Estudio polínico de Quercos robur L. en el noroeste de la Península Ibérica

              Bot. Macaronésica 23: 25-33 (1996) 25
ESTUDIO POLÍNICO DE QUERCUS ROBUR L. EN EL NOROESTE DE LA
PENÍNSULA IBÉRICA
M= AMOR FOMBELLA BLANCO, ROSA M^ VALENCIA BARRERA, DELIA
FERNÁNDEZ GONZÁLEZ, ÁNGEL PENAS MERINO.
Departamento de Biología Vegetal. Universidad de León. 24071 León.
Recibido: Diciembre 1993
Palabras clave: Polen, Quercus robur, Noroeste Península Ibérica.
Key words: Pollen, Quercus robur, NW Spain.
RESUMEN
Se ha llevado a cabo el estudio palinológico de 24 poblaciones de Quercus robur L., procedentes
de diferentes localidades del Noroeste de la Península Ibérica.
El tamaño, la forma y la ornamentación del grano de polen muestran una gran heterogeneidad. Así
mismo, en más del 50% de las poblaciones analizadas se observa una endoapertura difusa, y en un
porcentaje similar la presencia de genículo.
Los resultados obtenidos permiten confirmar la gran variabilidad intraespecífica de esta especie.
SUMMARY
A palynological analysis on 24 populations of Quercus robur L. is carried out in several localities
from the northwest Spain.
The heterogeneity of pollen grains is present in size, shape and sculpture. The diffuse endoaperture
is found in more than 50% of the populations, the same as the geniculum.
The results show the high intraspecific variability of this species.
INTRODUCCIÓN
El género Quercus L. está representado en Europa por un gran número de
especies, de las cuáles mas de 30 son endémicas y constituyen la vegetación
forestal más reciente. Desde las primeras revisiones taxonómicas, sobre dicho
género, realizadas por CAMUS (1936-39) & SCHWARZ (1936), hasta nuestros
días, numerosos estudios taxonómicos y paleobotánicos se han llevado a cabo.
Actualmente en la Península Ibérica, RIVAS MARTÍNEZ et al. (1991), reconocen
13 especies y 6 subespecies dentro del género Quercus L.. La especie ü. robur
ISSN 0211- 7150
26 M'' A. FOMBELLA B., R.M' VALENCIA B. , D. FERNÁNDEZ G., A. PENAS M.
L., en función de algunos caracteres morfológicos y bioclimáticos, ha sido
dividida por ios misnnos autores en 2 subespecies, ü. robur L. subsp. robur y ü.
robur L. subsp. broteroana O. SCHWARZ, coincidiendo, en cierta medida, su área
de distribución.
La morfología polínica del género ha sido estudiada por Van Campo et al.
(1956), MONOSZON (1962), PLANCHÁIS (1962), & SAENZ DE RIVAS (1973).
Teniendo en cuenta principalmente la ornamentación de la exina, VAN DER
SPOEL-MALVIUS (1963) diferencia dos tipos polínicos: tipo A en el que incluye
el polen de las especies ü. petraea (Mattuschka) Liebl., Q. robur y ü. pubescens
Wilid., caracterizado por presentar verrugas grandes, y el tipo B constituido por
Q. i/ex L. y Q. coccifera L., cuyo polen no posee los complejos verrugosos
anteriores. Posteriormente SMIT (1973) propone 3 tipos polínicos siguiendo la
clasificación taxonómica de SCHWARZ (1964) y basados también en la
estructura externa de la exina: tipo ü. roburlpetraea, con micro-verrugas y partes
mas planas en el tectum, tipo ü. ilexlcoccifera, cuya ornamentación consiste en
elementos alargados y esparcidos. Por último, en el tipo O. súber L. combina
elementos alargados con otros redondeados. En la última revisión polínica del
género, VAN BENTHEM et al. (1984) separan el grupo ü. robur del resto de
especies por presentar conjuntos de verrugas poco o nada separadas entre ellas.
