Estudio comparado del aparato digestivo de tres especies del género Syllis (Plychaeta, Syllidae)

              Rev. Acad. Canar .Cienc. , IV (nJms. 3 y 4), 131-138 (1992
ESTUDIO COMPARADO DEL APARATO DIGESTIVO EN TRES ESPECIES
DEL G£NER0 SYLLIS (POLYCHAETA, SYLLIDAE)
J.D. DELGADO, O. OCANA, J. NUNEZ y J.A. TALAVERA
Facultad de Biologia, Departamento de Biologi'a Animal (Zoologi'a), Universidad de La Laguna. 38206 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias
ABSTRACT
This paper is a study on microscopic anatomy of the digestive tube in three species of the genus Syllis
Savigny, 1818 (S. arnica Quatrefages, 1865; 5. gracilis Grube, 1840; 5. armillaris Muller, 1771) (Polychaeta: Syllidae:
Syllinae). The main differentiations of these apparatus -pharynx, proventricle, ventricle, gastric caeca and intestine-are
compared. Taxonomic and phylogenetic value of these aspects are discussed in base to their variability.
RESUMEN
Se realiza un estudio sobre la anatomfa microsc6pica del tubo digestive en tres especies f)ertenecientes
al gdnero Syllis Savigny, 1818 -5. arnica Quatrefages, 1865; S. gracilis Grube, 1840 y S. armillaris (Muller, 1771)-
(Polychaeta, SyUidae, Syllinae). Se comparan las secciones principals de dicho aparato -faringe, proventriculo,
ventrfculo, ciegos g^tricos e intestino-, discutiendo el valor taxon6mico y filogen^tico de estos asp)ectos.
Palabres clave: Polychaeta, Syllidae, SylUs, DigesUvo,Anatonifa
1. INTRODUCCION
La familia Syllidae, entre otros aspectos, se caracteriza por poseer un aparato digestivo estructurado
peculiarmente y observable por transparencia en la mayorfa de las especies; por esta raz6n, en la sistem^tica
descriptiva de sflidos, tradicionalmente se incluyen datos acerca de este aparato, en especial de su regi6n anterior -
faringe y proventrfculo-. El proventrfculo es ademis, de interds evolutivo, ya que muestra la probable proximidad
filogen6tica de la familia Syllidae con otras como Hesionidae y Pilargidae. No obstante, hasta el momento s61o se
ha utilizado en la taxonomfa de la familia el patr6n de la faringe y su armadura (presencia o no de tr^pano y
posici6n del diente impar cuando este existe), la relaci6n entre la longitud de la faringe con respecto al
proventrfculo, asf como la forma y ntimero de filas musculares de 6ste. La naturaleza muscular del proventrfculo
ya fue puesta de manifiesto por Eisig y Haswell {in SAN MARTIN [10]). Otros caracjeres taxon6micos relevantes
a utilizar son el tipo de secci6n tranversal del proventrfculo, morfologfa del intestino y las diferenciaciones
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estructurales a lo largo del mismo.
Es de hacer notar que la familia Syllidae actualmente se divide en cuatro subfamilias, diferenciables en
base a caracteres como presencia de cirros ventrales, forma de los cirros dorsales, morfologfa y grado de fusion
de los palpos, y especialmente la modalidad de reproduccion, de gran variabilidad en esta familia (SAN MARTIN
[10]). Se pone de manifiesto que no se ha recurrido al analisis del tubo digestive con objeto de separar subfamilias;
por el conlrario, si se ha considerado de interes para taxones de menor rango (g6nero, subgdnero y especie) en
conjuncion con la morfologfa de las sedas que, en particular en el genero Syllis permiten separacion a nivel
especiTico.
Con este primer trabajo se pretende dar una vision sobre la morfologfa microscopica e histologfa del
aparato digestivo, realizada con tres especies -Syllis gracilis, S. armillaris y 5. arnica- y se intenta establecer
relaciones de parentesco entre dstas; uno de los objetivos es hacer extensible este tipo de estudios a otros generos
de esta u otras subfamilias de sflidos, ya que la anatomfa histologica comparada es una herramienta fundamental
en el establecimiento de relaciones evolutivas entre grupos de invertebrados.
2. MATERIAL Y METODOS
Los ejemplares utilizados provienen de la coleccion particular de uno de los autores (JN) y de la del
Depar^amento de Biologfa Animal (Zoologfa) de la Universidad de La Laguna (DZUL). Se seleccionaron
ejemplares adultos y en buenas condiciones de conservacion; el material habfa sido previamente fijado en formol
al 10% y conservado en alcohol al 70%, refijandolo en formol al 10% para la realizacion de los cortes histologicos,
emple^ndose el microtomo de parafma. Se siguio el metodo clasico de Cajal para tinciones topograficas (GABE
[4]). Tambien se efectuaron cortes transversales a mano alzada con tincion de azul de metileno -in toto- del
proventrfculo en todas las especies estudiadas para comprobar la posible variabilidad de la morfologfa del
proventrfculo en seccion transversal, en aquellos ejemplares no incluidos en parafma.
