Estudios previos para un programa de rescate genético de Limonium dendroides Svent.

              Botánica Macaronesica, 19-20: 3-14 (1992)
ESTUDIOS PREVIOS PARA UN PROGRAMA DE RESCATE GENÉTICO DE
Limonium dendroides Svent.
AGUEDO MARRERO (*), JEAN YVES LESOUEF (**) Y MIGUEL ÁNGEL
CABRERA (*).
(*) Jardín Botánico "Viera y Clavijo". Apdo. 14 de Tafira Alta, 35017 Las
Palmas de Gran Canaria.
(**) Consen/atoire Botanique de Brest, Vallon du Stang-Alard 52, Allée du
Bot, 29200 Brest (France).
Recibido: Diciembre 1991
Palabras Clave: Limonium dendroides, PLumbaginaceae, Biología reproducti­va.
Rescate genético. La Gomera, Islas Canarias.
RESUMEN
En este trabajo se hace un estudio del estado de las poblaciones naturales
de Limonium dendroides Svent., de La Gomera, Islas Canarias. Se analiza el
estado de las semillas y se prueban distintas formas de propagación: semillas,
microesquejes, microinjertos y cultivos in vitro. Se hace un estudio morfológi­co
comparativo de las dos poblaciones muestreadas y se aportan algunas
sugerencias para un Plan de Recuperación apropiado.
SUMMARY
In this paper the status of the wild populations of Limonium dendroides
Svent. of La Gomera (Canary Islands) is studied. The status of the seeds is
analyzed and several means propagation are surveyed: seed-bed, micrograft,
microcutting and in vitro cultures. A comparative morphological study of both
populations is made, and suggestions for a recuperation programme are pro-posed.
INTRODUCCIÓN
El desarrollo de programas de rescate genético constituye el paso mas deci­sivo
en pro de la conservación de la diversidad biológica, y en última instancia
tiende hacia ef estado óptimo de las especies en su medio natural. En Cana­rias
se está empezando a actuar en este sentido pero la información sobre
metodología o resultados es escasa (ver p.e. MACHADO, 1989) o queda reco-
Marrero, A., Lesouef.J.Y. y Cabrera, M.A.
gida en informes no publicados (RODRÍGUEZ-PINERO, 1987, MARRERO Y
JORGE, 1988, etc.). Actuaciones concretas se han venido realizando en algu­nas
especies como Genista benehoavens\s de La Palma y sobre todo con una
serie de especies del Parque Nacional Garajonay de La Gomera, como Sam­bucas
palmensis, Echium acanthocarpum, Pericallis hansenii o Myrica rivas-martinezii
entre otras, (BAÑARES Y SÁNCHEZ, 1986; BAÑARES, 1991).
En estos casos el empeño se ha puesto en proteger las poblaciones natura­les
y en reproducir las especies en viveros, utilizando los procedimientos con­vencionales
(semilleros, esquejados, etc.), para la posterior reintroducción en
su medio natural. Pero existen otras especies que presentan serios problemas
de reproducción por estos medios: sobrecarga de parásitos que afectan a la
fructificación, alto nivel de autoincompatibilidad, problemas de polinización o
polinizadores, baja tasa de viabilidad de las semillas, etc. Para estos casos y
como apoyo a otras formas de reproducción vegetativa se vienen desarrollan­do
las técnicas de cultivos "in vitro", obteniéndose buenos resultados para
diversas plantas canarias en peligro como Cheirolophus junonianus (Svent)
Holub, de La Palma (HAMMATT & EVANS, 1985), Senecio hermosae Pitard,
de La Gomera (ORTEGA Y GONZÁLEZ, 1986), o Atractylis arbuscula Svent. et
Mich. ssp schyzogynophylla Svent. et Kahne, de Gran Canaria (GONZÁLEZ,
RUBIO Y ORTEGA, 1989), pero aún no se ha llegado a la reintroducción en su
medio natural.
Limonium dendroides Svent. es una especie extremadamente rara de la isla
de La Gomera (Islas Canarias), solamente conocida en tres enclaves: En el
oeste de !a isla, en el Barranco de Argaga (loe. das.), y hacia el Este, en el
Barranco del Cabrito y en las proximidades del Pico Haragán (fig. 1). Incluida
en categoría E de la UICN como especie en peligro de extinción (BRAMWELL
Y RODRIGO, 1984) es el único representante de la sección Limoniodendron,
siendo considerada como caso muy grave de especie en vias de extinción (cf.