El sistema apertural de ü. robur ha sido considerado como tricolpado por Smit
(1973), OLSSON (1975) & VAN BENTHEM etal. (1984), mientras que ERDTMAN
(1952), VAN CAMPO (1961) & SAENZ DE RIVAS (1973) ponen de manifiesto la
existencia de un poro o poroide.
El presente trabajo se enmarca en un estudio multidisciplinar más amplio sobre
el género Quercus en el NO de la Península Ibérica y constituye un análisis de la
variación polínica en diferentes poblaciones de Q. robur en cuanto a grosor y
ornamentación de la exina, forma y tamaño de los granos de polen, así como de
los problemas que se plantean a nivel apertural.
MATERIAL Y MÉTODOS
Las muestras polínicas observadas proceden de material fresco, cuyos pliegos
de referencia están depositados en el Herbario del Departamento de Biología
Vegetal de la Universidad de León (LEB).
Todos los granos de polen estudiados a microscopio óptico y microscopio
electrónico de barrido han sido acetolizados.
Poblaciones examinadas:
ORÍ.- Proximidades de Ceneya (O). 30TUN38
QR2.- Rodical (O). 29TQH09
QR3.- La Espina (O). 29TaJ10
aR4.- Castañedo (O). 29TQJ11
QR5.- Proximidades de Moría (LE). 29TQG27
ESTUDIO POLÍNICO DE QUERCUS ROBUR L. EN EL NO DE LA PENÍNSULA IBÉRICA 27
QR6.- Proximidades de Barcia (O) 29TQJ02
QR7.- Proximidades de Novellana (O). 29TQJ12
QR8.- Cañedo (S). 30TVN58
QR9.- Grullos (O). 29TQJ31
QR10.- La Florida (O). 29TQJ09
QR11.- Llera (O). 29TQJ40
QR12.- Estrada (Lu). 29TPH54
QR13.-El Campo (O). 30TTN79
QR14.- Frieres. 30TTP70
QR15.- Bobea (O). 30TTP70
QR16.- Posada de Llanera (O). 30TTP61
QR17.- Los Campos (O). 30TTP62
QR18.- Entre Arlos y Sta. Cruz de Llanera. (O). 30TTP61
QR19.- Paradavella (Lu). 29TPH57
QR20.- Laraje (C). 29TNJ60
QR21.- Campelo (Lu). 29TPH35
QR22.- Ferreiro (Lu). 29TPH45
QR23.- Cerezal (Lu). 29TPH44
QR24.- Santalla (Lu). 29TPH43
RESULTADOS
Variaciones morfológicas:
Los granos de polen de ü. robur, en vista ecuatorial, son prolados,
subprolados o prolados-esferoidales; y en vista polar subtriangulares, circulares,
subcirculares, o trilobados (Tabla 1). El apocolpio puede ser plano (Fig. 1),
circular (Fig. 2), u obtusamente elíptico (Fig. 5). El mesocolpio varía entre
rectangular (Fig. 1), elíptico (Fig. 5) o pseudorómbico en el caso de presencia de
genículo. Su tamaño es mediano, comprendido entre 21 y 43 /ym, para el eje
polar, y entre 17 y 38/ym, para el eje ecuatorial. (Tabla 1).
Las aperturas son de dos tipos: tricolpadas y en muchos casos con
endoaperturas difusas, a excepción de la población QR13 de la localidad de EL
Campo (O), en la cual algunos granos son dicolpados. Las ectoaperturas son
colpos estrechos, terminales o subterminales, cubiertos por una membrana
apertural provista de microespínulas y perforaciones. En numerosas poblaciones
se ha observado, tanto a microscopio óptico como a microscopio electrónico de
barrido, la presencia de genículo en la región ecuatorial de los granos de polen
(Figs. 4 y 12), así como de endoaperturas difusas, alargadas en el sentido
ecuatorial (Tabla 1).
