Contribución al conocimiento de las esporas de helechos de la Sierra de Anaga (Tenerife). Islas Canarias

              Bot. Maraconésica 23: 83-^03 (1996) 83
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE
LA SIERRA DE ANAGA (TENERIFE). ISLAS CANARIAS
TOMAS SÁNCHEZ VELAZQUEZ
I.B. "Domingo Rivero" Arucas. Camino de La Cruz s/n. 35400 Arucas. Gran Canaria. Islas Canarias,
Recibido: noviembre 1995
Palabras clave: esporas, heléchos, Tenerife, Canarias.
RESUMEN
Se ha estudiado mediante microscopía óptica y electrónica de barrido algunos aspectos
morfológicos de las esporas de 20 taxones de heléchos de la Sierra de Anaga en la isla de Tenerife.
También se da a conocer un estudio comparativo de esporas entre poblaciones distintas por su
gran variabilidad morfológica.
El presente trabajo va a contribuir en la confección de un atlas palinológico de los heléchos que
habitan en Canarias.
SUMMARY
Some morphological aspects of fern spores of twenty taxa from Sierra de Anaga (Tenerife) have
been studied by means of optical and scanning electrón microscopes.
A comparative study of spores between different populations is also reported due to the great
morphological variability.
The present work will contribute to the preparation of an atlas of fern spores of from the Canary
Islands.
INTRODUCCIÓN
Desafortunadamente son bastantes escasos los trabajos palinológicos que
se han realizado sobre heléchos procedentes de las Islas Canarias. Entre ellos
destacamos los de REARMAN (1976), GIBBY et a/. (1977), SÁENZ DE RIVAS &
RIVAS-MARTINEZ (1979), ROBERT (1979), BENNERT eí a/. (1982), AFONSO
(1982), GONZÁLEZ (1982), ORMONDE (1990, 1991) y QUEIROS et al. (1991).
Mis estudios sobre Ecología de la flora pteridológica de la Sierra de Anaga,
presentados en el X Simposio Ciencias Criptogámicas de Melilla, prosiguen con
este trabajo palinológico de esta región de la Isla deTenerife.
ISSN 0211- 7150
8 4 T. SÁNCHEZ
La Sierra de Anaga, situada en el nordeste de esta isla, alberga una importante
reserva de monteverde que se distribuye por la cúpula de una cadena montañosa
(fig. 1). Este bosque contiene poblaciones de heléchos que datan del Terciario,
de los que se han identificado 20 taxones y, en este sentido, OSSUNA Y VAN
DER HEEDE (1897) ya cita especies de heléchos de esta Sierra con los nombres
de Diksonia cu/cita Henrit y Adiantum reniforme Lin.
En líneas generales se pretende contribuir en el campo de la Palinología
basándome en estudios morfológicos de esporas.
MATERIAL Y MÉTODOS
Las esporas maduras fueron extraídas de heléchos fértiles de la Sierra de
Anaga (Tenerife) y después de ser herborizados se encuentran en el herbario del
Jardín Botánico "Viera y Clavijo" (LPA) de Gran Canaria y cuya referencia se hace
mención en la Tabla 2.
Las esporas se montan en glicerogelatina y a continuación, se observan al
microscopio óptico. De los 20 taxones estudiados se han preparado 37 muestras,
correspondiendo en la mayoría de los casos 2 muestras portaxón que pertenece
a dos poblaciones y así se toman 30 dimensiones por muestra. Se obtienen tres
valores para cada uno de los parámetros siguientes: longitud (L) en vista polar
proximal para las esporas monoietas y diámetro ecuatorial (E) en vista polar
proximal para las triletas. Estas dimensiones se expresan en el mismo orden que
sigue FERRARINI et al. (1986), la primera equivale a la espora más pequeña, la
segunda indica la media general de las dos muestras, y la tercera corresponde a
la espora de mayor tamaño. Asimismo, las medidas se toman excluyendo el
tamaño del perisporio ya que esta pared varía notablemente en toda la extensión
de la superficie de la espora por lo que nos lleva a medidas erróneas y se cree
que no tiene valor taxonómico (Tabla 1).
