septiembre de 2002), organizada por el Museo de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife, y especialmente a su director, el Dr. Juan Jose Bacallado, por su interes y la confianza depositada en nuestro equipo. 5. BIBLIOGRAFIA [1] BACALLADO, J.J., T.CRUZ, A. BRITO, J. BARQUIN y M. CARRILLO, 1989. Reservas Marinas de Canarias. Consejeria de Agricultura y Pesca del Gobierno de Canarias. 200 pp. [2] BORTONE, S. A., J. L. VAN TASSELL, A. BRITO, J. M. FALCON y C. M. BUN-DRICK, 1991. 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Calificación | |
ISSN | 11304723 |
Título y subtítulo | Catálogo de los peces de la reserva marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote: tropicalización reciente del poblamiento íctico |
Autor principal | Falcón Toledo, Jesús Manuel ; Brito Hernández, Alberto ; Pascual Alayón, Pedro José ; González Lorenzo, José Gustavo ; Sancho, Alejandro |
Entidad | Academia canaria de Ciencias |
Publicación fuente | Revista de la Academia canaria de Ciencias = Folia Canariensis Academiae Scientiarum |
Numeración | Volumen 14 (Número 3-4) |
Sección | Biología |
Tipo de documento | Artículo |
Lugar de publicación | San Cristóbal de La Laguna |
Editorial | Academia canaria de Ciencias |
Fecha | 2002 |
Páginas | pp. 119-138 |
Materias | Ciencias ; Islas Canarias ; Biología ; Matemáticas ; Física ; Química |
Digitalizador | ULPGC. Biblioteca Universitaria 2017 |
Copyright | http://biblioteca.ulpgc.es/avisomdc |
Formato máster |
300 ppp., TIFF sin compresión EPSON GT 2500 |
Formato digital | |
Tamaño de archivo | 1713797 Bytes |
Texto | Rev. Acad. Canar. Ciena, XIV (Nums. 3-4), 119-138 (2002) (publicado en agosto de 2003) CATALOGO DE LOS PECES DE LA RESERVA MARINA DE LA GRACIOSA E ISLOTES AL NORTE DE LANZAROTE. TROPICALIZACION RECIENTE DEL POBLAMIENTO ICTICO J. M. Falcon*, A. Brito*, P. Pascual*, G. Gonzalez*, A. Sancho*, M. Cabrera*, A. Baez*, P. Martin-Sosa** y J. Barquin* * Departamento de Biologia Animal (Ciencias Marinas), Facultad de Biologfa, Universidad de La Laguna, C/ Astroffsico Francisco Sanchez s/n, 38206 La Laguna, Tenerife, Canarias. E-mail: jmfalcon@ull.es ** Centro Oceanografico de Canarias, Instituto Espafiol de Oceanografia, Carretera de San Andres s/n, Santa Cruz de Tenerife, Canarias. ABSTRACT The catalogue of the fishes of the Marine Reserve of "La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote" is presented, without the small mesopelagic fishes, based on the information obtained from several investigation expeditions from 1994 to date. The total number of spe-cies known is 259 (47 chondrichthyes and 212 actinopterygii). Also, a zoogeographic analy-sis is made, besides a valuation of the recent arrival of tropical fishes in relation to the incre-ment of the water temperature at the end of the 80's. Key words: Fishes, check-list, zoogeography, Marine Reserve of La Graciosa, Canary Islands, Macaronesia. RESUMEN Se presenta el catalogo de las especies de peces conocidas para la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote, sin considerar a los mesopelagicos pequenos, elaborado en base a diversas campahas de investigation llevadas a cabo desde 1994. Hasta el momento se ha registrado la presencia de 259 especies (47 condrictios y 212 actinopteri-gios). Ademas, se realiza un analisis zoogeografico y se valora la reciente llegada de espe-cies tropicales en relation al aumento de temperatura de las aguas a finales de la pasada decada. Palabras clave: Peces, catalogo, zoogeografia, Reserva Marina de La Graciosa, Islas Canarias, Macaronesia. 1. INTRODUCCION Los islotes del norte de Lanzarote, tambien conocidos como Archipielago Chinijo, presentan unas caracteristicas muy particulares desde el punto de vista geologico, geografi-co, oceanografico y biologico. Se trata de un conjunto de pequenas islas o islotes de origen volcanico, integrado por: La Graciosa, Alegranza, Montana Clara, Roque del Este y Roque 119 del Oeste o del Infiemo, tambien conocido por El Roquete, situados en la zona mas nor-oriental de Canarias. Se encuentran en la prolongation hacia el norte de la plataforma insu-lar de Lanzarote, una de las mayores del archipielago, ocupando una superficie emergida reducida (39 km2 ). Con el objeto de preservar la flora, fauna, los ecosistemas y los recursos pesqueros, en 1995, las administraciones canaria y estatal declaran la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote, ordenandose las actividades extractivas de la zona. El area total incluida en la reserva es de unos 707 km2 y comprende fundamentalmente fondos lito-rales (hasta unos 200 m de profundidad), pero en los sectores noroccidental y suroriental penetra en el talud, alcanzando incluso la isobata de los 1000 m. La reserva no solo incluye los islotes sino tambien un importante tramo de fondos costeros del norte de Lanzarote (figura 1). En su conjunto, se puede decir que se trata de fondos bien estructurados, con una gran complejidad ambiental y ecologica. 13° 34" W, 29° 27" N 13°17'W, 29° 27" N 13° 34^,29° 12' N 13° 17" W, 29° 12" N Figura 1. Mapa de la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote. 120 Desde el punto de vista oceanografico, la reserva se encuentra, como el resto del archipielago, en el flujo de la Corriente de Canarias, pero tambien en una region muy influenciada por el afloramiento de aguas Mas, poco salinas y de gran productividad de la costa africana proxima, al que se suma otro de caracter local, en la parte occidental de la reserva. De esta forma, podemos decir que se trata de las aguas mas Mas de Canarias, con la flora y fauna de caracteristicas mas templadas del archipielago (BRITO et al., [5]). A pesar del gran valor natural y pesquero que presenta la zona, son muy escasas las publicaciones sobre los peces de dicho sector, en algunos casos como resultado de estudios pesqueros de zonas mas amplias (CARRILLO et al., [13]; GONZALEZ et al, [18]), o bien solamente hacen referenda a los peces costeros de puntos muy concretos, como es el caso del estudio de BACALLADO et al. [1] —que sirvio de base para la declaration de la reser-va— en