El espesor de la exina está comprendido entre 0,7 y 1,6 //m. La ornamentación
está constituida por verrugas anastomosadas y areolas con microespínulas,
separadas entre sí por surcos (Figs. 7 y 8), o por verrugas aisladas más o menos
redondeadas con microespínulas y perforaciones (Figs. 9-12). La distribución de
28 M=. A. FOMBELLA B., R.M= VALENCIA B. , D. FERNÁNDEZ G., A, PENAS M.
Tabla 1.- Valores del eje polar (P), ecuatorial (E) y Exina (Ex) en um; Formas del grano de polen:
Mesocolpio (M), en vista polar (VP) y Tipo de endoapertura (End.). SRO= Subrómbico, R =
Rectangular, SR= Subrectangular, EL= Elíptico, T= Trilobado, C= Circular, SC= subcircular y STR
= Subtriangular. + = con endoapertura, * = algunos pólenes con endoapertura, - = ausencia de
endoapertura.
Muestra
QRl
QR2
QR3
QR4
QR5
QR6
QR7
QR8
QR9
QRIO
QRll
QR12
QR13
QR14
QR15
QR16
QR17
QR18
QR19
QR20
QR21
QR22
QR23
QR24
P
26
(28-24)
30
(35-27)
32
(37-28)
30
(33-27)
32
(34-26)
30
(30-27)
33
(39-27)
35
(41-32)
35
(40-31)
33
(36-29)
30
(34-26)
37
(43-34)
35
(39-30)
25
(39-27)
36
(40-31)
31
(38-27)
32
(35-28)
33
(36-29)
27
(29-21)
32
(35-29)
30
(34-27)
34
(39-29)
37
(41-33)
38
(41-33)
E
21
(24-18)
24
(29-21)
29
(28-31)
26
(31-21)
27
(31-22)
21
(26-30)
24
(27-32)
24
(30-21)
24
(28-20)
21
(23-19)
22
(25-18)
24
(30-20)
24
(26-21)
22
(27-17)
27
(33-22)
27
(30-25)
25
(30-22)
25
(28-20)
25
(28-21)
23
(28-19)
25
(29-21)
23
(29-19)
28
(33-21)
28
(38-25)
P/E
1.3
1.2
1.1
1.2
1.2
1.2
1.2
1.5
1.5
1.6
1.4
1.6
1.5
1.6
1.3
1.2
1.3
1.3
1.1
1.4
1.2
1.5
1.3
1.4
Ex
0.8
0.9
0.9
1.3
1.3
1.0
1.1
0.7
1.5
1.3
1.3
1.64
1.2
1.1
1.1
1.2
1.2
1.0
1.4
1.1
0.9
1.1
1.1
0.9
M
SRO
R
R
SRO
R
SRO
R
EL
SR
SR
EL
EL
SRO
SKO
SR
SRO
EL
R
R
R
SRO
EL
R
SRO
VP
SC
se
T
STR-T
STR-SC
T
T
T
T
T
SC
C
T-SC
SC-STR
SC
C-SC
SC
T
SC-SR
STR-T
T-SC
C
C
C
END.
-
«
-t-
•
+
-,
+
-
*
•
*
•
-
•
*
*
*
ESTUDIO POLÍNICO DE QUERCUS ROBUR L. EN EL NO DE LA PENÍNSULA IBÉRICA 29
los elementos supratectales es variable. En algunos granos de polen su
concentración es más o menos homogénea (Figs. 4 y 11), mientras que en otros
se observa mayor abundancia en el apocolpio (Figs. 3 y 6) o en el mesocolpio
(Figs. 1 y 5), disminuyendo hacia las aperturas (Figs. 1, 2 y 4). La nexina es
irregular o discontinua.
CONSIDERACIONES GENERALES
De acuerdo con los resultados obtenidos, se observa que el polen del conjunto
de poblaciones estudiadas de Q. robur, muestra una gran heterogeneidad tanto
en el tamaño, forma y ornamentación del grano, como en la estructura de las
aperturas.
