Las bacterias y la evolución biológica

              © Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
Rev.Acad . Canar . Cie- nc ., II I (Núm . 4) , !6 1- 18 5 ( !991)
LAS BACTERIAS Y LA EVOLUCION BIOLOGICA
Discurso leido por el Académico Electo
limo Sr. Dr. ANGEL GUTIERREZ NAVARRO
en el acto de su recepción el dfa 9 de Abril de 1991
DISCURSO DE CONTESTACION
por el Académico Numerario
limo. Sr. Dr. WOLFREDO WILDPRET DE LA TORRE
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Exc:mn. Sr . Presirlente,
Ilmns . Sres . Acarlf'mi c os,
Señoras y Señores,
Querirlos amigos:
Al i n gresMr e n esta Academia quiero recordar a dos maestros
de nii primera etapil de forma c ión. Uno de e llos es el Prof. Julio
Pf, r·pz S il va , canario, ca tedráti c o de Microhiología de la Unive r­sidad
d e Sev i l I FJ , q ue fuP. P l h ombre que me e nseñó no sólo lo que
sé d P Mi c robinlogi a , sino tamhién e l s ignifi cado de lil palabra
" 11nive r,.; ililrio" ..;, , é l pu es , todo mi re c ono c imiento.
El ., ¡ro es rni a ntiguo pr-ofesor de Materncíticas del c urso se­lectivo
P.n l a IJniversidad df' Sevilla: el Prof. Hayek, que hoy nos
preside. Qui ero c itarlo porqu e e n mayo d e 1 .Q68 (en tantos aspec-
1 os l e j a no), me rlio un consejo que con toda seguridad é l no re­c
nrdé1r<'i, pRrn q11 e yo no h e ol v idndo y h e proc urado ha cerle honor
durant e toda mi v ida. Me hahiil s11spendido uno de los exámenes,
y c •Janrlo fui a v i sitar le para c ome ntarlo con é l, terminó di c ién­rlome:
"Si qui ere u s t e d sa li r ilde l a nt e , est udie como una mula",
para a ñadir e n seguida " e n e l supuesto d e que la s mulas est u-di
e n". C:ito a qui es to anécdota porqu e ése es el úni co mérito que
puedo exponer onte ustedes : e l haher estudiado como una mula, s u ­poniPnrlo
de qllP l os mulas est udien. Y siendo tan cortos mis mere­cimient
os , hemos de c onvenir Pn que mi ele cción c omo miembro de
l a Ac:o d e mio es d e bida excl11sivomente a la benevolencia de los
c1c a d i> mi cos q11e mf' hace n un h onor· a todas luces inmerec ido, lo que
ex i ge d P mi ag rarln c: imi e nto sin reservas.
Tambi é n la mo destia de mi trahajo c ientffi c o me ha supuesto
Texto del discurso "Las bacterias y la evolución biológica '' pro ­nunciad
o por el Dr . D. Angel Gut i érrez Navarro , e n el acto de su
r ecepción como miemb r o de l a Academia Cana ri a de Ciencias (9 -4- 9 !)
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un serio inconveniente a Ja hora d e e le g ir un t e ma para desarro-
1 lar e n este disr:urso de ingreso. Si tr a taba d e exponer mis r e ­s
11l tado s ex p eri me nt a 1 es s ,·, 1 n r:o nseg11i ri et mantener) os durante un
ti e mpo aburridos , que no e ntre t enidos, r:o 11 111 d esr:ripción d e Hl ­gu
nos aspectos parcia l es d e l a fijH c i ó n del nitrógeno de la at­mósfe
ra, qu e es la rHmn de 111 Microbiol ogia que c ul tivo prin ci ­pi-
1lme nt e e n rni trahajo de i 11 v f~s tigñ c i ón .
Por e l l o , y por ser e l primer mi r:ro hi ó l o go qu e ingresa e n
l a Academifl, me d ec id í por expo n e r ante ust e des la qu e con s idero
prin c ipal aportación <le 111 Mi c robiologí11 a la Bi ología bás i ca en
los tiempos r ec ient es . Me r e fiero a la contribución que e l estu­dio
d e l a evo lu c i ó n d e l i1s bacte ri as h a her: h o e n lil última dé ca­d
a : e l estahl ec imi e nt o df• 11n rirbol fil o gené ti co uni versa l para
Jos se r es v i vos. Esta 11 1'1 s ido una as pira c i ó n l a rga mente perse­gui
dfl por l os hi ó l ogos y qu e n h ora estnmos a punto de a l c anzar,
lo qu e ha s 11pt1esto en palnhr·os d e s u principal artífice, Car l R.
Woese, ' '11rH1 verdadera revo l11 ción dentro d e la revolución" que
venía ex per ime nt ri nc!ose e n e l seno d e las c i encias hiológi cas .
Sustrato histórico
El q d e oc tubre de l.676 un osc11ro comercinnte d e Delft
( Hol a nda), ll amado Antony van Leeuwenhoek., esc ribió una l arga
r:n rta ñ la Real Soc i e d ad de Lo ndres e n l n q u e , e nt re otras cosas,
r: o muni r:aba qu e e n l ns inftJ<., i o nes , en el ñgua d e lluvia, e n l a del
mé1r , e n s u vr·opia sa 1 i va o e n P 1 sarro de s us dientes e xistía d e
un a g r an ca nt i dad y div,, 1·s idad de ~f'l_i m~ill os , "cuyo núme ro es
tal, dPcia, q11e r:reo qu e excPd e a l de hombres en un rei n o" .
Por su esti l o sen c i l lo e in e l egñnte , la ca r~a provocó la
hil ar id a d d e los mi e mbros dP l n Real Soc i e dad, que, s in e mbargo ,
q u e daron atónitos ante la s cosas mnr<'l v ill osas qu e , según ese
d esc onocido h o l a 11dPs , podían o h se r vcirc;e a través de l as nuevas
I P. nt es co nsi-ruidos por ,', I mi s mo . El Secr e tari o d e la Sociedad
··n nt es \ ó a 1 Re11w e nhoek agradeei é nd o l P esta prime ra comuni c a c ión
y P'<presando s11 es perñn z,1 de que fu era seguida por otras , como ,
e n ,, f,, eto , s u cf'<iió ha s 1 fl compl e tar l a c in c u e nt ena.
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Hahia nn <. ido la Mi<.robiología y Leeuwenhoek había logrado
gran notori edad entre Jos <.ientíf i <.os de su época, hHsta el punto
de ser e l egi rlo en 1.681 miembro de Ja Real Sociedad y llegar a
ser, junt o con Isaac Newton y Robert Boyle, e l més famoso de to­dos
el 1 os.
