Epidermis foliar y venación en gesnouinia arborea (L. fil) gaudich. (urticaceae)

              BOTÁNICA MACARONESICA 4 (1977)
EPIDERMIS FOLIAR Y VENACIÓN EN GESNOUINIA ARBÓREA (L.
Fil) GAUDICH. (URTICACEAE).
ANA R. BARRY
Jardín Botánico Canario "Viera y Clavijo" del Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria
RESUMEN
Se presenta un estudio epidérmico de Gesnounia arbórea (L. fil.) Gaudich., especie
única en el género y endémica de las Islas Canarias.
Son descritos caracteres de su estructura celular, morfología de estomas, y tipo de
tricomas, en orden a conocer aspectos de valor diagnóstico para la especie tales como ti­pos
de pelos enraizados, aparición de pelos glandulares sobre los cruces de venas y pluriex-tratificación
de la epidermis inferior.
Es puesto de manifiesto su índice de adaptación al medio ecológico al presentar
caracteres como la epidermis en empalizada, tamaño reducido y tipos de estomas, que se
señalan como una especialización convergente con el resto de las especies dominantes en
los bosques de la Laurisilva Macaronésica.
Se realiza por primera vez un estudio de su venación, comentándose la probable co­rrelación
entre el modelo de venación y su habitat.
SUMMARY
A study of the leaf epidermis of tíie monotypic Cañarían endemic genus Gesnoui-nia
is presented.
Cellular structure, stomata morphology, trichome types of the only speceis G. arbórea
(L. fil.) Gaudich are described and tihe diagnosíic characters evaluated.
Leaf characters are considered in relation to the ecology of the species in the cloud-forests
of the Cañarían laurisilva.
Venation pattems are also studied and the relationship of these viíith the habitat oom-inented
upon.
CONTENIDO
Introducción 56
Material y Método 57
55
ANA R. BARRY
Caracteres Epidérmicos 57
Venación 62
Conclusiones 65
Agradecimientos 67
Referencias 67
INTRODUCCIÓN
Dentro de la familia Urticaceae, en la tribu Parietarieae, se
encuentra representado el género Gesnouinia Gaudich. Su única es­pecie
G. arbórea (L.fil.) Gaudich; endémica de las Islas Canarias,
fue durante largo tiempo de dudosa posisión taxonómica dentro de
la familia.
En principio Linneo fil. (1781), la describió como Urtica ar­bórea.
Posteriormente L' Heritier (1788) y Desfontaines (1829), la
describieron como Parietaria arbórea y Boehmeria arbórea respec­tivamente.
Finalmente fue revisada por Gaudichaud-Beaupré
(1830), que consideró su posición taxonómica como nuevo género
dentro de las Urticaceae.
Bigalke (1933), trabajando sobre aspectos exomórficos como
cistolitos, cristales y pelos de las Urticaceae, por medio de espodo-gramas
(hojas lentamente incineradas antes de montarlas para la
observación microscópica), dividió a la familia en cinco grupos que
corresponden a las tribus generalmente conocidas por los taxono-mistas.
Dentro de la tribu Parietarieae, con cistolitos en su mayo­ría
redondos con protuberancias, y cristales arracimados, fue in­cluido
el género Gesnouinia (Metcalfe & Chalk, 1950). Esta inclu­sión
del género en dicha tribu debe ser objeto de revisión ya que
Bigalke (1933) no consideró para este caso los diferentes tipos de
pelos.
La especie, de porte arbustivo, a veces arbóreo, presenta
un habitat particular ligado exclusivamente a los bosques de la Lau-risilva,
con el cual presenta cierta analogía. Sin embargo la ubica­ción
de la especie dentro de las Islas Canarias y ausente en el resto
de la Macaronesia, hace pensar en la posibilidad de un período lar­go
de adaptación muy localizado dentro del ecosistema, con proba­bilidades
ancestrales que le separan del resto de sus congéneres.
