Interacción entre luz y temperatura en la germinación. 15
ALGUNOS DATOS SOBRE LA INTERACCIÓN ENTRE LUZ Y
TEMPERATURA EN LA GERMINACIÓN DE ALGUNAS ESPECIES DE
ASTERACEAES ENDÉMICAS DE CANARIAS
PALOMA MAYA Y MONTSERRAT RONCE
Jardín Botánico" Viera y Clavijo" del Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria
Palabras claves: Germinación, luz, temperatura, semillas, endemismos.
Islas Canarias.
RESUMEN
En este trabajo se describen ios resultados obtenidos ai estudiar la
capacidad germinativa que presentan las semillas de 41 muestras de
taxones endémicos canarios en condiciones diferentes de luz y
temperatura. Para las condiciones establecidas con ios lotes ensayados, un
grupo se comportó como fotosensibles positivas para las dos
temperaturas, otro grupo se mostró no fotosensible para las dos temperaturas,
y un tercer grupo que demostró diferentes requerimientos de luz
para la germinación en función de la temperatura, siendo en algunos casos
prácticamente incapaces de germinar en la oscuridad a 21^0.
SUMMARY
The resuits of germination capacity tests for 41 sampies of seeds of
Cañarían endemics under different conditions of liglit and temperatura are
presented. Under the conditions established one group of seeds proved to
be posítiveiy piíotosensitive under botli temperatura conditions, a second
group were not photosensitive for botii temperaturas and the third group of
species showed differente iight requeriments for germination under different
temperatura conditions, in some cases germination did not tai<e place in
darl< conditions at 21^0.
16 Maya, P. y Ponce, M.
INTRODUCCIÓN
Las condiciones necesarias para la germinación de las semillas,
humedad, aireación, temperatura y luz, varían de acuerdo con las especies
y variedades y vienen determinados por los factores ambientales a los que
se somete la especie durante la formación de las semillas y más aún por
factores hereditarios (Mayer& Poljakov-Mayber1975). En lo que a la temperatura
se refiere los requerimientos térmicos pueden variar de una especie
a otra, pudiendo germinar las semillas en un rango de temperatura muy
estrecho, o hacerlo bien en un amplio rango de temperatura (Thompson,
1973). Este intervalo es también a menudo pequeño en semillas recientemente
recolectadas, más en el transcurso de la post- maduración, estas
afinidades se desvían hacia las bajas temperaturas (Weiss, 1926; Drake,
1947) bien hacia las temperaturas más elevadas (Toóle, E.H. et Toóle, V.K.
1939; Schwendiman & Shands, 1943;Popcov & Buch, 1954) o bien el rango
puede ampliarse a la vez hacia las más altas y más bajas (Griesbach &
Voth, 1950 in Come 1970).
La luz es otro factor importante también reconocido desde hace mucho
tiempo. Entre las especies que se ha investigado respecto a su respuesta a
la luz, en un 70% la germinación se ha visto favorecida por la luz (fotosensibilidad
positiva), un 25% la germinación es inhibida por la luz y
favorecida por la oscuridad (fotosensibilidad negativa) y cerca de un 5%
germina igual en la luz como en la oscuridad, (no fotosensibies). Sin embargo
los requerimientos de luz pueden variar durante el periodo de almacenamiento.
Por otra parte estos dos factores luz y temperatura no
actúan de forma independiente como se evidencia por numerosas investigaciones.
Así en semillas de Lactuca sativa var. Grand rapios las cuales
son fotosensibles, inmediatamente después de recolectadas, difícilmente
germinan en la oscuridad a 26^C. Después de cierto periodo de almacenamiento
estas germinan en la oscuridad a 18^C, pero requieren el
estímulo de la luz para su germinación a 26^C. Después de varios años de
almacenamiento, la germinación a 262C llega hasta 60-80 % en la oscuridad.
La interacción entre luz y temperatura es conocido también para
Amaranttius spp. y otras semillas, donde la luz induce la germinación a una
temperatura alta desfavorable, pero no a una t>aja temperatura (Mayer &
Poljakov- Mayber 1975).
Este trabajo muestra la capacidad germinativa a 15^0 y 21^0 de 41
muestras de semillas de especies endémicas canarias cuando son sometidas
a condiciones de fotoperiodo y oscuridad.