SANTOS, 1988; Lesouef y Olivier, 1990)
31
31
31
2 70
20
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Bbastián
Bco. El Cabrito
Figura 1.- Localidades citadas para Limonium dendroides Svent. en La Go­mera,
Islas Canarias.
Rescate genético de Limonium dendroides
SVENTENIUS (1960) describe la especie en base a material del Barranco de
Argaga, indicando haberla observado también en el Cabrito. Posteriormente y
en compañía de BRAMWELL la localiza cerca del Pico de Haragán (BRAM-WELL,
com. per., BRAMWELL & BRAMWELL, 1974), siendo localizado otro
individuo también en las proximidades de dicha zona (FERNÁNDEZ, com.
per.). Pero los intentos recientes para localizarla en este enclave han resultado
infructuosos.
En 1981 J.Y. LESOUEF consigue llegar con la ayuda de cuerdas hasta el
andén donde se encuentran los individuos del Barranco del Cabrito. De las
inflorescencias recolectadas sólo se logra una plántula que aún vive en el Bo­tánico
de Brest, la cual, a pesar de haber florecido con normalidad en sucesi­vos
años nunca ha dado semillas, (una segunda semilla germinada no sobre­vive).
Posteriormente se envían yemas de este individuo al Conservatoire Botani-que
de Porquerolles, donde se consigue un pequeño lote de individuos por
cultivos in vitro (ROUSSEAU, 1991), enviándose plántulas a distintos centros
de conservación así como al Jardín Botánico Canario "Viera y Clavijo", donde
actualmente crecen tres individuos en buen estado.
Pero la decena aproximada de individuos que se vienen manteniendo ex situ
son todos clónicos del individuo de Brest, lo cual plantea la necesidad de
nuevas recolectas para incrementar la diversidad genética en cultivo así como
para paliar los posibles problemas de autoincompatibilidad.
MATERIAL Y MÉTODO
Para la recogida de material y estudio de las poblaciones se realiza una
expedición entre los dfeis 30 de Junio y 4 de Julio a la isla de La Gomera. Se
muestrean dos poblaciones: Barranco de Argaga y Barranco del Cabrito, (en
las proximidades del Pico de Haragán no logramos reencontrar la planta). En
las poblaciones muestreadas se toman datos del estado de los individuos, de
las poblaciones y de la ecología, levantando inventarios florísticos.
Se recolectan semillas (inflorescencias) y pequeñas ramitas para microes-quejes.
Las inflorescencias aparecen en estado de fructificación, estando la
mayoría de ellas caídas en el suelo.
Tratamiento de semillas:
a) Observación directa del estado de las semillas con lupa binocular.
b) Siembra directa en terrinas.
- Picón - Tierra de monte - Tierra arcillosa, 4/2/1, con un poco de
turba. Mantenidos en sombrarlos (Jardín Botánico "Viera y Clavijo").
- Arena gruesa - Turba, 1/1. En invernadero soleado y sin exceso
de humedad. Ocasionalmente se trataron con fungicida comercial
con un 25% de furalaxil (Conservatoire Botanique de Brest).
Pruebas con microesquejes:
a) Esquejado en Tierra de monte - Turba, 1/1, con hormonas de enraizamien-to
comercial (J.V.C).
b) Microinjerto sobre individuo adulto (Brest).
c) Explantos en cultivo in vitro (Conservatoire Botanique de Porquerolles).
Marrero, A., Lesouef.J.Y. y Cabrera, M.A.
Material de herbario:
- Se recolecta un pliego de herbario de cada una de las poblaciones: LPA
17771 (El Cabrito) y LPA 17774 (Argaga), que se complementan con inflores­cencias
recogidas del suelo y hojas de los microesquejes, como material para
estudios morfológicos, LPA 17772-17773 y LPA 17775-17776.