el que se intenta dar una vision general de las comunidades marinas, o los de MATA et al. [19], dedicado a los peces intermareales de Alegranza, y de FALCON et al. [14], a los peces submareales del mismo islote.. Los datos de este ultimo sirvieron posteriormente para la elaboracion de otro estudio comparativo del poblamiento ictico de cuatro islas del Archipielago Canario (FALCON et al., [15]). El primer catalogo de peces de la reserva marina aparece en un informe tecnico no publicado elaborado por BRITO et al. [5], recogido tambien por GONZALEZ et al. [17]. Pero en dicho catalogo solo se incluyen los peces de la zona intermareal y de los fondos infralitorales observados hasta el momento mediante metodos de censo visual con escafan-dra autonoma, no recogiendose otras especies de peces ya conocidas para la zona, muchas de ellas de gran interes pesquero. Posteriormente, BRITO et al. [5] elaboran el primer cata-logo completo de peces de la reserva, en el marco de un un proyecto de investigacion des-arrollado entre 1994 y 1996 —el citado trabajo de BRITO et al. [6] es un informe prelimi-nar de dicho proyecto— al que se anadieron nuevas especies en otros dos posteriores (BRITO et al, [7]; BRITO et al. [9]). Ninguno de los mencionados catalogos ha sido publi-cado hasta el momento, si bien todas las especies conocidas quedaron incluidas en el cata-logo general de Canarias de BRITO et al. [12]. La ultima campana de investigacion realizada por nuestro equipo hasta el momento en la reserva se desarrollo en septiembre de 2002, dentro del proyecto Macaronesia 2000, organizado por el Museo de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife, durante la cual se estudiaron los fondos rocosos y rocoso-arenosos en diversas estaciones de la zona. En el presente trabajo se recoge el catalogo actualizado de las especies de peces conocidas hasta la actualidad para la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote, corri-giendo algunos errores contenidos en los anteriores. Ademas, se realiza un analisis zoogeo-grafico y se valora el posible incremento del numero de especies como consecuencia del calentamiento del agua ocurrido en los ultimos anos de la pasada decada. 2. MATERIAL Y METODOS Para la elaboracion de la lista de especies se ha consultado toda la bibliografia exis-tente hasta el momento, especialmente los catalogos de los citados informes no publicados de BRITO et al. ([5], [7] y [9]), realizados por nuestro propio equipo de investigacion, ana-diendo las especies encontradas desde entonces hasta la expedition de septiembre de 2002 mencionada anteriormente. Las fuentes de information han sido diversas: observaciones durante inmersiones con escafandra autonoma y en apnea, fotografia submarina, recoleccion 121 de ejemplares pequenos y de especies cripticas con anestesicos para peces (quinaldina) y con redes de mano, analisis de las capturas realizadas por los Pescadores artesanales y deportivos de la zona, etc. Para analizar el incremento del numero de especies en los ulti-mos anos, fue necesario, ademas, elaborar un catalogo con las especies conocidas para la zona hasta 1994, en base a la information disponible hasta entonces y en las bases de datos del Departamento de Biologia Animal (Ciencias Marinas) de la Universidad de La Laguna. La nomenclatura y el orden de las familias son las propuestas por NELSON [20] y las especies estan dispuestas en orden alfabetico. La nomenclatura taxonomica a nivel espe-cifico esta basada principalmente en las listas de peces del Atlantico oriental tropical (QUERO et al, [22]) y del Atlantico nororiental y Mediterraneo (WHITEHEAD et al, [24]), actualizada en varios casos con revisiones especializadas mas recientes. 3. RESULTADOS Y DISCUSION Hasta el momento, el numero total de especies de peces cuya presencia ha sido con-firmada en la reserva y su entorno asciende a 259, de las cuales 47 son condrictios (agrupa-dos en 19 familias) y 212 actinopterigios (72 familias). Las familias mejor representadas son Carcharhinidae (6 especies) entre los condrictios y Sparidae (22 especies) en el caso de los peces oseos actinopterigios (tabla I). En el catalogo solo recogemos las especies de las que existe la certeza de su presen-cia, no considerandose aquellas de las que no hay constancia precisa, aiin estando bien esta-blecidas en otras zonas de Canarias, fundamentalmente algunos tiburones y otras especies pelagicas, pero tambien algunas especies de fondo que a menudo pasan desapercibidas, ya sea porque los Pescadores las desechan debido a su escaso valor economico, o bien porque no son capturadas con los metodos habituales de pesca, como es el caso de los peces meso-pelagicos pequenos (mictoficos y afines), no incluidos en el presente catalogo. Considerando estas limitaciones, podemos asegurar que el numero de especies regis-tradas es muy alto si se compara con otros lugares de Canarias hasta una profundidad simi-lar —aqui la profundidad maxima es de casi 1000 m, pero sin superar los 200 en gran parte de la reserva—, suponiendo un altisimo porcentaje de las especies presentes en Canarias en este tipo de fondos (BRITO et al, [12]). Este hecho se explica por la gran extension de la plataforma, por la heterogeneidad ambiental, es decir, la existencia de fondos y habitats muy diferentes (plataformas, veriles, cuevas, bajones, arenales, zonas abrigadas y otras expues-tas, zonas mas productivas y otras mas oceanicas, etc.), lo que propicia una gran diversidad de comunidades (algales, sebadales, blanquizales, caulerpales, comunidades de invertebra-dos esciafilos, fondos de corales y gorgonias, etc.), y por la mayor productividad de las aguas, comparado con otros lugares del archipielago. El conocimiento de la comunidad de peces de La Graciosa y su entorno ha aumenta-do considerablemente en los ultimos ahos, especialmente con el desarrollo de varios pro-yectos de investigacion (por ejemplo BRITO et al, [5], [7] y [9]), como se recoge en la figu-ra 2. Aun asi, entre el ultimo catalogo y el presente ha habido un incremento de 18 especies (7 condrictios y 11 actinopterigios), siendo de 47 (11 