Interacción entre luz y temperatura en ia germinación. 17
MATERIAL Y MÉTODO
1-as semillas utilizadas para los ensayos, proceden de la colección de
semillas del Banco de Germoplasma del Jardín Botánico "Viera y Ciavijo".
Estas semillas habían pasado previamente por una fase de deshidratación
con gel de sílice y mantenimiento en ftío a -5^ C, para su conseryación.a
excepción de las recolectadas en 1988 que se conservaron en ambiente
seco a temperatura de! laboratorio. Los datos del material utilizado en los
ensayos relat'vcs a la localidad, isla y feciía de recolección se ofrecen en ia
Fly.4.
Los ensayos se llevaron a cabo bajo dos temperaturas constantes 15^ y
212C. A ia vez con cada temperatura se emplearon tíos condiciones diferentes
de iluminación:
Una parte del ensayo fue sometido a un fotoperiodo de 16 horas de luz y
3 horaa de oscuridad, ia fuente luminosa procedía de tubos fluorescentes
tipo Sylvania Grolux.
La otra parte de! ensayo se realizó en oscuridad continua.
Los ensayos realizados a 152 se realizaron en una germinadora con cors-trol
automático para la luz y !a temperatura y la emisión de luz era perpendicular
a la f'.oerficie de ¡as semillas. Los ensayos a 21 ^C se llevaron a
cabo en una cámara de cu!ti\/o con control automático también para
ambos factores pero en este caso la em.isión de luz era paralela a la superficie
de las semillas.
Se trabajó sobre la base de 40 semillas para cada ensayo que se
colocaron ordenadamente sobre algodón hidrófilo y un disco de papel de
filtro el cuál fué introducido en una placa de petri de 9 cm. de diámetro, estableciéndose
en éstas permanentemente una atmósfera saturada.
Tanto el control de ia germinación como la reposición de la humedad inicial,
se efectuó diariamente durante los cinco primeros días del ensayo en
condiciones naturales de laboratorio para las que germinaban en condiciones
de iuz/oscuridad, y en un cuarto oscuro con luz verde de
seguridad (Withrow y Price, 1957) para las que lo hacían en condiciones de
oscuridad continua.
A partir del 5- día, este control se efectuó cada tercer día hasta completar
un período de 29 días.
18 Maya, P. y Ponce, M.
El porcentaje de germinación que empleamos para este trabajo fué el alcanzado
por las semillas al final de este periodo. Para evaluar la marcha de
la genninación se empleó el coeficiente de velocidad (CV) propuesto por
Kotowski (1926) (Durán& Pérez 1984).
Como criterio de germinación se empleó el utilizado por Come (1970) que
considera que ha habido germinación cuando claramente se produce la
emergencia de la radícula. Cada vez que una semilla alcanzó estas condiciones
se retiró del ensayo, las plántulas resultantes se cultivaron
posteriormente en vivero.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos sobre los efectos de la interacción entre luz y
temperatura en la germinación de las semillas estudiadas se resumen en la
Fig.1. Estos resultados se expresan a través de la capacidad germinativa
(%G) y el coeficiente de velocidad (CV)-
Para una mejor comprensión de los resultados obtenidos se considera
necesario realizar un análisis desde diferentes puntos de vista. Al cabo de
los 29 días de control bajo las condiciones señaladas de las 41 muestras
con las que se realizaron los ensayos, el 43,9% germinó favorablemente
demostrando una capacidad germinativa superior al 75% al menos para
-uno de los ensayos. En este grupo se encuentra Cheirolophus junonlanus,
Ch. teydis, Ch. arbutifolius, Erigeron cabrerae, Lugoa revoluta, entre otras.
Un segundo grupo formado por 11 muestras de semillas germinó entre el
50 y el 75%, es el caso de Atractylis preauxiana, Helichrysum gossypinum,
Gonospermum canariense, y Tanacetum ptanrilclflorum. Hay un tercer
grupo formado por el 15% de las muestras que desarrolló una capacidad
entre el 50 y el 25% entre las cuates está Weraea laevlgata, Allagopappus
dlchotomus, y Pulicaria canarlensls. Por último señalar que 6 de las
muestras ensayadas germinó por debajo de un 25% o fué incapaz de
hacerlo para estas condiciones, es el caso se Schizogyne glaberrlma, tres
muestras de Argyranthemum y Atractylis arbuscula, si bien para esta última
especie se comprobó que un periodo de incubación de 29 dias es insuficiente
ya que desarrolló fuera del tiempo de control una capacidad germinativa
superior al 75%.
