Contribución a la palinología de la familia FuMaríaceae en la Península Ibérica

              BOTÁNICA MACARONESICA 8-911981) 147
CONTRIBUCIÓN A LA PALINOLOGIA DE LA FAMILIA
FUMARIACEAE EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.
P. CANDAU & A SOLER
Departamento de Botánica, Facultad de Farmacia. Sevilla.
RESUMEN
Presentamos en este trabajo un estudio palinológico de 32 taxones perte­necientes
a la familia Fumariaceae. Los caracteres del polen nos proporcionan
datos suficientes para la delimitación de los géneros, y para establecer la
marcha posible de la evolución dentro del taxon.
SUMMARY
A preliminary palynological study of 32 Taxa of Fumariaceae present in
the Iberian Península, shows that pollen characters can be of use in the gene-ric
delimitation. The hypothetical relationship between the genera of Fuma­riaceae
is discussed.
INTRODUCCIÓN
Se estudia en este trabajo la palinología de la familia Fumariaceae, para
contribuir a esclarecer las relaciones, existentes entre cada uno de sus géne­ros
y, en último término, determinar el nivel taxonómico más adecuado del
grupo.
La unidad del Taxon, basada principalmente en caracteres de la corola,
se ha mantenido tradicionalmente desde que De Candolle (1824) lo estable­ciera,
sin embargo su rango taxonómico lia sido distintamente valorado, así.
3
148 P. CANDAUaA. SOLER
siguiendo a De Candolle, lo consideran familia Bernhardi (1833), Halacsy
(1901), Endiicher (1836), Lawrence (1951), Hutchinson (1964), Ryberg (1960),
Takhtajan (1966), entre otros. Del mismo modo, otro grupo de botánicos lo
consideran subfamilia, Bentham & Hooker (1865), Wettstein (1944), Chade-fau
& Emberger (1960), Tutin & Heywood (1975), Maire (1965), Hayer & Ko-marov
(1970) etc.
De los estudios palinológicos realizados, cabe señalar, el de Parlatore
(1844), que nombra el taxon como Fumariae, siendo el primero que estudió el
polen de la familia indicando su significación taxonómica dentro de ella. Ne-godi
(1936, 1939) al ocuparse del estudio cariológico de algunas especies de
Fumaria L., hizo algunas observaciones sobre el polen indicando su tamaño
(20 - 27 mieras). Erdtman (1952) describe el polen de la mayoría de los géneros
de la familia Fumariaceae. Ryberg (1960) confirmó el carácter de 6 - 12 poros
para los géneros de Fumaria L., y Rupicapnos Porr\e\, colpado para Corydalis
Vent, Sarcocapnos DC. y Ceratocapnos Dtiriei, presentando unos caracteres
propios el polen de Platicapnos Bernh. Erdtman (1966) añadió el estudio de
tres especies de Fumaria L., confirmando los caracteres anteriormente apre­ciados.
Faegri (1975) describe el polen de Fumaria: "6 anchos poros, tectum
extremadamente grueso, báculos muy finos y cortos".
Nosotros en nuestro trabajo, hemos estudiado las especies ibéricas de
esta familia, a excepción de Corydalis lútea (L.) DC. y Sarcocapnos integrifo-lia
(Boiss.) Cuatrec. obteniendo resultados coincidentes con los autores ante­riormente
mencionados, si bien se aprecian ligeras variaciones en el tamaño.
La ordenación seguida es la propuesta en Flora Europea.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material estudiado procede, en su mayor parte, de plantas recolecta­das
directamente para este fin y posteriormente incluidas en el herbario del
Departamento de Botánica de la Universidad de Sevilla (SEV), o bien de
ejemplares de herbario pertenecientes al Herbario del Jardín Botánico de
Madrid (MA). En general se ha estudiado el polen de diferentes poblaciones y
siempre se han utilizado flores con desarrollo normal en las que las anteras
maduras empezaban su dehiscencia.
Las localidades correspondientes a los taxones estudiados se señalan en
el mapa (fig. 1) y en el apéndice incluido al final del trabajo.
Los métodos empleados en la preparación del polen, son los indicados
por Candau (1978). Las medidas se han ralizado sobre un promedio de 25 gra­mos
de polen, de las cuales se ha hallado la media aritmética. Respecto a la
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Q Sarcocapnos DC.
I Corydalls Vent.
/ \ Platycapn'os (DC. ) Bernh.
