Estudio palinológico preliminar del género macaronésico Isoplexis Lind. (Scrophulariaceae) y la sección Frutescentes Benth. de Digitalis L.

              BOTÁNICA MACARONESICA 10(1982) 93
ESTUDIO PALINOLOGICO PRELIMINAR DEL GENERO
MACARONESICO ISOPLEXIS LINDL. (SCROPHULARIACEAE)
Y LA SECCIÓN FRUTESCENTES BENTH. DE DIGITALIS L.
JULIA PÉREZ DE PAZ & ALICIA ROCA
Jardín Botánico Canario "Viera y Clavijo" del Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria.
RESUMEN
Se presenta un estudio palinológico de las cuatro especies del género
macaronésico /sop/ex/s Lindl., de las dos únicas especies de la sección Frutes-centes
Benth. del género Digitalis (D. laciniata y D. obscura), así como del
representante macaronésico de D. purpurea, sect. Digitalis L. Se establecen
dos tendencias palinológicas que separan a Digitalis de Isoplexis y al mismo
tiempo se señala la relación de parentesco y evolución entre los dos grupos
considerados.
SUMMARY
A palynological study of the four species of the Macaronesian genus
Isoplexis Lindl., of the only two representatives of the section Frutescentesoi
the genus Digitalis (D. laciniata and D. obscura) as well as the Macaronesian
populations of D. purpurea of section Digitalis ¡s presented. Two palynologi­cal
tendencies which sepárate Digitalis from Isoplexis are established and at
the same time the relationships and evolution of the two groups are conside-red.
94 JULIA PÉREZ DE PAZ & ALICIA ROCA
INTRODUCCIÓN
Isoplexis Lindl., género endémico de Macaronesia, comprende cuatro es­pecies
de las que tres -/. canariensis (L.) G. Don, /. isabelliana (Webb &
Berth.) Masf. e /. chalcantha Svent. & O'Shanahan- están concentradas en
las islas Canarias, en tanto que la cuarta -/. sceptrum (L.iW.) Loud.- pertenece
al archipiélago de Madeira.
El status taxonómico de dicho género ha sido conflictivo. Así, las espe­cies
/. canariensis e I. sceptrum iueron descritas como Digitalis (D. canarien­sis
y D. sceptrum) por Linneo y Linneo fil. respectivamente. Por un lado
Lindley y por otro Webb, consideran oportuno crear un género endémico para
las especies macaronésicas; el primero como Isoplexis (I. canariensis e I.
sceptrum)y el segundo como Callianassa con la especie C. isabelliana, preva­leciendo
el primero por razones de prioridad, al que Sventenius y O'Shanahan
añadirían /. chalcantha en 1968.
El carácter leñoso de estos taxones y su problemático aislamiento taxo­nómico,
hacen pensar en el carácter relictual del género (BramweII, 1972,
1976) citándolo como uno de los posibles ejemplos de paleoendemismo (paleo-poliploide),
2n = 56 (8x), según el sistema de clasificación de Favarger y Con-tandriopoulos
(1961), el cual se basa en la comparación de niveles de po-liploidia
con parientes cercanos.
También BramweII (1972) señala dicho carácter reijctual al establecer la
disyunción Este-Mediterráneo o Ibérico-Macaronésica representada -entre
otros- por el endemismo '\béñco Digitalis obscura L. y las especies de Isople­xis.
A esta especie de Digitalisya Rivas Goday en 1946 (BramweII, 1972) le se­ñala
su aislamiento taxonómico al diferir de otras especies del género por su
hábito leñoso, hojas coriáceas y brillantes flores naranja, características éstas
que son comunes a las especies del género Isoplexis, las cuales parecen ser
relictos Terciarios de la flora forestal del plioceno ya extinta en Europa, pero
con supervivientes en Macaronesia de forma modificada.
Desde el punto de vista palinológico (Thanikaimoni, 1980) el género
Isoplexis aún no ha sido estudiado y sí en cambio, Digitalis por varios investi­gadores.