OBSERVACIONES Y RESULTADOS
Habitat y Ecología
Los individuos del Barranco de Argaga (en el oeste de la isla) viven en un
corto andén que retiene suficiente suelo, situado a 260 m.s.m. y orientado al
NE. Queda integrado en el piso biociimático Infracanario con ombroclima ári­do,
en el territorio climácico de la Kleinio Euphorbietea canariensis, (fig. 2).
En el Barranco del Cabrito (en el SE de la isla) vive en un pequeño andén
totalmente inaccesible al ganado, en la mitad de un paredón de unos 50 me­tros
(lam. ID), orientado hacia el noroeste y en la cota de los 220 m. Queda
integrado en las comunidades del piso biociimático Infracanario de ombrocli­ma
árido, en el territorio climácico de la Kleinio Euphorbietea canariensis, en
un enclave más o menos resguardado, con una interesante muestra de espe­cies
más típicas del Termocanario semiárido seco, como Juniperus ptioeni-cea,
Olea europaea ssp. cerasiformis o Convolvulus floridas entre otras, (ver
inventario 2 y 3, fig. 2).
La especie no presenta tendencias rupícolas o fisurícolas, prefiriendo sufi­ciente
suelo, por lo que entendemos que su situación en estos riscos es pura­mente
casual y de refugio. A pesar del estado bastante viejo de los individuos
presentan buena floración, iniciando la misma en Abril y Mayo, y fructificando
de Junio a Agosto.
Biodiversidad
La figura 3 recoge una tabla biométrica de caracteres para las dos poblacio­nes
estudiadas. Ambas poblaciones presentan diferencias significativas para
distintos caracteres como anchura de las hojas, tamaño de las piezas florales
especialmente el cáliz y el estilo, tamaño de las brácteas internas o número de
flores por espiguilla. Además habría que añadir otros caracteres como la den­sidad
de las inflorescencias y el indumento de las piezas florales: inflorescen­cias
mas densas, con pelos glandulares en los individuos de la población del
Cabrito.
Las diferencias entre las dos poblaciones conocidas habían sido observadas
previamente por FERNÁNDEZ Y SANTOS (en preparación), quienes conside­ran
a la población del Cabrito como subespecie independiente:
Limonium dendroides Svent.
ssp dendroides Bco. de Argaga. (Lam. 1A)
ssp nov. Fernández y Santos (en prep.),..Bco. del Cabrito. (Lam. IB)
Estado de los individuos
1- Barranco de Argaga
Población con sólo 3 individuos, dos bien desarrollados creciendo juntos
(podría tratarse de un único ejemplar ramificado desde la base y algo enterra-
Rescate genético de Limonium dendroides
Inventario
Altitud (m.s.m.)
Exposición - Población
- Barranco
Inclinación (°)
Superficie (m^)
Limonium dendroides (Svent.) ssp. dendroides
ssp. nov.
Kleínio-Euphorbietea canariensls
Argyranthemum frutescens (L.) Sch.Bíp.
Echium aculeatum Poir.
Euptiorbia bertheiotii Bolle
Euphorbia canariensis L.
Kiclfxia scoparia (Brouss. ex Praeg.) Kunk. et Sund.
Kieinia neriifolia Haw.
Launaea arborescens (Batt.) Murb.
Lavanduia multifida L. ssp. canariensis (Mili.) Pit. et Pr.
Periploca laevigata Ait.
Piocama péndula Ait.
Oleo-Rhamnetea crenulatae
Brachypodium arbuscula Knoche
Convotvulus fioridus L.f.
Juniperus phoenicea L.
Olea europaea L. ssp. cerasiformis (Webb et Berth.) Kunk. et Sund.
Spartocytisus filipes Webb et Berth.
Aeonio-Greenivietes
Adiantum reniforme L.
Aeonium decorum Webb ex Bolle
Aeonium viscatum Webb ex Bolle
Dicheranthus plocamoides Webb
Greenovia áurea {Chr. Sm. ex Hornem.) Webb et Berth.
Reichardia ligulata (Vent.) Kunk. et Sund.
Compañeras
Aristida adscensionis L.
Cuscuta approximata Bab-
Hyparrhenia hirta (L.) Stapf
Lobularia canariensis (DC.) Borgen
Micromeria varia Benth.
Tricholaena teneriffae (L.f.) ünk
Aspalthium bituminosum (L.) Fourr.
Humex lunaria L.