^ Ceratocapnos Durieu
Q Rupicapnos Pprtiel
A Fumaria L.
é
150 P. CANDAU&A. SOLER
terminología seguida para los caracteres observados al microscopio óptico, la
adoptada por el simposio APLF, París 1975, castellanizada por Saenz de Rivas
(1978); para la estructura se ha seguido a Hideux & Ferguson (1975). Para los
caracteres observados al microscopio electrónico de barrido Reitsma (1970) y
Faegri & I versen (1975).
Las fotografías se han realizado en microscopio fotónico, Nikon HFM, y
en microscopio electrónico de barrido, Hitachi SS-H; ambos del Departa­mento
de Botánica de Sevilla.
OBSERVACIONES
Los resultados del examen de los caracteres vistos al microscopio óptico,
están representados en la tabla 1. Las niedidas en miera (amplitud y media)
del eje polar (P) y ecuatorial (E) se han realizado sobre granos de polen acetoli-zados,
en visión ecuatorial y polar respectivamente salvo en aquellos casos en
que ambas medidas eran coincidentes, que solo se ha dado el diámetro. La
forma, obtenida por la relación P/E, se expresa: prolado esferoidal (PE), pro­lado
(P.) y subprolado (sP.). AMB es el contorno del grano de polen en visión
polar, los tipos encontrados son: circular (C), casi circular (c.C), angular (A.).
En el apartado de aberturas se incluye: número de aberturas; tipos: poros
(Po), colpos (Co); membrana de la abertura y ornamentación de la misma:
verrugas (V.), espinas (E), lisa o psilada (L); medida del índice polar (a); por úl­timo
longitud o diámetro de la abertura. A continuación se dan los resultados
del estudio de la estructura: medida de la esporodermis (Es); relación
ectexina/endexina (Ec/En); tectum (t); morfología del infratectum (t-l) rese­ñando
la presencia de báculos (Ba), verrugas (V), espinas (E) o carencia de
elementos (L).
Las zonas en blancas de las tablas indican caracteres no apreciados.
En general el polen de la familia, es isopolar o heteropolar radiosimétrico,
tamaño variable comprendido dentro de las clases mediano a grande de Erdt-man
(1945). Forma: prolada a prolada esferidal. AMB generalmente circular.
Respecto a las aberturas presentan NPC, Erdtman (1962) de distintos tipos:
663; 664; 761; 763 ó 764. En cuanto a la estructura presentan esporodermis
que oscila desde ^,5f^ para algunas especies de Fumaria, a 4,5fi en Sarcocap-nos,
generalmente con ectexina más desarrollada que endexina, esta última
presenta como ya señalase Laika (1975) para algunos géneros de Papaverace-ae,
una estructura irregular con placas de tamaño diferente, sin embargo
nuestro estudio no ha podido profundizar este aspecto; los elementos del t-1
son báculos, verrugas,clavas y espinas variables a nivel genérico. La escultura
PALINOLOGIA DE FUMARIACEAE 151
es también carácter que tiene distintas manifestaciones en los taxones estu­diados
y va desde la superficie psilada, a aquella mucho más elaborada de tipo
cerebroide con verrugas y perforaciones supratectales.
Coryda/is {Lam. 1, fig. 1-11).
Las tres especies estudiadas presentan polen similar, variable en tamaño,
medidas, tipo de aberturas, apocoipías, grosor de la esporodermis y estructu­ra,
como puede comprobarse en la tabla 1; Coridalis claviculata es isopolar;
heteroaperturada, con 6 colpos en disposición dizonal y poros en la zona po­lar,
carácter observado con anterioridad por otros autores. La superficie es
ondulada-cerebroide con verrugas supratectales, visibles al microscopio
electrónico.
Los restantes taxones heteropolar y homocolpado se diferencian: Cory-dalis
bulbosa (L.) DC, por su tamaño c. (42 x A^\^). Apocolpia con a.c. 2,% y
escultura desigualmente macroverrugada con perforaciones supratectales vi­sibles
al SEM. Corydalis so/ida {L.) Swats, tamaño c. (35 x 35)i), a.c. 4/i y'su-perficie
uniformemente verrugada.
Sarcocapnos DC (Lam. 2, fig. 1-14).
Taxon muy uniforme desde el punto de vista palinológico (tabla 1); polen
heteropolar, radiosimétrico con NPC igual a 663 colpos de igual anchura en
toda su longitud, la estructura es singular como puede apreciarse en la (fig. 5)
con ectexina mucho más gruesa que endexina. Sarcocapnos enneaphyla (L.)