Nosotros estudiamos doce poblaciones correspondientes a las cuatro es­pecies
de Isoplexis y el representante en Macaronesia de Digitalis, D. purpu­rea
L., así como las dos únicas especies déla sección Frutescentes Benth., D.
obscura endemismo del Este, Centro y Sur de la península Ibérica y D. laci-niata
Lindl. endemismo del Sur ibérico que algunos autores han incluido co­mo
subespecie de D. obscura (Tutin etal., 1972) estrechamente relacionados
PALINOLOGIA DE ISOPLBXIS Y DIGITALIS 95^
con el género Isoplexis que se describe por primera vez, sirviendo de aporta­ción
al Atlas de endemismos canario-macaronésicos y al mismo tiempo, como
ayuda a un mayor conocimiento de los dos géneros y sus relaciones.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material estudiado procede de ejemplares de herbario de la Facultad de
Farmacia de Madrid (MAF) y del Jardín Botánico Canario "Viera y Clavijo"
(JVC); asimismo, de plantas cultivadas en dicho Jardín (JB) y de poblaciones
naturales. A continuación se citan las localidades de origen:
ISC - /. sceptrum (LM) Loud. Encumeada, Madeira.
IC1 - /. canariensis (L.) G. Don. Entre Bailadero y Chamarga, Gran Canaria
(JB).
IC2 - ídem. Aguamansa, Tenerife (JVC).
ICH1 - /. chalcantha Svent. & O'Shan. Los Tilos de Moya, Gran Canaria.
ICH2 - ídem. Los Tilos de Moya, Gran Canaria.
111 - /. isabelliana (Webb & Berth.) Masf. Lomo de las Perdices, Gran Cana­ria
(JVC).
112 - ídem. Camareta, Gran Canaria (JB).
DP - D. purpureaL. Courral das Freirás, Madeira.
DL1 - D. laciniata Lindl. Estepona, Málaga. (MAF 105478).
DL2 - ídem. Sierra Bermeja, Málaga. (MAF 95904).
D01 - D. obscura L. Sierra Segura, Jaén. (MAF 82710).
D02 - ídem. Umbrías de la Dehesa de Carabaña, Madrid. (MAF 89512).
Para el estudio en microscopía óptica (M.O.) las muestras acetolizadas
según el método de Erdtman (1969) modificado por Hideux (1972), se monta­ron
en glicerogelatina y se sellaron las preparaciones con parafina. Se midió el
eje polar (P) y diámetro ecuatorial (E) de 50 granos tomado& al azar y el espe­sor
de la exina de 15 de ellos utilizando un ocular micrométrico (Reichert pk x
12,5) montado sobre microscopio Olympus BHB, realizándose fotos en inmer­sión.
Para el estudio en microscopía electrónica de barrido (MEB) las muestras
acetolizads o frescas se metalizaron en alto vacío y se cubrieron con una fina
película de oro, observándose en un microscopio Super III ls¡. En las
fotografías obtenidas el valor exacto resulta de multiplicar 0,1 ^m (valor de la
línea de la izquierda) por 10, tantas veces como líneas aparezcan a la derecha
de ésta.
Las medidas evaluadas en /im aparecen consignadas en las Figuras 1 y 2
96 JULIA PÉREZ DE PAZ & ALICIA ROCA
bajo la forma de media aritmética por población y taxon, deviación típica (v) e
intervalo de confianza de la media (/i) con un 95% de certeza así como los da­tos
necesarios para la realización de un test de x^- En la Figura 3 se representa
el test gráfico de comparación de las medias para los valores de P (figura su­perior)
y E (figura inferior).
La terminología empleada en la descripción de los caracteres correspon­de
a Erdtman (1969), Faegri & Iversen (1975), Hideux & Ferguson (1975),
Lobreau (1969), Lobreau-Callen & Lugardon (1972-73), Van Campo (1957-58),
Van Campo & Hallé (1959), Waiker & Doyle (1975) y Waiker & Waiker (1979),
teniéndose en cuenta las resoluciones adoptadas en el coloquio de la Asso-ciation
des Palynologues de Langue Francaise (A.P.L.F.) en 1975. La castella-nización
de los términos corresponde a Saenz de Rivas (1978).
OBSERVACIONES Y DESCRIPCIONES
Isoplexis Lindl.
M.O.:
Simetría y forma.— Polen isopolar con simetría de orden 3, ocasionalmente
de orden 2 (Lám. 1, foto 15), desde ligeramente longiaxo ( l ' l l ) a longiaxo
(l'SO) (Véase Figura 2); en c.o.m. generalmente son ovales, a veces casi sub-circulares
y ocasionalmente romboidales; en c.o.e. son trilobados, ocasional­mente
bilobados, a veces subtriangulares fosaperturados —sobre todo en /.
sceptrum- con una forma interapertural convexa.
