Estudios taxonómicos en el género Centaurea L. sección Willkommia G. Blanca : palinología

              BOTÁNICA MACAfíONESICA 8-9 Í198V 103
ESTUDIOS TAXONÓMICOS EN EL GENERO CENTAUREA
L, SECCIÓN WILLKOMMIA G. BLANCA: PALINOLOGIA
GABRIEL BLANCA LÓPEZ
Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Granada
RESUMEN
Utilizando microscopía óptica y microscopio electrónico de barrido se
han estudiado los caracteres polínicos de 60 poblaciones de 13 especies de la
Península Ibérica pertenecientes a Centaurea Sect. WiHkommia G.Blanca La
utilización de métodos estadísticos y de la taxonomía numérica (usando 15 ca­racteres
cuantitativos) muestra: a) la variabilidad de los parámetros P y E
incluso en diferentes poblaciones de un mismo taxón; b) el valor diagnóstico
de los caracteres de la escultura.
SUIVIMARY
The pollen characters for 60 populations of 13 species from the Iberian
Península belongingto Centaurea Sect. Wifíkommia G.Blanca were exammed
both in light microscopy and in scanning electrón microscopic. The use of sta-tistical
methods and of numerical taxonomy (15 quantitative characters have
been considered) shows: a) the variability of the P and E parameters-even in
the different populations of a taxon; b) the diagnostical valué of the sculptural
characters.
INTRODUCCIÓN
La presente contribución forma parte del estudio taxonómico y experi-
104 GABRIEL BLANCA LÓPEZ
mental del grupo Centaurea Sect. Willkommia G.Blanca; en él incluímos 15
taxones a nivel específico que viven en el Este-Sur de la Península ibérica y
Norte de África (Marruecos, Argelia y Túnez). (G.Blanca, 1981).
Muy numerosos han sido los trabajos dedicados al estudio del polen de
las Compositae (véase Thanikaimoni, 1977) y un buen número de ellos han
contribuido al conocimiento palinológico del género Centaurea L., si bien de
la Sección considerada solamente Wagenitz (1955) estudió el polen de
C.bonribycina Boiss. ex DC, C.montícola Boiss. ex DC. y C. boissieríDC. en
microscopía óptica.
MATERIAL Y MÉTODOS
Para la observación con el microscopio óptico, los granos fueron acetoli-zados
según el método de Erdtman (1969) descrito en Sáenz de Rivas (1978) y
se montaron en glicerogelatina. En la observación con el microscopio electró­nico
de barrido se utilizó polen al natural sombreándolo con una película de
oro-paladio en alto vacío.
En cuestiones nomenclaturales nos atenemos a las propuestas pOr Erdt­man
(1969,.. 1971) adaptadas al castellano por Pía Dalmau (1957) y Sáenz de
Rivas (1976, 1978).
Los parámetros considerados para la descripción de los granos de polen
(Fig. 1) son los siguientes: P, longitud polar; E, anchura ecuatorial; t, lado del
triángulo polar (apocolpia); M, distancia entre dos colpos adyacentes medida
en el ecuador; a l , anchura mínima de la endoapertura; a2, anchura máxima
de la endoapertura; exl, grosor de la exina en el ecuador; ex2, grosor de la
exina en los polos; c, grosor de la endexina a nivel de las costillas; d i , distan­cia
entre las espínulas en el ecuador; d2, distancia entre las espínulas en los
polos; h, altura de las espínulas en la zona ecuatorial, y ns, número de
espínulas en 100 mieras cuadradas medido en la zona ecuatorial. El número de
medidas por carácter es de 30, de las cuales se ha obtenido la media y la des­viación
típica.
Para los parámetros característicos P y E se ha estimado el ajuste de las
distribuciones observadas a la distribución normal mediante el test del chi-cuadrado;
la comparación de los valores medios de dichos parámetros en las
poblaciones estudiadas se ha realizado gráficamente por el método de Simp-son
y Roe descrito en Bidault (1968).
Igualmente se ha realizado un análisis de la semejanza entre las pobla­ciones
mediante computador, aplicándose un método de conglomerados
ESTUDIOS EN CENTAUREA 105
a2 \a)V^:
Fig. 1: Parámetros utilizados en la descripción de los pólenes.