Inmediatamente después del descubrimiento d e los microbios
por Le e uwen ho ek , surgió 1 H neces idad de encuadrar! os en un s is­tema
de rlns ifi cació n de l os seres vivientes. En las ciencias
biológicas, la c lasificil c ión c umpl e dos cometidos fundamentales:
establecer relaciones naturales entre los seres vivos y formar
con e l Jos grupos jerarq11izados . En aque l la época res11Jtaba extre­mHdamente
clar<'i Ja división de l a nat11raleza en tres reinos: Mi-neral,
VegPtal y Animal . l.os animal i 1 Jos de Lee11wenhoek debían
ser claramente excluírlos del reino min e ral, pero rompartian pro­piedades
con los animales y con los vegetales. La polémica estabA
servida.
Es Linneo quien por primera vez inlenta situarlos en su fa­moso
Systema Naturae (1.7Vi), pero e l nombre (Chao~) que e li ge
para e l gf\nero en que los encuadra indica bien a las claras la
incertidumbre en que se encontraba . Este género estaba incluido
e n la clase Vermes, dentro del reino anima l; poco tiempo después
introdu ce e l término infusorio para designar a este conjunto de
seres que pul11Jaban en las infusiones, y crea la especie Chaos
infusori11m a 1 a que sigue cons id erando como pert e neciente al
reino Rnimal.
Quien por primero vez propone la in c lusión de l as bacterias
e n el reino vegetal es Ferdinand Cohn, que, ademés, dio un gran
impulso a la clasif i cació n de estos organismos para los que pro­puso
el nomhre de Mycophyceae , aludiendo a sus rela ciones con los
hongos y con las algas. La idea de Cohn fue universalmente acep­tnda
y durante mu cho t i empo las ba c terias fueron con si rleradas co­mo
pertenecientes al r ei no vegetal, aunque han si do muchos los
intentos de creación de 11n tercer reino para e n cuad rarlas junto
con los restantes mi c robios.
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Asi, en 1.886 Haeckel había dividido a los seres vivientes
en tres reinos separados: Animalif1, Plantae y Protista. Este
último incluía a l os microorganismos, junto c o11 los organismos
macroscópicos sin organización tisular. Volvía a establec erse unft
relación inequívoca entre las hacterias, l os hongos y las algas.
Stanier y van Ni el, por s1J parte, establer.ieron el reino Moneril
en el que, por vez primera, quedaban encuadrndas exclusivamente
1 as bdr.ter·ins.
Estas aproximaciones clásicas estaban basadas esen c ialmente
en las propiAdades fenotípicds (prinr.ipalmente, las morfológicas)
de los individuos compleios y, aunque han sido perfec cionadas en
tiempos recientes para c onvertirlos en un esqHema de c inco rei­nos,
no son válidas en sRntido fi logené tico.
Pol é mico fue tnmhiP.11 e l lr·nbajo renlizndo por los primeros
tnxónomos bacterianos paro resril ver el segundo problema que abor­daron:
el establP.cimierdn de reln<:iones natunilRs (filogenéticas)
entre l as bacterins. Como hemos visto, desde finales del siglo
pasado lns c onsidera c iones e vo luti vas y la nP.cesidad d P. estable­cer
una filogenia de l as bacterias eran ideas que los mi c robiólo­gos
tenían tan claras como l as tenían los zoólogos y los botáni­cos
para sus respectivos objetos de estudio .
Sin embargo, durante generaciones se consideró que las in­vestigaciones
sobre Ja fi l ogenia bacteriana estaban c ondenadas
a l más absoluto de los fracasos . Los anima l es y las plantas mu e s­tran
una diversidad morfo l ógicfl (reconocible, inc luso, en el re­gistro
fósil) tan amplia que permite no sólo su identificación,
sino también el establecimiento de relaciones naturales entre
ellos basadas fu ndamenta lmente, si no de forma exclusiva , en
datos morfológicos fácilmente observables. Por el contrario, las
bacterias tienen una senc ill ez y uniformidad morfológicas tales
que este tipo de cara c teres no son utilizables para establecer
su filogenia.
F.n su fisiología, si n embargo, las bacterias son diversas
(mucho más que los animales y los vegetales) y, por ello, apa-
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rentemente, l os caracteres fisiológicos podrían servir para estos
propósitos. Sin e mbargo, 1 a experiencia demostró que también eran
títiles d e trabajo demasiado l i mitados. Si bien se pueden estab le­cer
de forma relativamente correcta agrupaciones específicas ba­sHdas
en las propiedades fisiológicas, con demasiada frecuencia
se encuentran brtr:terias in c luidas en una 11 otra especie que care­ce
n de tal o cua l propiedad que se consideraba característica .
Rápidamente l os primeros mi crobió l ogos constataron la dificultad
de lograr una clas ificar:ión natural de las bacterias con los
medios disponibles en su época y se abandonó demasiado pronto la
magnificfl idefl de lograr unfl c l asificación natural de estos seres
tnn senr:i l l os y, a la vez , tan compl ejos. Quizás una frase del
propio Cohn ponga de man ifiesto con toda nitidez este desánimo:
"Los géneros de bacterias n o tie­nen
(no pueden tener) el mismo signifi­c
ado que l os de las plantas superiores
y l os animales, porque las bacterias
só l o se reproducen por reproducción ve­getativa
, no sexual ment e".
No carecía Cohn de razón porque, en efecto , una especie
animal o vegetal es una unidad taxonómica bien definida, princi­palmente
por e l cri terio de interfecundidad. Ciertamente, el con­r:
epto de especie bacteriana es més problemático porque en este
caso una especie esté constituída por un conglomerado de esti rpes
de gran si militud fenotípir:a, pero no tiene significado natural
alguno . En realidad, no hay ninguna razón que permita suponer que
en la actualidad las bacterias estén clasificadas en taxones na­turales,
sino e n agrupaciones (incluso a nivel genérico) útiles
para la identificación , pero aberrantes desde el punto de vista
de la filogenia y que, en vez de ayudar a resolver problemas
crean algunos nuevos. Un ejempl o de los absurdos a que condujo
e l sistema adoptado lo constituye e l taxon Pseudomonas que quizás
sea uno de los "géneros representativos" mejor conocidos , més es­tudiados
y més c itados en nuestras aulas con fines didácticos;
hoy esté demostrado que, en realidad, es un conglomerado de, al
menos , cinco grupos bacterianos bi e n definidos, cuyo nombre
deriva del griego pseudos y monas, es decir, ¡falsa unidad!.