El microscopio electrónico de barrido (Jeol JSM T-220A) se ha utilizado para
la observación de la ornamentación de las esporas, las cuales, en su mayoría,
procedentes de material fresco, se observan después de recubrirlas en vacío con
una capá de oro, sin haber sido acetolizadas previamente. A continuación, se
hacen microfotografías con una máquina fotográfica Mamiya 6x7, para esto se
utiliza películas llford-400 asa.
Por último, con los resultados obtenidos se realizan estudios comparativos
entre esporas morfológicamente variables que pertenezcan a dos poblaciones de
los siguientes taxones: Pteris incompleta Cav. (P1, P2), Asplenium onopteris L.
var. onopteris (Al, A2), Dryopteris guanchica Gibby et Jermy ( D I , D2) y
Polystichum setiferum (Forssk) Woynar ( S I , S2). En este sentido se aplica el test
de SIMPSON Y ROE descrito en BIDAULT (1968) para el tamaño de los
parámetros L y E (fig. 2) y además, se compara las ornamentaciones esporales
de ambas poblaciones.
Para describir los tipos de ornamentación de las esporas se ha empleado una
terminología puesta en práctica por NAYAR & DEVI (1964, 1966), VIANE & VAN
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE ANAGA
317 322 327 332 337 342 347 352 357 3b^ 367 372 377 382 387
85
Figura 1.- Situación actual del monteverde en la Sierra de Anaga (M), en el mapa de Tenerife (Islas
Canarias).
X X
(um)
50
48 •
4 6 -
44
42--
40-•
B
41
40-
39
38-
41-•
39-
37-
35-•
33--
31--
29--
27--
25-•
{}
P1 P2 Al A2 01 D2 SI S2
Figura 2.- Test de comparación entre dos poblaciones para los parámetros esporales E en Pteris
incompleta Cav. (P1: El Pijaral, P2: Las Yedras) y L en Asplenium onopteris \iar. onopteris (A2: Monte
Aguirre, A2: El Pijaral, Dryopteris guanchica Gibby et Jermy. (DI: El Pijaral, D2: Las Vueltas de
Taganana) y Polystichum setiferum (Forssk.)Woynar (SI: Las Yedras, S2: El Pijaral). (Simpson y Roe).
86 T. SÁNCHEZ
Tabla 1.- Dimensiones expresadas en mieras para los parámetros longitud (L) y eje polar (E) de esporas
monoletas y triletas respectivamente, según varios autores en comparación con los datos obtenidos
en el presente trabajo.
Especies
Selaginetla denticulata
Macrosporas
Microsporas
Polypoáum
macaronesicum
Pteris incompleta
Aáantum reniforme
var. reniforme
Anogramma leptophylla
Hymenophyllum
tunbrigense
Vandenboschia
speciosa
Culata macrocarpa
Asplenium hernonitis
var. hermonitis
Asplenium onopteris
var. onopteris
Ceterach aureum var.
aureum
Cystopteris viridula
Diplazium caudatum
Dryopteris oKgodonta
Dryopteris guanchica
Dryopteris affínis ssp
affínis var afñnis
Polystichum seOferum
Davaffia canariensis
Woodwardia radicans
Blechnum spicant
Sánchez T.
283-(335)-387
22-(31-9)-42
52-(655)-67
32-(4O3)-50
43-(5a7)-S8
-«-(^es)-»
27-(33'1)-40
26-(29'6)-37
37-(483)-56
20-(24'4)-29
25-(29'2)-33
33-(38'2)-43
39-(45^)-52
26-(3Z8)-39
29-(35'5)-41
34-(4Cr2)-46
37-(43'6)-50
25-(3Z3)-40
42-(49'9)-58
46-(54'8)-63
37-(4Z5)-50
Ferraríni et al.
(1986)
364'8 (una sola)
(30)-3432-(38)
(44)-48'08-(52)
(32)^704-(40)
(32)-36'52-(40)
(28)-29'76-(36)
-
(26)-276&-(32)
(50)-54"64-(60)
(40)^15'44^50)
Fernández et
al. (1980,1983)
42-48
41-54
40-48
15-34
5 0 ^
33'8-4034
437-55
2727-43'18
37S425
Salvo
E.
