Ctenodrílicos y cirratúlidos (Annelida: Polychaeta) asociados a demosponjas litorales de Canarias y Madeira

              Rev. Acad. Canar. Cienc, XIII (Num. 4), 49-59 (2001) (publicado en Julio de 2002)
CTENODRILIDOS Y CIRRATULIDOS
(ANNELIDA: POLYCHAETA) ASOCIADOS A DEMOSPONJAS
LITORALES DE CANARIAS Y MADEIRA
M. Pascual, J. Nunez, M. C. Brito y R. Riera
Departamento de Biologia Animal (Zoologia), Universidad de La Laguna,
38206 La Laguna, Lenerife, Islas Canarias
ABSTRACT
The present paper is a part of a wider work on the endobiontic fauna of demospon-ges
collected in shallow hard bottoms from Macaronesian Central Region. The species
belonging to the families Ctenodrilidae and Cirratulidae were new records for the fauna of
Canaries and Madeira, are described here. The ctenodrilid Ctenodrilus serratus (Schmidt,
1857) is recorded for the first time for the Canary Islands and Madeira. Also, the cirratulids
Cirratulus chrysoderma Claparede, 1870, Dodecaceria concharum Orsted, 1843 and
Caulleriella alata (Southern, 1914) are new records for Canaries. Juvenile forms of the
cirratulid D. concharum are described, considered as the ctenodrilid Zeppelina dentata
Monticelli, 1897, which at the present time are considered a junior synonym of D. concha-rum.
Key words: Annelida, Polychaeta, Ctenodrilidae, Cirratulidae, endobiontic, demos-ponges,
Atlantic, Central Macaronesian Region, Canary Islands, Madeira.
RESUMEN
El presente trabajo forma parte de un estudio mas amplio sobre la fauna endobionte
de demosponjas infralitorales de la Macaronesia Central. Se describen las especies pertene-cientes
a las familias Ctenodrilidae y Cirratulidae que resultaron ser novedades para la fauna
de Canarias y Madeira. El ctenodrilido, Ctenodrilus serratus (Schmidt, 1857), se cita por
primera vez para Canarias y Madeira. Asi mismo, los cirratulidos Cirratulus chrysoderma
Claparede, 1870, Dodecaceria concharum Orsted, 1843 y Caulleriella alata (Southern,
1914) se citan por primera vez para Canarias. Se describen formas juveniles del cirratulido
D. concharum, consideradas como el ctenodrilido Zeppelina dentata Monticelli, 1897, que
en la actualidad se trata de una especie sinonima de D. concharum.
Palabras clave: Annelida, Polychaeta, Ctenodrilidae, Cirratulidae, endobionte,
demosponjas, Atlantico, Macaronesia Central, Canarias, Madeira.
' Este trabajo forma parte del Proyecto TFMC "Macaronesia 2000", financiado por el Organismo Autonomo de
Museos del Cabildo de Tenerife.
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1. INTRODUCTION
Los espongiarios son considerados como uno de los biotopos bentonicos marinos de
mayor interes (Bacescu) [2] [3], ya que forman habitats donde se instalan un gran numero
de animales marinos, que buscan entre los canales de las esponjas refugio y alimento; en
ocasiones, desarrollan en su interior todo su ciclo biologico, de forma similar a lo que ocu-rre
con la fauna intersticial.
La presencia de fauna endobionte en esponjas ha sido objeto de numerosos estudios
faunisticos y ecologicos (Pearse) [15]; (Rullier) [17]; (Rutzler) [18]; (Alos) [1], siendo
los poliquetos uno de los grupos mas abundantes en este habitat, llegando a establecerse en
ocasiones relaciones parasitarias.