DC el de mayor tamaño c. (41 x 35^), superficie ligeramente ondulada. Sarco­capnos
baetica Boiss & Reuter, tamaño c. (32 x 31, 5/.*); superficie rugulada
con perforaciones tectales. Sarcocapnos crassifolia (Desf.) DC, tamaño de c.
(28 x 27^); superficie psilada.
Fumaria L. (Lam. 2, fig. 19 - 26).
Se han estudiado 22 sp., cuyos resultados se presentan en la tabla 1. Po­len
isopolar, de simetría radiada, NPC. 664 ó 764. Tamaño, mediano o grande;
no se ha encontrado relación entre el tamaño del polen y ningún otro carácter
taxonómico observado en la planta. Negodi (1951) intenta relacionarlo con el
grado de poliploidía, pero esto solamente parece claro en los poliploides artifi­ciales
conseguidos por tratamiento de colchicina, pues se ha podido compro­bar
que es un carácter variable en la mayoría de las especies e incluso dentro
de la misma antera; sin embargo F. macrosepa/a Bolss., F. f/abefíata Gasp., F.
rupestris Boiss & Reuter (var. rupestris y var. platicarpa) y F. vaillantii Loisel
se caracterizan por la constancia en mantener el tamaño. Aberturas igualmen­te
variables en número, son poradas bordeadas por anillo psilado en todos los
casos; con diámetro constante en aquellas especies, que presentan invariable
152 P. CANDAU&A. SOLER
el número de aberturas. La observación de la estructura al microscopio ópti­co,
nos muestra una ectexina mayor que endexina, con t. (tectum) rpuy de­sarrollado,
y t-1 (infratectum) delgado con baculación poco perceptible. Es­cultura,
carácter con distintas manifestaciones, desde casi psilada, a
ondulada-cerebroide, rugulada o verrugosa, si bien el tipo es constante a nivel
específico.
P/atycapnos {DO Bernh. (Lam. 1 fig. 12-15).
Como ya señalase Ryberg (1960) se va a caracterizar este polen por su
singularidad dentro de Fumariaceae. Las dos especies presentan polen isopo-lar,
radiosimétrico. Tamaño mediano para P. spicata L. Bernh., grande P.
sax/co/a Willk. NPC. 761 con abertura manifestadas por adelgazamientos alar­gados
en la esporodermis; la superficie, asimismo es variable, psilada y con
perforaciones supratectales P. spicata, y verru^ada P. saxícola.
Rupicapnos Pomel (lam. 2; fig. 15-18).
Género monoespecífico con R. africana {Lam.) Pomel. Polen muy similar
al de Fumaria, del que podemos diferenciarlo, por el tamaño muy constante,
c. 37fji, constante asimismo en el número de aberturas 6, que presentan un
diámetro invariable c. 9 ^.Gruesa esporodermis con ectexina mayor que ende­xina,
báculos finos y cortos y superficie rugulada con perforaciones supratec­tales.
Ceratocapnos heterocarpaDuñeu. (lam. 1; fig. 16-19)
Como el anterior taxón, género monoespecífico, C. heterocarpa Durieu
similar al de Sarcocapnos del que se diferencia por el tamaño menor c. 25 x
23(i. Tamaño de los colpos que como máximo alcanzan 16/i. Esporodermis
más delgada c. ^,8(i Ectexina aproximadamente igual a endexina. Estructura
con báculos finos en t - 1 . Superficie casi psilada.
DISCUSIÓN
En el estudio palinológico de esta familia hay que destacar en primer lu­gar
la singularidad de su polen, que permite reafirmar el nivel taxonómico de
familia reconocido por los autores ya mencionados en la introducción de este
trabajo.
En segundo lugar, por ser un grupo euripolínico, el carácter del polen nos
proporciona datos suficientes para confeccionar la siguiente clave palinológi-ca
útil a nivel genérico.
PALINOLOGIA DE FUMARIACEAE 153
PLATICAPMOS
CORVDAUS
5Aftcoj!lAPNOS
i CGAATOCAPNOS
ROPICAPNOS
PUMAmA
Figura 2: Serie evolutiva de los géneros de Fumariaceae, según el tipo de polen.