30O«XI
29-36
32-36
42-49
34-42
32-39
4&52
36-45
28-32
36-45
26-36
24-38
39-45
33<36
46-53
52-56
43-48
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE ANAGA 87
Tabla 2.- Referencias de los heléchos, recolectados por T. Sánchez, de la Sierra de Anaga en la Isla
de Tenerife
Especie
Selaginella denticulata
Polypodium macaronesicum
Pteris incompleta
Adiantum reniforme var. reniforme
Anogramma leptophylla
Hymenophyllum tunbrigense
VarKlenboschia speciosa
Culcíta macrocarpa
Asplenium hemionitis var. hemionitis
Asplenium onopteris var. onopteris
Ceterach aureum var. aureum
Cystopteris viridula
Diplazium caudatum
Dryopteris oligodonta
Dryopteris guanchica
Dryopteris altinis ssp alflnis var aftinis
Polystichum setifervrn
Davallia canariensis
Woodwardia radlcans
Blechnum spicant
Localidad
El Pijaral
El Pijaral
Vueltas de Taganana
Cabezo de Tejo
El Pijaral
Las Yedras
Monte de las Mercedes
Monte Aguin-e
Las Yedras
Monte de las Mercedes
El Pijaral
Cabezo de Tejo
Las Yedras
El Pijaral
Cabezo de Telo
El Pijaral
Cabezo de Teio
El Pijaral
Monte Aguirre
Monte Aguirre
El Pijaral
Monte Aguirre
Monte de las Mercedes
Pico del Inglés
Las Yedras
El Pijaral
Las Yedras
El Pijaral
Vueltas de Taganana
El Pijaral
El Pijaral
Las Yedras
El Pijaral
Cabezo de Tejo
El Pijaral
El Pijaral
Vueltas de Taganana
Cabezo de Tejo
Fecha-recol.
25-III-S9
29-XII-90
9-VI-8g
25-III-S9
3-IX-90
1-IX-90
-V-87
2-IX-90
9-VI-89
25-111-89
29-XII-gO
25-111-89
9-VI-8g
25-111-89
2-IX-90
29-XII-90
25-111-89
3-IX-90
2-IX-90
2-IX-90
3-IX-90
2-IX-90
25-111-89
1-IX-90
9-V1-89
25-111-89
9-VI-89
2g-xii-go
1-IX-90
3-IX-90
3-IX-90
1-IX-90
25-111-89
25-111-89
29-X1I-90
29-XII-90
9-VI-89
2-1X-90
N»reg.
88 T. SÁNCHEZ
COTTHEM (1977), DEVI (1980), PUTTOCK & QUIN (1980), MOY (1988), TRYON
& LUGARDON (1991), y sobre todo FERRARINI et al. (1986), cuyos trabajos son
muy útiles.
RESULTADOS
Selaginella denticu/ata (L.) Link
Especie heterosporea, por lo que tiene dos tipos de esporas:
a) Macrosporas
La ornamentación es tuberculada y papilada con tubérculos y papilas que
tienen una media alrededor de los 5'5 //m. de alto. Estos elementos se
encuentran separados y son menos abundantes y de menor tamaño en la cara
proximal con respecto a la distal. De ellos surgen espinas, están aglutinadas
entre sí y son más o menos largas, flexuosas y delgadas (Fig. 3, A, B, C y
D).
b) Microsporas
El perisporio es tuberculado con tubérculos generalmente confluentes
lateralmente y entre ellos hay unos intersticios que se encuentran perforados
(Fig.3, E, G V H).
La superficie es equinulada con espínulas de 0'2 a 0'7 /ym. de largo, y en
algunas ocasiones, poco a poco se ramifican hasta unirse unas con otras
formando una estructura alveolar (Fig. 3, F).
Polypodium macaronesicum Bobrov
El perisporio es venulado, muy fino y no firmemente adherido al exosporio
(Fig. 4, B).
