Aportaciones cariológicas del género Siderítis L. (Lamiaceae) en las Islas Canarias

              BOTÁNICA MACARONESICA 14 11985) 35
APORTACIONES CARiOLOGICAS DEL GENERO SIDERI-TIS
L. (LAMIACEAE) EN LAS ISLAS CANARIAS
AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
Jardín Botánico "Viera y Clavijo" del Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria
RECIBIDO: 15 Julio 1986
RESUMEN
En este trabajo damos a conocer los resultados del estudio del número
cromosómico somático para 22 especies y 5 variedades del género Sideritis,
secciones Leucophae (Webb et Berthelot) Bentham y Empedocleopsis
Huynh, en 48 poblaciones. Los datos para 20 especies y 3 variedades se dan
por primera vez. Confirmamos el ya conocido para Sideritis nutans Svent.
aportando además un caso de disploidía intraespecífica para esta especie y
proponemos un nuevo número cromosómico para Sideritis gomeraea De Noe
ex Bolle así como para Sideritis dendro-cfiafiorra Bolle variedad so/uta Sven-tenius.
Los resultados de nuestro estudio siguen la serie 2n = 34, 36, 38, 40, 42,
44 y 46, encontrando además varios casos con número 2n +1 = 37, 39 y 41.
SUMMARY
In this paper the results of the study of the somatic chromosome number
of 22 species and 5 varieties of the Genus Sideritis (sections Leucophae
(Webb & Berthelot) Benth.) and Empedocleopsis Huynh represented by 44
populations. The data for 19 species and 4 varieties are reported for the first ti­me
and confirming a previous count for S. nutans Svent. with an additional
case of disploidy in this species. New numbers differing from previously re­ported
ones are given for S. gomerae De Noe ex Bolle and S. dendro-diatiorra
Bolle var. soluta Svent.
The results of the study demónstrate a series from 2n = 34, 36, 38, 40, 42,
44 to 46 and various cases of 2n + 1 {2n = 37, 39 and 41) have been found.
36 AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
INTRODUCCIÓN
El género Sideritís L. abarca un conjunto de plantas repartidas en grupos
bien diferenciados y de distribución discreta, donde cada sección tiene su
área geográfica particular, aunque en algunos casos solapadas. Desde el pun­to
de vista fitogeográfico cabe destacar las secciones Empedoclea (Raf.)
Benth., confinada en el Mediterráneo oriental; Sideritís (Eusideritís)áe\ Medi­terráneo
occidental, principalmente en la Península Ibérica; y Leucophae
(Webb et Berth.) Benth. de las Islas Canarias y Madeira. Además y con carác­ter
especial hemos de señalar la sección Empedoc/eopsisde Huynh (1972) que
incluye tres especies exclusivas de La Gomera y las cuales habían sido consi­deradas
como pertenecientes a la sección Empedoclea desde que en 1860
Bolle describiera la primera especie del grupo: Sideritís gomeraea.
Las dos secciones restantes del género Sideritís, Hesiodia (Monch)
Benth. y Burgsdorffia (Monch) Briq., incluyen especies herbáceas y anuales y
se encuentran repartidas por todo el área mediterránea.
Las secciones Leucophae y Empedocleopsis (género Leucophae (Webb
et Berth.) Kunkel, 1973; subgénero Marrubiastrum(Benxh.) Mendoza-Heuer,
1977), son endémicas de la Región Macaronésica y actualmente recogen unas
23 especies y 11 variedades (Hansen & Sunding, 1985). Sideritís candicans
Ait. con tres variedades, es endémica del Archipiélago de Madeira y la única
representante del género en estas islas. Las restantes especies de la sección
Leucophaese hallan repartidas por todas las islas mayores del archipiélago ca­nario.
Desde el punto de vista citogenético el grupo macaronésico de Sideritís
ha supuesto una gran laguna en el conocimiento del género en conjunto,
sobre todo si se tiene en cuenta el nivel de disploidía interespecífica existente,
frecuente en las labiadas, y que puede delimitar de forma clara y precisa dis­tintos
taxones.