En función de las temperaturas y la vista de los resultados absolutos de
germinación se deduce que para la mayoría de estas especies la
capacidad germinativa es mayor cuando las muestras ensayadas germinan
a 15SC que cuando lo hacen a 21 sc, sólo dos de las muestras, 287
Gonospermum canariense, y 262 VIeraea laevlgata germinaron mejor a
Interacción entre luz y temperatura en la germinación. 19
212C. Un tercer grupo formado por el 24,39% mostró indiferencia frente a
la temperatura
Para las muestras ensayadas, en función de las condiciones ya descritas,
los factores luz y temperatura no actuaron de forma independiente sino
que se estableció una interacción que afectó a la capacidad genninativa de
los lotes. En función de los resultados obtenidos nos encontramos con tres
grupos fundamentales:
1) Un grupo de muestras fotosensibles positivas, para las dos
temperaturas, en este caso se encuentran Gonospermum canariense,
Cheirolophus arbutlfollus, Helichrysum gossyplnum, y Tanacetum ferula-ceum.
Fig.6
2) Otro grupo formado por muestras no fotosensibles para las dos
temperaturas, Erigeron cabrerae, Lugoa revoluta, Fig.1, Cheirolophus
teydls y Reichardia crystallina son ejemplos de esta situación.
3) Un tercer grupo formado por una serie de muestras cuya respuesta a
la luz varió en función de la temperatura del ensayo. Para estos casos las
muestras ensayadas se comportaron como fotosensibles negativas, o no
respondieron al estímulo de la luz, no fotosensibles, cuando eran ensayadas
a 15^C. Sin embargo al cambiar la temperatura del ensayo a 21 ^C,
esta temperatura indujo a la fotosensibilidad, demostrando una mayor
capacidad germinativa a la luz, fotosensibles positivas. Este es el caso
de Cheirolophus junonianus, Fig ü, Andryala glandulosa ssp.varia, Asterls-cus
Intermedlus, Sonchus acaulis, Gonospermum frutlcosum, Perlcallls
munrayl, Perlcallls lanata, Asterlscus stenophyllus, Tanacetum ptar-mlclflorum
y Reichardia llgulata, Flg.5, entre otras.
Para estas muestras se observa un comportamiento similar a las ya
señaladas en la introducción y a la descrita por Baar 1912 in Mayer& Pol-
Jakov- Mayber 1975 para las semillas de Physalls franchettii las cuales germinan
bien en la oscuridad entre 5 y 152. Entre 15 y 359C requieren luz
para germinar y éste requerimiento aumenta con la temperatura.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la dirección y personal investigador del Jardín Canario
por su apoyo y estímulo, así como por la colaboración en la recogida de
las muestras. También resaltar nuestro agradecimiento por la lectura crítica
del primer escrito. Por último nuestro reconocimiento al Excmo. Cabildo Insular
de Gran Canaria sin cuyo apoyo no se hubiese podido llevar a cabo
20 Maya, P. y Ponce, M.
este trabajo como parte de nuestro compromiso con el Proyecto Plantas y
Futuro.
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"/oGioo
90
80
70
60
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8 11 U 17 20 23 26
15°C, L/0
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11 14 17 20 23 26
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Figura 1.- Lugoa revoluta (Chr. Sm. In Buch)DC Figura 2.- Cheirolophus junonianus Svent.