El exosporio está densamente tuberculado, de aspecto cerebroide, con
tubérculos más o menos isodiamétricos en torno a la lesura, mientras que en la
cara distal son más irregulares y tienden a confluir dando elementos alargados
separados por estrechos canales (Fig. 4, A).
Pterís incompleta Cav.
El perisporio está provisto de tubérculos más o menos fusionados en el borde
de la lesura y en la cara distal.
La superficie del perisporio contiene báculos que alcanzan 1'3//m. de longitud
y presentan una distribución irregular con orientación variable. También habría
Figura 3.- Microfotografías electrónicas de Selaginella denticulata (L.) Link. Macrosporas. A, cara
proximal, B, detalle de la lesura. Microsporas. C, vista lateral; D, detalle de la superficie de la cara
distal; E, cara proximal; F, detalle de tugérculos que adquieren un aspecto alceolar, G, cista lateral;
H, aspecto tuberculado del perisporio.
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE ANAGA 89
9 0 T. SÁNCHEZ
que mencionar la presencia de glóbulos adheridos al perisporio (LUGARDON,
1981), ( Fig. 4, F).
En otras esporas aparece una capa externa relativamente delgada que
posiblemente forme parte del perisporio y además, se fragmenta fácilmente
originando escamas irregulares (Fig. 4, D)
En la zona ecuatorial de la espora se distingue un cíngulo de 5 a 8'7 jjm. de
ancho, que en la mayoría de los casos es sinuoso, experimentando una estrechez
en los ángulos (Fig. 4, C y E).
Adiantum reniforme L. var. reniforme
El exosporio presenta una superficie psilada, aunque sobre ella se observan
fragmentos laminares que derivan probablemente del desprendimiento del
perisporio (Fig. 4, G y H).
Anogramma leptophylla (L.) Link
En la cara distal del perisporio se desarrollan elementos tuberculo-vermiculados
de l 'B a 10'5 /vm. de largo por 3'2 a 0'7 /vm. de ancho. Entre éstos quedan
espacios libres de hasta 1'25 /vm. de ancho. Por otra parte, la cara proximal,
concretamente en el área que bordea a la lesura, está dominada por mámelas sin
dejar espacios libres entre ellas.
La superficie es con frecuencia granulada y en ciertas esporas se aprecian
glóbulos de aproximadamente 0'27 /vm. de diámetro y de distribución irregular
(Fig. 5, B).
Es característico de esta especie la presencia de tres anillos botuliformes,
dispuestos en la zona ecuatorial de la espora. Son paralelos entre sí, no se
fusionan en casi toda su extensión, y se acortan a nivel de la dirección de los
extremos de los brazos de la lesura (Fig. 5, A)
Hymenophyllum tunbrigense (L.) J. E. Sm.
Los brazos de la lesura están ornamentados por espínulas dispuestas en varias
direcciones, que en la mayoría de los casos se unen por sus bases relativamente
anchas (Fig. 5, D).
El perisporio está adornado de procesos papilado-espinulosos y, no pasan de
1'4 /vm. de altura. Entre los elementos ornamentales existen pequeñas
perforaciones que se encuentran preferentemente en la cara proximal y de forma
aislada ( Fig. 5, C).
Figura 4.- Microfotografías electrónicas de Polypodium macaronesicum Bobrov. A, cara proximal
oblicua; B, detalle de cara distal mostrando el fino perisporio. Pterís incompleta Cav.: El Pijaral. C, cara
proximal; D, detalle de la superficie de cara distal. P.incompleta: Las Yedras. E, vista lateral; F,
aspecto tuberculado de la cara proximal. Adiantum reniforme L. var. reniforme. G, cara proximal; H,
particularidad de la superficie del exosporio alrededor de la laesura.
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE ANAGA 91
92 T. SÁNCHEZ
Vandenboschia speciosa (Willd.) Kunkel
' Los brazos de la lesura están ornamentados de espínulas relativamente
dispersas.
El perlsporio papilado-espinuloso, con elementos de hasta 1'7/L/m. de altura
(Fig.5, EyF).