MATERIAL Y MÉTODO
El estudio se lleva a cabo en "squash" de meristemos del ápice de la raíz
de núculas germinadas, cuando aquellas han alcanzado una longitud de apro­ximadamente
un centímetro. La técnica que hemos empleado es la descrita
por Pretel (1976) que combina el tratamiento a bajas temperaturas con el
empleo de la 8-oxiquinoleina, modificada en el sentido de añadir ácido láctico
en el proceso de fijación y/o en el de tinción, a concentraciones muy bajas.
CARIOLOGIA DE SIDERITIS EN CANARIAS 37
Nuestro material de estudio corresponde en su mayor parte a núculas re­cogidas
directamente en poblaciones naturales. Además hemos utilizado ma­terial
disponible del "stock" de plantas vivas de nuestro Jardín Botánico así
como del ICIA de Valle Guerra en Tenerife, lo que nos ha permitido ampliar la
lista de taxones y disponer de datos para estudios comparativos. Cada caso se
especifica al analizar los distintos taxones.
Los pliegos-testigo del material estudiado se encuentran depositados en
el herbario LPA del Jardín Botánico Canario "Viera y Clavijo".
OBSERVACIONES
Sección Empedocleopsis Huynh
Esta sección comprende actualmente tres especies endémicas de La Go­mera,
y presentan ciertas afinidades morfológicas con la sección Empedoclea
(Raf.) Benth. del Mediterráneo oriental. En esta sección habían sido incluidas
hasta que Huynh (1972) forma con las mismas una nueva sección, basándose
en los resultados de los estudios palinológicos del género Sideritis. Por prime­ra
vez plantea el hecho de que estas especies de La Gomera debían ser filoge-néticamente
más próximas a las restantes especies de Sideritis macaronésicas
que a cualquier otra sección del Mediterráneo.
S. gomeraea De Noe ex Bolle; 2n = 44, Lam. 1-1 y 1-2. La Gomera: Barranco
de la Villa (Maya, Navarro y Febles, 4-VII-84); Inchereda (Sventenius, 19-11-54)
ex horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
Esta especie había sido estudiada por BramweII et al (1971) encontrando
para la misma el número cromosómico somático 2n = 16. En ningún caso he­mos
podido confirmar este dato, encontrando de forma invariable 2n = 44.
S. nutans Svent. 2n = 44 y 46, Lam. 1-3, 1-4 y 1-5. La Gomera: Mirador del
Santo, Arure (Maya, Navarro y Febles, 5-VII-84); Barranco de Argaga, 150 m.
(Sventenius, 10-X-56) ex horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
Fernández-Peralta et al (1980) dan para esta especie 2n=46, dato que he­mos
podido confirmar en las dos poblaciones estudiadas. Además hemos en­contrado
en algunas núculas de la población de Mirador del Santo, 2n = 44.
La tercera especie descrita dentro de esta sección, S. cabrerae Ceb. y
Ort. no la hemos estudiado nosotros pero BramweII et al (1972) dan para este
taxón 2n = 44, lo cual está de acuerdo con nuestros resultados en este grupo
de plantas.
X AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
Sección Leucophae (Webb et Berth.) Benth.
Para esta sección (sec. Marrubiastrum (Moench) Benth.) Mendoza-
Heuer (1975a) reconoce 19 especies y 8 variedades, mientras que Hansen &
Sunding (1985) incluyen en su Checkiist 20 especies y 11 variedades. Estos úl­timos
autores no consideran como especie a S. soluta Clos, siguiendo por el
contrario, el criterio de Sventenius (1968) al considerarla como variedad de S.
dendro-chahorra Bolle. Por otra parte reconocen como especies independien­tes
a S. penzigii{P'iX.) Bornm. y S. marmórea Bolle. Mendoza-Heuer (op. cit.)
considera a la primera como sinónima de S. so/uta Clos y a la segunda como
posible forma de S. lotsyi.