Aperturas.— Generalmente tricolporados, ocasionalmente bicolporados. La
ectoapertura es un colpo más o menos ancho generalmente subterminal, a
veces terminal, con finales más o menos agudos ó redondeados, de contorno
irregular variable, con margen más o menos claro y más o menos visible según
los bordes estén más o menos curvados hacia dentro; a veces con una mayor
o menor constricción submediana o mediana limitando en este caso una zona
interapertural de forma subromboidal, cuyos ángulos submedianos ó me­dianos
se prolongan a veces en forma de pico más o menos pronunciado, que
se unen o superponen con el vecino. Se observa una membrana apertural
aparentemente lisa. La endoapertura, de difícil observación, no aparece deli­mitada
claramente, pareciendo rectanguloide en sentido del eje E y no
siempre situada en la zona mediana del colpo, sino desplazada hacia uno de
los polos (Lám. 1, foto 10); al parecer, está asociada a "repliegues marginales
de los colpos" (Van Campo & Hallé, 1959) o "repliegues de la endexina" (Van
Campo, 1961) pero sin poder precisar como Lobreau (1969) y Lobreau-Callen
PALINOLOGIA DEISOPLEXIS YDIGITAUS 97^
& Lugardon (1972-73) si estos repliegues afectan a toda la endexina sensulato
(sola + endexina sensu stricto) o se localizan en la capa basa!, tapizando en
ese caso la endexina sensu stricto el interior del grano, acomodándose más o
menos al repliegue (Lám. 1, fotos 5 y 19).
Exina.— De grosor 1'5-2 /.<m más o menos constante en todo su contorno,
aunque en ocasiones parece engrosarse en el ecuador del grano. Presenta co-lumelas
más o menos medianas, no bien diferenciadas y que vistas en superfi­cie,
se disponen formando los muros de un tectum al parecer reti-ruguloide de
mallas más amplias en el centro de las zonas interaperturales y bastante más
finas o casi extinguidas en las zonas polares y márgenes de los colpos.
M.E.B.:
El tectum parcial aparece generalmente como rugo-reticulado complejo,
a dos niveles, con los muros superiores más o menos sinuosos de grosor y
prominencia variable, a veces anastomosados, que limitan lúmenes redondea­dos
o alargados, a veces divididos a más bajo nivel por muros más estrechos
que los anteriores pero también variables. Las mallas disminuyen ligeramente
a medida que se acercan a los polos y aperturas hasta que de forma relativa­mente
brusca, o bien casi desaparecen en los márgenes de las aperturas y po­los,
o se hacen muy pequeñas sólo en algunas zonas polares, apareciendo és­tas
o bien perforadas-foveoladas —con elementos ruguloides a veces, como
en /. sceptrum—, o bien perforadas y finamente reticuladas ambas, coexis­tiendo
en las demás especies. El margen de las aperturas se suele presentar
relativamente liso-ruguloide, aveces con perforaciones.
En 112 también observan granos con tectum completo cerebroide-perforado
con elementos ruguloides, en ocasiones muy cortos (Lám. 6, fotos
1, 2, 4 y 5); los demás granos en 112 e III presentan un tectum rugo-reticulado
de maros bastante sinuosos y lúmenes bastante pequeños, encontrándose
también intermedios (Lám. 6, fotos 7, 8 y 10).
En ICH se observan preferentemente muros sinuosos a un solo nivel con
tendencia a hacerse más uniformes en grosor, más planos y limitando unos lú­menes
generalmente alargados, sinuosos o redondeados (Lám. 4, fotos 11 y
12; Lám. 5, fotos 2 y 5).
IC presenta muros relativamente variados en grosor, aparentemente más
prominentes en IG2 y más planos en IC1 (Lám. 4, fotos 2, 4 y 5).
En ISC se observan los lúmenes mayores así como los muros más va­riados
(Lám. 3, fotos 1, 2, 4 y 10).
El contorno de los colpos se manifiesta de forma variada, mostrando en
ocasiones junto con la membrana apertural, su íntima relación con el
repliegue (Lám. 3, fotos 7 y 8; Lám. 4, fotos 8 y 9; Lám. 5, foto 1).