Cu/cita macrocarpa C. Presl
La superficie del perisporio es por lo general fimbriada, con fimbrias de hasta
2'4 //m. de largo, que se distribuyen de una manera no uniforme. A veces, la
superficie está psilada, ya que parece que las fimbrias se rompen y se desprenden
(Fig. 5, Gy H).
Asplenium hemionitis L. var. hemionitis
El perisporio presenta pliegues cónicos o columnares, con espinas que llegan
a tener en las crestas 2'4/ym. de alto. Los pliegues se anastomosan y sus bases
están perforadas de poros de hasta 2 //m. de diámetro. Las areolas tienen
contorno irregular y en su interior se observan espínulas de forma dispersa (Fig.
6, A y B).
Asplenium onopterís L. var. onopterís
El perisporio contiene pliegues cónicos, tendiendo a ser mamilados, que miden
usualmente de 1 '3 a 3'8//m. de ancho. Están en su mayor parte anastomosados,
sus crestas se encuentran dentadas y sus bases poseen poros que alcanzan 2
fjm. de diámetro y, en ocasiones son de 2'75 //m (Fig.6, C y E).
La superficie de los pliegues es lisa y la de las areolas, más o menos
poligonales, se encuentran ocasionalmente perforadas y están cubiertas por
espínulas que en la mayoría de los casos se anastomosan para formar una
estructura casi reticular (Fig.6, D y F).
Ceterach aureum (Cav.) Buch var. aureum
El perisporio está constituido por escasos pliegues, los cuales son cortos y
anchamente cónicos (Fig. 6, G) . Esta pared cuando se resquebraja desvela otra
capa baculada de perisporio que es común al género Asplenium (Fig. 6, H).
Cystopteris viridula (Desv.) Desv.
Esporas densamente muricadas (AFONSO, 1982), con espinas que adquieren
alturas más o menos similares de hasta 6 /ym. y extremos morfológicamente
Figura 5.- Microfotografías electrónicas de Anogramma leptophylla (L.) Link. A, vista lateral oblicua
de los anillos botuliformes; B, detalle de la superficie con glóbulos. Hymenophyllum tunbrigense (L.)
J. E. Sm. C, cara proximal; D, particularidad de la superficie del perisporio alrededor de la laesura,
Vandenboschia speciosa IWilld.) Kunkel. E, cara proximal en vista lateral; F, cara distal. Culcita
macrocarpa C. Presl. G, vista lateral; H, detalle del perisporio.
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE ANAGA 93
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9 4 T. SÁNCHEZ
constituidas por un conjunto de hasta 10 raíces o proyecciones que se
anastomasan entre sí a diferentes niveles de altura (Fig. 7, A y B).
Diplazium caudatum (Cav.) Jermy
El perisporio de superficie escabra, con pliegues columnares de recorrido
sinuoso y grosor variable (0'6 a 4//m.). Los pliegues relativannente escasos, se
anastomosan entre sí delimitando areolas que usualmente son subcirculares, y
están engrosados en las zonas de confluencia (Fig. 7, C y D).
Dryopterís oligodonta ( Desv.) Pic.-Serm.
El perisporio está constituido por pliegues de recorrido sinuoso, a veces no se
anastomosan, y tienen una sección anchamente cónica con crestas casi
redondeadas (Fig. 7, E).
La ornamentanción de la superficie del perisporio es rugoso-granulosa con
elementos poco prominentes (Fig. 7, F)
Dryopterís guanchica Gibby et Jermy
En el perisporio se puede observar pliegues columnares largos que no se
anastomosan entre sí (Fig. 8, A) o se desarrollan procesos cortos y gruesos
tuberculado-ectovermiculados (Fig. 8, C y D).
En la superficie del perisporio se aprecian pequeñas y delgadas crestas
equinuladas (Fig.8, B), que a veces se conectan entre sí para formar un
microrretículo irregular (Fig. 8, C).