condrictios y 36 actinopterigios) si lo comparamos con la situation previa a la declaration de la reserva. Sin duda, dicho incre-mento ha sido debido al gran esfuerzo de investigacion reciente, particularmente en las zonas profundas, pero tambien a la aparicion de especies litorales de distribution tropical en relation con cambios ambientales ocurridos a finales de la decada pasada (BRITO et al, 122 [10]), como veremos con mas detalle mas adelante. No es posible, sin embargo, achacar parte de este aumento en el numero de especies a un "efecto reserva" tras la implantation del espacio protegido, al menos con un estudio de este tipo. Segun la reciente revision de los peces de Canarias de BRITO et al. [12], del total de especies registradas en la zona, ninguna es nueva para Canarias, si bien tres de ellas son solo conocidas por ahora en este sector: Mystriophis crosnieri, Belone svetovidovi y Seriola car-penteri. Desde un punto de vista zoogeografico, en la ictiofauna de los fondos litorales y batiales superiores de Canarias —que son los que encontramos en la reserva— dominan las especies atlantico orientales y anfiatlanticas, con muy pocos endemismos canarios y maca-ronesicos, practicamente limitados a los fondos litorales en sentido estricto. Por contra, en las ictiocenosis epipelagica oceanica, meso y batipelagica y, en menor grado, en la pelagica litoral aumenta el predominio de las especies de amplia distribution (pantropicales, cosmo-politas y anfiatlanticas) (BRITO et al, [4]). En lineas generales, la comunidad de peces de la reserva sigue este mismo modelo general, pero con una mayor presencia y abundancia de las especies de tendencias templadas (figura 3). Entre estas cabe destacar el caso de la Sama zapata (Spams auratus), el Robalo (Dicentrarchus labrax), la Baila (Dicentrachus puncta-tus), la Vaquita (Serranus scriba), la Sama dorada o Guachilonga (Dentex dentex) y el Pejeperro amarillo (Labrus mixtus), el labrido Symphodus mediterraneus o el gobido Pomatoschistus microps, ausentes o raras en las demas islas, sobre todo en las centrales y occidentales (BRITO et al, [12]). Concretamente, esta ultima especie, que se distribuye por sectores templados y frios del Atlantico oriental llegando hasta Mauritania (Banco de Arguin), por el momento solo ha sido observado en dos localidades de la reserva (Caleta del Sebo, en La Graciosa, y Caleton Blanco, noreste de Lanzarote), ademas de en Arrecife, tam-bien en Lanzarote. 300 250 200 150 100 50 N° especies 111 1997 Condrlctlos: Dipturus oxyrinchus Raja montagui Actlnopterlglos: Mystriophis crosnieri Belone svetovidovi Minyichthys sentus Scorpaena elongata Campogramma glaycos Senola carpenteri Chromogobius britoi Vanneaugobius pruvoti Luvarus imperialis Euthynnus alletteratus Canthidermis suflamen 232 n Actlnopterigios: Gadella maraldi Cyttopsis rosea Zenopsis conchifer Coryphaena equisehs Pegusa lascaris Aluterus scriptus Condrlctlos: Mobula tarapacana Actlnopterigios: Heteroconger tongissimus Parophidion vassali Antennarius nummifer Syngnathus typhle Caranx crysos Apletodon pellegnni Amoglossus thori Chilomycterus atringa luCondrictios CJActinopterigios SiTotal Condrlctlos: Rhincodon typus Carcharhinus galapagensis Alopias superciliosus Alopias vulpinus Etmopterus princeps Etmopterus spinax Dipturus bads Actlnopterigios: Apterichtus anguiformis Apterichtus caecus Anosoma baleancum Alepisaurus ferox Caelonnchus caelorinchus Malacocephalus laevis Gadella svetovidovi Aulostomus strigosus Gnatholepis thompsoni Synapturichthys kleinii Ranzania laevis Figura 2. Variation del numero de especies conocidas para la Reserva marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote desde 1994 hasta la actualidad. 123 En lo que se refiere a los endemismos, de las cuatro especies solo conocidas en la actualidad de Canarias —Apristurus atlanticus, Nettenchelys dionisi, Diplecogaster cte-nocrypta y un nuevo gobido recientemente descubierto en Lanzarote, en proceso de des-cription— ninguna ha sido encontrada por el momento en la zona de la reserva. En cuanto a las endemicas de la Macaronesia, han sido registradas diez especies: Raja maderensis, Muraena augusti, Mycteroperca fusca, Abudefduf luridus, Bodianus scrofa, Centrolabrus trutta, Lepadogaster zebrina, Chromogobius britoi, Didogobius kochi, y Mauligobius maderensis. El efecto de la menor temperatura de las aguas, estrechamente relacionada con la influencia del up-welling de las costas africanas proximas y con la existencia de otro local, condiciona notablemente el poblamiento ictico. Una manifestation es la relativa a la pro-fundidad a la que habitan las especies, como es el caso del Goraz (Pagellus bogaraveo) o de la Merluza (Merluccius merluccius), ambos presentes en las demas islas, pero que aqui se capturan a menor profundidad debido a la menor temperatura. Algunas especies como, por ejemplo, el Congrio {Conger conger), la Briota {Phycis phycis) o la Morena pintada (Muraena Helena), se encuentran en este sector desde los fondos someros, mientras que en las islas mas occidentales, si bien pueden ser abundantes en profundidad, muy rara vez se las puede observar durante las inmersiones hasta unos 50 m de profundidad (BORTONE et al., [2]; BRITO et al, [7]; FALCON et at, [15]). Total de especies AO templado-frias (8,4%) AO amplia distribucion (17,7%) AA sectores calidos (9,3% AA amplia distribucion (5,8%) AO calido-templadas (20,8%) ^^^—Guineanas (3,5%) Atlanto-mediterraneas (6,2%) Macaronesicas (4,4%) Cosmopolitas (11,1%) Pantropicales (12,8%) Asociadas al fondo AO calido-templadas (25,6%) AO templado-frias (10,8%) AO amplia distribucion (22,2%) Guineanas (4,5%) Atlanto-mediterraneas (6,8%) Macaronesicas (5,7%) Cosmopolitas (4,0%) Pantropicales (6,8%) AA amplia distribucion (3,4%) AA sectores calidos (10,2%) Figura 3. Porcentajes de distribucion geografica de las especies de peces litorales de la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote. Arriba, para el total de especies litorales (hasta 200 m de profundidad); abajo, para las asociadas al fondo (se excluyen las pelagicas). 