El tamaño de los granos de polen de Quercus, ha sido un carácter utilizado
habitualmente para agrupar varios taxones en tipos polínicos, sin embargo,
OLSSON (1975) estudiando Q. robur y Q. petraea se plantea grandes dudas en
relación a las medidas del polen, ya que después de efectuar un estudio
estadístico llega a la conclusión de que el "tamaño" no puede ser utilizado como
carácter taxonómico, puesto que existiría la posibilidad de encontrar
introgresiones e híbridos, en fase adaptativa, que no manifiesten caracteres
morfológicos claros. En este sentido nos definimos en el presente artículo, pues
las medidas obtenidas para todo el conjunto de poblaciones, muestran una
variabilidad tan amplia que incluso podrían estar incluidos todos los taxones
presentes en la Península Ibérica.
El mismo problema señalado anteriormente se plantea al observar las formas
del mesocolpio y de los granos de polen en vista polar y ecuatorial, es decir,
hemos encontrado todas las posibilidades descritas hasta el momento para el
espectro polínico completo del género Quercus.
El tectum está constituido por areolas y por elementos supratectales
verrugosos, todos ellos provistos de microespínulas. SMIT (1973) describe en la
ornamentación del tipo Quercus roburIQ. petraea la presencia de microverrugas
y partes planas del tectum cubiertas por procesos espinuloides redondeados,
apreciando mayor uniformidad en las del mesocolpio que en las de la región
apertural, sin embargo, en este caso, no se pone de manifiesto esa variabilidad,
ya que existen diferencias ornamentales en toda la superficie tectal,
independientemente de las distintas áreas del grano del polen; variación patente
en la forma, tamaño y distribución de las microverrugas. A esta misma conclusión
ya habían llegado YAMAZAKI et al. (1959) y posteriormente OLSSON (1975).
Usualmente, Q. robur ha estado incluido entre los tipos de polen con ausencia
de endoapertura (PRAGLOWSKI, 1962; VAN DER SPOEL-WALVIUS, 1963;
OLSSON, 1975; VAN BENTHEM et al., 1984). Sin embargo, algunos autores
señalan la presencia de una apertura compuesta; así VAN CAMPO (1961) &
SAENZ DE RIVAS (1973), consideran el polen del subgénero Lepidobalanus
(Endl.) Órsted, en el cual está incluido ü. robur, como tricolporado, con un poro
o una simple constricción mediana de la endexina, difícil de apreciar en muchos
30 M=. A. FOMBELLA B., R,M= VALENCIA B. , D. FERNÁNDEZ G., A. PENAS M.
Figuras 1-6.
ESTUDIO POLÍNICO DE QUERCUS ROBUR L. EN EL NO DE LA PENÍNSULA IBÉRICA
- • ' . ' - < .
i^^
* ' , , • • » - • #.
' - T ^ ••'' , * • #= 1- r -
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y. <»•„•
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11 12
figuras / - l ü.
3 2 M». A. FOMBELLA B., R.M' VALENCIA B. , D. FERNÁNDEZ G., A. PENAS M.
casos, debido a los repliegues o espesamientos de la misma. VAN BENTHEM et
al. (1984), si bien definen el tipo Q. robur como tricolpado, plantean la posibilidad
de la existencia de una endoapertura, que no sería fácil de observar debido a la
extensión prominente de la sexina en la parte media del colpo, descrito como
genículo por POTONIÉ (1934), y que enmascararía dicha posibilidad.
En nuestro caso no podemos hablar de un poro en el sentido clásico del
término, sin embargo, en un número importante de poblaciones (13), existe una
rotura clara de la endexina que constituye una endoapertura difusa, alargada en
sentido ecuatorial. En cuanto a la presencia de genículo, carácter que Stanley eí
al. (1959) diferencian en el 9 0% de las especies de Quercus, pensamos que no
es un rasgo tan constante, al comprobar que el 58% de las poblaciones de Ü.
robur estudiadas no lo presentan. La idea de que el genículo pueda enmascarar
la existencia de endoapertura no se ha comprobado en estas poblaciones, puesto
que hemos observado distintas combinaciones entre endoapertura y genículo, es
decir, desde granos con ambos caracteres presentes, hasta los que poseen solo
genículo o solo endoapertura difusa, e incluso poblaciones que carecen de los
dos.