La falta de datos anatómicos, no sólo acerca de la especie si­no
de sus relaciones con el medio, han sido los motivos para pre­sentar
aquí un breve resumen del estudio epidérmico foliar, sen­tando
bases para unas posibles y más amplias discusiones.
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EPIDERMIS FOLIAR EN GESNOUINIA
MATERIAL Y MÉTODO
Todo el material estudiado ha sido obtenido de plantas cul­tivadas
en el Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
El montaje de las pieles epidérmicas se realizó por raspado
del mesofilo de hojas frescas, teñidas posteriormente con Hemato-xilina
de Delafield y montadas en glicerina al 50%. Cortes trans­versales
de 15 um tanto de hojas, como nudos y preciólos, fueron
obtenidos con un microtomo de rotación, teñidas con Bismarck
brown-Alelan green (1:1), deshidratados con distintas series de al­coholes
y montadas en bálsamo de Canadá.
Para el estudio de la venación, las hojas fueron hervidas en
alcohol 96%, separándose la clorofila, y luego aclaradas sucesiva-vamente
con hidróxido sódico 5%, hipoclorito sódico comercial, e
hidrato de doral, sumergiéndose en pararosanilina por espacio de
24 horas para la posterior coloración.
La terminología usada par tricomas atendiendo tanto a su
morfología como a su función, se ha basado en un reciente glosario
de terminología de pelos de plantas de Willard W. Payne (1978).
en el estudio de los tipos de estomas se atiende a la usual y cono­cida
clasificación de Metcalfe & Chalk (1950). Para la descripción
de la venación, la terminología usada fue basada en la clasificación
de Leo J. Hickey (1973) para hojas maduras.
Los dibujos han sido realizados con la cámara lúcida, acom­pañándose
de una escala de referencia, y las láminas de fotos han
sido obtenidas con un microscopio Mini-Sem ISI. Todas las medi­das
han sido hechas sobre un promedio de 30 lecturas.
CARACTERES EPIDÉRMICOS
Superficie celular
Observaciones epidérmicas hechas en la zona media de ho­jas
maduras, tanto en el haz como en el envés, revelan la presencia
de un retículo de células de forma poligonal, predominando las
formas pentagonal a exagonal sobre la superficie del haz (fig. 1, A),
siendo más variables en el envés (fig. 1, B).
Las células, de considerable tamaño en el haz, apenas pier­den
su estructura sobre zonas de venas intersecundarias, alargán­dose
ligeramente sobre venas mayores, con una alineación direc-cional
sobre la vena, observándose más acusado en la superficie in-
57
ANA R. BARRY
25)jm
Figura 1.
G. arbórea. A, superficie del haz, cis. — cistolito, p. s. = pelo simple. B, superficie del envés,
ani. = estoma anisocítioo, ano. = estoma anomocítico. C, pelos glandulares sobre cruce
de vena, p. gl. = pelo glandular. D, S. T. de hoja, c. cis. = célula cistolítioa, c. sb. =
cámara subestomática, c. sp. = cámara supraestomática. E, nudo trilacunar con tres trazas.
F, S. T. de peciolo. G, tricoma glandular capitado.
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EPIDERMIS FOLIAR EN GESNOUINIA
ferior donde las venas son prominentes. Las dimensiones varían no­tablemente
en ambas superficies, oscilando de (82)-60-(22)x(40)-32-
(20) um en el haz, y de (32)-20-(12)x(20)-12-(8) um en el envés.
En aquellas zonas donde las venas ramifican, algunas ve­ces,
las células decrecen en tamaño y se acumulan compactamente,
dando lugar a un tipo de células modificadas de las cuales frecuen­temente
emergen los pelos de tipo glandular capitado (fig. 1,C).
Transversalmente, las células del haz se disponen en una em­palizada
de gran tamaño, ocupando aproximadamente un 25% del
espesor de la lámina (fig. 1,D). Son células acuosas con una media
en profundidad de 18-28 um variando según las zonas.