Este complejo de especies presenta aún importantes lagunas, tanto a ni­vel
taxonómico como desde el punto de vista corológico y en determinados
casos se muestra de difícil solución. Así Burchard (1929) al tratar la
Leucophae candicansWebb et Berth. (Sider/tis crética L.) la considera en un
sentido bastante amplio, incluyendo no solo las variedades actualmente reco­nocidas
para esta especie y a otros taxones más o menos afines como S.
dasygnapha/a (Webb) Clos y S. penzigii(?\t.) Bornm. sino incluso a especies
tan definidas e incluidas en subsecciones diferentes como S. argosphacelus
(Webb) Clos y S. marmórea Bolle, que no merecían para dicho autor mas que
la categoría de formas. Por otra parte, Mendoza-Heuer (op. cit.) subraya el
hecho de que los taxones descritos hasta el momento pueden quedar reduci­dos
a cinco: S. candicans, S. crética, S. macrostachys, S. argosphaceiusy S.
canariensis, pudiendo considerarse a los restantes taxones como subespecies
o variedades. Con este mismo criterio, ya se había definido Christ (1888)
reuniendo a los taxones entonces conocidos en 5 subsecciones y mantenien­do
a S. infernafís como "incertae sedis". Sventenius (1968) forma con esta
especie la subsección Stenostachyae, considera a S. boiieanay S. marmórea
como "incertae sedis" y cuestiona la posición de S. discoloren la subsección
Pyhnostachyae de Christ.
Bajo esta óptica podemos distinguir entre aquellos taxones bien delimita­dos,
que constituyen especies superiores y que han sido considerados en sub­secciones
independientes, de aquellos otros, a veces de posición sistemática
o corológica confusa y que forman grupos o subsecciones más complejas con
mayor número de especies.
Subsección Pyhnostachyae Christ
S. macrostachys Poir; 2n = 36, Lam. 2-3 y 2-4. Tenerife: Anaga, cerca del
Bailadero (Marrero 24-VI-85); Bailadero, Anaga (Ortega y BramweII 23-111-75)
ex horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
CARIOLOGIA DE SIDERITIS EN CANARIAS 39
Subsección Argosphaceli Christ
S. argosphacelus (Webb) Clos; 2n = 34. Lam. 2-1 y 2-2. Tenerife: Teño (Ma­ya,
Navarro y Febles 30-VI-84); Barranco Ruiz (Ortega y BramweII, 22-111-75)
ex horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
Pitard (1908) describe para esta especie tres variedades: var. genuina pa­ra
Buenavista y Garachico en Tenerife, var. tomentosa (forma tomentosa
(Pit.) Bornm.) para la Punta de Teño en Tenerife y Cumbre del Carbonero en
La Gomera y var. spicata para los Riscos de Aguio en La Gomera. Mendoza-
Heuer (1975a) no reconoce variedades para esta especie y Ceballos y Ortuño
(1976) hablan de la misma como especie que presenta cierto polimorfismo, y
plantean la posibilidad de considerar a las variedades de Pitard como ecoti-pos.
Por último, queremos señalar que Burchard (1929) considera a esta
buena especie como forma argosphacelus de Leucophae candicans Webb et
Berth. (S. crética L.), y a juzgar por el área de distribución que da para la mis­ma,
es posible que confundiera aquí a Leucophae lotsyiPW. definida entonces
solo para La Gomera, pero que dicho autor no reconoce.
Subsección Canarienses Christ
S. canariensis L.; 2n = 44; Lam. 3-1, 3-2 y 3-3. Tenerife: Las Mercedes
(Marrero 1-X-84); Barranco del Agua, Güímar (Marrero y Mesa 19-VI-85). La
Palma: Cubo La Galga (10-VIII-82) Index Seminum quae Hortus Acclimata-tionis
Plantarum Arautapae.
Var. pannosa Christ; 2n = 44; Lam. 2-5. Tenerife: Cumbre Bólico (Marrero
10-VÍII-85).
Subsección Stenostachyae Svent.
S. infernalis Bolle; 2n = 40, Lam. 3-4. Tenerife: Adeje, Barranco del Agua
(Marrero 29-VI-84), Barranco del Infierno (Marrero 30-VI-84).
Especie bastante rara de los cantiles basálticos de la zona suroccidental
de la isla de Tenerife y que ya había sido considerada por Christ (1888) como
taxón independiente y de difícil situación en el concierto de los restantes taxones.
Subsección Creticae
Subsec. Candicantes Christ (nomen iilegitimum et confusum).