124 Asi mismo, ademas de por la menor temperatura y la mayor productividad de las aguas de la zona, la proximidad al continente se muestra por si misma como uno de los fac-tores condicionantes del poblamiento de la comunidad, principalmente en aquellas familias con limitada capacidad de dispersion hacia las islas oceanicas, como es el caso de los espa-ridos. Asi, esta familia presenta una diferencia notable en el numero de especies y abun-dancia de estas con respecto a las demas islas, sobre todo las centrales y occidentales, donde muchas de ellas no han sido siquiera encontradas. Ademas de las ya mencionadas Sama dorada (D. dentex) y Sama zapata (S. auratus), otras especies son raras o estan ausentes en el resto de las islas: el Garapello (Pagellus bellottii bellottii), que ademas de en la reserva solo se encuentra con relativa frecuencia en Lanzarote y Fuerteventura, siendo muy raro en las islas centrales, y la Chacarona (Dentex canadensis), capturado exclusivamente en el entorno de La Graciosa, si bien de esta existe una referenda de La Gomera (BRITO et al, [12]). Lo mismo ocurre con Umbrina ronchus, un escienido —familia de distribution tam-bien basicamente continental— que solo es frecuente en las islas orientales. El caso de la Sama zapata, asi como el del Robalo (D. labrax), es particular, pues parece que solo viven de manera natural en las islas mas orientales y la aparicion en puntos concretos de Gran Canada y Tenerife esta relacionada con el escape accidental de las j aulas de cultivo. Desde un punto de vista opuesto al anterior, la comunidad de peces de La Graciosa y de los islotes se caracteriza tambien por la rareza e incluso ausencia de numerosas espe-cies de apetencias calidas, mas frecuentes en las islas centrales y occidentales. No obstante, como ya indicamos anteriormente, el progresivo calentamiento que han experimentaron las aguas a finales de la pasada decada, y que ha propiciado la llegada de nuevas especies de tendencias calidas a Canarias (BRITO et al, [10]), tambien se ha dejado notar en el entor-no de la reserva, lo que ha dado lugar a que algunas especies hasta entonces desconocidas en la zona ya se hayan encontrado (tabla II). Las primeras en aparecer fueron Manta birostris, Seriola carpenteri, Canthidermis sufflamen (BRITO et al, [5]). De la primera se conocen algunas observaciones esporadicas, posiblemente relacionadas con la migration de la especie. En el caso de S. carpenteri cabe senalar que por el momento solo se dispone de dos registros bien constatados en la zona, si bien es muy probable que haya sido frecuentemente confundida con Seriola dumerili, una especie muy parecida y bien conocida en todo el archipielago (BRITO et al, [12]). El Gallo aplomado (C sufflamen) aparecio por primera vez en Canarias en 1994 (BRITO et al, [11]), concretamente en El Hierro, siendo comprobada su reproduction en aguas del archipielago poco despues, en 1995; en la actualidad se considera establecida en las occidentales (BRITO et al, [10]) y muy probablemente en el resto, al menos asi lo indica la relativa frecuencia con que se captura, incluso en La Graciosa. Durante el verano de 1997 fue observado por primera vez en la zona el Gallo azul (Aluterus scriptus) (BRITO et al; [7]). Esta especie era conocida con anterioridad para el resto de las islas, especialmente en las centrales y, sobre todo, las occidentales, donde expe-rimento en este periodo un incremento de poblacion notable; en el entorno de La Graciosa su aparicion es, por el momento, esporadica. En el catalogo de BRITO et al [9] se recogen por primera vez otras dos especies, cuya aparicion probablemente este relacionada con el calentamiento del agua: Caranx crysos y Chilomycterus atringa; de la primera tan solo se ha observado un ejemplar en la escollera del muelle de Caleta del Sebo (estacion de La Caletillla) y otro de la segunda, en una localidad sin precisar. Estas dos especies estan establecidas en la actualidad en las islas centrales y occidentales, pero C. crysos fue detectada por primera vez en 1994 (BRITO et 125 ah, [10]), mientras que C. atringa, si bien es mas abundante en las occidentales, ya era cono-cida con bastante anterioridad para el resto del archipielago (BRITO, [3]; BRITO y FALCON, [8]). En el mismo ano (2000) fue observada por primera vez Mobula tarapaca-na en el Roque del Este (Myriam Rodriguez, com. pers.), una especie de distribucion pan-tropical. Conviene destacar que es muy probable que esta especie haya sido confundida en el pasado con Mobula mobular (BRITO et ai, [12]), una especie conocida para la zona con bastante anterioridad, por lo que no podemos asegurar que la aparicion de la primera este relacionada con cambios oceanograficos. Durante el ano 2002 fueron observadas otras tres nuevas especies tropicales: Rhincodon typus, Aulostomus strigosus y Gnatholepis thompsoni. La aparicion de la prime-ra en aguas de Canarias data de 1993, y las observaciones posteriores estan aparentemente relacionadas con aspectos migratorios (BRITO et ai, [10]). A. strigosus, por el contrario, es una especie perfectamente establecida desde mucho tiempo antes (nativa) en el archipiela-go, siendo mas abundante en las islas centrales y, sobre todo, occidentales, habiendo aumen-tado sus poblaciones considerablemente a finales de la pasada decada (BRITO, [3]; BRITO et ai, [10]; BRITO et ai, [12]); de esta especie solo se ha observado, por el momento, un ejemplar en la zona de la reserva, en Montana Amarilla (La Graciosa) (Rogelio Herrera y Fernando Espino, com. pers.). El caso de Gnatholepis thompsoni es el mas espectacular por el rapido asentamien-do y desarrollo de sus poblaciones, no solo en la reserva marina sino tambien en otros pun-tos de Canarias. Esta especie, ampliamente distribuida por los sectores tropicales y subtro-picales del ambos lados del Atlantico, era desconocida en Canarias hasta 1998, cuando fue registrada por primera vez en Tenerife (BRITO et ai, [10]). En la actualidad ya es conoci-da para todo el archipielago (BRITO et ai, [12]) y se considera establecida en todas las islas (se ha observado la reproduction en varias); en la zona de la