Las células cistolíticas aparecen abundantemente bajo la ca­pa
superior (fig. 1,A). Muy desarrolladas en regiones cercanas a las
venas mayores, afloran en la epidermis e interceptan el parénqui-ma
en empalizada en toda su profundidad (fig. 1,D). Contienen
cistolitos pedunculados del lado epidérmico, de forma esferoidal
con protuberancias, común en la tribu Patrietarieae (Metcalfe &
Chalk, 1950).
La epidermis inferior es pluriestratificada doble, con espeso­res
iguales de 8-10 um cada capa, apareciendo la mayoría de las cé­lulas
de la capa externa modificadas a formar pelos y estomas,
mientras la interna de forma más regular, presenta algunas célu­las
acuíferas, estando interceptada bajo los estomas para formar
la cámara subestomática (fig. 1,D).
Cristales de oxalato calcico dispersos o mayormente arraci­mados
son muy comunes y característicos en la tribu Parietarieae.
Estom,as
Confinados en la superficie inferior. Aparecen esporádica­mente
dispersos y numerosos en las áreas intercostales (fig. 1,B).
Los estomas maduros se presentan de dos tipos: anisocíti-cos,
poseyendo dos células subsidiarias mayores, y una tercera más
pequeña (fig. 1,B), y anomocíticos, con un número de cinco a seis
células epidérmicas (fig. 1, B), son los más comunes.
No poseen cloroplastos. Las células guardas son típicamente
reniformes adoptando una morfología de oval a oblongo, que apare­cen
teñidas fuertemente con Hematoxilina.
Sorprendentemente muestran un tamaño pequeño en rela­ción
a la media normal de las angiospermas (lám. 2, F), oscilando
entre (16)-12-(10)x(14)-12-(8) um, dato que ha sido hallado corre-
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ANA R. BARRY
lacionando estomas abiertos v cerrados. Generalmente las célula?
guardas tienen tendencia a aparearse en la forma circular (fig. 1, B).
Transversalmente aparecen en la capa más externa, en el
mismo nivel epidérmico y sostenido por células subsidiarias ma­yores
que las células guardas, con ligera tendencia a sobresalir en­tre
ellas formando la cámara supraestomática o cavidad frontal del
estoma (lám. 2, F). Las células guardas exhiben crestas externas
con un espesamiento considerable respecto al lumen de las células
(fig. 1, D).
Tricomas
Las hojas pubescentes de G. arbórea, presentan las dos va­riedades
de pelos, glandular y aglandular, encontrados en la fami­lia
Urticaceae (Metcalfe & Ohaik, 1950), no presentando nunca
emergencias urticantes subepidérmicas.
Ambos tienen el mismo origen epidérmico, observándoseles
en ambas superficies. Presentan en su desarrollo células iniciales
que se distinguen del resto de las epidérmicas por su naturaleza pa­pilosa,
que sufriendo o no divisiones posteriores originarán los dis­tintos
tipos de pelos. Los tipos observados son:
I Aglandulares II Glandulares
1 Unicelulares 1 Capitado
(a) Simple (a) cabeza multicelular
(b) Basilado
(c) Encorvado
Los tipos no glandulares son siempre unicelulares, consti­tuidos
por un sólo cuerpo piloso, afilado hacia el ápice en los pelos
simples y basilados (lám. 1, A), o sufriendo incurvaciones apicales
en aquellos pelos más pequeños o pelos encorvados (lám. 1, C), la
pared celular abundantemente calcificada en la parte superior, com­prime
la cavidad protoplasmática, presentando en su cubierta cuti­cular,
típicas papilas distribuidas irregularmente.
Generalmente los tricomas no se presentan con células bá­sales
accesorias, pero en algunos casos se observan provistos de seis
a ocho células epidérmicas accesorias, circundando la base en orien­tación
radial, con las paredes epidérmicas porales engrosadas.
Los pelos simples y encorvados son los más frecuentes, y su
configuración basal como pelos enraizados se considera como carác­ter
diagnóstico para el género. La forma de enraizamiento consis­te
en dos brazos, o rara vez tres, que emergen de un engrosamiento
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EPIDERMIS FOLIAR EN GESNOUINIA
de la pared celular, con un fuerte aplastamiento central que estran­gula
la comunicación protoplasmática permitiéndole movimientos
articulados (lám. 1, B, D, F).