Sonchus filifolius Svent.
Bupleurum salicifolium R. Br. in Buch
1
260
NE
SO
40-50
10
-
+
-
-
-
( + )
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( + )
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-
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2
220
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30-60
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Figura 2.- Inventario Florístico. 1) Barranco de Argaga; 2) Barranco del Cabrito
(andén); 3) Barranco del Cabrito (paredón). Además: en 1, Asparagus arbo­rescens,
Campylanthus salsóloides, Parolinia schyzogynoides y Scylla latifo-lia;
en 2, Sideritis spicata; en 3, Launaea nudicaulis, Micromeria lepida y Si-deritis
spicata.
BARRANCO DE ARGAGA
Limonium dendroides ssp. dendroides
BARRANCO DEL CABRITO
Limonium dendroides ssp. nov.
N.lndv.
AlturB(m)
Long
Hois
(cm) Anch
Diam.(cin)
Inte
Brac.Medi
(mml
N°FI/npg
Cap».(mm)
Estíl(mm)
Lona
Cálli
(mm) Anch
Long
Peni,
(mm) Anch
1
1,80
17-20
6,00
3,63 ±0.35
2,66±0,30
2,78íO,29
1
2,64 ±0,34
-
4,72 ±0,34
3,56 ±0,27
7,27 ±0,91
1,29±0,17
2
1,80
17,12±2,02
3,90 ±0,69
3,00
4,00 ±0,32
2,29 ±0,22
2,21 ±0,30
1-2
2,26±0,31
7,01 ±0,63
6,19±0,21
4,38±0,31
8,64 ±0,80
1,86±0,19
3
1,10
7-16
-
6,00
3,88±0,22
2,94±0,37
2,42±0,19
1-2
- •
-
5,04 ±0,09
3,92±0,37
9,38±0,65
1,60 ±0,30
Globales
1,57 ±0,33
16,84 ±0,28*
3,72±0,18 "
4.33 ±0,94
3,83±0,16
2,63 ±0,26
2,47 ±0,24
1-2
2,40 ±0,16
7,01 ±0,53
4,98 ±0,20
3,96 ±0,34
8,43 ±0,88
1,68±0,23
1
1.30 ••
5,50
-
8,00
4,75 ±0,20
2,75 - -
2,26 —
3
2,50 —-
5,60 —
6.75 ±0.00
4.33±0,24
-~
1.B8±0,13
2
0.75
12,00
3,50
-
-
• -
-
-
-
-
3
1,15 "•
0,62
13.00
•-
5.60
-
-
-
-
-
--
-
-
4
0,90
13,27±1,75
1,77±0,16
7,00
4.95±0.37
3.13±0,22
2.50 ±0.00
3-4
2.75±0.11
6.03 ±0.46
6,78±0,28
3,88 ±0,45
8,95±0,26
1,90±0,19
6
1,26
11-13
6,00
-
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-
-
-
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-
-
6
1,20 • "
0,88
11-13
-
5,00
-
-
--
~
-
-
-
--
-
• -
7
1,15 •*
8-10
4,50
6,11 ±0,48
3,88 ±0,70
-
(11-2
2,31 ±0,74
-
7,06 ±0,64
3,36 ±0,56
8,63±1,16
1,52±0,17
B
1,60 ••
8-11
-
7.00
6.06 ±0.33
3,31 ±0,21
2,25 ±0.00
3-4
2.39 ±0.60
5.76 ±0.53
6.67±0.29
4.44 ±0.42
8.91 ±0.48
2.02±0.15
Globales
1.19±0.25
1e.79±2.62'
2.29 ±0.37 •
5.69 ±1.41
4.97 ±0.14
3.27 ±0,40
2,33 ±0,19
3-4
2,49±0,17
5,76±0,22
6,81 ±0,16
4,00 ±0,43
8,83±0,14
1,83±0,19
Figura 3.- Datos biométricos de las poblaciones muestreadas.
* Los datos promedio globales se obtienen de hojas básales de los microesquejes recolectados, sin especificar individuo, a exep-ción
del material de exsiccata: El Cabrito n54 y Argaga n22 (Los intervalos de longitud son datos de campo y no se tuvieron en cuenta
al hallar la media).