reserva han sido detectadas al menos dos poblaciones en septiembre de 2002, una en Montana Amarilla (Rogelio Herrera y Fernando Espino, com. pers.) y otra en Caleta del Sebo (La Graciosa). Conviene senalar que sus poblaciones han experimentado un desarrollo en las Islas casi incontrolado; sospe-chamos, incluso, que en algunos puntos esta desplazando a otras especies de habitos y habi-tat similares, como es el caso de Gobius niger en algunas localidades de Tenerife. En el caso de La Graciosa, G. niger sigue siendo muy abundante, habiendo sido estimada una densidad media de 60 individuos/100 m2 (n = 10) en la campana de septiembre de 2002, en Caleta del Sebo; de G. thompsoni se observaron 2 ejemplares en Montana Amarilla y 8 en Caleta del Sebo, lo que parece indicar una llegada muy reciente Aparte de las especies mencionadas anteriormente, existen otras tres de reciente apa-ricion en la reserva, pero cuya presencia no parece relacionada con un aumento de la tem-peratura sino con un mayor esfuerzo de muestreo: Heteroconger longissimus, Antennarius nummifer y Carcharhinus galapagensis. Esta ultima, una especie de distribucion pantropi-cal, probablemente ya se encontraba en la zona con bastante anterioridad, habiendo sido confundida frecuentemente con otras especies similares del mismo genero. En cuanto a A. nummifer, los habitos cripticos de esta especie bien podrian ser la causa de haber pasado desapercibida hasta el momento. En el caso de la Anguila jardinera (H. longissimus), de dis-tribucion anfiatlantica tropical y subtropical es diferente, pues resultaba hasta cierto punto sorprendente no haberla encontrado hasta el momento en el entorno de la reserva, ya que se trata de una especie bien establecida en toda Canarias (BRITO, [3]; BRITO et ai, [12]), incluso en sectores sur-orientales de la vecina Lanzarote, donde es comun. Dicha especie vive semienterrada en la arena en fondos blandos entre unos 10 y 50 m de profundidad, 126 sometidos a una cierta intensidad de corrientes, ya que necesita de un flujo unidireccional de agua que le aporte alimento (se alimenta durante el dia capturando unidades de pequenos invertebrados que localiza visualmente), llegando a formar una comunidad propia, con poblaciones de gran densidad, en los lugares donde encuentra un ambiente favorable. Hasta el momento solo se ha capturado un ejemplar en un dragado en las proximidades de Montana Amarilla (suroeste de La Graciosa) (Fernando Espino, com. pers.). Si bien queda por resolver la duda de si en dicha zona se asienta una verdadera comunidad de anguilas jar-dineras o si, por el contrario, la densidad de la poblacion es minima, todo parece indicar que, en cualquier caso, es una especie rara en la reserva. Ciertamente, los fondos de arena no son muy abundantes en la zona y los mayores arenales, los de El Rio, soportan un hidrodina-mismo intenso que no parecen tolerar las anguilas. Entre las especies tropicales, tambien conviene destacar el caso del Peto (Acantho-cybium solandri), cuyas capturas eran muy raras hasta la primera mitad de la pasada deca-da y que, coincidiendo con el calentamiento del agua, su poblacion en toda la zona experi-ment © un aumento espectacular, llegando a constituir en la actualidad un recurso importan-te por epocas, sobre todo para la pesca deportiva, hecho que pudimos confirmar durante la campana de septiembre de 2002, tanto en las descargas de la pesca artesanal como median-te observaciones durante las inmersiones. Entre las ultimas especies detectadas en la zona, tambien merece una mention espe-cial Ranzania laevis, por la espectacularidad de su apariciones (sin relation con el calenta-miento del agua). Se trata de una especie de distribution cosmopolita, cuyas poblaciones experimentan explosiones demograficas importantes y que a veces se encuentra en aguas costeras, llegando a varar en la orilla, como ocurrio en 2001 en Montana Clara; es muy posi-ble que en el pasado hubiesen ocurrido otros episodios como este, de los cuales no tenemos referenda. Otras especies, por el contrario, parecen haber desaparecido de la zona. Este es el caso del Pejesierra {Pristis pristis), el cual se capturaba con relativa frecuencia en el entor-no de La Graciosa con artes de enmalle (BRITO et ai, [12]). Todo indica que el uso de dichas artes ha afectado negativamente a la poblacion de esta especie hasta el punto de haberla extinguido, pues no se tienen noticias de su presencia en este sector desde principio de la decada de los ochenta. Por ultimo, entre los peces intermareales de la reserva, hemos de destacar el caso del blenido Lipophrys pholis. Su importancia radica en que algunos ejemplares de esta especie sufren un raro proceso de gigantismo en las islas oceanicas, nunca descrito para el conti-nente, pudiendo sobrepasar los 30 cm de longitud total, mientras lo normal es que los adul-tos no pasen de 10-12 cm, con un maximo de 16 cm (ZANDER, [25]). El unico ejemplar de gran talla (28 cm) hallado por el momento en Canarias se recolecto en Alegranza en 1986, el cual se suma a los encontrados en otros archipielagos macaronesicos (uno en Madeira, dos en Salvajes y varios en Azores) (FALCON et al., [16]; OLIVEIRA et ai, [21]; SAN-TOS et ai, [23]). 