FIGURA - 1
TAXON Población Sp ^oP X' oP
/. sceptrum
I. canariensis
I. chalcantha
I. isabelliana
D. purpurea
D. laciniata
D. obscura
ISC
ICl
IC2
ICHl
ICH2
III
112
DP
DLl
DL2
DOl
D02
27.66 (25-31) 27.66
22.76
22.12 (20-26)
23.40 (21-26)
25.64 (24-28)
26.30 (23-30)
24.78 (23-28)
24.08 (21-27)
22.38 (20-25)
26.20 (23-28)
22.42 (20-26)
25.97
24.43
25.84 (23-28) 25.84
24.64 (21-27)
23.51
24.31
1.65
1.38
1.18
1.21
1.51
1.09
1.27
1.25
1.24
1.27
1.31
1.11
±0.46
±0.38
±0.33
±0.33
Z0.28
±0.30
±0.35
±0.35
±0.34
±0.35
±0.36
±0.30
4
4
3
2
5
3
4
3
4
3
3
4
3.22
8.83
1.34
1.19
8.86
6.60
4.42
7.11
4.58
1.40
2.35
4.90
9.49
9.49
7.82
5.99
11.10
.7.82
9.49
7.82
9.49
7.82
7.82
9.49
Homogénea
Homogénea
Homogénea
Homogénea
Homogénea
Homogénea
Homogénea
Homogénea
Homogénea
Homogénea
Homogénea
Homogénea
FIGURA 1. Valores medios y límites del eje polar de la población (P) y del taxon (P^); desviación típica de P (Sp); intervalo de confianza de
la media ((i); grados de libertad (v); test de homogeneidad de x^ relativo a P (X^p, X^p).
/. isabelliana
III
112
20.14 <18-22)
20.32 (18-23)
20.23
0.73 ±0.20 2 5.87 5.99 Homogénea 1.23 1.20
0.90 ±0.25 3 4.01 7.82 Homogénea 1.18 Longiaxo
D. purpurea DP 22.12 (20-24) 22.12 1.15 ±0.32 2 0.11 5.99 Homogénea 1.17 1.17
Longiaxo
D. laciniata
DLl
DL2
20.82 (19-24)
19.12 (17-22) 19.97
1.22
0.94
±0.34
±0.26
1.37
1.99
7.82
7.82
Homogénea
Homogénea
1.18 1.17
1.17 Longiaxo
D. obscura
DOl 20.14(18-22) 0.88 ±0.24 2 0.22
D02 20.12 (18-22) 0.93 ±0.26 2 2.24
5.99 Homogénea
5.99 Homogénea
1.30 1.20
1.11 Longiaxo
>
FIGURA - 2 O
r-
O
O
>
a
m
o
o»
-<
r-
TAXON Población SE 'oE '•oE P/E Pt/Et
/. sceptrum
I. canariensis
I. chalcantha
ISC 21.30 (19-24) 21.30 1.15 t0.31 3 2.44 7.82 Homogénea
ICl
IC2
ICHl
ICH2
20.00 (19-22)
20.50 (19-22)
20.36 (18-23)
22.14 (20-24)
20.25
21.25
0.78
0.86
1.02
0.90
±0.22
±0.24
±0.28
±0.25
0.99
1.26
9.17
0.71
3.84
5.99
Homogénea
Homogénea
7.82 Heterogénea
5.99 Homogénea
1.30 1.30
Longiaxo
1.11 1.12
1.14 Longiaxo
1.26 1.22
1.19 Longiaxo
FIGURA 2. Valores medios y límites del diámetro ecuatorial de la población (E) y del taxon (Et); desviación típica de E (Sg); intervalo
de confianza de la media (fj); grados de libertad (v): test de homogeneidad de x^ relativo a E (X^g, X Q ^ ) ; relación P/E de la
población; relación Pt/Et del taxon.
100 JULIA PÉREZ DE PAZ & ALICIA ROCA
Los finales se observan generalmente redondeados en /. sceptrum y agu­dos
o redondeados en las demás especies.
En granos rotos, las columelas aparecen de grosor y longitud variable co­mo
también las relaciones t/t-1 y d t / t (Hideux & Ferguson, 1975) disminuyen­do
notablemente de altura en los márgenes de las zonas aperturales.
También en granos rotos se observa la ornamentación de la capa interna
de la endexina en general más o menos rugoso-varicosa ocasionalmente
rugoso-varicosa algo agrietada en las zonas interaperturales y más o menos li­sa
con perforaciones en las zonas aperturales ligadas al repliegue (Lám. 1, fo­to
3; Lám. 5, fotos 3 y 6; Lám. 6, fotos 3 y 6).
Digitalis L. '
Por comparación con Isoplexis Lindl.