ro
NQB ESPECIE
31 Cheirolophus junonianus
71 Erigeron cabrerae
83 Pericallis lanata
105 Gonospermum fruticosum
108 Argyranthemum frutescens
143 Gonospermum gomerae
159 Vieraea laevigata
163 Gonospermum fruticosum
187 Asteriscus stenophyllus
254 Gonospermum fruticosum
259 Lugoa revoluta
262 Vieraea laevigata
264 Artemisia thuscula
271 Asteriscus stenophyllus
278 Allagopappus dichotomus
286 Gonospermum canariense
287 Gonospermum canariense
303 Tanacetum ptarmiciflorum
313 Artemisia thuscula
Temperatura = 15 C Temperatura = 21°C
Luz/oscuridad Oscuridad Luz/oscuridad Oscuridad
XG
42,50
92,50
100,
32,50
30,00
90,00
22,50
75,00
62,50
77,50
92,50
40,00
22,50
55,00
25,00
0,00
42,50
70,00
82,50
CV
7,52
11,04
11,17
4,63
8,51
8,06
8,82
5,65
5,06
5,92
17,13
10,74
8,57
7,36
7,63
0,00
4,25
6,45
6,88
%G
85,00
90,00
82,50
10,00
22,50
92,50
20,00
5,00
50,00
50,00
97,50
25,00
67,50
37,50
32,50
2,50
2,50
60,00
60,00
CV
6,32
6,94
7,97
3,64
7,69
6,79
5,00
6,45
6,45
5,28
12,54
7,63
5,96
5,10
6,05
9,09
3,44
6,23
5,19
%G
97,50
87,50
90,00
35,00
5,00
95,00
30,00
5,00
15,00
75,00
80,00
67,50
0,00
65,00
17,50
10,00
62,50
35,00
25,00
CV
7,80
17,16
12,90
4,90
12,50
11,59
15,38
3,45
5,41
7,94
23,19
8,71
0,00
7,60
12,50
4,59
5,42
7,25
5,68
%G
17,50
70,00
40,00
5,00
40,00
50,50
5,00
0,00
10,00
55,00
75,00
22,50
0,00
22,50
10,00
0,00
7,50
12,50
5,00
CV
7,80
11,43
11,94
9,52
10,13
11,59
8,00
0,00
6,78
7,94
16,76
13,04
0,00
6,15
5,88
0,00
4,17
11,11
6,45
0)
^
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O
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329 Cheirolophus arbutifolius 90,00 9,68 67,50 8,64 50,00 6,04 12,50 9,09
331 Asteriscus intermedius 60,00 10,96 80,00 9,58 60,00 14,72 37,50 15,46
339 Pulicaria canariensis 27,50 4,25 2,50 7,14 25,00 4,35 22,50 6,25
347 Andryala glandulosa ssp. varia 50,00 9,90 100, 13,31 67,50 11,79 27,50 18,03
348 Helichrysum gossypinum 50,00 6,99 25,00 4,90 15,50 7,14 0,00 0,00
349 Asteriscus intermedius 37,50 9,26 65,00 10,61 22,50 11,84 22,50 19,57
381 Tanacetum ferulaceum 92,50 6,68 65,50 6,70 82,50 8,62 60,00 8,62
390 Gonospermum fruticosum 85,00 7,89 85,00 7,67 65,00 6,86 15,00 8,00
394 Pericallis murrayi 55,00 10,38 60,00 10,66 57,50 10,65 0,00 0,00
417 Cheirolophus teydis 85,00 14,17 75,00 13,89 87,50 17,16 75,00 22,22
554 Sonchus acaulis 15,00 7,14 37,50 9,26 10,00 7,55 12,50 7,46
556 Pericallis tussilaginis 52,50 5,83 67,50 6,21 0,00 0,00 0,00 0,00
559 Atractylis arbuscula 2,50 5,00 5,00 5,80 0,00 0,00 2,50 5,00
565 Schizogyne glaberrima 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
576 Tanacetum ferulaceum var.latipinnum 90,00 13,79 60,00 13,79 90,00 10,62 47,50 15,70
597 Reichardia ligulata 92,50 8,08 75,00 8,26 77,50 10,06 17,50 12,73
608 Atractylis preauxiana 30,00 5,71 52,50 6,80 0,00 0,00 5,00 9,09
615 Argyranthemum lidii 0,00 0,00 0,00 0,00 7,50 4,35 0,00 0,00
621 Cheirolophus arbutifolius 80,00 9,07 87,50 8,20 75,00 9,43 30,00 12,50
657 Argyranthemum sventenii 0,00 0,00 0,00 0,00 2,50 9,09 5,00 10,53
664 Argyranthemum broussonetii 7,50 5,88 7,50 5,56 2,50 9,09 5,00 10,53
666 Reichardia crystallina 92,50 16,89 90,00 19,57 62,50 24,75 60,00 27,59
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Figura 3.- Porcentajes de germinación (G) y coeficiente de veiocidad (CV)
alcanzados por ias semillas estudiadas en el presente trabajo cuando son
incubadas a 15 y 21^0 y sometidas a condiciones de luz/oscuridad y oscuridad
continua.