** Rama principal tendida (los datos inferiores corresponden a ramas secundarias levantadas).
3
W
O
C
O
cr
03
Rescate genético de Limonium dendroides
do), el tercero bastante depauperado y con muchas ramitas muertas. Crecen
en un andén de 2 a 4 metros de ancho con buena carga de suelo piconoso.
La pequeña colonia de individuos resulta inaccesible al ganado, pero en la
instalación de una tubería metálica que baja por los riscos (ya abandonada) se
ha utilizado una de las plantas como soporte, apareciendo casi estrangulada,
(lam. 1C).
Individuo n^ i
Con rama principal semitendida de 180 cm, bastante ramificada. Hojas muy
imbricadas, en roseta terminal. Con inflorescencias.
Individuo n^ 2
Planta erguida con ramificación laxa (180 cm). Con inflorescencias.
Individuo n- 3
Levantada, hasta 110 cm, con ramificación laxa. Ramas erguidas, muchas de
ellas secas. Muy depauperada. Algunas inflorescencias.
2- Barranco del Cabrito
Población con 8 individuos más uno joven de unos 3 años. Se localiza en un
andén inaccesible de 1 a 3 metros de ancho presentando buena retención de
suelo. Los individuos aparecen en general bastante viejos, depauperados, con
las ramas principales muertas. Estos paredones resultan muy frágiles, obser­vándose
recientes desprendimientos que han afectado a buena parte del an­dén.
Individuo n^ 1
Planta de 130 cm de alta, con el tronco tendido y medio enterrado. Muy
ramificado con ramas cortas. Hojas secas persistentes. Numerosas inflores­cencias.
Individuo n^ 2
Erguido con ramificación escasa y ramas alargadas, las principales muertas.
Hasta 75 cm de alta. Sin inflorescencias.
Individuo n^ 3
Planta tendida (115 cm) con ramificación laxa, ramas de hasta 52 cm. Sin
inflorescencias.
Individuo n^ 4
Nacido en una grieta al pie del cantil presenta el tronco principal tendido en
el andén, con ramas de hasta 90 cm. Ramificación laxa. Numerosas inflores­cencias.
Individuo n^ 5
Tronco tendido con rama principal ya ausente, rama secundaria de hasta 125
cm, con ramificación laxa. Sin flores.
10 Marrero, A., Lesouef.J.Y. y Cabrera, M.A.
Individuo n^ 6
Tendido casi enterrado con la rama principal muerta (120 cm), y rama secun­daria
de 88 cm, poco ramificada con ramitas de hasta 65 cm. Sin flores.
Individuo n^ 7
Semitendido con restos de ramas viejas secas. Hasta 115 cm. Ramas cortas
con pocas inflorescencias.
Individuo n^ 8
Planta tendida de 160 cm, colgante sobre el risco. Ramas viejas y ramifica­ciones
cortas. Numerosas inflorescencias.
Semillas
De la muestra de semillas recolectada se preparan dos lotes que son estu­diados
respectivamente el el Conservatoire Botanique de Brest y en el Jardín
Botánico Canario "Viera y Clavijo" de Gran Canaria.
En el primer centro se siembran directamente, obteniéndose 9 plántulas de
las que sobreviven 8, todas de la población del Barranco del Cabrito. La ger­minación
es muy desigual, con respuestas positivas hasta 6 meses después
de la siembra, (figura 4). De la población de Argaga no se obtienen resultados.
Fecha
de
Siembra
10-07-91
20-09-91
Fecha
de
Germinación
30-07-91
30-09-91
15-11-91
12-11-91
30-12-91
15-11-91
Número
de
Semillas
2
3
1
1
1
1
Individuo
Suelo
Suelo
Suelo
4
Suelo
8
Figura 4.- Datos de Germinación del material del Cabrito en Brest.
En el Jardín Botánico "Viera y Clavijo' se realiza previamente la observación
del estado de la fructificación, cuyos resultados aparecen en la figura 5. Es
significativo que de las 447 flores observadas (358 del Cabrito y 89 de Argaga)
todas sin exepción resultaron vanas y/o parasitadas. También resulta intere­sante
que de las parasitadas todas lo fueron del Cabrito y que suponen hasta
una tercera parte de las analizadas. El resto de las semillas fueron sembradas,
sin resultados positivos hasta el momento para ninguna de las poblaciones.