M.O.:
Simetría y forma.— En general como Isoplexis, en c.o.e. se han observado
formas subtriangulares en D. obscura.
Aperturas.— Las ectoaperturas son normalmente colpos terminales, en oca­siones
subterminales. También ocasionalmente aparecen granos triparasin-colporados
y bisincolporados. La endoapertura se observa generalmente co­mo
en las especies de Isoplexis, a excepción de D. obscura en la que parece
tener la forma de H variable no bien delimitada, con ramificaciones a veces
que según describen Ferguson y Strachan (1982) para la Indigofereae (Legu-minosae)
podrían deberse a artefactos resultantes del tratamiento acetolítico
(Lám. 2, fotos 22, 23 y 24).
Exina.— De grosor 1-1'5 /^m, lo demás como en Isoplexisa excepción de D.
obscura en la que se observa un tectum más ampliamente reticulado, o laxo.
M.E.B.:
El tectum aparece generalmente en D. purpurea y D. laciniata como el
parcial rugo-reticulado en su expresión de malla más fina de las especies de
Isoplexis y más amplia en D. obscura, con diferencias -sobre todo en D.
obscura— tales como: 1 *) Tendencia a una menor disminución del reticulado,
siempre gradual desde el centro de las zonas interaperturales hacia las zonas
polares y éstas de ornamentación más fina siempre. 2^) Tendencia también a
presentar los muros más uniformes en grosor; algunos se cruzan, pero la
mayoría se observan a un mismo nivel. 3*) Tendencia del margen de las aper­turas
a hacerse menos liso, más ruguloide, menos perforado y más estrecho.
Así pues, el tectum de las especies observadas de Digitalis se presenta más
uniforme por todo el granó y, lógicamente, también las columelas.
En granos rotos, la capa interna de la endexina aparece solo con unas
PALINOLOGIA DE ISOPLEXIS Y DIGITALIS 101
H \- -\ h H H I.C.2 l,CH.l 1.CK2 1.2 D.P 0.L.1 D.L2 001 D.Q2
AMPLITUD DE LA MUESTRA
X MEDIA
FIGURA 3. Test gráfico de Simpson y Roe, referido a Isop/exisy Digitalis.
102 JULIA PÉREZ DE PAZ & ALICIA ROCA
grietas, seguramente "les craquelures" de Van Campo (1978) en D. purpurea,
agrietada-rugosa en D. obscura y al parecer, más bien rugosa en D. laciniata.
Se observan formas anormales que pudieran ser el resultado de la unión
de granos (Lám. 7, foto 11).
Aplicación de los métodos estadísticos.— La aplicación del test de x^ ha
revelado que —tanto para los valores de P, como de E— las poblaciones son
homogéneas, excepto para los valores de E en ICH1.
En el test gráfico de Simpson y Roe de comparación de las medias de es­tas
doce poblaciones consideradas (Fig. 3), puede observarse en primer lugar
para el género Digitalis en los valores de P, que entre las poblaciones de un
mismo taxon hay diferencias que son significativas y no debidas al azar; para
valores de E sólo encontramos diferencias significativas entre las poblaciones
de D. laciniata. Por tanto, esta variabilidad entre poblaciones de un mismo ta­xon
y la carencia de valores significativos por especie, parecen indicar que
dichos taxones no están suficientemente estabilizados genéticamente ,sino
en un estado de diferenciación activa.
En el género Isoplexis y para valores de P, las diferencias entre pobla­ciones
de un mismo taxon no son lo suficientemente grandes como para afir­mar
que éstas pudieran ser significativas sobre todo para /. chalcanttia que es
un endemismo canario y local del bosque húmedo de laurisilva, en peligro de
extinción, del que se tomaron muestras en años diferentes. De la única locali­dad
existente para /. sceptrum, los valores encontrados denotan una marcada
diferencia significativa frente a las demás especies del género.
Para valores de E, las diferencias son significativas solo en el caso de /.
chalcantha, respondiendo quizás al estado crítico de la población en la que
podría estar empezando una degeneración genética por acumulación de re-combinantes,
dado el escaso número de individuos que la forman.
Por tanto, respecto a las especies de Isoplexis podríamos hablar de valo­res
significativos para el eje P, aunque es necesario estudiar más poblaciones
de /. canariensis e I. isabelliana para concretar unos datos más definitivos.
No se encuentran valores significativos entre el grupo Isoplexis y e\ de Di­gitalis.