154 P. CANDAU&A. SOLER
CLAVE PALINOLOGICA DE FUMARIACEAS
1. Aberturas no definidas P/atycapnos Bernh.
1. Aberturas definidas
2. Colpado
3. Superficie psilada Ceratocapnos Durieu
3. Superficie rugulada
4. Contorno triangular Sarcocapnos DC.
4. Contorno ± circular Corydalis Vent.
2. Porado
5. Con 6 poros Fumaria L
Rupicapnos Pomel
5. Con más de 6 poros Fumaria L.
La morfología del polen, nos permite siguiendo a Waiker (1974), estable­cer
la posible evolución dentro de Fumariaceae, evolución confirmada tam­bién
por los resultados carpológicos: taxon más primitivo Platycapnos polen
con aberturas poco definidas, próximo a él tenemos Corydalis con aberturas
colpadas y largas, Sarcocapnos y Ceratocapnos ocupan un escalón medio, se
ha producido una reducción en las aberturas que son de menor tamaño, por
último Rupicapnos presenta ya poros, en lugar de colpos que en el caso de
Fumará aumentan su número. (Fig. 2).
Por último la similaridad del polen entre Rupicapnosy Fumaria, confirma
el criterio de aquellos autores para los cuales constituyen un único taxon.
LOCALIDADES
Corydalis claviculata (L.) DC. LEÓN: El Bierzo prope. Palacios del Sil 25-1V-
1933. W. Rothmales (MA 42804). SALAMANCA: La Alberca, orillas del Rio
grande, 3-VII-1946. (MA 42805); Peña de Francia, 19-VI-1967, Borja (MA
187132). SANTANDER: Cabuerniga, sin fecha de recolección. Salcedo (MA
42812). SEGOVIA: Sierra de Guadarrama, entre Navacerrada y el Paular, VII-
1914, C. Vicioso (MA 42810).
Corydalis bulbosa (L.) DC. LEÓN: Puerto del Pontón, 6-V-1976, Casaseca &
Fdez. Diez (MA 204714) Prado de la Sierra, Abril-1946, Bernis (MA 199508).
Corydalis solida (L.) Swartz. LÉRIDA: Valle de Aran, región silvática de Pours
y Artija de Viella. 20-VII-1909 recolector desconocido (MA 42854).
PALINOLOGIA DE FUMARIACEAE 155
Fumaria officinalis L. ALMERÍA: Dalias, Cortijo Blanco, 19-IV-1976 Soler
(SEV 34458). BARCELONA: Monistrol, 5-IV-1977, Soler (SEV 34480).CÁDIZ:
Zahara de la Sierra, 7-IV-1974, Soler (SEV 34608). GRANADA: Lanjarón, 4-V-
1975, Soler (SEV 34462). LÉRIDA: Pantano de Oliana, 6-VI-1976 (SEV 34555).
MALAGA: Antequera, 3-V-1975 Soler (SEV 34436). MURCIA: Santomera,
18-111-1974, Soler (SEV 34565) SEVILLA: Santa Olalla de Cala, 31-V-1974,
Candau & Soler (SEV 34605).
Fumaria wirtgenii Koch. BADAJOZ: Don Benito, 21-111-1978, Gallego (SEV
34621). SEVILLA: Aguadulce, 25-111-1975, Soler (SEV 34624); Sevilla, 10-111-
1974, Soler (SEV 34611).
Fumaría densiflora DC. ALBACETE: Albacete, 25-111-1977, Soler (SEV 34188).
ALMERÍA: Dalias, 19-IV-1975, Soler (SEV 34143). GRANADA: La Zubia, 12-
V-1974, Soler (SEV 34157). SALAMANCA: Doñinos de Salamanca, ll-V-
1975, Soler (SEV 34164) SEVILLA: Bollullos de la Mitación, 7-III-1975, Can­dau
& Soler (SEV 34181).
Fumaria mirabi/is Pugsley. SEVILLA: Bollullos de la Mitación, 7-III-1975, Can­dau
& Soler (SEV 34616); Espartinas, 6-IV-1975, Soler (SEV 34619); Sevilla,
25-IV-1976, Soler (SEV 34612).
Fumaria bracteosa Pomel. ALMERÍA: Roquetas de mar, 9-III-1977, Soler
(SEV 34760).