El presente estudio forma parte de un trabajo mas amplio sobre la fauna endobionte
de demosponjas (Pascual) [11], (Pascual et al) [13]. En este articulo se aportan las nove-dades
taxonomicas y ecologicas correspondientes a las familias Ctenodrilidae y
Cirratulidae. Ctenodrilidae se cita por primer vez para Canarias y Madeira con la especie
Ctenodrilus serratus (Schmidt, 1857). De las cuatro especies recolectadas de la familia
Cirratulidae, tres de ellas constituyen el primer registro para Canarias, Cirratulus chryso-derma
Claparede, 1870, Dodecaceria concharum Orsted, 1843 y Caulleriella alata
(Southern, 1914).
Los ctenodrilidos por algun tiempo fueron considerados parte de Cirratulidae
(Fauvel) [7]; (Day) [4] y fue Dales [5] quien los considero como una familia aparte inclui-da
en el orden Cirratulida. Fauchald [6] incluye a Ctenodrilidae y Parergodrilidae en el
orden Ctenodrilida. Recientes estudios cladisticos (Rouse & Fauchald) [16] situan a
Ctenodrilidae en el clado Terebellida, junto a Cirratulidae, Acrocirridae y Flabelligeridae
entre otras familias.
Aunque tradicionalmente los cirratulidos han sido relacionados con los espionidos
(Levinsen) [9], y estuvieron incluidos a lo largo de mucho tiempo en el orden Spionida
(Fauchald) [6], en la actualidad se encuentran ubicados en Tebellida. La complejidad de los
ciclos reproductores de algunas especies, con desarrollos juveniles muy diferentes al estado
adulto, ha propiciado identificaciones erroneas e interpretaciones descriptivas que situaban
a las formas juveniles en familias diferentes. Este fue el caso del genero Zeppelina, revisa-do
por George & Petersen [8], del que resulto que de las ocho especies incluidas en este
genero siete eran sinonimas de diversas especies de Cirratulidae. De una de estas especies,
Z. dentata (Monticelli) [10], se perdio del material tipo procedente de Napoles (Italia), y
por esta razon George & Petersen [8], la atribuyeron con duda a una fase juvenil del cirra-tulido
Dodecaceria concharum Oersted (1843). Esta especie es una de las tratadas en este
estudio, la presencia en las muestras de esponjas de formas juveniles y adultas de D. con-charum
viene a confirmar las sospechas de los autores anteriormente citados.
2. MATERIAL Y METODOS
Las muestras fueron colectadas en Agua Dulce, Punta de Teno y Punta del Hidalgo
en la isla de Tenerife; en Madeira solo se colecto en Porto Moniz. Las demosponjas se obtu-vieron
mediante buceo con escafandra autonoma a profundidades someras, que oscilaron
entre 3-13 m. Mas detalles sobre la metodologia del muestreo se encuentra en Pascual [11],
Pascual & Nunez [12], Pascual et al [14].
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Figura 1.- Ctenodrilus serratus. A: Aspecto general; B: Sedas del septimo setigero. Escala: A: ju91 m; B: \x\9 m.
El material se encuentra depositado en la coleccion de poliquetos del Departamento
de Biologia Animal (Laboratorio de Bentos) de la Universidad de La Laguna (DBAULL).
3. RESULTADOS
De los 3.505 ejemplares de poliquetos obtenidos en el conjunto del estudio, solo 18
individuos (0,5 %) pertenecieron a Ctenodrilidae y Cirratulidae. Las abreviaturas empleadas
en las descripciones corresponden a las medidas L: longitud y A: anchura.
Clase POLYCHAETA
TEREBELLIDA
Familia Ctenodrilidae Kennel, 1882
Genero Ctenodrilus Claparede, 1863
Ctenodrilus serratus (Schmidt, 1857)
(Figura 1 , A-B)
Ctenodrilus serratus.- Fauvel, 1927:108, fig. 38 a-c.