127 Tabla I. Catalogo de las especies de peces conocidas para la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote. ESPECIE Habitat CONDRICTIOS Rhincodontidae Rhincodon typus (Smith, 1828) Scyliorhinidae Galeus melastomus Rafinesque, 1810 Triakidae Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) Mustelus asterias Cloquet, 1821 Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) Carcharhinidae Carcharhinus brachyurus (Giinther, 1 870) Carcharhinus falciformis (Miiller y Henle, 1839) Carcharhinus galapagensis (Snodgrass y Heller, 1905) Prionace glauca (Linnaeus, 1758) Sphyrna lewini (Griffith y Smith, 1834) Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) Odontaspididae Odontaspis ferox (Risso, 1810) Alopiidae Alopias superciliosus (Lowe, 1841) Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) Lamnidae Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 Hexanchidae Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788) Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) Dalatiidae Dalatias licha (Bonnaterre, 1788) Etmopterus princeps Collett, 1 904 Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) Centrophoridae Centrophorus granulosus (Bloch y Schneider, 1801) Centrophorus niaukang Teng, 1959 Centrophorus squamosus (Bonnaterre, 1788) Deania hystricosum (Garman, 1906) Deania profundorum (Smith y Radcliffe, 1912) Squalidae Squalus acanthias Linnaeus, 1758 Squalus megalops (Macleay, 1881) Squatinidae Squatina squatina (Linnaeus, 1758) Pristidae Pristis pristis (Linnaeus, 1758) Torpedinidae Torpedo marmorata Risso, 1810 Rhinobatidae Rhinobatos rhinobatos (Linnaeus, 1758) Rajidae Dipturus batis (Linnaeus, 1758) Dipturus oxyrinchus (Linnaeus, 1758) Raja brachyura Lafont, 1873 Epipelagico litoral y oceanico Demersal batial Bentopelagico litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Demersal litoral y batial Epi-mesopelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epi-mesopelagico litoral y oceanico Epi-mesopelagico litoral y oceanico Demersal litoral y batial Bentopelagico batial Demersal batial Demersal batial Demersal batial Demersal litoral y batial Demersal batial Bentopelagico batial Demersal batial Demersal batial Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Bentonico litoral Demersal litoral Bentonico litoral Demersal litoral Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial 128 ESPECIE Habitat Raja maderensis Lowe, 1838 Raja montagui Fowler, 1910 Rostroraja alba Lacepede, 1 803 Dasyatidae Dasyatis centroura (Mitchill, 1815) Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758) Taeniura grabata (E. Geoffroy Saint-Hilare, 1817) Gymnuridae Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) Myliobatidae Manta birostris (Walbaum, 1792) Mobula mobular (Bonaterre, 1788) Mobula tarapacana (Philippi, 1893) Myliobatis aquila (Linnaeus, 1758) Pteromylaeus bovinus (Geoffroy Saint-Hilare, 1817) ACTINOPTERIGIOS Muraenidae Enchelycore anatina (Lowe, 1837) Gymnothorax maderensis (Johnson, 1 862) Gymnothorax polygonius (Poey, 1870) Gymnothorax unicolor (Delaroche, 1 809) Muraena augusti (Kaup, 1856) Muraena helena Linnaeus, 1758 Synaphobranchidae Synaphobranchus kaupi Johnson, 1862 Ophichthidae Apterichtus anguiformis (Peters, 1877) Apterichtus caecus (Linnaeus, 1758) Myrichthys pardalis (Valenciennes, 1835) Mystriophis crosnieri Blache, 1971 Congridae Ariosoma balearicum (Delaroche, 1809) Conger conger (Linnaeus, 1758) Heteroconger longissimus Gunther, 1 870 Engraulidae Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758) Clupeidae Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) Sardinella aurita Valenciennes, 1847 Sardinella maderensis (Lowe, 1838) Aulopodidae Aulopus filamentosus (Bloch, 1792) Synodontidae Synodus saurus (Linnaeus, 1758) Synodus synodus (Linnaeus, 1758) Alepisauridae Alepisaurus ferox Lowe, 1833 Lamprididae Lampris guttatus (Briinnich, 1788) Polymixiidae Polymixia nobilis Lowe, 1834 Ophidiidae Parophidion vassali (Briinnich, 1768) Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Demersal litoral Demersal litoral Bentonico costero Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Demersal batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Bentonico costero Bentonico litoral y batial Bentonico costero Bentonico litoral y batial Bentonico costero Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Epi-batipelagico litoral y oceanico Epi-mesopelagico litoral y oceanico Demersal batial Bentonico costero 129 ESPECIE Habitat Macrouridae Caelorinchus caelorinchus caelorinchus (Risso, 1810) Malacocephalus laevis (Lowe, 1843) Moridae Gadella maraldi (Risso, 1810) Gadella svetovidovi Trunov, 1992 Laemonema yarrelli (Lowe, 1841) Mora mow (Risso, 1810) Physiculus dalwigki Kaup, 1858 Phycidae Phycis phycis (Linnaeus, 1766) Merlucciidae Merluccius merlucciius (Linnaeus, 1758) Lophiidae Lophius piscatorius (Linnaeus, 1758) Antennariidae Antennarius nummifer (Cuvier, 1816) Mugilidae Chelon labrosus (Risso, 1826) Liza aurata (Risso, 1810) Mugil cephalus Linnaeus, 1758 Atherinidae Atherina presbyter Cuvier, 1829 Belonidae Belone belone gracilis Lowe, 1839 Belone svetovidovi (Collete & Parin, 1970) Scomberesocidae Scomberesox saurus saurus (Walbaum, 1792) Exocoetidae Cheilopogon heterurus (Rafinesque, 1810) Trachichthyidae Gephyroberyx darwini (Johnson, 1 866) Hoplostetus mediterraneus mediterraneus Cuvier, 1829 Berycidae Beryx decadactylus Cuvier, 1829 Beryx splendens Lowe, 1834 Zeidae Cyttopsis rosea (Lowe, 1843) Zenopsis conchifer (Lowe, 1852) Zeusfaber Linnaeus, 1758 Caproidae Antigonia capros Lowe, 1 843 Capros aper (Linnaeus, 1758) Syngnathidae Hippocampus hippocampus (Linnaeus, 1758) Minyichthys sentus Dawson, 1982 Nerophis ophidion (Linnaeus, 1758) Syngnathus acus Linnaeus, 1758 Syngnathus typhle Linnaeus, 1758 Aulostomatidae Aulostomus strigosus Wheeler, 1955 Macroramphosidae Macroramphosus scolopax (Linnaeus, 1758) Scorpaenidae Helicolenus dactylopterus dactylopterus (Delaroche, 1809) Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico litoral y batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Demersal costero Demersal costero Bentopelagico costero Pelagico costero Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Bentopelagico batial Bentopelagico litoral y batial Demersal batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico litoral Bentonico costero Demersal litoral Bentopelagico litoral y batial Bentonico litoral y batial 130 ESPECIE Habitat Pontinus kuhlii (Browdich, 1825) Scorpaena elongata Cadenat, 1945 Scorpaena maderensis Valenciennes, 1833 Scorpaena notata Rafinesque, 1810 Scorpaena porcus Linnaeus, 1758 Scorpaena scrofa Linnaeus, 1758 Triglidae Chelidonichthys lastoviza lastoviza (Briinnich, 1768) Chelidonichthys lucerna (Linnaeus, 1758) Moronidae Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) Dicentrarchus punctatus (Bloch, 1792) Acropomatidae Polyprion americanus (Schneider, 1801) Serranidae Anthias anthias (Linnaeus, 1758) Epinephelus caninus (Valenciennes, 