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Una consecuencia, a mi juicio más grave, es que los repeti­dos
fracasos conduj eron al convencimiento de ]a inutilidad de Jos
estudios sobre evolución bacteriana que se convirtieron en un me­ro
ejercicio intelectual sin repercusión real alguna. Hasta tal
punto ello es así que son escasos los tratados de Microbiología
que abordan estos aspectos con una mínima extensión, y la mayoría
de ellos no los tratan en absoluto. Es más, los estudios sobre
evo lución de las bacterias fueron abandonados y en la actua lidad
no es aventurado decir que l os aspectos evolutivos no desempefian
papel alguno en la didáctica de la Microbiología; no influyen en
el disefio e interpretación de los experimentos y no forman parte
real de la estructura de valores de esta ciencia. Incluso llegó
a considerarse con cierto aire despectivo la vocación por estos
temas. Stanier fue uno de Jos pocos bacteriólogos que mantuvo el
interés por los aspectos evolutivos hasta su muerte, ocurrida re­cientemente.
Sin e mbargo , ante l a incomprensión por estos temas,
llegó a escribir con ironía :
"La especulación evolucionaria
constituye una especie de metaciencia
que ejerce sobre ciertos biólogos Ja
misma fascinación que ejercía la espe­c
ulación metafísica sobre algunos esco­lásti
cos medieva l es. Es como comer ca­cahuetes,
que puede considerarse como
un hábito relativamente inocuo, a menos
que adopte la forma de una obsesión;
e nton ces, ! l ega a ser un vicio"
A mi juicio, todo e ll o se debe a que hasta hace muy poco
tiempo no se ha tenido capacidad real para establecer la genea­logí
a de las bacterias.
Los relojes de la evolución
La sit uación empezó a cambiar como consecuencia de la intro­ducdión
de nuevas técnicas para el estudio de los seres vivos.
Entre 1.951 y 1.953 el equipo de Sanger descifró por vez primera
la estructura primaria de una proteína: la insulina bovina, for­mad
a por dos cadenas polipeptidicas de 21 y 30 aminoác idos res­pectivamente.
El método utilizado por estos investigadores era
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muy rudimentario y tedioso, pero fue pronto sustituido por un
sistema automático de secuenciación de proteínas, rápidamente
adoptado por numerosos laboratorios d e Bioquími ca . El resultado
fue que en pocos años se dispuso de una abundante co lección de
proteínas secuenciadas y, con ellas, de un excelente material
para retomar el estudio de las relaciones entre las especies bio­lógicas,
revisar la taxonomía y, por supuesto, abordar desde otra
perspectiva, la molecular, e l problema de la evol ución de l os se­res
vivos.
El c itocromo r., las globinas (hemoglobina y mioglobina) y
las histonas fueron los principales materiales utilizados para
estos estudios.
Lo primero que se observó fu e la extraordinaria homología
existente e ntre proteínas homólogas, es decir, con la misma fun­ción
aisladas de espec ies dife rentes y que se traduce en que los
mismos aminoác idos ocupan los mismos lugares en la cadena poli­peptídica.
Un análisis más detallado puso de manifiesto que, jun­to
a esa homología , existe una cierta heterogeneidad: en algunas
posiciones pueden encantars e aminoácidos diferentes. El resultado
es que una gran variedad d e secuencias de aminoácidos desempeñan
funciones equivalentes en diferentes seres vivos. A principios
de los años setenta se conocía la secuencia completa del cito­cromo
c aislado de 33 especies diferentes de hongos, insectos,
mamíferos, aves , reptiles, peces y plantas y analizando las di­ferencias
y homologías entre sus secuencias de aminoácidos podía
reconstruirse l a historia evo lutiva de esta macromo l écula a lo
largo de la evoluc ión y diseñar para ella un árbol filogenético.
El resultado v ino a confirmar lo que ya se sabía. En realidad,
los árboles filogenéticos basados en la secuencia de aminoácidos
del citocromo c o de otras proteínas no difieren básicamente de
los que mu cho tiempo atrás habían obtenido Jos paleontólogos ba­sándose
exclusivame nte e n datos morfo l ógicos. ¿Qué aporta , pues,
la aproximación molecular al estudio de Ja evolución?.
En primer lugar, la demostración de la validez de los árbo­l
es filogenéticos elaborados desde otras perspectivas; en reali-
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dad, ambos mé todos (el molecular y el paleontológico) se confi r ­maban
mutuamente y este hecho era de singular importancia porque
indicaba que las comparac iones d e secuencias de aminoácidos e n
las proteínas e ran una aproximación válida para invest igar l a
evo lución biológi ca . Pero también p ermite e liminar una c i erta
carga de subjetividad que siempre ll evan las comparaciones ba­sadas
en ca ra cteres morfológicos. En efecto, a diferencia de l o
que ocurre con l as comparaci ones morfol ógicas , una secuencia es
un mo del o unidimension a l que, ademá s, está limitado por su propio
tamaño, por la propia l o ngitud de la secue n c i a , y los eleme ntos
de ésta puede n ser compa rados e n f o rma de r e l aciones sencillas.
Términos tales como "mismo", "similar", "semejante", "diferente" ,
etcétera, que son propios de l as comparaciones morfológi cas se
expresan e n l as comparaciones d e secu e ncias en la forma, mucho
má s objetiva , de una relación mat e máti ca precisa.
Otro h E,c ho de gran trans cenden c i a resultó e v idente c u a ndo
se compara r o n l as sec uen c ias d e aminoácidos de la s proteínas:
ciertamente , no todas e llas son igualmente válidas para estab l e ­cer
árboles f i logenéticos d e l a magnitud del logrado con e l cito­c
romo c que, como queda dicho, abarcaba representantes de prácti­camente
todos los grupos d e organismos e u carióticos y a l gunos
proca ri óticos ; e llo era debido a que esta proteína se hall a am­pliamente
distribuida en los sistemas biológicos; otras, por e l
contrar i o , son de distribuci ó n menos amplia y se l ocalizan sólo
e n un conjunto redu c ido de seres vivos. Se observó , además, que
las dif e rentes proteínas no mostraban l as mi s mas variaciones de
unas especies y otras: e l ci tocromo c exhibía muy pocas diferen­c
ias e ntre las especies , aunque, evident e ment e , eran mayores
c uanto mayor fuera la distancia evolutiva e ntre ellas; por e l
contrario, l as ri b o nu c l easas, p o r ejempl o , mo straban diferencias
mucho mayores estre espec i es , in c luso relacionadas filoge n ét i ca­me
nt e . Di c h o en otros términos, e l c itocromo c era una proteína
de evo lu c ión l e nt a y la s ribonu c l easas, de evol u c ión rápi da; l as
globinas ocupaban una posición intermedia en esta escala. Se en­contró,
además, que s iempre que la proteína hubiera permanecido
con exactamente l a misma función a l o largo de la evol u c ión, la
veloc idad con que se h a bían p rodu c ido los cambi os en su secuencia
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de aminoácidos h abia p erma nec ido constant e a l o l argo d e l tiempo
evo luti vo .