106 GABRIEL BLANCA LÓPEZ
{"cluster") jerárquico ("dendrograma"). Para ello se requiere en primer lugar
la determinación de la distancia euclídea entre las poblaciones en base a las
medidas consideradas, seguido de la determinación de una ultramétrica entre
las poblaciones mediante el "método del vecino más lejano" por ser el que
proporciona los resultados más fiables a partir de una distancia de tipo
euclídeo. Construida la ultramétrica se determina el máximo nivel de disimili­tud
entre las poblaciones; las clases correspondientes son las que forman los
niveles del cluster jerárquico que se representan gráficamente en el
dendrograma. Este tratamiento se ha llevado a cabo en el Centro de Informá­tica
de la Universidad de Graneda; el sistema utilizado es el UNIVAC 1108 a
través del terminal DCT 2000 ubicado en el mencionado Centro.
Siempre que fué posible se estudiaron varias poblaciones de un mismo
taxón procedentes de localidades diferentes. Se han estudiado 13 de las 15
especies que componen la Sección; las poblaciones consideradas por cada ta­xón
son las siguientes:
C.boissieri DC. subsp. boissieri: BB1, BB2
C.boissieri DC. subsp. /t/A7/r//(Schuitz Bip. ex Willk.) G.Blanca: BF1.
C.boissieri DC. subsp. wil/kommi {Schu\tz Bip. ex Willk.) Dostál: BW1,
BW2, BW3, BW4, BW5, BW6, BW7, BW8.
C.boissieri DC. subsp. prosírafa (Cosson) Dostál: BP1, BP2.
C.boissieri DC. subsp. mariolensis {Rouy) Dostál: BM1, BM2, BM3.
C.dufourii {Dostál) G.Blanca subsp. dufourii \iar. dufourii: DD1, DD2,
DD3.
C. dufourii {Dostál) G.Blanca subsp. dufouriivar. humilis
(Pau) G.Blanca: DH1, DH2, DH3, DH4.
C.í/iy^ot//-//(Dostál) G.Blanca subsp. /agascae (Nyman) G.Blanca: DL1,
DL2.
C.c/t/fotyA//(Dostál) G.Blanca subsp. resupinata {Cossor\) G.
Blanca: DR1.
C.p/>7ae Paú: PI1, PI2, PI3, P14.
C.roí///Coincy var. rouyi: MM1, MM2.
C.raíyy/Coincy var. macrocep//a/a G.Blanca: MA1.
C.AOuy/Coincy var. suffrutescens G.Qlanca: MSI.
C.ai'/yaePau: AVI.
C.bombycina Qo\ss. ex DC: B01, B02, B03, B04, B05, B06.
C.jaennensis Degen & Debeaux in Degen: J A I , JA2, JA3.
C.carratracensis Lange: CAÍ, CA2.
C. pau/Lóseos ex Willk.: PA1, PA2.
C. X beltrani {?au) G.Blanca: BE1, BE2.
C.monticola Boiss. ex DC: M01, M02, M03.
ESTUDIOS EN CENTAUREA 107
C.citríco/or Font Quer: CU.
C.pinnataPau in B.Vicioso: PN1, PN2.
C.sagredoiG.B\ar\ca: SAI.
C.sag'/'ec/o/G.Blanca subsp. pw/wraía G.Blanca: SP1, SP2.
Csafifrec/o/G.Blanca subsp. íen¿//yo6a (Boiss.) G.Blanca: ST1.
RESULTADOS
En la fig. 2 se encuentra un esquema del polen-tipo de la Sección; sus ca­racteres
se consideran a continuación.
FORMA
Polen isopolar, elíptico o raramente subcircular en vista meridiana; en
vista polar es subcircular (Lam. 1, A y G).
El cociente P/E varía entre 1.06 y 1.27, lo que nos indica que el polen es
longiaxo, prolado-esferoidal a subprolado.
DIMENSIONES »
El valor medio de P observado en las 60 poblaciones polínicas oscila entre -
29 y 38.8 mieras, por lo que el polen de la Sección en su conjunto es de tama- I
ño "mediano". El valor de E oscila entre 24.6 y 32.7 mieras. |
APERTURAS
Son tricolporados (raras veces bi- o tetra-colporados); por lo tanto la no­tación
NPC (según Erdtman, 1969) es 345. Al corte óptico en visión polar se
observa que son fosaperturados, es decir, las zonas ¡nteraperturales son loba­das
(Lam. 1, A).