1843) Epinephelus costae (Steindachner, 1878) Epinephelus marginatus (Lowe, 1834) Mycteroperca fusca (Lowe, 1836) Serranus atricauda Giinther, 1874 Serranus cabrilla (Linnaeus, 1758) Serranus scriba (Linnaeus, 1758) Priacanthidae Heteropriacanthus cruentatus (Lacepede, 1801) Apogonidae Apogon imberbis (Linnaeus, 1758) Epigonidae Epigonus telescopus (Risso, 1810) Pomatomidae Pomatomus saltator (Linnaeus, 1766) Echeneidae Echeneis naucrates Linnaeus, 1758 Remora remora (Linnaeus, 1758) Coryphaenidae Coryphaena equiselis Linnaeus, 1758 Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 Carangidae Campogramma glaycos (Lacepede, 1801) Caranx crysos (Mitchill, 1815) Naucrates ductor (Linnaeus, 1758) Pseudocaranx dentex (Bloch y Schneider, 1801) Seriola carpenteri Mather, 1971 Seriola dumerili (Risso, 1810) Seriola fasdata (Bloch, 1793) Seriola rivoliana Cuvier, 1833 Trachinotus ovatus (Linnaeus, 1758) Trachurus picturatus (T. E. Bowdich, 1825) Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758) Bramidae Brama brama (Bonnaterre, 1788) Taractichthys longipinnis (Lowe, 1843) Haemulidae Parapristipoma octolineatum (Valenciennes, 1833) Plectorhinchus mediterraneus (Guichenot, 1850) Bentonico litoral y batial Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Bentonico litoral y batial Bentonico litoral Bentonico litoral Demersal costero Demersal costero Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral Demersal batial Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Bentopelagico costero Bentopelagico costero Epipelagico litoral y oceanico Bentopelagico litoral Bentopelagico litoral Bentopelagico litoral Bentopelagico litoral y batial Bentopelagico litoral* Pelagico costero Bentopelagico litoral y batial Bentopelagico litoral y batial Epi-mesopelagico litoral y oceanico Epi-mesopelagico litoral y oceanico Demersal litoral Demersal litoral 131 ESPECIE Habitat Pomadasys incisus (Bowdich, 1825) Sparidae Boops boops (Linnaeus, 1758) Dentex canadensis Steindachner, 1881 Dentex dentex (Linnaeus, 1758) Dentex gibbosus (Rafinesque, 1810) Dentex macrophthalmus (Bloch, 1791) Dentex maroccanus Valenciennes, 1830 Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) Diplodus cervinus cervinus (Lowe, 1841) Diplodus puntazzo (Cetti, 1777) Diplodus sargus cadenati de la Paz, Bauchot y Daget, 1974 Diplodus vulgaris (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) Oblada melanura (Linnaeus, 1758) Pagellus acarne (Risso, 1826) Pagellus bellottii bellottii Steindachner, 1882 Pagellus bogaraveo (Briinnich, 1768) Pagellus erythrinus (Linnaeus, 1758) Pagrus auriga (Valenciennes, 1843) Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758) Sarpa salpa (Linnaeus, 1758) Sparus auratus Linnaeus, 1758 Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758) Sciaenidae Argyrosomus regius (Asso, 1801) Sciaena umbra Linnaeus, 1758 Umbrina canariensis Valenciennes, 1843 Umbrina ronchus Valenciennes, 1 843 Mullidae Mullus surmuletus Linnaeus, 1758 Kyphosidae Kyphosus sectatrix (Linnaeus, 1766) Pomacentridae Abudefduf luridus (Cuvier, 1830) Chromis limbata (Valenciennes, 1833) Labridae Acantholabrus palloni (Risso, 1810) Bodianus scrofa (Valenciennes, 1839) Centrolabrus trutta (Lowe, 1833) Coris julis (Linnaeus, 1758) Labrus bergylta Ascanius, 1767 Labrus mixtus Linnaeus, 1758 Symphodus mediterraneus (Linnaeus, 1758) Thalassoma pavo (Linnaeus, 1758) Xyrichthys novacula (Linnaeus, 1758) Scaridae Sparisoma cretense (Linnaeus, 1758) Trachinidae Echiichthys vipera Cuvier, 1 829 Trachinus draco Linnaeus, 1758 Trachinus radiatus Cuvier, 1829 Uranoscopidae Uranoscopus scaber Linnaeus, 1758 Demersal litoral Bentopelagico litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal costero Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal litoral Bentopelagico costero Bentopelagico litoral y batial Demersal litoral Bentopelagico litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal costero Demersal literals Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral y batial Bentopelagico costero* Demersal costero Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral y batial Demersal litoral Demersal litoral Demersal costero Demersal litoral Demersal litoral y batial Bentonico litoral 132 ESPECIE Habitat Tripten giidae Tripterygion delaisi Cadenat y Blache, 1970 Labrisomidae Labhsomus nuchipinnis (Quoy y Gaimard, 1824) Blenniidae Coryphoblennius galerita (Linnaeus. 1758) Lipophrys pholis (Linnaeus, 1758) Ophioblennius atlanticus atlanticus (Valenciennes, 1836) Parablennius incognitos (Bath, 1968) Parablennius parvicornis (Valenciennes, 1836) Parablennius pilicornis (Cuvier, 1829) Paralipophrys trigloides (Valenciennes, 1836) Scartella cristata (Linnaeus, 1758) Gobiesocidae Apletodon pellegrini (Chabanaud, 1925) Diplecogaster bimaculata Briggs, 1955 Lepadogaster candollei Risso. 1810 Lepadogaster lepadogaster (Bonnaterre, 1788) Lepadogaster zebrina Lowe, 1839 Gobiidae Chromogobius britoi Van Tassell, 2001 Didogobius kochi Van Tassell, 1988 Gnatholepis thompsoni Jordan. 1904 Gobius niger Linnaeus, 1758 Gobius paganellus Linnaeus, 1758 Mauligobius maderensis (Valenciennes, 1837) Pomatoschistus microps (Kroyer, 1838) Pomatoschistus pictus (Main, 1865) Thorogobius ephippiatus (Lowe, 1839) Vanneaugobius canariensis Van Tassell, Miller y Brito, IS Vanneaugobius pruvoti (Fage, 1907) Luvaridae Luvarus imperialis Rafinesque, 1810 Sphyraenidae Sphyraena viridensis Cuvier, 1 829 Gempylidae Lepidocybium flavobrunneum (Smith, 1 849) Prometthichthys prometheus (Cuvier, 1832) Ruvettus pretiosus Cocco. 1829 Trichiuridae Benthodesmus simonyi (Steindachner, 1891) Lepidopus caudatus (Euphrasen, 1788) Scombridae Acanthocybium solandri (Cuvier, 1832) Auxis rochei rochei (Risso, 1810) Euthynnus alletteratus (Rafinesque. 1810) Katsmvonus pelamis (Linnaeus, 1758) Sarda sarda (Bloch, 1793) Scomber colias Gmelin, 1789 Thunnus alalunga (Bonaterre. 1788) Thunnus albacares (Bonaterre, 1788) Thunnus obesus (Lowe. 1839) Thunnus thynnus (Linnaeus, 1758) Xiphiidae Makaira nigricans Lacepede. 