De este modo , conoc ida s l as dif e ren c ia s existentes e ntre l as
secuencias de am inoácidos d e una mi s ma proteína de dos especies
diferentes (y con oc ida también la ve l oc idad de evo lu c ión de l a
proteína en c ue st ión) era posib l e d eterminar en qué momento se
habían produc i do los ca mbi os e n su estru c tura y , e n definitiva,
en qué momento habían ocurrido l as dive rge n c i as filogenét i cas
propia s de dichos cambios. Se ha c ia p osi ble, pue s , la e laboración
d e árbo l es filoge 11éticos ordenados en e l tiempo evolut ivo, como
l o eran los e l aborados por los pal eont ó l ogos sobre la base del
r e gistro fósil. F.s de c ir , las proteínas eran verdaderos relojes
de la evolución y se con vertían e n un nuevo instrume nto para el
estudio del proceso evo l 11t i vo: según e l grado de res o 1 uci ón que
se desease , bas taba e l egir una u otra proteína, en func i ón d e s u
velocidad de evo luc i ón. Para griipoR extensos, debería elegirse
una prote ína a mpl iame nt e di Rtrih11ida en la escala b i o l ógica y con
baja ve l ocidad de evo lución, mi e ntras que para grupos redu ci d os,
era prefer i ble uti l i zFir una proteinc1 r estringida a e l Jos y con
una velocidad de evo lu c i ó n más a l ta .
Para qu e una molécula sea un bu e n reloj de l a evol u c ión ha
de c ump lir ciertas co ndi c iones:
En primer l ugar, l os cambi os d e s u secu e n c ia deben produ c ir­se
de l a forma más a l eatoria posib l e ; se podría pensar que l os
mejores re l ojes evo luti vos se rian aque l l as sec u e ncias c uyos cam­bios
no han estad o sometidos a p resión se le c ti va alguna, porque
a l ocurrir t ales cambi os d e forma a l ea t oria, tendrían lugar a una
veloc idad igual a l a ve l ocidad d e mutac i ó n fenotípi ca del linaj e
que se es t á estudi a ndo y , por e l l o , l os r esultados serían de fá­c
il int erpretación . Sin e mbargo , es t as secuencias s on de escaso
valor fil ogen~t i cn porqu e , a l n o e star some tidas a pres i ón selec­tiva
, cambian a una ve l o c idad demasiado alta y son sólo útiles
para es tudi os con un grupo muy restringido de seres vi·vos , lo que
nos ll eva a l a segunda condi c i ón que ha d e c umplir un bue n reloj
mo l Pc ular:
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© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
Su velocidad de evolución debe guardar relación inversa con
las distancias evolutivas que se desean determinar; el citocromo
ces Hn excelente reloj evolutivo para el estudio de la filogenia
de los animales porque SlJ velocidad de evolución (en 100 mil Iones
de años se producen tres cambios mutacionales por cada 100 amino­ácidos)
guarda una buena relación con la velocidad de evolución
de los animales (se cnlcula que el tiempo que ha transcurrido
desde la separadón filogenéticn de los principales grupos de ma­míferos
es de 75 millones de años). Sin embargo, en el caso de
las bncterias mil millones de años es un tiempo evolutivo rela­tivamente
corto y, por ello, el citocromo ces un material poco
adecuado en este cnso ya que su velocidad de evolución resulta
demasiado alta.
En tercer Jugar, las moléculas deben tener un tamaño adecua­do
para que proporcionen una cantidad de información suficiente.
Esta condición resulta obvia para que el valor estadístico de la
comparación sea significativo. Sin embargo, hay una razón bioló­gica
más importante. En general, las macromoléculas están organi­z.
adas en "dominios", o unidades funcionales. Estas unidades están
sometidas a diferente presión selectiva y, por el lo, tienen dife­rente
significado evolutivo; puede decirse que, en sentido evolu­tivo,
son independientes unas de otras. El ejemplo de una enzima
puede servirnos para ilustrar esta tercera condición: un cambio
de un aminoácido por otro en el dominio que constituye el centro
activo de la enzima puede provo c ar la inactividad de la misma y
en este caso, la selección opereria en contra de ella, eliminán­dola;
este cambio se habría convertido en un "fondo de saco" evo­lutivo.
Sin embargo, cambios ocurridos en otras regiones de la
molécula, si no afectan a su estructura terciaria, serian tolera­dos
porque, a pesar de ellos, la enzima conservaría su actividad.
Estos ultimes cambios se producirían al azar y, al no estar some­tidos
a presión selectiva, se conservarían en el curso de la evo­lución.
En este caso los cambios no aleatorios afectan a uno de
los dominios de la proteína, pero no tendrían efecto apreciable
sobre los restantes. Resulta evidente que cuanto mayor sea el ta­maño
de una molécula, mayor es la zona de la misma en la que se
producen y expresan cambios de secuencia aleatorios.
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© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
Los ARN ribosómi cos como relojes evolutivos
En el intento de establecer un árbol filogenético universal
de los seres vivos se comprendió pronto que las proteinas no eran
material adecuado porque los organismos eucarióticos y las bacte­rias
son evolutiva y fisológicamente tan diversos que no es fácil
encontrar proteínas homólogas entre ellos; además, no existe nin­guna
proteina de distribución universal. Por ello, se hizo nece­saria
la investigación de otras macromoléculas de presencia uni­versal
c uya secuenciación resulte fácil.
A este respecto, conviene señalar que, cuando en 1.977 se
introduce un procedimiento rápido y preciso para determinar las
secuencias de nucleótidos del ADN, empieza el abandono de la
utiliza c ión de las proteínas como relojes moleculares y prácti­camente
todo el estudio sobre la evolución biológica se dirige
hacia la estructura primaria (secuencia de nucleótidos) de los
ácidos nucleicos, que resultaron ser más fáciles de secuenciar
que las propias proteínas . Como es sabido, en toda célula existen
dos clases de ácidos nucleicos: el ADN y el ARN y en este último
caso, se pueden distinguir tres tipos que se diferencian por su
estructura, por su localización dentro de la célula y también por
su función: los ARN mensajeros, los transferentes y los ribosómi­cos.
De entre e l los, hay buenas razones para que se haya centra­do
la atención en los ARN de los ribosomas. En las bacterias hay
tres clases de ARN ribosómicos: el 5 S (con, aproximadamente, 120
nucleótidos), el 16 S (unos 1.600 nucleótidos) y el 23 S (aproxi­madamente,
3.000 nucleótidos). En los organismos eucarióticos el
ARNr homólogo del 16 Ses algo mayor (su coeficiente de sedimen­tación
es 18 S) y, además, se encuentra un cuarto ARN ribosómico
el 5,8 S (unos 160 nucleótidos), que es análogo al extremo 5' del
ARN 23 S bacteriano.