Los colpos no llegan a soldarse entre sí en los polos (Lam. 1, F), por lo
que en el grano de polen se pueden distinguir 3 zonas mesocólpicas y 2 zonas
apocólpicas triangulares en los polos; la medida del lado del triángulo polar (t)
oscila entre 5.6 y 11.3 mieras.
El sistema apertural es triple: a) ectoapertura que afecta al téctum y tiene
108 GABRIEL BLANCA LÓPEZ
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Fig. 2: Polen-tipo de la Sección Wil/kommia G.B\anca.
ESTUDIOS EN CENTAUREA 109
forma de colpo meridiano bastante largo cuyo centro es el ecuador, sin mar­gen
diferenciado; b) mesoapertura que afecta a la base y es difícil de observar
pues se superpone a la siguiente; c) endoapertura que afecta a la endexina,
paralela al ecuador (Lam. 1, E) y tiene forma elíptica (poro lalongado) con una
constricción mediana, su anchura mínima (al, véase Fig. 1) oscila entre 1.7 y
4.3 mieras y la máxima (a2, véase Fig. 1) entre 2.9 y 5.6. mieras. Es frecuente
que las tres endoaperturas presenten digitaciones irregulares en sus extremos
e incluso se pongan en contacto formando un surco ecuatorial continuo (pó­lenes
zonorados).
SEXINA
Muy poco diferenciada, ya que las columelas prácticamente no se indivi­dualizan
como tales, apreciándose solamente unas pequeñas estriaciones
perpendiculares a la nexina. Igualmente no es posible diferenciar las verdade­ras
columelas y las columelas intratectales (Lam. 1, H), si bien entre ambas se
puede distinguir una ligera estriación longitudinal, observable al corte óptico,
que señala el fin del téctum y el inicio del infratéctum (columelas).
El téctum es microperforado (Lam. 2) y presenta espínulas de tamaño
menor o igual a 2 mieras (microequinado, según Wagenitz, 1955?226). La dis­tancia
entre las espínulas y por tanto su densidad por unidad de superficie son
caracteres muy variables por lo que son de relativa utilidad en la separación de
los taxones; a nivel ecuatorial el número de espínulas en 100 mieras cuadradas
varía entre 9 y 62; a nivel polar la densidad es en cada caso ligeramente ma­yor.
Como se ha comprobado en numerosas ocasiones, la reducción de las
columelas conduce a la formación de grandes cavidades o cáveas (Skvarla &
Larson, 1965) que se han observado en todos los casos y que dividen a la exi-na
en dos partes de modo que la sexina no contacta con la base más que a ni­vel
de las ectoaperturas.
NEXINA
Es una capa continua engrosada a nivel de las endoaperturas formando
las "costillas" (Lam. 1, H).
El grosor total de la exina varía entre 3.8 y 6.3 mieras en la zona ecuatorial
y entre 2.9 y 4.5 en la zona polar.
110 GABRIEL BLANCA LÓPEZ
El tipo de polen que hemos descrito pertenece al denominado "Jacea"
por Wagenitz (1955); según este autor dicho tipo polínico es una de las formas
más derivadas dentro del género Centaurea L.s.l., si bien es muy posible que
se haya conseguido en distintas líneas evolutivas por separado.
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Los resultados relativos al ajuste de las distribuciones observadas a una
distribución normal para las medidas de P y E indican que de las 60 pobla­ciones
estudiadas, 58 de ellas consideradas por separado son homogéneas
para los valores medidos de P y E; las dos restantes (MM2 y B01) no se ajus­tan
a dicha ley y por tanto no se utilizan en el cálculo. Por otro lado conside­rando
las 58 poblaciones en su conjunto, se observa que no se ajustan a una
distribución normal, lo que nos indica que dicho conjunto es heterogéneo y
deben existir diferencias importantes entre ellas.
En el test gráfico de Simpson y Roe para la comparación de las medias de
P y E en las 58 poblaciones consideradas (Figs. 3 y 4) puede observarse la
extraordinaria variabilidad de dichos parámetros aún en el seno d? un mismo
taxón considerando distintas poblaciones del mismo y en pocos casos los rec­tángulos
de las diferentes poblaciones de un mismo taxón llegan a solaparse
siendo entonces sus diferencias no significativas.