El material histologico se encuentra depositado en la histoteca del departamento de Biologfa Animal de
la Universidad de La Laguna.
3.RESULTADOS
Morfologfa microscopica e histologica del tubo digestivo en el genero Syllis:
Abertura bucal conectada con la faringe por medio de una vaina (Fig.l.A 1). Faringe recta, revestida
interiormente por una gruesa capa cuticular de naturaleza quitinosa, con un diente impar situado internamente
en la embocadura (Fig.l.A 2-4). Externamente se aprecia un epitelio glandular sobre el que se disponen bandas
musculares (circular y longitudinal) bien desarrolladas (Fig.2 A). Proventrfculo subrectangular, muscular (Fig.l.A
5) con epitelio interno glandular, destacando en seccion transversal sus gruesas paredes formadas por serie de
potentes fibras radiales que externamente configuran una serie de filas musculares a todo lo largo del proventrfculo
(Figs.l.B, 2 B). Ventrfculo generalmente plegado hacia adelante y mas corto que el proventrfculo pero con un
lumen mas amplio (Fig.l.A 6); las paredes presentan un epiteho glandular y una musculatura parietal de escaso
desarrollo (Fig. 3.7). A continuacion emerge un par de ciegos gastricos laterales y elongados (Fig.l.A 7), que se
dirigen hacia delante llegando a desplazar lateralmente al proventrfculo (Fig.3.4). El lumen de los ciegos entra
en contacto con la luz del intestino (Fig. 3.8); este es casi rectilfneo (Fig.l.A 8), con un epitelio glandular y
secretor, y una musculatura difusa, observandose una mayor aparicion de repliegu^s internes hacia la region
132
posterior (Fig.3.11).
Syilis arnica (Juatrcfagcs, 18()5
Faringe de seccion transversal irregular debido a la facilidad de plegamiento st>brc si misma (Fig.3.1).
Revcstimicnlo quilinoso grueso tenido de violeta intenso. Provenlriculo de seccion transversal eliptica (Fig.3.4).
Ciegos gastricos largos y estrechos. Inteslino de seccion transversal circular y lumen triangular al mcnos en la
region anterior (Fig. 3.^).
SyUisgrocilis C.rube, 1840
Faringe de seccion transversal eliptica, tincndose la cuticula de violcta claro a gris (Fig. 3.2). Prove ntri'culo
de seccion eliptica. Ciegos gastricos similarcs a los de S. arnica. Intestino de corte transversal trilobulado (Fig.
3.10). ajustandose el lumen a esta morft>logia; hacia la parte posterior se observa un gran repliegue interno
partiendo de la superficic ventral dc la pared, reduciendo el lumen y aumentando la supcrficie de absorcion (Fig.
3.11).
Syilis antiUlaris (Muller. 1771)
Faringe dc seccion transversal de circular a eliptica, con una gruesa capa quilinosa tefiida dc rojo intenso
(Fig. 3.3). Froventriculo con .seccion tranversal circular (Fig. 3.5). Ciegos gastricos largos. Intestino subcircular, no
obscrvandose pliegues en la pared del mismo.
4. DISCLSION
LANCjERHANS (6| reali/a una ordcnacion ta.\on6mica del gcnero Syilis Savigny. 1818 en subgcneros -
Syilis s.slr.. Typosyllis, Ehlersia y Haplosyllis-: por olra parte, CZERMA\SKY [2] crea Langerhansia. Esta di\isicSn
en subgeneros esta basada principalmcnte en la presencia de unos dcterminados lipos dc sedas; en Syilis s. str.
aparccen sedas compuestas falci'gcras y sedas simples por iransformacion de las antcriores; en Typosyllis todas las
sedas .son compuestas falcigeras, apareciendo en los podios posteriores sedas simples no derivadas de las
compuestas; en Ehlersia y Langerhansia aparte dc las sedas compuestas falcigeras existen sedas compuestas
seudoespinigeras; no obstante, el genero Ehlersia, debido a su peculiar forma dc rcproduccion. caractcri.sticas
morfologicas extemas y tipos de sedas se considera un gcnero de la subfamilia Eusyllinae (NUNEZ & SAN
MARTIN (8|j; Haplosyllis solo presenta sedas simples, quizis debido a su condicion de simbiontc. sicndo tambien
frecucnle en suslratos duros y algas ccspitosas (NUNEZ (7|). En las ultimas dccadas sc ha tcndido a elevar a todos
cstos subgcneros a catcgoria dc generos (HARTMANN-SCHRODER [5); CAMPOY [1|). Dc las tres espccics
csludiadas, dos pertencccrian a Syilis s. sir. -S. gracilis, S. arnica- y una a Typosyllis -S. annularis- f FAUVEL |31).