Las razones antes aludidas son de indole teórica y práctica:
1) Como elementos clave de la maquinaria de síntesis de pro­teínas,
los ARN ribosómicos son de presencia universal y funcio­nal
y evolutivamente análogos en todos los organismos.
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© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
2) Son moléculas antiguas y presentan una estructura extra­ordinariamente
conservada. Por consiguiente, los ARN ribosómicos
homólogos son fécilmente identificables por sus tamafios.
3) Su velocidad de evolución es muy baja y, por ello, sus
secuencias de nucleotidos también se han conservado. En realidad,
zonas distintas de sus secuencias han evolucionado a velocidades
muy diferentes. Los ARN ribosómicos
evolución independiente. Así, en la
tienen muchos dominios de
estructura secundaria del
ARNr 16 S hay unos cincuenta brazos helicoidales y, aproximada­mente,
el doble en los ARNr 23 S. Cada uno de estos brazos es un
rlominio.
4) Constituyen un componente significativo de la masa celu-
1 ar y, por ello, pueden ser fécilmente obtenidos a partir de toda
clase de organismos.
5) Su tamafio es relativamente grande y ello permite efec­tuar
comparaciones entre unos y otros estadísticamente significa­tivas.
6) Por lo que se sabe, los genes que codifican para los ARN
ribosómicos no han experimentado transferencias laterales entre
organismos contemporéneos y, por ello, sus secuencias estén poco
sometidas a art e factos (desde luego, menos que otras secuencias
r¡ne sí han experimentado tales transferencias laterales). Conse­cuentemente,
las semejanzas entre Jos ARNr reflejan relaciones
evolutivas entre los organismos més fiables que las que se
obtienen mediante las comparaciones de secuencias de otras
moléculas.
7) Quizés la razón més poderosa que ha impulsado el uso de
los ARNr como relojes moleculares es que sus secuencias pueden
ser establecidas directamente y, por ello, répidamente, por me­dio
de la enzima transcriptasa inversa. Esto los distingue de los
restantes relojes moleculares y permite que un laboratorio bien
equipado pueda establecer, al afio, la secuencia de unas 100 molé­culas
distintas de ARNr 168.
174
© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
El árbol fi logenético universal: los tres reinos primarios
¿Qué aportó este tipo de estudios a la Biología general?.
Varios hechos trascendentales y ciertament e sorprendentes. Hasta
1.977 era generalmP.nte aceptada la existencia de dos grupos (o
reinos) prin c ipal es de orgn nismo s, diferenciados por su organiza­ció
n celular: los procariotas y los eucariotas. Sin e mbargo, en
ese ano el grupo de Woese publi có por vez primera los resultados
de 11n trabajo qu e , por su extensión y profundidad, puede ser con­siderado
como cu si heroi co . En este trabajo se comparaban las se­cuencias
de los ARNr 16 S de un gran número de procariotas y del
ARNr análogo, el 18 S, de un grupo también amplio de eucariotas .
Los resultados in<iicaban a la s claras que, en realidad, no eran
dos, sino tres, las clases de o rgan ismos fundamentalmente dife­rentes:
las arquoebacteri.as, las eubacterias y los eucariotas
(urcariotas en la terminología <ie Woese). Los dos primeros no son
más semejantes e ntre si de lo que l o es cada uno de ellos con lo s
ur ca ri otas . La forma mrí s razonnble de exp li car estos datos era
considerar que los tres grupos h abían evolucionado de forma inde­pendiente
a partir de un ancP.stro común . Woese propuso que estos
troncos evolutivos deberían ser co nsiderados como los tres reinos
primarios, en los que es posihlP. encuadrar a todos l os seres vi­vos
y, por ello, e l rírbol evo l11tivo elnhorado por estos autores
puede ser considerado romo e l árbol fi l ogenético universal.
Esta co n c lu si6n ha sido apoyada por los resultados logrados
con otras tf>rnic:fls y s11p11so e l primer árhol genealógico de los
organismos pro car ióti cos. Vino a demostrar en primer lugar que,
al contrario de lo qu e se cre ín hasta P.ntonces , las bacterias
constituyen en realidad , dos tron cos evo lutivos c laramente sepa­rados,
pero con un ancestro común . En uno de ellos entran de lle­no
un conjunto de bacterias, para las que se propone e l nombre
de arqueobacterias porque, en primer lugar, el grupo como con­junto
es más antiguo y su ancestro era un tipo celular más primi­tivo
que e l de las restantes hn c tP.rias y, además, dado que su ve­lo
c idad de evolución es más l en ta, en la actualidad presentan un
fenotipo "mas primitivo" (más similar al a n cestra l) que los otros
pro ca ri o tas. Se trata de hncterias que tienen unas propiedades
175
© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
biológicas "raras" (entre o tras, membranas de composición química
peculiar, paredes celulares no frecuentes, sistemas de síntesis
de proteinas especia l es y vi as metahó l icas también peculiares) .
Están restringidas a ambientP.s también " raros" y , por lo común,
incompatibles con otras formas de vida: ambient es hipersalados,
temperaturas y condi ciones de acide7 extremas o zonas con abso-
1 uta anaerobiosis.
El otro tronco evol utivo de los procariotas es el const itui­do
por las eubacterias, que se resuelve en once phyla bien dif e ­renciados.
También en este grupo se produjeron sorpresas inespe­radas,
que vinieron a desmentir viejas ideas muy arraigadas entre
los biólogos (microbiólogos n no).
Así, la vi eja idea (hasta c i erto punto justifi cada, por l as
diferentes composición química y estructura de la pared ce lular)
de que hay dos divisiones primarias entre las bacterias, las gram
positivas y las gram negativas es sólo una verdad a medias. En
P.fecto, si se exceptúan a lo s cocos radiorresistentes, las eubac­terias
gram positivas constituyen un grupo filogenéti co coheren­te,
pero la s eubacterias gram negativas, no. Estas últimas están
divididas en nueve phyla equivalentP.s cada uno de ellos a la li ­nea
de las eubacterias gram positivas.
La vieja idea de qu e las bacterias c arentes de pared , los
mi c oplasmas, está n r e la c ionadas sólo d e forma muy remota con las
restantes bacterias tampoc o es corre cta: al parecer , 1 os verdade­ros
micoplasmas son, senci ll a mente, clostridios "degenerados" y
aparecen junto a éstos en los árboles fi logenéti cos.