Así pues los valores medios de P y E no indican nada respecto a las afini­dades
taxonómicas, ya que establecer correlaciones o diferencias entre distin­tos
taxones sería muy difícil dada la extrema variabilidad que se observa en el
seno de un mismo taxón. Todo esto parece indicar que las especies estu­diadas
no están estabilizadas genéticamente, es decir, desarrollan potenciali­dades
muy distintas según las condiciones del medio, lo que corresponde a
grupos que se encuentran en un estado de diferenciación activa. Este hecho
resulta particularmente evidente en el caso de C.boissieriDC. subsp. willkom-m//(
Schuitz Bip. ex Willk.) Dostál, que es un taxón en el cual pueden obser­varse
numerosas formas que a veces han llegado a considerarse especies dis­tintas,
pero que no pueden distinguirse sin caer en graves errores (G.Blanca,
1981).
Otro hecho a observar en dichos diagramas es que a pesar del carácter
tetrapioide de C.citrico/orfonX Quer (G.Blanca, 1980) no se observa ningún
aumento apreciable en los valores medios de P y E en comparación con el res­to
de las poblaciones, todas diploides.
Mucho más significativos son los resultados del análisis de las semejan­zas
entre las poblaciones mediante ordenador, ya que en ciertas ocasiones se
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Fig. 3: Test de comparación de las medias de P (Simpson y Roe).
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Fig. 4: Test de comparación de las medias de E (Simpson y Roe).
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Fig. 5: Análisis de las semejanzas: dendrograma.
ESTUDIOS EN CENTAUREA 113
han separado taxones cuya diferenciación morfológica no era suficientemente
clara. Para dicho cálculo se han utilizado los valores de 15 caracteres cuantita­tivos
medidos en cada población polínica. En la Fig. 5 se esquematiza el
dendrograma resultante del análisis de las semejanzas entre las 58 pobla­ciones,
las cuales se van agrupando entre sí desde un nivel de disimilitud 0.0 al
nivel 1.0; si dos poblaciones se agrupan al nivel 0.0 esto quiere decir que están
estrechamente emparentadas en lo que respecta a sus caracteres polínicos y
si lo hacen al nivel 1.0 las poblaciones difieren muy significativamente.
En la Fig. 5 se observa que las poblaciones se distribuyen a grosso modo
en 4 grupos: a) comprendido entre las poblaciones CAÍ y ST1; b) entre PA2y
DL2; c) entre BW6 y BW8, y d) entre BW4 y BF1. Buscando correlaciones
entre esta distribución y los caracteres que los determinan más directamente,
puede comprobarse que están regidos sobre todo por los valores de d i , d2 y
ns, caracteres todos ellos referidos a la densidad de los elementos esculturales
por unidad de superficie, existe toda una gradación entre las poblaciones CAÍ
y CA2 que tienen ns = 9 hasta las poblaciones BW2, BW3 y BF1 con ns = 62.
A nivel de esos subgrupos se observa que otro carácter; el grosor de la exina,
es el que más influye en la distribución de las poblaciones y como se ha indica­do
dicho carácter está muy influenciado por la presencia de cáveas más o me­nos
ostensibles.
Algunas consideraciones taxonómicas merecen destacarse de los datos
que nos proporciona el dendrograma: 1*) La separación de especies que se
habían llegado a considerar sinónimas como C.paui(grupo b) y C.aw/ae (gru­po
a), C.monticola (grupo b) y C.citríco/or {grupo a) y por último C.bombyci-na
(grupo a) y C./aennensis {grupo c); 2^) la extrema variabilidad de los carac­teres
polínicos en algunos taxones como por ejemplo C.boissierisubsp. will-kommi'icuyas
poblaciones se encuentran dispersas en los grupos c y d y ade­más
se agrupan entre sí a niveles de semejanza bastante bajos.
CONSIDERACIONES PARTICULARES SOBRE LAS ESPECIES ESTUDIADAS
Centaurea bo/ssierí DC. (Lam. 1, C y F; Lam. 2, B)
Es destacable en esta especie la gran variabilidad de P y E en las pobla­ciones
consideradas: el valor medio de P oscila entre 31.4 ± 0.71 y 37.2 ±
0.76, y el de E entre 27.4 ± 1.02 y 30.6 ± 0.61. Polen subprolado; el número de
espínulas por unidad de superficie (ns) es elevado, del orden de 50-60, salvo
en la subsp. boissieríy subsp. maríolensisque presentan ns= 28-30. La altura
114 GABRIEL BLANCA LÓPEZ
de las espínulas (h) es siempre inferior a 1.5 mieras, siendo frecuentes los ca­sos
en que no alcanzan 1 miera. El grosor de la exina medido en la zona
ecuatorial (exl) oscila entre 4.0 ± 0.26 y 6.3 ± 0.43 justificándose dicha va­riabilidad
por la presencia de cáveas más o menos ostensibles.