Dryopterís affínis (Lowe) Fras.-Jenk. ssp affínis var. affinis
El perisporio es ectovermiculado con elementos relativamente alargados,
sinuosos, independientes y, en algunos casos ramificados con dimensiones que
varían entre 0'6 y 5'7 /ym. de ancho (Fig. 7, G)
La superficie es venulada y en determinadas áreas de la espora se desarrollan
procesos alados (Fig. 7, H).
Polystichum setiferum (Forssk.) Woynar
El perisporio es flaviforme, con los pliegues fenestrados de formas variadas y
recorridos cortos y tortuosos. Asimismo cabe destacar que los pliegues
configuran bordes ondulados. Las fenestras de 0'54 /ym. de diámetro medio,
algunas de ellas están taponadas (Fig. 8, E y G).
La superficie del perisporio lleva incrustada e?pínulas dispersas de 0'2 a 1 //m.
de largo, especialmente visibles en las crestas (Fig. 8, F y H).
Figura 6.- Microfotografías electrónicas de Asplenium hemionitis L. var, hemionitis. A, cara proximal;
B, vista lateral de la cara proximal. Asplenium onopteris L. var. onopteris: Monte Aguirre. C, vista
lateral; D, detalle del perisporio. A. onopteris L. var. onopteris: El Pijaral. E, cara distal; F, detalle del
perisporio de la cara distal. Ceterach aureum {Cav.) var. aureum. G, vista lateral de la cara distal; H,
detalle del perisporio fracturado.
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE ANAGA 95
•sfSíi-ífia;.
H
96 T. SÁNCHEZ
Dava/fía canaríensis (L.) J. E. Sm.
El exosporio presenta tubérculos, a excepción del área que rodea la lesura, con
formas más o menos redondeadas, están usualmente espaciados entre sí y miden
alrededor de 1 ' 84 /jm. de alto y 2'92 //m. de diámetro (Fig. 9, A y B).
Woodwardia radicans (L.) J. E. Sm.
El perisporio posee pliegues, estrechos y más o menos elevados que pueden
alcanzar los 7'5 fjm. de alto. Presentan sección columnar y frecuentemente se
anastomosan limitando de 3 a 6 areolas por cara (Fig. 9, C).
La superficie del perisporio está constituida por báculos aplicados a la
superficie de 0'25 a 0'92 //m. de largo y placas más o menos circulares que
apenas sobrepasan los 0'78/ym. de diámetro (Fig. 9 , D).
Blechnum spicant (L.) Roth
La superficie del perisporio es generalmente psilada, aunque pueden apreciarse
pequeñas excrecencias irregulares. Esta pared es muy quebradiza, revela que
entre las dos capas de perisporio hay un gran número de cavidades de tamaños
variables según DEVI (1980) y además, se observa claramente que no está sujeta
al exosporio psilado (Fig. 9, E y F).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
En el monteverde de la Sierra de Anaga vive aproximadamente el 4 0% del
total de taxones diferentes que se citan para la isla de Tenerife. Esta proporción
equivale a los 20 taxones estudiados, de los cuales 13 de ellos poseen esporas
monoletas y el resto triletas. Estos últimos taxones se distribuyen por las partes
más altas de la ladera norte de la Sierra de Anaga donde se asienta este bosque
subtropical que recibe una gran influencia de los vientos alisios, y van saturados
de humedad; mientras que la ladera Sur, más árida, solamente tiene A. reniforme
var. reniforme con esporas triletas. La presencia relativa de abundantes heléchos
con estas esporas y la gran variedad de la flora pteridólogica en esta zona de
Tenerife proporciona al bosque un caráfcter relíctico (WAGNER, 1974). Lo que no
se sabe es el porqué las esporas triletas se desarrollan mejor en bosques
húmedos que en secos, ni tampoco cuáles fueron los mecanismos de dispersión
empleados por las esporas para llegar a las Islas Canarias. Se tienen
conocimientos de que la mayoría de los heléchos que habitan en el archipiélago
Rgura 7.- Microfotografías electrónicas de Asplenium hemionitis L. var. hemionitis. A, cara proximal;
B, vista lateral de la cara proximal. Asplenium onopteris L. var. onopteris: Monte Aguirre. C, vista
lateral; D, detalle del perisporio. A. onopteris L. var. onopteris: El Pijaral. E, cara distal; F, detalle del
perisporio de la cara distal. Ceterach aureum (Cav.) var. aureum. G, vista lateral de la cara distal; H,
detalle del perisporio fracturado.