Al contrario de la idea generalmente aceptada hasta ahora,
las ba c terias fotosintéti c as no forman una agrupa c ión separada
de l as no fotosintéti cas . En realidad, se repart e n por diversos
phyla junto a otros procariotas no fototrofos. Las bacterias
autotrofas y las heterotrofas tampoco son grupos filogenéticos
separados, sino que también aparecen entremez clados por diversos
phyla euba cterianos. Por c onsigui ente, la idea, muy común en los
libros de tP.xto que tratan de estos temas, de que las bacterias
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© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
fototrofas (o las autotrofas) derivan de un ancestro heterotrofo
no fotosintético debe ser revisada porque no encuentra apoyo en
Jos datos derivados de la secuenciación de los ARNr.
Las especies de espirilos de agua dulce que, por su morfolo­gía
y su fisiología, froman un grupo coherente, son muy divergen­tes
desde el punto de vista filogenético.
También la vieja polémica existente entre los botánicos y
los microbiólogos sobre la posición de las cianobacterias (los
botánicos las llaman clásicain.,;nte "algas verde azuladas" o ciano­ficeas)
se resuelve mediante esta nueva técnica de estudio de la
evolución de los seres vivos. Como cabria esperar, dada su orga­nización
procariótica, las cianobacterias forman un grupo cohe­rente
en el tronco de las eubacterias, en el que no existen re­presentantes
no fotosintéticos ; no aparecen en ninguno de los
phyla urcarióticos y, por consiguiente, no están relacionadas
filogenéticamente con las algas.
Por otra parte, también han sido sorprendentes algunos
agrupamientos filogenéticos que hasta ahora eran insospechados.
Por ejemplo, un phylum de eubacterias gram negativas comprende
a los mixococos, los bdellovibrios y las bacterias anaerobias
reductoras de azufre y de sulfatos. Resulta verdaderamente di­ficil
encontrar similitudes fenotípicas fácilmente apreciables
entre organismos tan diversos fisiológica y morfológicamente y
este tipo de asociaciones, aparentemente extrañas, nos lleva a
plantearnos Ja c uestión de que hasta qué punto es práctica la
clasificación filogenética basada en el análisis de los ARNr
porque, como acabamos de ver, en ocasiones no es fácil encontrar
una característica fenotípica útil para caracterizar a un grupo
filogenético. Por ello, algunos microbiólogos consideran ahora
la posibilidad de elaborar dos tipos de clasificación diferentes,
uno filogenético y otro práctico. Es probable que el primero fue­ra
útil solamente para los interesados en los problemas de evolu­ción,
mientras que la clasificación "práctica" seria útil para
el trabajo de identificación rutinaria del laboratorio. Pero hay
otra alternativa, a mi juicio más interesante: profundizar en el
177
© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
estudio del fenotipo de las bacterias en busca de caracteres
morfológicos, bioquímicos, fisiológicos o ecológicos que definan
a los grupos filogenéticos. Por ejemplo, cuando Woese y Fox pro­pusieron
por vez primera la existencia de las arqueobacterias
como grupo filogenético, los mi crobiólogos bioquímicos se sin­tieron
espoleados para tratar de encontrar alguna característica
común a todas ellas y pronto se des c ubri ó que una de sus notas
distintivas es la presencia en sus membranas de lípidos con en­lace
éter, carácter que no comparten con ningún otro grupo bio-
1 ógi co. De igual forma, se pueden ha cer nuevos esfuerzos para
descubrir algunas similitudes fenotípicas subyacentes a los gru­pos
filogenéticos; algunos se han hecho ya y, probablemente, bas­te
reflexionar un poco sobre el los. Veamos: las rickettsias, los
rlzobios y las agrobacterias están relacionadas filogenéticamen­te;
es posible que el carácter fenotípico común a todas ellas sea
la capacidad para estab lecer relaciones íntimas con células euca­riót
icaR, animales o vegetales, respectivamente. De forma simi­lar,
el grupo filogenético que incluye a las flavobacterias y los
bacteroides se podría caracterizar fenotípicamente por la presen­cia
de esfingolípidos en sus membranas.
Pero volvamos a nuestra discusión sobre la evolución de las
bacterias. ¿Cuándo se produjo la divergencia entre las eubacte­rias
y l as arqueobacterias?. Del fenotipo general de estas últi­mas
se puede deducir el ambiente en el que emergieron. Entre
ellas son muy abundantes las espec ies termófilas y, dado que és­tas
se reparten por varias líneas evolutivas, parece improbable
que se hayan formado a partir de un organismo ancestral mesófilo;
por consiguiente, se debe admitir que el ancestro de las arqueo­bacterias
fue termófilo y, probablemente, capaz de crecer a tem­peraturas
próximas al punto de ebullición del agua (actualmente
son frecuentes las arqueobacterias que crecen por encima de los
90~). Es decir, lo más probable es que las arquoebacterias hu­bieran
aparecido en la biosfera cuando Ja temperatura ambiente
de la Tierra era muy elevada (probablemente, durante los primeros
mil millones de aftos) . Este ambiente primitivo también era fuer­temente
reductor y, en concordancia con el lo, mu chas arqueobacte­rias
son anaerobias obligadas.
178
© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
Entre las e ubacterias son también frecuentes las especies
termófilas, aunque menos extremas que en el caso de las arqueo­bacterias
(son muy raras las eubacterias que crecen por encima
de los 90°C). También están distribuidas por casi todos los phyla
eubacterianos. Por consiguiente, la eubacteria ancestral también
debió ser termófi la, aunque su aparición debió tener lugar cuando
la temperatura del planeta empezó a disminuir. La existencia de
estromatolitos con una antigüedad de tres mil quinientos millones
de afios es una buena ra zón para admitir que en esa época ya exis­tían
bacterias si milares a las actuales del género Chloroflexus
y es posible que ése fuera el momento de la divergencia de los
dos reinos procarióticos.
Por otro parte, ¿qué se dedu ce del estudio del tronco de los
urcariotas?. Veamos en qué estado se encontraba l a c lasifi cación
de los organismos eucarióticos en 1.977. En general, la situación
era muy distinta de la que vivía la taxonomía bacteriana. Todos
los bi61ogos están de acuerdo en que, en líneas generales, la ta­xonomía
de l os anima les y de las plantas es un buen reflejo de
su historia natural. Por otra parte, ya hemos visto cómo también
encontró apoyos con la aplicación de las técnicas de comparación
de secuencias , especia lme nte, del citocromo c .