Hemes scguido la ordcnacion systematica de SAN MARTIN [10] en la que solo se considcran los generos Syilis
y Haplosyllis, no teniendo en cuenta el taxon subgenerico. Todo csto rcfleja que los silidos en general y silines en
particular, componen un grupo de taxonomia muy complcja, debido a la falta de descripcioncs prccisas y de
iconografias completas, sicndo ncccsaria una rc\isi6n del gcnero (SAN MARTIN |10l).
En base al cstudio realizado. que considcramos una aporlacion a la sislematica del grupo. se aprccian
diferencias notorias entre las tres especies a nivcl del aparato digestivi>. aunque en lineas gcncralcs presentan el
mismo patron de lubo digestivo que po.see Syilis. S. aniica y S. gracilis estan cmparentados por la forma de la
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secci6n transversal del provcnli .> (eliptica), mientras que en S. armillaris es circular. Por otra parte, la seccion
transversal de la faringe diferencia bien a S. arnica, donde es irregular debido a su facilidad de replegamiento
(indicative de su capacidad potencial), de las otras dos especies, en las que es de circular a eliptica. S. gracilis
resulta interesante por poseer un repliegue de la pared intestinal* ventral que aumenta considerablemente la
superficie de absorci6n, considerdndolo como una estructura de funcion similar a la del tiflosol de los lumbricidos
(Oligoquetos). La presencia de esta caracterfstica puede constituir un recurso adaptativo generalizado entre los
anelidos. Con respecto a los ciegos intestinales no se han observado diferencias notorias.
De acuerdo con los datos de BoiUy, 1967, 1970 {in PURSCHKE [9]) la faringe de Syllis arnica entra dentro
del rango de grosor propuesto por dicho autor, y resulto ser similar en las restantes especies estudiadas (Fig.3).
Es evidente que el aparato digestivo presenta una serie de diferenciaciones a nivel especiTico que le
confieren una gran importancia adaptativa en toda la familia Syllinae, considerando de gran interes su aplicacion
a estudios filogeneticos.
BIBLIOGRAFIA
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Silidos (Syllidae: Polychaeta) en Baleares. Tesis Doctoral, Publ. Fac. Cienc. Univ. Complutense de Madrid,
Espafia, 529 pp.
134
5—
1.2.3
4,5
9.10
Fig. 1.- A) Diagrama csqucmalicci del aparato digcstivo en Syllis: 1. vaina faringea; 2, dicntc faringco; 3, faringc;
4, reveslimicnlo euUeular inlerno faringeo; 5. provcnlri'culo; (), vcntriculo; 7, eiegos gaslrico.s; 8,
postvcntri'eulo (inlcslino anteritir).
B) Dclalle de la supcrficie medio-dorsal del prcnenlrieuKv C) Esqucma mostrandci la proccdencia dc
las folografi'as (cortes hislologicos) incluidas en la Fig. ?>.
135
c nv
Fig. 2.- A) Esqucma dc la scccion transversal dc la faringe dc Syllis a nivcl del dienlc faringeo: 1, capa muscular
longitudinal (externa); 2, capa muscular circular (interna); 3, capa glandular; 4, diente faringeo; 5,
revestimienlo culicular.
B) Seccion transversal del proventriculo de Syllis ff-ucilis mostrando su posicion en rclacion con el
cordon nervioso ventral (cnv). ; 1, parte fibrosa de las cclulas (grupos de mi(>filamentos), no sc ha
reprcsentado la estriacion lipica de estas fibras; 2, citoplasma y nucleo; 3, limites laterales dc una fibra
muscular individual radial; 4, cpitelio glandular; 5, engrosamicnto difcrencial de la cuticula; 6, lumen.
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*< -^^^"^^^
250^*
Fig. 3.- Fotografi'as correspondientes a los cortes indicados en la Fig. l.C. Los recuadros 6-8, en esta, corresponden
a cortes longitudinales. 1-3, cortes transversales de la faringe en Syllis arnica, S. gracilis y S. armillahs,
respectivamente. 4,5, cortes transversales a nivel del proventn'culo en S. arnica y S. armillaris,
respec:' amente. 6, detalle de la conexion entre el proventn'culo y el ventriculo.
Significado de las abreviaturas: eg = ciegos gastricos, cnv = cordon nervioso ventral, g = epitelio glandular,
mc = musculatura circular fan'ngea, md = musculatura longitudinal dorsal de la pared del cuerpo,
ml = musculatura longitudinal faringea, pv = proventn'culo, re = revestimiento culicular interne,
v = ventriculo.
137
250M 9
i I
''"'^ rJ^^^^^
Fig. 3 (com.).- 7, dclallc dc la pared del vcntn'culo (FM = ribra muscular radial). S, rclacion cnlrc provcnlriculo
(p), vcntriculo (v). cicgos gastricos (c) c inlcslino anterior (i). *>.](), .seccion Iran.svcr.sal del inlcstino en
S. arnica y S. gracilis, respcctivamcnte. vd = vaso sanguineo dorsal, md = musculalura longitudinal dorsal,
L = lumen del inlcstino. 11, seccion transversal a nivcl del intestino posterior en .V. ff-acilis. Obscrvesc cl
gran repliegue (R) de la pared ventral.
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