CONSIDERACIONES GENERALES
Antes de entrar en discusión, en primer lugar hay que considerar el carác­ter
leñoso-fruticoso de Isoplexis y del grupo D. obscura considerados como
antiguos según señalamos en la introducción, frente al carácter de hierbas pe-
PALINOLOGIA DE ISOPLEXIS Y DIGITALIS 103^
rennes que presentan las demás especies de Digitalisy que se ha considerado
como una característica más joven. En segundo lugar, el carácter poliploide
de ambos grupos 2n = 56 (8x) que en Digitalis aumenta ocasionalmente a
2n = 112, hace pensar que las especies de Isoplexis, además de ser paleo-poliploides,
se han originado por especiación gradual (Humphries, 1979). En
tercer lugar, que las especies del género Isoplexis están enmarcadas en dos ti­pos
de habitats: uno fundamentalmente húmedo, de bosque y zonas poten­ciales
de laurisilva para /. sceptrumen Madeira, /. canariensis en Tenerife, Go­mera
y La Palma, e /. chalcantha muy rara y escasa, sólo en Gran Canaria; y
otro bastante más seco, de pinar y zonas colindantes, para /. isabelliana exclu­sivamente
en Gran Canaria.
En conjunto, se podría simplificar y tratar de clasificar las características
palinológicas observadas en los taxones estudiados, en una clave, haciendo
notar que los datos de esa posible clave (Figura 4) son tendencias a seguir
—fundamentalmente en lo que se refiere a los dos grupos— más que
características marcadas y fijas. Las fotografías al M.E.B. de la ornamenta­ción
de la exina de D. purpurea del Sur de la península Ibérica (Cádiz) y de D.
thapsíL., ambas de la sección Digitalis L. (Lám. 7, fotos 12 y 13), confirman
las características observadas para la D. purpurea de Macaronesia, observán­dose
además en D. thapsIL. un retículo muy parecido al de O. obscura {Lám.
7, foto 13).
A la vista de tales datos palinológicos, si bien no se han observado dife­rencias
muy marcadas y constantes entre los dos géneros en cuestión, sí que
parecen existir dos tendencias morfológicas diferentes que conducen a una
diferenciación de éstos dos grupos, de manera que pueden estar estrecha­mente
relacionados y posiblemente uno —Digitalis— se ha originado o evolu­cionado
a partir del otro —Isoplexis—, pudiendo señalar a /. chalcantha y D.
laciniata como especies "puente", sin poder establecer de momento la línea
filétfca y evolutiva hata que se complete el estudio palinológico con más
poblaciones de Isoplexis y especies de las demás secciones de Digitalis, refor­zado
con datos citogenéticos, anatómicos, morfológicos, etc.
De todas formas, en las especies de Isoplexis parece haber unas líneas
que según las directrices evolutivas del tectum de Waiker y Doyle (1975), irían
posiblemente desde l.isabelliana, tectum completo, cerebroide-perforado,
hasta las demás especies de tectum parcial, rugo-reticulado, de las que /.
chalcantha presenta la situación intermedia frente al tectum de las especies de
Digitalis, características que se indicaron en la clave anterior.
Cabría resaltar el valor diagnóstico en lo que se refiere a características
ornamentales de la exina y mecánica apertural de las especies de D. obscuras/
Muros prominentes de nivel y grosor
variable, los altos son más o menos
anchos.
Endexina generalmente rugosc-varicosa.
Exina polar y ecuatorial de perforada
a finamente reticulada.
ISOPLEXIS
Muros más o menos uniformes, más o
menos planos con cruces. DIGITALIS
Endexina agrietada.
Exina polar y ecuatorial reticulada.
Muros prominentes,
no uniformes y a
distinto nivel.
fc.o.e. subtriangular, muros
muy anchos, lúmenes redon-
^dos, grandes. /. sceptrum
Mayor de 1,15 mm {
fc.o.e. lobulado, muros
estrechos, sinuosos. Tectum
\ a veces cerebroide-perforado. /. isabelliana
Menor de 1,15 mm /. canariensis
Muros planos, más o menos uniformes, a veces al mismo nivel, estrechos /. chalcantha
Muros a veces no uniformes, estrechos, retículo poco laxo. Endexina más bien rugosa D. laciniata
Muros uniformes anchos, retículo fino D. purpurea
Muros iguales, estrechos, retículo laxo D. obscura
D. thapsi
FIGURA 4. Clave de tendencias palinológicas.