Sin embargo, en lo que con cierne a las categorías taxonómi­cas
del más a l to nivel, rn 1.977 la situación era ciertamente po­l
émica . Ha c ia tiempo que no se consideraba satisfactoria la divi­sión
entre anima l es y vegeta l es , dada la existencia de algunos
organismos que compartí a n las propiedades de unos y de otros. Por
el l o, en 1 .969 Whittaker había propuesto la división de los seres
vivos en cinco reinos: Plantae, Animalia, Fungí, Protista y Mone­ra;
pero como se verá enseguida, esta c lasifi cación no tiene un
sustrato filogenético. El sistema da la misma categoría de reino
a cada uno de los c 11atro grupos en que divide a los eucariotas
y al úni co en el que agrupa a los procariotas (Monera); sin e m­bargo,
ya h emos visto rómo las bacterias son, en realidad, dos
grupos filogenéticos bien diferenc iados. De la misma forma, entre
l os e ucariotas, los protistas tampoco parecen constituir una uni­dad
filogenética coherent e , sino que en los árboles basados en
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© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
la secuencia de los ARNr, aparecen formando varias lineas evolu­tivas
divergentes.
Aunque los datos no son todavia definitivos porque aun es
limitado el número de eucariotas estudiado desde este punto de
vista, se puede adelantar que, al parecer, la primera linea que
se separó del tronco evolutivo de los eucariotas es la que condu­ce
a los actuales microsporidios, que fueron seguidos por algunos
flagelados, los tripanosómidos y los euglenoides. Estas dos pri­meras
ramificaciones del árbol podrian ser un reflejo de las pri­meras
etapas de la historia de la Tierra. Los flagelados podrian
haber aparecido en el periodo que se podría llamar "mi c roaero­bio",
es decir, la época comprendida entre el moment o e n que la
atmósfera se hizo significativamente oxidante (hace unos dos mil
millones de años) y el momento en que la hidrosfera se hizo aero­bia
(hace unos mil quinientos millones de años). La rama de los
microsporidios, bastante más antigua,
periodo francamente anaerobio, hace
se habría producido en el
unos dos mil millones de
años. En concordancia con este origen antiguo están algunas de
las características de los mi crosporidios: su modo de división
es muy primitivo y tienen cic los biológi cos extraños, asociados
a s u parasitismo obligado; el grupo contiene especies que parasi­tan
individuos de, prácticamente, todos los phyla animales y de
otros protistas. Este parasitismo "universal" suele ser interpre­tado
como un reflejo de su antiquísimo ori gen. Pero de mayor in­terés
es el hecho de que carecen de dos tipos de estructuras que
se presentan en los restantes e ucariotas. En primer lugar, no
tienen mitocondrias y e llo apoya la idea de su antiguo origen,
ya que habrían surgido como linea evolutiva separada a ntes del
desarrollo de la 1 inea que condujo a las mi to condrias. En segundo
lugar, sus ribosomas tienen una organización pec uliar: carecen
d e l ARNr 5,8 S y el ARN de la subunidad ribosómi ca pequeña es más
corto que el homó logo en otros eucariotas (ti ene 1 .300 nucleóti ­dos
en lugar de 1.800) y resulta inte resante constatar que las
secuencias de las que care cen son, prec isament e , las que han
resultado ser características de los eucariotas. Es decir, los
microsporidios son considerados organismos eucarióti cos porque
poseen un nú c l eo ce lular limitado por membrana, pero en ellos no
180
© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
existen otras características bási cas de los eucariotas.
Los restantes eucariotas (los animales, las plantas, los
hongos, los dinoflagelados y los ci li ados) parece~ tener un ori­gen
más o menos común y su divergencia se sitúa hace unos mil
quinientos millones de años . ¿Qué ocurrió en la Tierra en ese
momento que justifique esta evolución radial masiva?. No lo sabe­mos
a ciencia cierta, pero ya hemos dicho que en ese momento la
hidrosfera se hizo aerobia y este tiempo coincide con el momento
estimado de aparición de las mitocondrias como sistema eucarióti­co
para la utilización del oxígeno .
La teoria del endosimbionte a la luz de las comparaciones
de secuencias.
Un problema distinto lo constituye el origen de la célula
eucariótica. Como es sabido, casi todos los organismos eucarióti­cos
están compartimentados , es decir, llevan en el interior de
sus células orgánulos limitados por membranas (esta es la princi­pal
diferencia citológica con los procariotas) . Entre estos orgá­nulos
destacan dos: las mitocondrias en las que se efectúan los
procesos de fosforilación oxidativa dependiente del oxígeno y (en
los eucariotas fotosintéticos) los cloroplastos, en los que se
lleva a cabo la fotofosforilación . La característica común de am­bos
orgánulos es la de poseer su propia información genética, in­dependiente
de la almacenada en el núcleo celular . Ello quiere
decir que tienen un genoma propio y también una maquinaria propia
e independiente para el procesamiento, es decir, la transcripción
y la traducción, de la información.
¿Cuál es el origen evolutivo de estos dos orgánulos, dotados
de su propio genomio, independiente del nuclear?. Existen dos ti­pos
de hipótesis sobre este asunto: algunos opinan que se trata
de orgánulos de origen "autógeno", es decir, formados dentro de
la célula eucariótica. Otros, por el contrario, son de la opinión
de que estos orgánulos tienen un origen "exógeno", es decir, se
han formado desde fuera de la célu l a.
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© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
Las primeras hipótesis se denominan hipótesis de la filia­ción
directa o del origen autógeno y suponen que l os genomios del
núcleo y los de los orgánulos proceden de un mismo ancestro co­mún.
Por el contrario , el segundo tipo de hipótesis, que se deno­minan
hipótesis del origen exógeno o del endosimbionte, suponen
que los tres genomios eucarióticos tienen orígenes independiente
y derivan de ancestros diferentes: las mitocondrias y los plastas
procederían de algun tipo de organismo procarióti co que habría
sido e nglobado por una cé lula provista de núcleo y se adaptó a
el la, estableciendo una relación simbiótica con su hospedador.
El en<iosimbionte podría sumistrar a la cé lula nu cleada ATP proce­dente
de sus procesos de fosforilación, oxi<iativa o fotosintéti­ca,
recibiendo a cambio sustratos oxidables. La répida adaptación
a tan peculiar ambiente habria o riginado la pérdida de material
gPnético y la transferencia de gran parte del restante a l genomio
nuclear, c onsP.r·vando , no obstante, Ja capacidad de sintetizar
proteínas en su interior.
Evidentemente, los def e nsores de ambos tipos de hipótesis
han aducido pruebas que, prete ndidamente, apoyaban sus ideas y
desautorizaban las de los contrari os . Sin e mbargo, debe hacerse
notar que en este problema también ha sido dificil e laborar la
historia evolutiva del núcleo y de los orgánulos y puede decirse
que ello tampoco fue posible hasta que se dispusieron de las tan
comentadas técnicas de secuenciación y de comparación de secuen­cias.
¿Qué aportan estas técnicas a la controversi a planteada?.