Material examinado.- Un ejemplar en Aaptos aaptos (Schmidt, 1 864), a 6 m de pro-fundidad,
Porto do Moniz (Madeira), 29-9-1992, col. J. Nunez. Un ejemplar en Erylus dis-
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cophorus (Schmidt, 1862), a 3 m de profundidad, Agua Dulce (Tenerife), 10-2-1993, col. M.
Pascual & J. Nunez. Un ejemplar en Mycale massa (Schmidt, 1862), a 6 m de profundidad,
Agua Dulce, 10-9-1992, col. M. Pascual & J. Nunez.
Description.- Los ejemplares presentan el cuerpo cilindrico, corto y desprovisto de
apendices (Fig. 1A), de color rojizo. El numero de setigeros oscila entre 6 y 8, siendo el
rango de la longitud del cuerpo de 0,93-2 mm, y la anchura maxima entre 122-173 urn. El
prostomio es redondeado (137 Lxm de anchura media, por 268 jam de longitud media), sin
ojos y con ciliacion ventral. Presenta dos organos nucales ciliados bien desarrolladas (L: 29
uin; A: 24 jam). El segmento bucal es aqueto, con una faringe muscular conspicua (L: 99
jLim; A: 27 um). A partir del segundo segmento aparecen sedas simples gruesas (L: 24-30
jam), aserradas en su tercio distal (L: 10 um, A: 2,8-3,4 um), con dos o tres dientes triangu-lares
gruesos en la base (L: 1,7 jam) y otros dos o tres mas finos (L: 0,6 um) en la zona dis-tal
(Fig. IB). En los primeros setigeros hay de 2-3 sedas por parapodo, aumentando a 4-5 a
partir del tercero. El pigidio es redondeado, con el ano en posicion terminal.
Se trata de una especie hermafrodita proterandrica con fecundation interna y vivipa-ra;
la reproduction asexual tiene lugar por escisiparidad paratomica.
Habitat.- Supralitoral y mesolitoral, en sustratos rocosos y en comunidades esciafi-las.
Distribution.- Cosmopolita en mares templados y calidos. La familia se cita por pri-mera
vez para Canarias, siendo el primer registro para Madeira.
Familia Cirratulidae Cams, 1863
Genero Cirratulus Lamarck, 1801
Cirratulus chrysoderma Claparede, 1870
(Figura 2, A-C)
Cirratulus chrysoderma.- Rioja, 1931: 110, lam. 32 fig. 6-9.
Material examinado.- Un ejemplar en Petrosia ficiformis (Poiret, 1789), a 3 m de
profundidad; Agua Dulce (Tenerife), 4-6-1993, col. M. Pascual & J. Nunez.
Descripcion.- Cuerpo alargado y fino, acuminandose hacia la parte posterior; pre-senta
95 segmentos y su longitud es de 6,9 mm, con una anchura maxima de 326 um. El
color es castano oscuro. El prostomio es conico, alargado (L: 477 um; A: 334 um) y carece
de ojos (Fig. 2A). Las branquias aparecen en el primer tercio del cuerpo, a partir del quinto
setigero. Branquias cirriformes con los apices ligeramente rosados (L: 0,54-1,2 mm; A: 24-
72 urn). En el primer segmento branquial aparecen varios pares de filamentos tentaculares,
con longitudes variables que oscilan entre 73-171 jam y anchuras de 4,8-7,3 um. Todos los
parapodos llevan sedas capilares (L: 207-293 jum; A: 2,4-4,9 um), algunas ligeramente den-tadas
(Fig. 2C). No se observaron ganchos aciculares. El pigidio carece de apendices y tiene
el borde ligeramente festoneado, con el ano en posicion terminal (Fig. 2B).
Habitat.- Mesolitoral e infralitoral, en arena fangosa con grava y restos conchiferos;
entre Balanus, ascidias, endobionte de esponjas, en rizomas de Posidonia y sobre algas foto-filas.
Distribution.- Atlantico, Mediterraneo, Indico y Pacifico Oriental. Se cita por pri-mera
vez para Canarias.