Fumaria schrammii(Asch.) Velen, var. schrammii. GRANADA: Sierra de Ba­za,
4-IV-1975, Galiano & al. (SEV34840). var. graci/isSo\er MADRID: Dehesa
de Arganda, 5-VI-1977; Cabezudo, Domínguez & Talavera (SEV 34837). var.
orientalis Pugsley. LÉRIDA; Garganta de Orgañá 6-VI-1976. Soler (SEV
34838).
Fumaria vaillantii Loisel. LÉRIDA: Pantano de Sant Pons, 6-VI-1976 Soler
(SEV 34878).
Fumaría parvifíoraLam. ALMERÍA: Almería, La Hoya, 17-IV-1975, Soler (SEV
33950). CÓRDOBA: Córdoba, 6-11-1975, Soler (SEV 33989). GRANADA: Mo-nachil,
24-V-1975, Soler (SEV 33935). LÉRIDA: Garganta de Orgañá, 6-Vl-
1976, Soler (SEV 33954). MALAGA: Málaga, San Antón 19-111-1976, Soler
(SEV 33957). SALAMANCA: Salamanca, Los Mostenses, 10-V-1975, Soler
(SEV 33933). SEVILLA: El Arahal, 17-111-1976, Soler (SEV 33955).
Fumaria agraria Lag. ALMERÍA: La Hoya, 17-IV-1975, Soler (SEV 34055) CÁ­DIZ:
Bornos, 8-III-1974, Silvestre (SEV 34021). CÓRDOBA; Córdoba, Í7-III-
156 P. CANDAU&A. SOLER
1975, Soler (SEV 34052). MALAGA: Alora, 17-111-1977, Soler (SEV 34051).
SEVILLA: Sevilla, Porta Coeli, 10-111-1974, Soler (SEV 34211).
Fumaria gaillardotii Boiss.: Almería: Dalias, Cortijo Blanco 19-IV-75 Soler
(SEV 34780).
Fumaria mayor Bao.: Barcelona F. de Llobregat 22-11-1977 Gros (BC 39654).
Baleares: Ibiza IV-1899 Pau (MA 434886) Gerona: Bañólas 12-VI-1976 Soler
(SEV 34846). Tarragona: Prat de Compte 19-VI-1915 Font-Quer (BC 39659).
Fumaria rupestris Boiss & Reuter. var. rupestris. CÁDIZ: Grazalema, 1-V-
1969, Gibbs, Galiano & Silvestre, (SEV 34823); Zahara de la Sierra, 30-V-
1975, Silvestre (SEV 34855). var. laxa. MALAGA: Peña de los Enamorados,
17-111-1976, Soler (SEV 34815). SEVILLA: Morón de la Frontera, Pico Esparte­ros,
15-IV-1976, Soler (SEV 34813) El Puntal, 5-III-1977, Soler (SEV 34805).
var. Platicarpa Pugsley. SEVILLA: Carmona, 3-III-1976, Soler (SEV 34818).
Fumaria bicolor Somm. BALEARES: Menorca, 11-IV-1913, Font-Quer (MA
43118).
Fumaria flabellata Gasp. BALEARES: Menorca, San Juan, 27-V-1913, Font-
Quer (MA 433410).
Fumaria capreolata L. ALMERÍA: Paulenca, 8-IV-1974, Sagredo & Soler (SEV
34540) BARCELQNA: Monjuit, 9-VI-1976, Soler (SEV 34428). CÁDIZ: Algeci-ras.
Barranco del Cobre, 21-111-1975, Soler (SEV 34543) GRANADA: Mo-nachil,
24-111-1975, Soler (SEV 34342). JAÉN: Despeñaperros, 20-111-1975, So­ler
(SEV 34427). MALAGA: Nerja, 8-V-1975, Soler (SEV 34345). SEVILLA:
Sevilla,.San Telmo, 17-11-1975, Soler (SEV 34381).
Fumaria macrosepala Boiss. GRANADA: Sierra Nevada, valle Monachil, 25-
V-1975, Soler (SEV 34794), MALAGA: Antequera, Sierra del Torcal 23-IV-
1976, Soler (SEV 34414). SEVILLA: Morón de la Frontera, Sierra Espartero,
15-IV-1976, Soler (SEV 34792).
Fumaria reuteriBo\ss. Subsp. reuteri, JAÉN: Despeñaperros, 20-111-1977, So­ler
(SEV 34691). SEVILLA: La Algaba, 30-111-1976, Soler (SEV 34714); Villa-verde
del río, 11-IV-1975, Candau & Soler (SEV 34704). Subsp. martinii(C\a-vaud)
Soler. SANTANDER: Mogro, VII-1925, Aterido (MA 148093).