El origen del genomio nuclear todavía no ha podido ser estable­cido
con certeza, pero las comparaciones de las secuencias de los
ARNr indican, sin lugar a dudas que los genomios de Jos orgánulos
y el nuclear proceden de linajes diferentes : las secuencias de
ARNr de las mitocondrias y de los plastas no sólo son procarióti­cas
, sino que se e n c uadran dentro de las e uba cterias. Ademés, los
árboles filogenéti cos derivados de las secuencias de los ARNr de­muestran
que l~s clriroplastos estén muy relacionados con las cia­nobacterias
y que las mitocondrias se afilian con las eubacterias
fotosintéticas y mé s especif i camente con la subdivisión a de las
182
© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
mismas. Este punto es de interés particular porque contradice la
idea de que Jos plastos y las mitocondrias se habría originado
simult~neamente y, por cons iguiente, contradice la idea del ori­gen
autógeno de los orgánulos.
Ahora bien, estas pruebas, derivadas de lo s ARNr se refuer­zan
con otras de diversa ind o le. En e l caso de los c loropla stos,
no sólo las secuencias de los genes, sino también la organiza ción
y el modo de expresión de éstos apoyan fuertemente la idea de su
origen eubacteriano (y especí fi ramente c:ianobacteriano ). En la
actualidad se dispone de la sec11enci,1 compl eta del genomio de los
cloroplastos de tres especies vegetales y de partes sustanciales
de los genomios de varios otros y este est udio ha revelado que
existen grandes coincidencias en e l modo en que están dispuestos
los genes en los c l oroplastos y e n la célula eubacteriana .
Considerando e stos datos junto con la s grandes similitudes
existentes entre los clorop lasto s y las eubacterias en cuanto la
transcripción y a l a traducción de l a información genética y con
las profundas analogías e n la ultra structura y en la bioquímica
de los c loroplastos y de la s c ian obac terias, en la actualidad no
parece existir duda razonable sobre e l origen endosi mhióti co de
los cloroplastos, que, c on toda probabilidad, derivan de una
cianobacteria ancestral
Como se ha indirado antes, la hipótesis del endosimbionte
implica que el genomio progenitor de los plastas cont enía mu c hos
más genes de los que se e n c uentran ahora en los orgánulos y que
esta información genética "olvidada" podría haber sido perdida
o bien transferida al genomio nuclear. Weeden ha argumentado con­vincentemente
que esta transferencia podría explicar la existen­cia
de isoenzimas de loralización e n los plastas, pero que están
codificadas por alg1ín c romosoma nu c lear. Estas isoenzimas, que
no existen en las cé lulas animales, son fácilmente distinguibles
de sus homólogas del c itosol celular, también cod ificadas en el
núcleo. En apoyo de es ta idea se encuentran los análisis de se­cuencias
de Ja gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa que de­muestran
que l as isoenzimas ci tosólica y del clorop lasto han
evo lu c i onado por línPas independientes y tienen orígenes diferen-
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© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
tes; nn se han formado, pues, por duplicación de un gen ances­tral.
Esta transferencia de genes desde el endosimbionte al nú­cleo
puede explicar también la existencia de algunas vías meta­bólicas
(codificadas por el ADN nuclear) que sólo son detectables
en el cloroplasto y en las cianohacterias.
En el caso de las mitocondrias, el origen endosimbiótico no
es tan claro como el de los cloroplastos. En primer lugar, debe
tenerse en cuenta la notable diversidad de tamafios, organización
y modo de expresión de los ADN mitocondriales de los diferentes
organismos eucarióticos. Esta diversidad no ha sido, precisamen­te,
una ayuda a la hora de determinar el origen evolutivo de es­tos
orgánulos. Ahora bien, entre las mitocondrias y las eubacte­rias
hay similitudes evidentes, como, por ejemplo, la utili.zación
de formil-metionina como aminoácido iniciador de la síntesis de
proteínas o la organización de la cadena respiratoria mitocon­drial,
que relaciona, indudablemente, a estos orgánulos con la
subdivisión <I de las bacterias fototrofas rojas, justo en concor­dancia
con los resultados obtenidos en la comparación de secuen­cias
de los ARNr.
Precisamente, las diferenr;ias en ultraestructura que existen
entre las mi tocondrias de diferentes especies han sido considera­das
como una muestra del origen polifilético de estos orgánulos.
Sin embargo, a pesar de sus extremas variaciones en tamafio, orga­nización
y modo de expresión, los ADNs mitocondriales son muy
conservadores y, fundamentalmenie, codifir:an las mismas funciones
en todos los sistemas mitocondriales investigados hasta ahora.
Por ello, dado que la cantidad de información contenida en las
mitocondrias es mlJy reducida (unas diez veces menor que la
existente en los cloroplastos), habría que suponer que los di­ferentes
genomios endosimbiontes (adquiridos independientemente
por las células eucarióticas primordiales, como postula la hipó­tesis
de su origen polifilético) han reducido su tamafio de forma
también independiente hasta conservar, en último término, la mis­ma
selección de genes. Es difíri 1 imaginar 1ma presión selectiva
que haya provocado tal grado de convergencia evolutiva. Parece
claro, pues, qi1e las mitocondrias tienen un origen endosimbiótico
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© Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2017
y, es lo más probable, monofilético.
Conclusión
Ha quedado demostrado , a l menos yo lo espero así, que en los
últimos doce años el campo de la evolución de las bacterias ha
pasado "de ser una disciplina sospechosa de la que casi no se sa­bía
nada (tomo estas palabras de Woese) a convertirse en una
fructífera área de investigación cientifica rica en implicaciones
útiles para la Biología general" .
Con más o menos reservas, que critican más el método de es ­tudio
y los resultados "finos" que e l planteamiento y los resul­tados
globales, el trabajo de Woese ha sido aceptado plenamente,
al menos por los microhiólogos. Pero plantea el problema de
averiguar dónde se sitúan las raíces del árbol filogenético de
los seres vivos, es decir, averiguar cuál es el ancestro común
a los tres reinos primarios , el llamado ancestro universal.
Probablemente, la naturaleza y l as características de este ances ­tro
universal sP.a la principal cuestión que tenga planteada la
Biología General en la actualidad; pero evidentemente, se trata
de una cuestión que rP.almente escapa a las actuales posibilidades
de experimentación y, por ello, las opininiones que se han publi­cado
hasta ahora sobre P.se tema son altamente especulativas y he
preferido omitirlas para no cansarles.
Señores Académicos: terminaré, como empecé, citando a Leu­wenhoek.
Permitidme que repita las palabras que pronunció con mo­tivo
de su ingreso en la Real Sociedad de Londres: "Os serviré
el resto de mi vida".
He dicho.
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