1801 Bentonico costero Bentonico costero Bentonico Bentonico Bentonico Bentonico Bentonico Bentonico Bentonico Bentonico costero costero costero costero costero costero costero costero Bentonico litoral Bentonico litoral Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico litoral Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico costero Bentonico litoral y batial Epi-mesopelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Bentopelagico batial Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epipelagico litoral Epi-mesopelagico Epi-mesopelagico Epipelagico litoral Epi-mesopelagico Epi-mesopelagico y oceanico y oceanico y oceanico y oceanico y oceanico litoral y oceanico litoral y oceanico y oceanico litoral y oceanico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico 133 ESPECIE Habitat Tetrapturus albidus Poey. 1 860 Xiphias gladius Linnaeus. 1758 Centrolophidae Schedophilus oralis (Cuvier. 1833) Bothidae Arnoglossus thori Kyle, 1913 Bothus podas (Delaroche. 1809) Soleidae Microchirus azevia (Capello, 1867) Pegusa lascaris (Risso, 1810) Synapturichihys kleinii (Risso, 1827) Balistidae Balistes carolinensis Gmelin, 1789 Canthidermis sufflamen (Mitchill, 1815) Monacanthidae Alutenis scriptus (Osbeck. 1765) Stephanolepis hispidus (Linnaeus. 1766) Tetraodontidae Canthigaster capistratus (Lowe, 1839) Sphoeroides marmoratus (Lowe, 1839) Sphoeroides pachygaster (Mtiller y Troschel, 1848) Diodontidae Chilomycterus atringa (Linnaeus. 1758) Diodon hystrix Linnaeus, 1758 Molidae Masturus lanceolatus (Lienard, 1840) Mola mola (Linnaeus, 1758) Ranzania laevis (Pennant, 1776) Epipelagico litoral y oceanico Epi-mesopelagico litoral y oceanico Bentopelagico batial Bentonico litoral Bentonico litoral Bentonico litoral Bentonico litoral Bentonico litoral Bentopelagico litoral* Bentopelagico costero* Bentopelagico costero* Demersal litoral Demersal litoral Demersal litoral y batial Demersal litoral y batial Demersal costero Bentopelagico costero* Epi-mesopelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico Epipelagico litoral y oceanico * En ocasiones se observan en aguas abiertas, es decir, tambien son epipelagicos litorales y oceanicos. 134 Tabla II. Especies de reciente aparicion en la Reserva Marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote con posible relacion con el calentamiento del agua. Nota: poblacion establecida implica reproduction exitosa comprobada Especie Modelo de Posibles Primera Estado de las distribucion mecanismos de observation* poblaciones llegada Rhincodontidae: Rhincodon typus Myliobatidae: Manta bisrostris Pantropical Juveniles y adultos 2002 1993 Apariciones esporadicas muy moviles Mobula tarapacana Pantropical Juveniles y adultos 1997 muy moviles Pantropical Juveniles y adultos 2000 («>,migration?) Aulostomatidae: Aulostomus strigosus Guineana Larvas pelagicas 2002 (<<, migration?) Apariciones esporadicas (^migration?) Apariciones esporadicas muy moviles Solo un ejemplar conocido; establecida en el resto de las islas Carangidae: Caranx crysos Anfiatlantica Juveniles y adultos 2001 1994 Solo un ejemplar conocido; de sectores muy moviles establecida en las islas calidos centrales y occidentales Seriola carpenteri Guineana Larvas pelagicas ya 1996 1996 Aparicion esporadica; solo dultos muy moviles conocida en este sector Gobiidae: Gnatholepis thompsoni Anfiatlantica Larvas pelagicas 2002 1998 Establecida en la zona y de sectores resto de las islas calidos Balistidae: Canthidermis sufflamen Anfiatlantica Juveniles y adultos 1996 1994 Posiblemente establecida; Monacanthidae: Aluterus scriptus de sectores muy moviles calidos Pantropical Juveniles y adultos 1997 muy moviles Diodontidae: Chilomycterus atringa Anfiatlantica Larvas pelagicas 2001 de sectores calidos establecida en las islas centrales y occidentales Apariciones esporadicas; establecida en las islas centrales y occidentales Solo un ejemplar conocido; establecida en las islas centrales y occidentales * = La primera columna indica el ano de aparicion en la reserva y la segunda en el resto de Canarias. ** = Conocida para Canarias con bastante anterioridad. 135 4. AGRADECIMIENTOS Los autores desean mostrar su agradecimiento a los companeros Rogelio Herrera, Fernando Espino y Myriam Rodriguez, por la information facilitada relativa a sus observa-tions sobre los peces del entorno de la reserva. Asi mismo, a todos los Pescadores y ami-gos de La Graciosa, por su ayuda y desinteresada colaboracion, asi como al personal de vigi-lancia y control de la Reserva Marina. Finalmente, a todos los companeros de la expedition a La Graciosa (septiembre de 2002), organizada por el Museo de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife, y especialmente a su director, el Dr. Juan Jose Bacallado, por su interes y la confianza depositada en nuestro equipo. 5. BIBLIOGRAFIA [1] BACALLADO, J.J., T.CRUZ, A. BRITO, J. BARQUIN y M. CARRILLO, 1989. Reservas Marinas de Canarias. Consejeria de Agricultura y Pesca del Gobierno de Canarias. 200 pp. [2] BORTONE, S. A., J. L. VAN TASSELL, A. BRITO, J. M. FALCON y C. M. BUN-DRICK, 1991. 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Informe final del proyecto de investigation: "Evaluation de las poblaciones de peces y macroinver-tebrados de interes pesquero, analisis de la explotacion de los recursos y obtencion de pardmetros para la gestion de lafutura reserva marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote". Tomos I y II. Consejeria de Agricultura, Pesca y Alimentation, Gobierno de Canarias. . Departamentos de Biologia Animal (Ciencias Marinas y Zoologia) y Biologia Vegetal (Botanica), Universidad de La Laguna. 395 pp. + anexos. [6] BRITO, A., J. BARQUIN, I. J. LOZANO, J. GARCIA-BRAUN, O. OCANA, J. NUNEZ, F. LA ROCHE, J. M. FALCON, G. GONZALEZ, P. PASCUAL, A. BAEZ y M. CABRERA, 1995. Memoria-Informe sobre el estado de ejecucion del proyecto: "Evaluation de las poblaciones de peces y macroinvertebrados de interes pesquero, analisis de la explotacion de los recursos y obtencion de pardmetros para la gestion de lafutura reserva marina de La Graciosa e islotes al norte de Lanzarote". 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