Los pelos simples han sido clasificados en tres modalidades
según su tamaño y distribución. Entre los (520)-376-(464) um, apa­recen
muy largos y abundantes sobre las venas mayores (lám. 1, A,
B); de (296-240-(88) um dispersos sobre la superficie del haz y ner­vios
menores; aquellos de menor tamaño, entre las (60)-50-(42) um
aparecen numerosos por toda la nerviación (lám. 1, E, F). Los pe­los
encorvados típicos, se distribuyen en los espacios intercostales
de la superficie del envés pudiendo aparecer también sobre venas
mezclados con los pelos simples cortos, de tamaños similares a éstos
y sin presentar papilas (lám. 1, C, D).
El pelo basilado, con crecimiento basípeto de ancho a bul­boso
(lám. 2, A), se eleva cónico o deprimido, pero muy largo hacia
el ápice, encontrándose solo y esporádicamente en la superficie del
envés. Su tamaño oscila entre (134)-100-(32) um.
Los pelos glandulares pertenecen a un sólo tipo de pelo glan­dular
capitado con pedúnculo unicelular, cuyo pie lo forma una
primera célula basal situada en el mismo nivel epidérmico, de me­nor
tamaño que el resto y que emerge ligeramente entre dos célu­las
epidérmicas vecinas (fig. 1, G). Dicha célula sostiene a otra de
dos o tres veces mayor que la primera y que forma el verdadero
pedúnculo, sosteniendo a su vez la cabeza multicelular de tres a
cuatro células crateriformes (fig. 1, G, lám.. 2, B). La longitud to­tal
oscila entre (44)-36-(34) um.
Estos pelos bien pudieran funcionar como hidatodos glan­dulares
o como hidatodos complejos asociados a un tejido secretor,
ya que su localización es muy peculiar entre la masa compacta de
células epidérmicas sobre los cruces de venas, y hacia los márgenes
de hoja, siempre sobre unas cavidades glandulares subepidérmicas
que se estructuran en dicho cruce, y que en hojas frescas se observan
de color rojizo (fig. 1, C).
Cutícula
Las hojas no coriáceas de Gernouinia presentan un espesor
cuticular muy débil, hecho que se encuentra contrarrestado con
el grosor de sus capas celulares epidérmicas .
Generalmente, la capa cuticular cubre la superficie celular
formando un reticulado irregular, prominente sobre la pared ce­lular
formando crestas intercelulares.
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ANA R. BARRY
En el afloramiento de las células cistolíticas, la cutícula for­ma
montículos de estriación radial (lám. 2, C).
El espesamiento de las crestas estomatales, frecuentemente
es proporcional a la cantidad de ornamentación cuticular (Stace,
1965), casi siempre formada por estriaciones paralelas al estoma
en número de dos a cuatro líneas estriadas en derredor (lám. 2, F).
Sobre tricomas la cutícula se presenta papilosa (lám. 1, A, B,
E, F), estriándose en la base en dirección del enraizamiento (lám.
1, B, D).
VENACIÓN
Las hojas simples, alternadas en filotaxia espiral, y larga­mente
pecioladas de Gesnounia, presentan un modelo de venación
pinnado camptodromoso, por la terminación no marginal de sus ve­nas
secundarias (fig. 2, A). La tendencia de estas venas secundarias
a dirigirse hacia el ápice de forma casi paralela a la vena media,
uniéndose a otras secundarias por intersecundarias, sitúan a la ho­ja
en un tipo eucamptodromoso, con ligera evolución a brichidodro-mosa
por las terminaciones arqueadas en los márgenes de la zona
media de la hoja (fig. 2, A).
Introduciéndonos seguidamente en los órdenes de venación
delimitados, no encontramos primeramente con una vena media
primaria de, espesor similar a sus laterales secundarias básales, que
emergen desde el peciolo con una diversificación típica de nudo
trilacunar de tres tazas independientes (3:3) (fig. 1, E), continuan­do
los paquetes vasculares independientes en el peciolo (fig. 1, F).