PALINOLOGIA DE ISOPLEXIS Y DIG/TALIS 105^
D. laciniata reforzando pues, el status de especies diferentes y no el de subes-pecie
como ya lo hiciera Maire (Tutin et a/., 1972).
Finalmente, las observaciones palinológicas alcanzan también un cierto
valor taxonómico en las especies del género Isoplexis referidas a
características ornamentales de la exina y talla del polen, observando la exis­tencia
de lúmenes mayores en aquellas especies de habitat más húmedo, así
como un tectum parcial de entramado más fino o incluso, completo-perforado
en aquellos habitats más secos, que podría reflejar una incipiente
adaptación del tectum al medio.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos sus indicaciones a la Dr^ Cristina Pardo, de la Facultad de
Farmacia de la Universidad Complutense de Madrid. Y asimismo a la Dr^ Jo­sefa
Diez, de la Facultad de Biológicas de la Universidad de Sevilla, su amable
cesión de fotografías al M.E.B. de D. thapsíL., Córdoba. Estación de Zújar;
23-IV-1982. Leg.: Devesa, Luque y Valdés, y de D. purpurea, Cádiz. Tarifa.
Sierra del Cabrito; 22-V-1979. Leg.: García, así como de las preparaciones de
granos acetolizados de las especies mencionadas.
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PALINOLOGIA DE ISOPLEXIS Y DIGITALIS 107
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19
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1
15
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20
LAMINA 1.
26
M.O. 1000 X
Fotos 1-8: /. sceptrum.
Fotos 9-15: /. canariensis.
Fotos 16-25: /. chalcantha.
Fotos 26-30: /. isabelliana.
1,9,26: c.o.m. y superficie meridiana. 2,3,28: superficie meridiana con apertura de
frente. 6,12,21,22,23: vista superficial con apertura de frente, distintas manifesta­ciones
de la constricción del colpo. 20: c.o.m. con apertura de frente. 4.11,17,27:
c.o.m. distintas manifestaciones de la endexina al nivel del repliegue - endoapertu-ra.
10: c.o.m. endoapertura desplazada. 16,19: c.o.m. endoaperturas visibles de
forma rectanguloide. 5,19: c.o.m. iniciación del repliegue y relación con la endexi­na.
7,13,24,29: c.o.e. 8,14,25,30: superficie polar. 15: grano bicolporado. 18: su­perficie
meridiana.
108 JULIA PÉREZ DE PAZ & ALICIA ROCA
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7
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LAMINA 2.
26 27
M.O. 1000 X
Fotos 1-7: D. purpurea.
Fotos 8-15: D. laciniata.
Fotos 16-30: D. obscura.
10,21: c.o.m. y superficie meridiana. 4,5,25: superficie meridiana, apertura de
frente de contorno irregular. 11: apertura de bordes curvados. 1,8,16: c.o.m. 2,17:
superficie meridiana. 3,22: c.o.m. endexina a nivel de repliegue. 18: vista superfi­cial,
constricción del colpo. 9: c.o.m. endoapertura visible rectanguloide. 23,24:
endbapertura en forma de H y artefactos acetolíticos. 6,14,19: c.o.e. 7,15,20: su­perficie
polar. 26-30: granos bisincolporados, c.o.m. y superficial. 11,12: grano pa-rasincolporado,
c.o.e. y superficial.
PALINOLOGIA DE ISOPLEXIS YD/GITAUS
LAMINAS. M.E.B.:
Fotos 1 12: /. sceptrum.
1: Grano en vista submeridiana con zona interapertural romboidal, 4.200 X. 2: Tec-tum
parcial con muros anchos no uniformes a dos niveles, 18.50(3 X. 3: Columelas
desiguales y endexina más bien rugosa, 1X600 X. 4: Vista meridiana con apertura
de frente, 4.200 X. 5: Detalle de la exina en el margen y cercanías con muros anas-tomosados,
13.600 X. 6: Columelas desiguales, 13.600 X. 7: Vista polar con fractu­ra,
4.200 X 8: Detalle de la endexina y columelas en fractura, 6.000 X. 9: Vista po­lar,
9.000 X. 10: Vista meridiana, 4.200 X. 11: Vistas polares, 4.200 X. 12: Detalle
final del colpo y membrana apertural, 13.600 X.
110 JULIA PÉREZ DE PAZ & ALICIA ROCA
LAMINA 4.
>»Mft1
M.E.B.
Fotos 1-10: /, canariensis.
Fotos 11-12: l.chalcantha.