Fumaria sepium Boiss. CÁDIZ Algeciras, Arroyo de la Miel, 21-111-1975, Ga­liano,
Soler & Valdés, (SEV 34676); Cádiz 23-1-1977, Silvestre (SEV 34663).
Fumaria muralis. Sond. LA CORUÑA: Santiago de Compostela, 5-IV-1965
Valdés (SEV 34434). PONTEVEDRA: Vígo, IX-1975, Vázquez (SEV 34433).
PALINOLOGIA DE FUMARIACEAE 157
Fumaria bastarda Boreau. var. bastarda. HUELVA: Coto de Doñana 12-111-
1978, Soler (SEV 34875). MALAGA: Málaga, Gamarra 28-1-1974, Soler (SEV
34758). var. vagans ALMERÍA: Almería, La Hoya 14-IV-1974, Soler (SEV
34745). MURCIA: El Palmar, 19-111-1974, Soler (SEV 34732). var.jordama
(Euss.) Soler. ALMERÍA: Instinclón 16-ÍV-1975, Soler (SEV 34752). CADÍZ:
Algeciras, 12-ÍV-1977, Soler (SEV 34749). SEVILLA: Bollullos de la Mitación,
7-III-1975. Candau & Soler (SEV 34735).
Fumaria munbyi Eo\ss. ALMERÍA: Canjayas, 16-IV-1975, Soler (SEV 34873).
MALAGA: Benalmadena, 21-IV-1977, Soler (SEV 34784).
Fumaria ca/carata Cad. var. ca/carata GRANADA: Sierra Nevada, San Geró­nimo,
21-111-1974, Soler (SEV 34770). var. spatu/a/a So\ér. CÁDIZ: Algodona­les.
Sierra de Lijar, Cabezudo, Rivera & Silvestre (SEV 34769).
Platycapnos spicata (L.) Bernh. ALMERÍA: Cabo de Gata; 14-IV-1980 Soler
(SEV 54802). CÁDIZ: Algodonales, 11-V-1980, Aparicio (SEV 56371). SE­VILLA:
Espartina, 3-IV-1974, Soler & Candau (SEV 19360), Algamita 2-III-
1978, Talavera & Valdés (SEV 33840).
Platycapnos saxicola Willk. JAÉN: Mágina septentrional, sub ventana
centenillo 9-VII-1925, Cuatrecasas (MA 436Ó4). GRANADA: Macizo de la
Sagra 14-VI-1961, Galiano (SEV 1669).
Rupicapnos africana (Lan.) Pomel. MALAGA: Torremolinos, 30-111-1916,
Gros (MA 43549), Checa Encina de la estación de Gobantes, Sevilla: Lora de
Estepa, 7-V-1975, Galiano (SEV 31039).
Ceratocapnos heterocarpa Durieu. SEVILLA: Morón de la Frontera. Monte
Espartero, 2-V-1976 Soler (SEV 31040). GRANADA: La Bornardllla 19-11-1980,
Ladero & Molero (SEV 55542).
Sarcocapnos enneaphylla (L.) DC. GRANADA: El Buñol, 31-V-1929, Gros
(MA 42924). TARRAGONA: Serra de Vandellos pr. Hospitalet, 12-V-1917,
Font Quer (MA 42935). SORIA: Jubera, 8-VI-1934, Ceballos (MA 42948).
GUADALAJARA: Hoces del Sorbe, 12-V-1965, Rivas, Goday & Mayor (SEV
16080).
Sarcocapnos crassifo/ia {Desf.) DC. GRANADA: Canales, Sierra Nevada, 19-
IV-1892, Lauge (MA 42957). VALENCIA: Jativa, V-1918, Beltran, (MA
42961).
Sarcocapnos baetica (Bpiss & Reuter) Nyman. ALBACETE: Sierra de Alca-raz.
Chalets de Sierra de Agua, 28-V-1976. Fdez. Piqueras, Palomeque &
Sánchez Garcia (MA 208142). JAÉN: Santiago de la Espada, Cenajo del Corti­jo
de Arrancapechos, 12-VI-1975, Fdez. Piqueras (MA 198590).
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160 P. CANDAU&A. SOLER
BIBLIOGRAFÍA
BERNHARDI,. J . (1833) Uber den character und Verwandtschaft der papaveráceas und Fuma-riaceae
Ibid. 8:401-407.