Esta independencia de los paquetes vasculares origina posterior­mente
el punto suprabasal de ramificación de las laterales secunda­rias
básales (fig. 2, A) en forma muy similar a los tipos de hojas pal­madas.
Según Melville (1976), usando una clasificación de órdenes
de venación atendiendo a su formación en el desarrollo de la hoja,
quedaría incluida como palmato-pinnada, pero bajo este concepto
sería más acertado considerarla como un tipo de hoja pinnado
camptodromosa con tendencia hacia la palmado actinodromosa de
Hickey.
La vena primaria originada directamente desde el peciolo,
posee un curso estrecho, sin curvaturas notables. Su tamaño según
Hickey está basado en la medida del cociente vw/LWxlOO% don­de
vw = ancho de la vena, y LW = ancho de la hoja, resultando
una media de 0'l/4xl00% = 3% que es considerada robusta.
62
EPIDERMIS FOLIAR EN GESNOUINIA
l.sJ.
2'¡nt.
CD affi)
n
Figura 2
Venación en G. arbórea. A, venas primarias, secundarias y terciarias, p. sb. = punto supra-basal,
2.° int. =vena secundaria intermedia, 1. s. i. = linea sinuosa intersecundaria. B,
venación marginal. C, más altos órdenes de venación con las ramificaciones traqueidales
en los cruces de las venas cuaternarias. D, terminaciones libres de las venillas, a = simple,
b = ramificada una vez, c = ramificada dos veces.
La venación secundaria incluye a las venas de próximo es­pesor
inferior que surgen de la vena media (fig. 2, A). Estas venas
van a poseer un notable espesor respecto a las próximas terciarias,
y apenas se van a diferenciar de la primaria, sobre todo aquellas
laterales básales. De estas últimas, ramifican exmedialmente nue­vas
venas secundarias que se dirigen al margen de la hoja (fig. 2,
A), que podrían ser catalogadas como intermedias por su mediano
espesor entre secundarias y terciarias.
La vena media sólo posee de tres a cuatro puntos de ramifi­cación
secundaria, surgiendo de ésta con ángulos de divergencia
agudos estrecho no llegando a sobrepasar los 45°, manteniéndose
63
ANA R. BARRY
esta medida constante en todas las ramificaciones. El curso de las
secundarias se curva uniformemente hacia el ápice donde se rami­fican
de forma irregular. De curso algo más recto son aquellas que
ramifican exmedialmente de las secundarias básales hacia los már­genes,
donde se observa la tendencia brochidodromosa a formar ar­cos
con uniones superadyacentes en ángulos rectos, sin arcos secun­darios
ni vena intramarginal (fig. 2, A).
Las próximas venas en grosor más fino que surgen de las se­cundarias,
así como los ramales de igual espesor desde las prima­rias,
forman las venas terciarias (fig. 2, A). El ángulo de origen ter­ciario
sobre el lado admedial comparado con el exmedial opuesto
supone un valor diagnóstico, cuyos rangos medidos pueden variar
entre agudo, recto u obtuso para un lado u otro según la tabla si­guiente
:
Ángulo de origen 3. sobre el lado exmedial
de la vena 2.°
Agudo Recto Obtuso
Ángulo de origen 3.° sobre
el lado admedial de la
vena 2°
Agudo
Recto
Obtuso
aa
ra
OA
ar
RR
or
ao
ro
oo
Los valores predominantes son los que tienden a formar án­gulos
rectos a ambos lados (RR), en cuyo caso las venas terciarias
son perpendiculares a las secundarias, o pueden variar con tenden­cia
a la forma (OA) uniendo dos secundarias. El modelo de vena­ción
terciaria es percurrente o pseudopercurrente. Discurren en un
curso simple hasta las zonas medias intercostales, donde las prove­nientes
de dos secundarias adyacentes se anostomosan en ángulo
agudo admedial, bifurcándose luego a ambos lados en una línea si­nuosa
que une todas las terciarias, y que parece ser una línea in­tersecundaria
o hendidura incipiente de hoja palmada (fig. 2, A).