En la población BB2 se han observado algunos pólenes bicolporados eon
una frecuencia muy baja (del orden de 1/1000).
Centaurea dufourii(Dostá\) G.Blanca (Lam. 2, C y H)
Polen prolado-esferoidal o subprolado. El valor medio de P oscila entre
29.6 ± 0.60 y 35.6 ± 1.43, y el de E entre 24.6 ± 0.47 y 31.2 ± 0.95: ns = 20-28;
h= 1.2-1.5 mieras; exl oscila entre 4.1 ± 0.39 y 5.5 ± 0.46.
Centaurea pinae Pau (Lam. 2, G)
Polen prolado-esferoidal o subprolado. La media de P oscila entre 32.1 ±
1.28 y 35.2 ± 0.83, y la de E entre 27.7 ± 0.70 y 31.0 ± 0.79; ns = 20; h = 1.2;
exl oscila entre 4.2 ± 0.46 y 4.6 ± 0.43.
Centaurea rouyi Coincy
Polen subprolado. Algunas de las poblaciones consideradas alcanzan los
mayores tamaños polínicos observados en la Sección; el valor medio de P os­cila
entre 33.0 ± 0.93 y 38.2 ± 1.66, y el de E entre 28.6 ± 0.82 y 32.0 ± 1.44;
ns= 18-22; h = 1-1.5; exl oscila entre 5.0 ± 0.16 y 5.6 ± 0.39
Con una frecuencia del orden del 10% aparecen granos de polen de me­nor
tamaño con espínulas mayores en número bajo, que presentan las colu-melas
intratectales bien delimitadas en comparación con los pólenes observa­dos
en el resto de los taxones de la Sección.
Centaurea avilae Pau
Polen prolado-esferoidal. La media de P es de 32.7 ± 0.83 y la de E es de
30.8 ± 1.03; ns= 16; h = 1.5 y exl = 4.7 ± 0.54.
Centaurea bombycina Boiss. ex DC. (Lam. 1, A y D; Lam. 2, A)
Polen prolado-esferoidal a subprolado. La media de P oscila entre 33.3 ±
0.68 y 38.8 ± 2.00, y la de E entre 29.0 ± 0.71 y 32.7 ± 0.84, alcanzándose los
mayores tamaños polínicos medidos en la Sección junto con C.rouyi; ns = 18;
h = 1.5-2, y exl oscila entre 3.8 ± 0.24 y 4.9 ± 0.41.
En la población B01, aparte de ser la que presenta los mayores tamaños,
se han observado el mayor número de irregularidades polínicas del grupo: pó­lenes
de tamaño comprendido entre 36 y 42 mieras, gran número de pólenes
tetracolporados (Lam. 1, D), algunos dicolporados y por último elevado nú­mero
de pólenes con caracteres atípleos.
Centaurea Jaennensis Degen & Debeaux in Degen (Lam. 1, B)
Polen subprolado. La media de P oscila entre 32.5 ± 0.70 y 33.6 ± 0.94, y
la de E entre 28.1 ± 0.51 y 28.8 ± 0.76; ns= 42; h es ligeramente inferior a 1
miera; exl oscila entre 4.5 ± 0.46 y 5.0 ± 0.39.
ESTUDIOS EN CENTAUREA 115
Centaurea carratracensis Lange (Lam. 1, G)
Polen subprolado. La media de P oscila entre 33.7 ± 0.83 y 34.0 ± 1.56, y
la de E entre 28.2 ± 0.75 y 29.3 ± 1.27; ns = 9; h = 1.5, y exl oscila entre 4.9 ±
0.70 y 5.9 ± 0.37.
Centaurea paui Lóseos ex Willk. (Lam. 2,1)
Polen subprolado. La media de P oscila entre 31.9 ± 1.28 y 33.2 ± 0.90, y
la de E entre 27.6 ± 0.87 y 28.0 ± 1.12: ns = 26; h = 1.0; exl oscila entre 3.4 ±
0.18 y 3.7 ±0.24.