Frente a otras características taxonómicas relativamente homogéneas que
diferencian a ü. robur de otros taxones eurosiberianos, la morfología polínica no
aporta ningún valor que apoye esta independencia o individualidad, ya que como
hemos visto anteriormente la variabilidad intraespecífica muchas veces-es igual
o incluso superior que la interespecífica.
AGRADECIMIENTOS
Trabajo realizado en el marco del Proyecto de Investigación financiado por la
CICYT n° NAT 90-0871-C03-01
REFERENCIAS
CAMUS, A., 1936-39.- Les Chénes. Monographie du genre Quercus. Ed. Lechevallier. Paris.
ERDTMAN, G., 1952.- Pallen morphology and plant xaxonomy. Angiosperms. Ed. Almqvist and
Wiksell. Stockholm..
MONQSZON, M.Kh., 1962.- Variations of the morphological characters of pollen from certain species
of oak. DokI. Akad. Nauk. S.S.S.R. (Bot. Sci. Sect. Transí.) 140(1-6): 165-168.
OLSSON, U., 1975.- On the Size and Microstructure of Pollen Grains of Quercus robur and Q. petraea
[Fagáceas). Bot. Notiser 128: 256-264.
PLANCHÁIS, N., 1962.- Le pollen de quelques Chénes de domaine méditerranéen occidental. Pollen
et Spores 4: 87-93.
POTONIE, R., 1934.- Zur Microbotanik der Kohlen und ihrer Verwandten; 1. Zur Morphologle der
fossilen Pollen und Sporen. Arb. Inst. Paláobot. Petrogr. Brennsteine 4; 5-24.
PRAGLOWSKI, J., 1962.- Notes on the pollen morphology o Swedish trees and shrubs . Grana
Palynol. 3(2): 45-65.
RIVAS MARTÍNEZ, S. & C. SAENZ LAIN, 1991.- Enumeración de los Quercus de la Península Ibérica.
ESTUDIO POLÍNICO DE QUERCUS ROBUR L. EN EL NO DE LA PENÍNSULA IBÉRICA 33
Rivasgodaya 6: 101-110.
SAENZ DE RIVAS, C , 1973.- Estudios pallnológicos sobre Quercus de la España mediterránea. Bol.
R. Soc. española Hist. Nat. (Biol.) 7 1 : 489-501.
SCHWARZ, O., 1936.- Sobre los Quercus catalanes del subgénero Lepidobalanus. Cavanillesia 8: 65-
100.
- 1964.- Quercus L. In Flora Europaea, 1: 61-64. T.G. Tutin et al. (eds.). Cambridge University Press.
Cambridge.
SMIT, A., 1973.- A scanning electrón microscopical study of the pollen morphology in the genus
Quercus. Acta Bot. Neerl. 22(6): 655-665.
STANLEY, E.A. & G.O.W. KREMP, 1959.- Some observations on the geniculus in the pollen of
Quercus prinoides. Micropaleontology 5(3): 351-354.
VAN BENTHEM, F., G.C.S. CLARKE & W. PUNT, 1984.- Fagaceae, part 33. In The Northwest
European Pollen Flora. W. Punt & G.C.S. Clarke (ed). Elsevier. Amsterdam, pp 87-110.
VAN CAMPO, M., 1961.- Mécanique aperturale. Grana Palynologica 2-3: 91-97
VAN CAMPO, M. & H. ELHAI, 1956.- Etude comparative des pollens de quelques Chénes. Application
á une tourbiére normande. Bull. Soc. Bot. Franca 103: 254-260.
VAN DER SPOEL-MALVIUS, M.R., 1963.- Les caracteristiques de l'exine chez quelques espéces de
Quercus. Acta Bot. Neerl. 12: 525-532.
YAMAZAKI, T. & M. TAKEOKA, 1959.- Electronmicroscope investigations on the surface of the pollen
membrane, based on the replica method. V. Especially on the pollen of the genus Quercus. J. Jap.
For. Soc. 41(4): 125-130.