1: Vista meridiana con endoapertura en posición subecuatorial, 4.200 X. 2, 5: De­talle
del Tectum con muros no uniformes a distinto nivel, 13.600 X, y 18.500 X res­pectivamente.
3: Columelas desiguales y endexina rugoso-varicosa, 18.500 X 4;
Vista meridiana, 4.200 X. 6: Visión polar con exina muy finamente reticulada,
9.000 X 7; Vista zona apertural, 9.000 X 8, 9: Detalles zona apertural con endo­apertura
y repliegues de endexina, 13.600 X. 10: Vista de la endoapertura desde el
interior del grano, 9.000 X. 11: Vista meridiana, 4.200 X. 12: Tectum con muros
más o menos uniformes en general a un mismo nivel y más bien planos, 13.600 X.
PALINOLOGIA DE ISOPLEXIS Y DIGITAUS
LAMINA 5. M.E.B.
Fotos 1-12; /. chalcantha.
1: Vista meridiana con apertura de frente, observándose su íntima relación con el
repliegue, 4.200 X. 2y 5: Detalle de la exina con tectum de muros más bien unifor­mes,
18.600 X y 18.500 X respectivamente. 3, 6: Detalle de columelas y endexina
rugosa -varicosa, 13.000 X. 4, 7y 10: Diferentes visiones meridianas, 4.200 X. 8y
11: Vistas de la zona apertural con membrana apertural, 9.000 X y 13.600 X respec­tivamente.
9y 12: Vistas polares con exina más bien perforada y finísimamente re-ticulada,
9.000 X y 6.000 X.
112 JULIA PÉREZ DE PAZ & ALICIA ROCA
LAMINA?. M.E.B.:
Fotos 1-11: D. purpurea (Madeira)
Foto 12: D. purpurea (Cádiz)
Foto 13: D. thapsi
1, 4: Vistas meridianas con exina rugo-reticulada uniforme por todo el grano, 2.500
X y 4.200 X. 2: Tectum rugo-reticulado con muros generalmente uniformes y a un
nivel, 13.600 X 3, 6: Endexina con grietas y columelas más uniformes, 13.600 X. 5,
8: Detalles en zonas aperturales, 18.500 X y 9.000 X. 7: Vista subpolar con dos col-pos
unidos, 4.200 X. 9: Vista subpolar con tectum rugo-reticulado, 9.000 X. 10:
Grano parasincolporado, 4.200 X. 11: Forma anormal, 6.000 X. 12: Tectum rugo-reticulado
fino, 10.000 X. 13: Tectum más bien reticulado y más o menos laxo,
15.000 X.
PALINOLO.GIA DE ISOPLEXIS Y DIGITALIS 113
M.E.B.:
Fotos 1-12: /. isabelliana.
1: Vista meridiana con tectum ruguloide de elementos cortos, 4.200 X. 2: Detalle
de tectum cerebroide, 8.400 X. 3 y 6: Detalle de columelas y endexina más bien ru­gosa
en zona interapertural y lisa con perforaciones en zona apertural, 13.600 X. 4
y 5: Distintas manifestaciones del tectum cerebroide-perforado y cerebroide muy
finamente reticulado, 13.600 X y 19,000 X respectivamente. 7 y 8: distintas mani­festaciones
de tectum rugo reticulado con muros no uniformes a distinto nivel,
18.500 X. 9: Vista polar con exina muy finamente reticulada y membrana apertural
más bien finamente escabrosa, 9.000 X. 10: Vista meridiana con exina rugo-reticulada,
4.200 X. 11: Grano roto con columelas disminuyendo al acercarse a las
aperturas, 6.000 X. 12: Detalle zona apertural, 13.600 X.
114 JULIA PÉREZ DE PAZ & ALICIA ROCA
LAMINAS. M.E.B.
Fotos 1-6: D. laciniata.
Fotos 7-13: D. obscura.
1, 4: Vistas meridianas, 4.200 X. 2: Tectum rugo-reticulado con retículo poco laxo,
18.500 X. 3: Columelas, 18.500 X. 5: Detalle zona apertural, 18.500 X. 6: Vista po­lar,
9.000 X. 7, 11: Vistas meridianas, 4.200 X. 8, 12: Tectum más bien reticulado
con los muros uniformes a un mismo nivel, 18.500 X. 9, 10: Endexina con grietas y
columelas, 18.500 X y 13.600 X. 13: Vista polar, 9.000 X.