Centaurea X be/trani (Pau) G.Blanca (Lam. 1, I; Lam. 2, E)
Polen prolado-esferoidal a subprolado. La media de P oscila entre 33.1 ±
0.99 y 34.2 ±1.15, y la de E entre 28.2 ±0.83 y 30.3 ±0.68; ns= 12; h = 1.5;
exl oscila entre 4.4 ± 0.48 y 4.5 ± 0.49.
Centaurea montícola Boiss. ex DC. (Lam. 1, H)
Polen prolado-esferoidal a subprolado. La media de P oscila entre 31.6 ±
1.31 y 33.2 ± 1.32, y la de E entre 26.6 ± 0.89 y 29.5 ± 0.99; ns = 28; h = 1.0;
exl oscila entre 4.3 ± 0.48 y 4.8 ± 0.16.
Centaurea citrico/or Font Quer (Lam. 2, D)
Polen prolado-esferoidal. P= 35.0 ± 0.48; E= 31.9 ± 0.43; ns= 20; h =
1.2; ex1= 6.1 ±0.46.
Centaurea pinnata Pau in B.Vicioso
Polen prolado-esferoidal. La media de P oscila entre 29.0 ± 0.60 y 30.8 ±
1.26, y la de E entre 25.5 ± 0.58 y 27.7 ± 1.08; ns= 36; h = 1.2; exl oscila
entre 3.9 ± 0.56 y 4.8 ± 0.18.
Centaurea sagredoiG.Blanca (Lam. 1, E; Lam. 2, F)
Polen prolado-esferoidal a subprolado. La media de P oscila entre 31.8 ±
1.01 y 34.5 ±0.86, y la de E entre 28.4 ±0.90 y 30.1 ±0.66; ns= (16)-38;h =
1-1.5; exl oscila entre 3.8 ± 0.53 y 5.2 ± 0.45.
La subsp. tenuiloba presenta ns= 16 y además se han observado gran
número de pólenes aberrantes y otros tetracolporados. Debido a que subsp.
sagredoiy subsp. pu/vinata viven en zonas esquistosas mientas que subsp. te-nuiloba
ocupa zonas calizas, es posible que dichas irregularidades polínicas in­diquen
que este taxón aún no ha alcanzado el estado de equilibrio con el me­dio.
AGRADECIMIENTOS
A la Profesora. D*. Concepción Sáenz de Rivas por las facilidades dadas
para la utilización del M.E.B. del Jardín Botánico de Madrid. A los Profesores
D^. Amparo Vila Miranda y D. Miguel Delgado Calvo-Flores del Dpto. de
116 GABRIEL BLANCA LÓPEZ
Estadística de la Facultad de Ciencias (Universidad de Granada) a quienes de­bemos
el análisis mediante ordenadores. A D. Miguel Jerez Luna por su ayu­da
en la obtención de las microfotografías electrónicas.
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ESTUDIOS EN CENTAUREA 117
Lam. 1
Vista
Vista
Vista
Vista
Vista
Vista
Vista
Vista
Vista
polar de C.bombycina, M.óptico: 1100 X.
meridiana de C.jaennensis, M.óptico: 1000 X.
meridiana de la superficie exínica de Cboissieri, M.óptico 1000 X
polar de un grano tetracolporado de C.bombycina, M.óptíco- 1100 X
meridiana de C.sagredoimostrando una endoapertura, M.óptico- 1000 X
polar superficial de Cboissieri, M.óptico: 1000 X.
polar de C.carratracensis, M.óptico: 1100 X.
meridiana de C.montíco/a, M.óptico: 1000 X.
meridiana superficial de C.x beltrani, M.óptico: 1000 X
118 GABRIEL BLANCA LÓPEZ
iV.
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Lam. 2
A; Vista meridiana de
B: Detalle de la exina
C: Vista meridiana de
D: Detalle de la exina
E: Detalle de la exina
F: Detalle de la exina
G: Vista meridiana de
H: Detalle de la exina
I: Vista meridiana de
C.bombycina, Scanning: 1400 X.
de C.boissieri, Scanning: 3200 X.
C.sagredoi, Scanning: 1300 X.
de C.citricolor, Scanning: 3200 X.
de C.x óe/fra/)/Scanning: 3200 X.
de C.sagredoi, Scanning: 3200 X.
C.pinae, Scanning: 1500 X.
de C.dufourii, Scanning: 3200 X.
C.paui, Scanning: 900 X.