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Figura 2.- Cirratulus chrysoderma. A: Parte anterior, vision dorsal; B: Parte posterior, vision dorsal; C: Sedas de
un setigero medio. Escala: A: 405 [xm; B: 288 u.m; C: 83 urn
Genero Dodecaceria Orsted, 1 843
Dodecaceria concharum Orsted, 1843
(Figura 3, A-G; Figura 4, A-D)
Dodecaceria concharum.- Fauvel, 1927: 102, fig. 36 a-n.
Dodekaceria concharum.- Langerhans, 1881: 96, fig. 8 a-g.
Zeppelina dentata.- Fauvel, 1927: 110; George y Petersen, 1991 94.
Material examinado.- Un ejemplar en Aaptos aaptos, a 4 m de profundidad, Agua
Dulce (Tenerife), 4-6-1993, col. M. Pascual & J. Nunez. Dos ejemplares en Petrosia fici-formis,
a 3 m de profundidad, Agua Dulce (Tenerife), 4-6-1993, col. M. Pascual & J. Nunez.
Un ejemplar (forma Zeppelina dentata) en Rhaphidostyla incisa, a 3 m de profundidad,
Agua Dulce (Tenerife), 10-2-1993, col. M. Pascual & J. Nunez.
Description.- Cuerpo grueso y corto, cilindrico en la parte anterior y aplanado en la
posterior (Fig. 3A). El ejemplar de mayor longitud mide 6,78 mm y 0,66 mm de anchura,
con 56 setigeros. Coloracion del cuerpo castano oscuro. El prostomio es pequeno (L: 195
urn; A: 182 urn), obtuso, troncoconico, sin ojos y con dos organos nucales oblicuos bien
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Figura 3: Dodecaceria concharum. A: Aspecto general, vision dorsal; B: Seda capilar del sexto setigero; C: Seda
capilar del 18 setigero; D: Gancho del octavo setigero; E y F: Ganchos del quinto setigero; G: Gancho del 18 seti-gero.
Escala: A: 441 m; B, C, D, E, F y G: 20 m?.
desarrollados (L: 39 um; A: 19 um). El segmento bucal es aqueto, con un par de gruesos
palpos canaliculados y ligeramente festoneados (L: 778 um; A: 1 17 um). A partir de ellos y
hasta el cuarto setigero hay un par de branquias caedizas (L: 623 um; A: 39 urn).
En la parte anterior aparecen sedas capilares ligeramente pectinadas (L: 82-87 um;
A: 0,6-1,8 jim), siendo mas finas en la region media y posterior del cuerpo (Figs. 3B y 3C).
En todos los parapodos existen grupos de 2-4 ganchos engrosados distalmente (L: 23,6-30
um; A: 5,9-8,8 um), con el extremo puntiagudo, recurvado en forma de una y con una
expansion lateral (L: 1,8-2,9 um) (Figs. 3D-3G). La arista concava de los ganchos en oca-siones
puede aparecer ligeramente denticulada. En la zona posterior del cuerpo hay ganchos
menos recurvados, con el borde concavo y dentado. El ano es subdorsal y esta rodeado por
cinco pequenos lobulos.
Observaciones.- Se conocen varias formas en esta especie segun su estado de madu-rez:
forma atoca sedentaria, partenogenetica y vivipara; forma epitoca pelagica, sin dimor-fismo
sexual, con ovulos grandes y amarillos; forma epitoca sedentaria, con ovulos peque-nos
amarillentos, de la cual solo se conocen hembras. Los dos ejemplares obtenidos en
Petrosia ficiformis son hembras maduras pertenecientes a la forma epitoca sedentaria.
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Figura 4: Dodecaceria concharum, forma Zeppelina dentata. A: Aspecto general; B: Seda pectinada de un para-podo
anterior; C: Seda pectinada de un parapodo posterior; D: Seda capilar de un parapodo medio; E: Detalle de
la parte anterior; F: Detalle de la parte posterior. Escala: A: 177 um; B, C y D: 16 urn.