Rescate genético de Limonium dendroides 11
BARRANCO DE ARGAGA
Limonium dendroides ssp. dendroides
BARRANCO DEL CABRITO
Limonium dendn'odes Svent. ssp. nov.
Individuo
N" de Flores
N° de Semillas
Flores parasitadas
N" inflorescencias
1
25
0
0
3
2
31
0
0
3
3
33
0
0
1
Total
83
0
0
7
Suelo
199
0
58
27
1
24
0
22
3
4
51
0
9
6
7
32
0
12
3
8
52
0
15
5
Total
358
0
116
44
Figura 5.- Observaciones del estado de las semillas.
Microesquejes
Se preparan dos lotes de igual modo que con las semillas. Las pruebas tanto
de esquejado como de microinjertos han resultado siempre infructuosas. De
igual modo las pruebas para la propagación in vitro en Porquerolles con ye­mas
de los microinjertos recolectados, no dieron resultados, todos los explan­tos
murieron. Otros intentos con microesquejes y acodos aéreos realizados
previamente en Brest también habían resultado negativos.
CONCLUSIONES Y PROPUESTAS
Según los resultados obtenidos (y aún pendientes de posibles nuevas germi­naciones,
tanto en Brest como en el Jardín Canario, así como de posibles
nuevos hallazgos en el campo o confirmación de su presencia en las proximi­dades
de Pico Haragán), Limonium dendroides ssp. dendroides solo cuenta
con 3 individuos en su localidad clásica. Todos los intentos para conseguir
nuevas plántulas han resultado negativos.
Limonium dendroides ssp. nov. cuenta con 9 individuos en su medio natural,
otros 8 obtenidos en Brest por germinación de las semillas recolectadas y 9
plantas obtenidas por cultivos in vitro en Porquerolles, de las cuales 3 se vie­nen
manteniendo en el Jardín Canario.
La germinación aunque muy limitada es posible, mientras que la renovación
de las poblaciones naturales es prácticamente nula.
Las primeras pruebas en micropropagación han dado hasta un 10% de éxito
(un 25% en los enraizamientos y un 40% en los repicados en macetas),
(ROUSSEAU, 1988).
Las pruebas de microesquejes, microinjertos y acodos aéreos han resultado
siempre negativos.
Todo esto nos lleva a plantear como propuesta de recuperación:
12 Marrero, A., Lesouef.J.Y. y Cabrera, M.A.
Limitar la recogida de material en las poblaciones naturales a las semillas.
Uevar a cabo un control de recogida de semillas durante varios años segui­dos
para conseguir un buen lote de plántulas "ex situ", que permita posterior­mente
trabajar en otras formas de propagación.
Marcado de todos los individuos de las poblaciones naturales, para llevar un
control de las germinaciones, que permita un seguimiento de la diversidad en
las poblaciones "ex situ".
Culminar el proyecto de recuperación con la elección de zonas para su rein­troducción
en el medio natural. Sería factible y por nuestra parte aconsejable
que algunas de estas zonas sean elegidas en la periferia del Parque Nacional
Garajonay que permitan un seguimiento y control mas directo en un enclave
protegido, uniendo este proyecto de rescate a los que ya se vienen realizando
en dicho Parque.
AGRADECIMIENTOS
Queremos reconocer aquí la colaboración de la Dirección General de Medio
Ambiente del Gobierno de Canarias, así como la ayuda prestada por D. Cristo-bal
Rodríguez Pinero en la recogida de material en la isla de La Gomera.
También queremos agradecer a la Dra. Maryse Rousseau del Conservatoire
Botanique de Porquerolles, su colaboración y esfuerzo en la propagación in
vitro. Finalmente agradecemos a D. Manuel Fernández del Jardín Botánico de
La Orotava, sus indicaciones sobre las poblaciones y la diversidad entre las
mismas.
BIBLIOGRAFÍA
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Lámina 1.- A) Limonium dendroides ssp. dendroides; B) Limonium dendroi­dea
ssp. nov.] C) Estrangulamiento de un individuo de Argaga por alambres;
D) Población de Limonium dendroides en el Barranco del Cabrito.