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE ANAGA 97
9 8 T. SÁNCHEZ
canario son de origen paleomediterráneo y el resto son africanos como A.
reniforme var. reniforme.
Nuestros resultados nos permiten concluir que hay esporas pertenecientes a
poblaciones de varios taxones que son altamente variables dentro de un mismo
ecosistema, tal como se explica posteriormente. Por otra parte, si se comparan
ornamentaciones y tamaños esporales entre taxones originarios de Europa y
Canarias, las diferencias son aún más acusadas, tal como demostramos al
relacionar nuestros estudios con los tamaños reflejados en la tabla 1 y las
descripciones ornamentales con sus respectivas microfotografías electrónicas
realizadas por FERRARINI et al. para taxones italianos.
Actualmente, no se tienen razones para entender estas diferencias; tal vez
puedan ser atribuidas a una elevada o baja humedad atmosférica, a una mayor
o menor precipitación pluviométrica, a diferentes citotipos, etc., (PUTTOCK &
QUINN, 1980).
Es de resaltar el tamaño relativamente grande de las esporas C. viridula,
dentro del complejo Cystopteris fragilis, el cual es de 45'6 ¡jm. de longitud,
dimensiones coincidentes con las que dio a conocer BLASDELL (1963), y por otro
lado, la gran densidad de espinas (JERMY & HARPER, 1971), son características
que están en relación con el aumento del nivel de ploidía de la especie.
En otro sentido, creo que no es conveniente acuñar el tipo espinoso-lagunar
para estas esporas según PEARMAN (1976). Parece ser que el origen de las
raíces o proyecciones se deba al anastomarse entre sí a diferentes niveles de
altura un grupo de espinas (AFONSO, 1982), en las que se observan
individualizadas en una gran parte de su extensión. Se propone revisar un mayor
número de muestras para interpretar la evolución del complejo Cystopteris
fragilis, ya que actualmente existen contradicciones científicas al respecto. Por
último, se ha de reseñar que el C.viridula produce frecuentemente esporas
monoletas, pero en algunos momentos de su fructificación originan triletas. Esto
se debe a que el fenómeno del hibridismo o apogamia está conectado con este
complejo y que ha sido investigado en algunos géneros por NAYAR (1963), y se
tiene que rechazar toda posibilidad de contaminación entre esporas de taxones
distintos.
En el presente estudio, al comparar las ornamentaciones esporales de las
especies B. spicant y W. radicans, se observa que las esporas de la segunda
especie llevan en su perisporio un gran número de depósitos superficiales. Debido
a ésto, se concluye que el B. spicant con perisporio casi liso parece más
evolucionado que W. radicans, hipótesis coincidente con las interpretaciones
obtenidas por TRYON & LUGARDON (1991).
Figura 8.- Microfotografías electrónicas de Dryopterís guanchica Gibby et Jermy: Las Vueltas de
Taganana. A, vista lateral; B, detalle de la superficie del perisporio. D. guanchica Gibby et Jermy: El
Pijaral. C, vistas laterales; D, procesos tuberculados del perisporio. Polystichum setiferum (Forssk.)
Woynar: El Pijaral. E, vista lateral en posición transversal; F, detalle del perisporio. P. setiferum
(Forssk.) Woynar: Las Yedras. G, cara proximal oblicua; H, detalle de la ornamentación alrededor de
la lesura.
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE ANAGA 99
100 T.SÁNCHEZ
Los estudios realizados en cuanto al tamaño esporal en dos poblaciones
diferentes para cada uno de los taxones: P. incompleta, A. onopteris var.
onopterís, D. guanchica y P.setiferum ponen de manifiesto su gran variabilidad,
tal como se refleja en el test de SIMPSON Y ROE para los parámetros esporales,
longitud o diámetro ecuatorial, en vista polar, según el tipo de espora (fig. 2).