BETHAN, G. & HOOKER, J. (1865) Genera Plantarum. London.
CANDAD P. (1978) Palinología de Caryophyllaceae de\ sur de España subfamilia Alsinoideae. La-grascaZ/
a 8(1): 39-51.
CHADEFAUD, M. ft EMBERGER, L. (1960) Traite de Botanique Systematique. Paris.
DE CANDOLLE, A. P. (1824) Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabais. Paris.
ENDLICHER, S. (1836) Genera Plantarum, secundum ordines. Naturales disposita. Vindbonae.
ERDTMAN, G. (1943) An introduction to pallen analysis. New York.
(1952) Pallen morphalagy and Plant taxanomy Angiosperms. Stockholm.
FAEGRI, K. & IVERSEN, V. (1975) Textboak of pallen analysis. Oxford - London.
HALACSI, E. (1901) Conspetus flora graeca\io\. I. Lypsiae.
HAYERH & KOMAROV, A. (1970) Prodromus Florae Peninsulae Balcánica I, volumen Vil.
HIDEAUX, M. & FERGUSON, I.K. (1975) Sterereostructure de l'exine des Saxifragales: proposi-tion
d'une description logique et schematique Soc. Bot. Fr. Cali Pallinologie 56-57.
HUTCHINSON, J. (1964) Evolution and Phylageny of Flawering plants. Oxford.
LAWRENCE, G. (1951) Taxoñomy in vascular plant. New York.
LAYKA, S. (1975) Les caracteres de l'endexine chez papave/aceae. Soc. Bot. Fr. Cali Pallinolagi-que.
103-107.
MAIRE, R. (1965) Flore de l'Afrique del Nord. XII. Paris.
NEGODI, G. (1936-40) Contribution alia cariologia della Papaveraceae. sub. Fumaraideae Se. ge-net.
2: 1-25.
PARLATORE, F. (1844) Monografía della Fumariacea. Firenze.
REITSMA, T. (1970) Suggestions towards unification of descriptive terminology of Angiosperm
Rollen grains. Rev. Paleobot. Palynol. 10: 39-60.
RYDBERG, M. (1960) A monographical study of the Fumariaceaeana the taxonomic significance
of the characters examined. Acta Harti Berg. 19: 121-248
SAENZ DE RIVAS, C. (1978) Polen y Esporas. Introducción a la Palinología. Madrid.
TAKHTAJAN, A. (1966) Origins of Angiospermous. Plant. Washington.
TUTIN, T. & HEYWOOD, V. (1975) Flora Europea ti). Cambridge.
VALKER, J . W. (1974) Aperture evolution in the pollen of angiosperms. Amer. J. Bot. 61 (10):
. 1112-1136.
WETTSTEIN, R. (1944) Tratado de Botánica. Labor. Barcelona.
PALINOLOGIA DE FUMARIACEAE 161
Lámina 1: Corydalissolida (L.) Swartrz. fgrs. 1 x 900, 2 x2500, 3 x2500, 5 x 1000, 8 esquema
Corydalis bulbosa (L.) DC. fgrs. 6 x900, 7 x2000, 4 x 1000, 11 esquema. Corydalis
claviculara {L.) DC. fgrs. 9 x900, 10 x2590.
Platycapnos saxícola WiWk. fgrs. 12 x300, 14 x 1800, 15 esquema. Platycapnos {L.)
pernh. fgr. 13 X 1800. Ceraíocapnos Aeíeroca/paDurieu fgrs. Ib 100 17x1600
18 X 1000, 19 esquema.
162 P. CANDAU&A. SOLER
Lámina 2: Sarcocapnos enneaphylla (L) DC fgrs. 1 x 900, 2 x 3000, 8 x 3000, 12 x 1000, 10 es­quema.
Sarcocapnos baetica (Boiss & Reuter) Nyman. fgrs. 11 x 900, 4 x 2800, 7
x2900, 4 X 1000. Sarcocapnos crassifolia (Desf.) DC fgrs. 6 x 900, 3 x2800, 9
x2850, 13 xlOOO,. Rupicapnos africana {Lan.) Pomel fgrs. 15 x 900, 16 x 1800, 17
X 1000 18 esquema. Fumaria agraria Lag. 19 x 500, 26 x 800, 23 x 1900, 26 x 2200.
Fumaria munbyi Bo\ss. 20 x300, 21 x300, 24 x 1900, 22 esquema.