Las interrelaciones con la vena media son a formar ángulos
rectos o sea perpendicular a dicha vena, pero con cierta tendencia
oblicua debido al ángulo de anostomosis.
El intervalo entre las venas terciarias es cerrado, con distan­cia
inferior a 0,5 cm. Son estas venas terciarias las que van a con­figurar
la vena marginal (fig. 2, B), predominando la forma de ar­cos
enlazados que a veces en algunas zonas pueden tener termina­ciones
de venillas libres, o en su mayoría formar nuevos arcos en­lazados
de venación cuaternaria donde las terminaciones libres son
al interior de las areolas.
64
EPIDERMIS FOLIAR EN GESNOUINIA
Ordenes más altos de venación, de inferior espesor a las ter­ciarias
y originadas desde ellas, se resuelven en dos distintos órde­nes
adicionales. Las próximas con espesor en reducción proporcio­nal
ya esperado, son las venas cuaternarias, que cursan formando
un reticulado ortogonal de ángulos rectos, formando las areolas y
originando en sus cruces ramificaciones traqueidales donde posible­mente
se asientan los pelos glandulares (fig. 2, C). Dentro de estas
últimas, se ramifican las venas más delgadas de la hoja, que for­man
las venas quintenarias, unas veces formando un retículo con
disposición al azar que cruza las areolas y otras originando las ve­nillas
que no cruzan las areolas y acaban libremente (fig. 2, C).
La terminación libre de las venillas puede ser de forma
simple lineal (fig. 2, D, a), o en la mayoría de las veces ramifican-do
por dicotomización una o dos veces (fig. 2, D, b, c).
Los espacios areolares lo delimitan en su mayoría las venas
cuaternarias, aunque algunos de sus lados ocasionalmente lo for­men
venas mayores. El desarrollo de las areolas no es perfecto, pre­dominando
la forma cuadrangular a pentagonal, variables en tama­ño
incluso dentro de la misma hoja y organizadas al azar (fig. 2,
D). El área superficial de las areolas se considera extensa oscilando
entre 1-2 mm^.
CONCLUSIONES
La diagnosis realizada sobre los caracteres epidérmicos de
Gesnouinia es enteramente compatible con las informaciones dispo­nibles
acerca de la familia Urticaceae. Sin embargo, a nivel genéri­co,
ciertos aspectos de su epidermis son variables al menos con aque­llos
de la tribu Parietarieae (Metcalfe & Chalk, 1950).
Obviamente, el habitat muy localizado de la especie dentro
del ecosistema de la Laurisilva, ha supuesto una correlación adapta-tiva
de caracteres que bien pueden ser usados para la comparación
de la especie. Entre estos aspectos, la aparición de células en em­palizada,
notables en el haz para una mayor retención del agua que
se condensa en esta parte de la hoja, y una epidermis inferior plu-riestratificada,
serían aspectos que se presentan compensativos a
una debilidad cuticular de hojas completamente acoriáceas.
Los estomas, comparativamente muy pequeños, pero en un
ám_bito de probable modificación al medio húmedo en que vive, no
constituyen gran excepción. Hojas hipostomáticas, con estomas ano-mocíticos
en el mismo nivel epidérmico, son caracteres correlati-
65
ANA R. BARRY
VOS comunes al medio, (Barry, 1977), aunque la presencia de esto­mas
anisocíticos más o menos frecuentes puedan revelar cierta
transgresión dentro de la especie.