Descripcion de la forma Zeppelina dentata.- Uno de los ejemplares estudiados
coincide con la descripcion de Monticelli [10]. Tiene el cuerpo filiforme con los segmen-tos
bien marcados (Fig. 4A). El numero de setigeros es de 23, la longitud del cuerpo es de
2,43 mm y anchura de 82 um. El tamano de los setigeros sufre una reduccion progresiva
antero-posterior. El color es amarillento con manchas pardas, que se hacen mas grandes y
extensas en la parte posterior. Todo el cuerpo esta recubierto de pequenos granulos dorados
distribuidos sin un patron fijo. El prostomio es bulboso, con la boca de forma conica y en
posicion ventral (L: 38 um, A: 33 um, en su abertura), rodeada por una fuerte musculatura
(Fig. 4A). En el dorso del primer segmento aparece un apendice cirriforme (L: 266 um),
ciliado en su mitad distal, que se extiende hasta el tercer setigero.
Cada parapodo presenta dorsal y ventralmente varias sedas capilares largas (L: 85
um, A: 0,9 um) (Fig. 4D) y una seda pectinada corta (L: 22 um, A: 3-5 um, en la arista den-tada),
ligeramente curvada en su extremo, con espinulacion en sus dos ultimos tercios (Fig.
4B).
La espinulacion esta compuesta por 10-14 espinas que se encuentran mas desarrolla-das
hacia la parte posterior del cuerpo (el rango de longitud de los dientes varia entre 1-2,4
55
urn). El grosor de las sedas pectinadas va aumentando hacia la zona pigidial (Fig. 4C).
Pigidio redondeado y sin apendices (Fig. 4B).
La esponja hospedadora en donde se colecto el ejemplar estudiado, se encontro en
una zona de iluminacion media-alta, con un hidrodinamismo moderado. Su estructura cor-poral
se caracteriza por poseer un volumen interno elevado, con un esqueleto laxo.
Los biotopos donde ha sido citada esta forma de D. concharum corresponden a sus-tratos
duros con algas fotofilas y sedimentos de zonas portuarias. Se ha colectado en el
Mediterraneo y en las costas europeas atlanticas.
Habitat.- Desde el mesolitoral al circalitoral, entre algas fotofilas, algas coralinace-as,
en rizomas de Posidonia oceanica. En facies de Mytilus, endobionte de esponjas, en con-creciones
calcareas del precoraligeno y de la biocenosis coraligena y en sedimentos.
Distribucion.- Atlantico Norte, Mediterraneo y Pacifico Norte. Se cita por primera
vez para Canarias.
Genero Caulleriella Chamberlin, 1919
Caulleriella alata (Southern, 1914)
(Figura 5, A-E)
Caulleriella alata.- Parapar, 1991: 220, lam. 47, fig. A.
Heterocirrus alatus.- Fauvel, 1927: 99, fig. 34 a-c.
Material examinado.- Dos ejemplares en Erylus discophorus, a 3 m de profundidad,
Agua Dulce (Tenerife), 4-6-1993, col. M. Pascual & J. Nunez. Un ejemplar en Petrosiafici-formis,
a 4 m de profundidad, Agua Dulce (Tenerife), 10-2-1993, col. M. Pascual & J.
Nunez.
Descripcion.- Ejemplares con el cuerpo alargado y fino. El especimen de mayor
tamano mide 3,1 mm de largo y 255 m de anchura maxima, con 43 setigeros. Coloracion
castano oscuro una vez conservado el ejemplar.