También se han realizado estudios comparativos para la ornamentación esporal
de los mismos taxones, cuyos resultados son los siguientes:
En el Pijaral, las esporas de P. incompleta presentan una capa delgada que se
fragmenta fácilmente y que posiblemente corresponda al perisporio. Y por otro
lado, las plantas que proceden de Las Yedras, sus esporas no llevan esta capa
y el exosporio presenta tubérculos que generalmente están fusionados entre sí,
se distribuyen fundamentalmente en la cara dista! y forman una cadena paralela
junto a los brazos de la lesura. Es posible que la pérdida de perisporio se deba al
grado de madurez de las esporas (fig. 4, C, D, E y F).
En el Pijaral, las esporas de A. onopteris var. onopteris contienen espínuias
que crecen para alcanzar un mayor grado de solapamiento entre sí en la
superficie de las areolas, por lo que construyen un retículo más desarrollado en
relación a las esporas de poblaciones del Monte Aguirre. Además, se constata
que tanto el número como el tamaño de las perforaciones es mayor en las
esporas de poblaciones del Pijaral que del Monte Aguirre, (fig. 6, C, D, E y F).
En las Vueltas de Taganana, las esporas del D. guanchica presentan pliegues
largos y columnares que forman parte de un perisporio en cuya superficie se
aprecian crestas anastomosadas entre sí que proporcionan un microrretícuio
irregular. Por otra parte, las esporas de las poblaciones del Pijaral llevan un
perisporio formado por elementos gruesos, tuberculo-vermiculados, que se
extienden sobre crestas anastomosadas para formar un mayor grado de
reticulación en relación a las esporas de las Vueltas de Taganana. Con respecto
a los resultados de esta especie, existe unas diferencias ornamentales muy
variables entre ambas poblaciones, por lo que me permiten concluir que se puede
tratar de dos taxones que se encuentran muy próximos evolutivamente. Para
aclarar estas diferencias es preciso realizar nuevas y profundas investigaciones
sobre esta especie de la Sierra de Anaga, (Fig. 8, A, B, C y D).
En la ornamentación de las esporas del P. setiferum no se aprecian diferencias
significativas entre los perisporios de ambas poblaciones. Es menester destacar
que las esporas de las plantas del Pijaral adquieren perforaciones ligeramente
superiores en tamaño en relación a la población de Las Yedras, (Fig. 8, E, F, G
y H).
Por último, señalar que la terminología ' empleada para describir la
ornamentación de las esporas es muy escasa por lo que se nos hace difícil en
ciertos momentos llevar a buen término nuestro trabajo científico.
Figura 9.- Microfotografías eletrónicas de Davallia canaríensis (L.) J. E. Sm. A, vista lateral; B, cara
distal. Woodwardia radicans (L.) J . E. Sm. C, cara distal; D, superficie del perisporio. Blechnum
spicant (L.) Roth. E, cara próxima!; F, espora fracturada mostrando el perisporio y el exosporio.
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE ANAGA 101
102 T.SÁNCHEZ
AGRADECIMIENTOS
Primeramente expreso mi agradecimiento a mis compañeros Dra. Nieves
González del departamento de Criptogamia del Jardín Botánico Canario "Viera y
Clavijo" de Tafira y al Prof. Pedro Alberto Lorenzo del I.B. "Domingo Rivero" de
Arucas por ayudarme a preparar este manuscrito e interesarse por él.
A la Dra. Carmen Prada del Departamento de Biología Vegetal de la
Universidad Complutense de ÍVIadrid y al Dr. José Ormonde, del Museo,
Laboratorio y Jardín Botánico de la Universidad de Coimbra quiero manifestar mi
gratitud por sus revisiones científicas y por los envíos bibliográficos que me han
facilitado en todo momento.
Y por último, a la Dra. Alicia Roca y Dra. Julia Pérez del departamento de
microscopía electrónica del Jardín Botánico "Viera y Clavijo" de Tafira
agradecerles las facilidades dadas en la obtención de microfotografías
electrónicas de barrido.
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