Los distintos tricomas se presentan en ambas superficies con
una variación amplia respecto al ecosistema, pero fácilmente cla­sificados
dentro de grupos típicos de la familia. La aparición de
pelos simples y encorvados con una morfología basal de pelo enrai­zado,
con doble y ocasionalmente triple enraizamiento, bien pudie­ra
ser un importante carácter diagnóstico, si no ya como grupo al
menos como subgrupo dentro de una terminología. Es por esto que
las divisiones entre los tipos glandular y aglandular (Metcalfe &
Ghalk, 1950), sostiene desventajas para los tipos de pelos relata­dos
muy cerradamente, donde las direcciones de variación son bien
diferentes en los distintos taxones, y es por lo que el hecho de huir
de la situación donde un simple pelo pueda pertenecer a más de un
grupo por sus diferentes puntos anatómicos, hace pensar en un po­sible
sistema que englobe grupos de plantas particulares investiga­das
convenientemente (Stace, 1965). Así, aspectos diferenciables
intraespecíficamente como los aquí vistos bien pudieran ser eleva­dos
a rango intragenérico, aunque posiblemente muchos de esos
datos necesiten un mayor estudio de correlación y desarrollo.
En contraposición a sus parientes más cercanos incluidos en
la tribu Parietarieae, el género Gesnounia exhibe pelos glandulares
en ambas superficies, lo cual constituye una excepción así como su
particular situación en los cruces de venas, emparentándose relati­vamente
bajo este aspecto con aquella Boehmerieae.
Los aspectos de la venación de la hoja que resaltan con sig­nificado
taxonómico, son diversos. En primer lugar la presencia de
nudo trilacunar con tres trazas que continúan independientes en el
peciolo, según Takhtajan (1969) suponen un carácter de evolución
paralelo al modelo unilacunar con una traza, típico en las Laura-ceae
y otras especies de la Laurisilva. Además el número de paque­tes
vasculares que entran en la hoja denominada como trivenada
(Sehgal & Paliwal, 1974), ramifican en el punto suprabasal, y po­drían
suponer una tendencia evolutiva hacia hojas palmadas, corre­lacionado
además con las líneas de anostomosis intersecundarias
incipientes.
Como planta mesomórfica, no presenta dilatación de las ve­nillas
terminales, típico en las plantas xeromórficas, pero son vis­tos
acúmulos de grupos traqueidales en los cruces de venas cuater­narias,
donde están localizados los pelos glandulares epidérmicos,
lo cual pudiera ser un carácter de adaptación a un medio que está
sufriendo un fuerte período de regresión.
66
EPIDERMIS FOLIAR EN GESNOUINIA
A nivel interespecífico, el tamaño de las areolas correlacio­nado
con el número y tipo de las terminaciones de venillas, pueden
tener valor diagnóstico. En nuestro caso, el número de venillas que
penetran en la areola es único, organizado de dos a tres veces di-cotónicamente,
o también cruzando la areola, con la única relación
de que la cantidad y tipo de venilla que penetra es proporcional
con el tamaño de las areolas.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a David Bramwell su continuo asesoramiento y
sugerencias, a Julia Pérez de Paz su contribución en la obtención
de las microfotografías electrónicas, a Jesús Díaz de Castro sus co­municaciones
bibliográficas y a María Luisa de la Torre el meca­nografiado
del presente trabajo.
Asimismo, quiero agradecer a Juan Francisco García Ruiz
su desinteresada colaboración y al Excmo. Cabildo Insular de Gran
Canaria la Beca de Investigación que me ha permitido realizar el
presente trabajo.
• REFERENCIAS
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Lámina 1:
G. arbórea. A, pelos uniceMares simples sobre nervio, 400 X. B, base de pelo unicelular
simple sobre nervio, 1000 X. C, pelos encorvados en el envés, 700 X. D, base de pelo
encorvado, 1000 X. E, pelos unicelulares simples y cortos sobre nervio, 1400 X. F, base
de pelo unicelular simple y corto sobre nervio, 5000 X.
Lámina 2:
G. arbórea. A, pelo basicado del envés, 1000 X. B, pelo glandular caipitado, 3000 X. C,
estriaciones radiales de la cutícula sobre cistolito, 700 X. D, cistolito aflorando en la su­perficie
epidérmica del haz, 400 X. E, cutícula y estomas en las superficies del envés, 400
X. F, detalle del estoma, eco la cavidad supraestomática y estrías cuticulares rodeando el
estoma, 5000 X.