Prostomio conico (L: 356 urn; A: 218 urn), con dos pequenos ojos ovalados de 13
um de diametro (Fig. 5A). PERISTOMIO aqueto y bianillado. Palpos y branquias cirrifor-mes
caedizas. Ramas dorsales parapodiales con sedas capilares finas y lisas (L: 115 jam; A:
1,3 um) (Fig. 5C), acompanadas ventralmente en los cinco primeros setigeros por una o dos
sedas capilares espinuladas (L: 98 um; A: 2.6 um) (Fig. 5D). Ganchos aciculares ventrales
y a partir del setigero 12 con ganchos dorsales, dispuestos en grupos de 3-6 (L: 30 um; A:
3.5 urn). Los ganchos son bidentados (longitud del diente principal: 2,9 urn), con un peque-no
diente sobremontado (L: 1,2 jam) (Fig. 5E).
Pigidio redondeado (L: 108 jam; A: 75 urn) con una ligera escotadura terminal. El
ano esta en position subventral (Fig. 5B).
Habitat.- Desde el mesolitoral al circalitoral, entre laminarias y algas fotofilas, como
endobionte de esponjas, en fondos de fango y arena, facies de Corallina, sobre rizomas de
Posidonia oceanica, y en concreciones calcareas de enclaves coraligenos.
Distribucion.- Considerada cosmopolita. Se cita por primera vez para Canarias.
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Figura 5: Caulleriella alata. A: Parte anterior, vision lateral; B: Parte posterior, vision lateral; C: Seda capilar dor-sal;
D: Seda espinulada dorsal de los cinco primeros setigeros; E: Gancho bidentado limbado de un setigero ante-rior.
Escala: A: 214 urn; B: 99 um; C y D: 28 |im; E: 19 \im.
Caulleriella bioculata (Keferstein, 1 862)
Caulleriella bioculata.- Parapar, 1991: 223, lam. 47, fig. C.
Caulleriella bioculatus.- Day, 1967: 509, fig. 20-2 q.
Material examinado.- Tres ejemplares en Clionia viridis, a 6 m de profundidad,
Porto do Moniz (Madeira), 29-9-1992, col. J. Nunez. Cuatro ejemplares en Petrosia ficifor-mis,
a 4 m de profundidad, Agua Dulce (Tenerife), 10-9-1992, col. M. Pascual & J. Nunez.
Observaciones.- En dos de los ejemplares colectados en P. ficiformis se observaron
en el tubo digestivo restos de espiculas y diatomeas.
Habitat.- Desde el mesolitoral al circalitoral, tanto en sustratos duros como blandos,
se trata de una especie eurioica.
Distribucion.- Cosmopolita.
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4. DISCUSION
Las muestras de esponjas recolectadas se localizaron en habitats expuestos a una ilu-minacion
media-baja y un hidrodinamismo elevado. En general, se trata de esponjas con un
volumen intemo amplio lo que permite el desplazamiento de la fauna endobionte, ya que
poseen un esqueleto de espiculas mas o menos laxo.
En relacion a la frecuencia de ctenodrilidos y cirratulidos endobiontes, podemos afir-mar
que se trata de especies accidentales, con una densidad por lo general inferior a la de un
individuo en 100 cm3 de esponja. El valor maximo lo registro Caulleriella bioculata, en
Petivsia ficiformis, con 3 ejemplares por 100 cm3
.
En referenda a las observaciones autoecologicas, cabe citar que algunos ejemplares
establecen una relacion parasitaria con la esponja, puesto que se han observado espiculas no
digeridas en el interior del tubo digestivo de algunos de los ejemplares estudiados. Este fue
el caso del cirratulido C. bioculata, que presento fragmentos de espiculas tipo oxas perte-necientes
a la esponja hospedadora (Petrosia ficiformis).
5. AGRADECIMIENTOS
Nuestro agradecimiento al Museo de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife
y a su director el Dr. J.J. Bacallado, gestor y organizador del Proyecto "Macaronesia 2000",
el cual nos ha brindado la posibilidad de ampliar los estudios sobre poliquetos a toda la
region macaronesica.
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