31 Cheirolophus
71 Erigeron
83 Pericallis
105 Gonospermum
108 Argyranthemum
143 Gonospermum
159 Vieraea
163 Gonospermum
187 Asteriscus
254 Gonospermum
259 Lugoa
262 Vieraea
264 Artemisia
271 Asteriscus
278 Allagopappus
286 Gonospermum
287 Gonospermum
303 Tanacetum
313 Artemisia
329 Cheirolophus
331 Asteriscus
junonnanus
cabrerae
lanata
fruticosum
frutescens
gomerae
laevigata
fruticosum
stenophyllus
fruticosum
revoluta
laevigata
thuscula
stenophyllus
dichotomus
canariense
canariense
ptarmiciflorum
thuscula
arbutifolius
intermedius
(Svent.)Holub
Dittrich
(L'Her.)B.Nord.
(Buch.)Less.
(L.)Sch.Bip.
Bolle
(Brouss.ex Willd)Webb
(Buch.)Less
(Link.in Buch)Kunt.
(Buch.)Less.
(Chr.Sm.in Buch)DC.
(Brouss.ex Willd.)We
Cav.
(L.fil.)DC.
(L.fil.)Cass
Less.
Less.
(Webb)Sch.Bip.
Cav.
(Svent.)Kunkel.
(DC.)Pit.et Pr.
Los Quemados
Arenas Negras (Teide)
Ladera de Guimar
Alojera
Alojera
Agulo
Teño
Mirador de Guimar
S.Lucia de Tirajana
Taganana
Punta de Hidalgo
Jardin Canario
Jardín Canario
Temisas
Sta.Lucia de Tirajana
Puntagorda
Cumbrecita
Estación los Moriscos
Caideros de Tirajana
Berrazales
Caleta de Famara
P
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25-Ü6 84
07-07-84
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04-07-84
03-07-84
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29-06-84
17-07-84
02-07-84
23-06-85
17-07-85
17-07-85
08-08-85
08-08-85
08-08-85
08-08-85
20-08-85
28-08-85
03-07-86
07-07-86
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339 Pulicaria
347 Andryala
348 Helichrysum
349 Asteriscus
381 Téinacetum
390 Gonosperraum
394 Pericallis
417 Cheirolophus
J54 Sonchus
556 Pericallis
559 Ati.-actyiis
j65 Srhizogyne
576 Tc-nacetum
597 Rf.ichardia
608 Al-ractylis
615 Argyianthemum
621 Chc-irolophus
657 Argyrantheir.um
&64 Ar jyranthemum
666 Reichardia
canariensis Bolle
glandulosa ssp.varia (Lowe ex DC.)R-Fern.
gossypinum Webb
intermedius (DC.)Pit.& Pr.
ferulaceum (Víebb)Sch.Bip.
fruticosum (Buch)Less.
murrayi (Bornm.)B.Nord.
teydis (Chr.Sm.in Buch)G.Lop.
acaulis Dum.- Cours
tussilaginis (L'Her) D.Don in Sweet
arbuscula Svent. et Michaelis
glaberrima DC
ferulaceum var.latipinnum (Svent.)Sunk.
ligulata (Vent)Kunk et Sund
preauxií.na Sch.Bip.
iidii Humphr.
arbutifclius (Svent)Kunk
sventanii Kurnphr et Aldr.
broussonetii (.Pars)H'amphr.
crystallina (Sch.Bip.)Bramw.
Caleta de Famara
Haria
Riscos de Famara
Haria
Eta.Lucia
El Mocanal
Bajada Frontera
Boca Tauce
Roque Bentayga
Bco. Palo (Guayedra)
El Angosto (S.Felipe)
Bco. Tiritaña
Andén Verde
Caldera de Taburiente
Arinaga
Guayedra
Villa de Agaete
Las Esposillas
Las Mercedes
Andén Verde
L
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c
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H
T
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07-07-86
09-07-86
09-07-86
09-07-86
17-07-86
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Figura 4.- Relación de especies estudiadas en el presente trabajo donde
se indica la localidad, isla y fecha de recolección.
Clave de las islas: L: Lanzarote, H: Hierro, T: Tenerife, C: Gran Canaria,
P: La Palma CJI
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Figura 5.- Reichardia ligulata (vent.)Kunk. et Sund. Figura 6.- Tanacetum ferulaceum Var. latipinnum
(Svent.)Kunk.
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