En 1789 Aitón describe para Madeira S. candicans y en 1834 Bentham
describe, también para Madeira, S. /77asso/7/a/;aque actualmente se considera
sinónima de la primera. De forma poco comprensible los autores posteriores a
40 AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
Bentham y hasta Sventenius (1968) mantienen para esta especie el nombre
específico asignado por el segundo autor. Webb et Berthelot (1845) en su Ph-ytographia
Canariensis amplian el área de distribución de la misma hasta Ca­narias
y describen para Tenerife Leucophae candicans.
Si desafortunado fue el ampliar el área de distribución de S. massoniana
Benth. (£. massoniana W. et B.) hasta Canarias, confundiendo este taxón
con otro distinto y que muy pronto sería definido por Bolle (1860) como S.
dendro-chahorra, no menos lo fue el denominar la especie que habita las altas
montañas de Tenerife como L. candicans. En este sentido hay que destacar la
confusión que mantuvieron distintos autores como Christ (1888), Pitard et
Proust (1908), Burchard (1929) y Sventenius (1968) al considerar a S. candi­cans
Ait. como sinónima de L. candicansWebb et Berthelot. Pitard et Proust
(op. cit.) la citan como "espece speciale out Cañarles" y Sventenius (op. cit.)
la cita como endémica de Tenerife y La Palma, cuando contrariamente S.
candicans Ait. fue descrita para Madeira.
Actualmente parece más correcto considerar a L. candicans Webb et
Berth. como sinónima de S. crética L. (Sp. Pl., 1753). L. str/cía Webb mss. y
L. eríocephala Webb ex Clos, son dadas como variedades de la misma
(Mendoza-Heuer, 1974).
Teniendo en cuenta esto último, admitiendo a L. massoniana Benth. co­mo
sinónima de S. candicans Ait. y considerando a S. pumita (Christ)
Mendoza-Heuer, como especie independiente (Mendoza-Heuer, op. cit.), la
especie aitoniana pasa a ser endémica de Madeira estando encuadrada en la
subsec. Massonianae de Christ. La subsección Candicantes de Christ que
agrupa a S. crética L. y afines pasaría a ser "nomen confusum et
illegitimum", por lo que proponemos la nominación Creticae para esta sub­sección.
S. crética L.; 2n = 44. Lam. 2-6. Tenerife: Ayosa, carretera dorsal de La Es­peranza
(Negrín, Socorro y González, 17-VII-84).
Var. stricta (Webb) Mendoza-Heuer; 2n = 44. Lam. 2-7, 3-5 y 3-6. Tenerife:
proximidades de Montaña de Arenas Negras (Marrero y Mesa, 23-VI-85); Ris­co
Verde, Cañadas (Maya, Navarro y Febles, 7-VII-84); Ibid. (Marrero 23-VI-
85); Pista Madre del Agua, Vilaflor (Acebes y Pérez de Paz, 19-X-82).
Esta dos variedades han mostrado de forma constante en todas las
poblaciones estudiadas 2n = 44, número cromosómico que, por otra parte,
coincide con el de otros taxones estudiados en distintas poblaciones de las
bandas del Sur de Tenerife y que discutiremos más abajo.
CARIOLOGIA DE SIDERITIS EN CANARIAS 41^
Hemos de reconocer que no siempre nos resultó satisfactorio el incluir el
material de las distintas poblaciones en una u otra variedad, sobre todo en las
geográficamente intermedias. En realidad, mas que dos variedades hemos ob­servado
una ciina morfológica, que desde el Pinar de La Esperanza recorre la
Cordillera dorsal de la Isla y rebasa el circo de Las Cañadas hacia los Altos de
Vilaflor. En esta última población se define mejor ia variedad stricta mientras
que hacia el extremo Noreste, hacia el pinar de La Esperanza, se define la va­riedad
crética.
No obstante la coincidencia en el número cromosómico en todas estas
poblaciones, se han de tener en cuenta ios estudios fitcquímicos que en
síntesis recogen González et ai (1979) y Fraga (1982). Estos autores señalan
las afinidades entre S. dasygnaphala y S. crética de !a población de los Altos
de Vilaflor (S. candicans var. TFC 3890) para los dlterpenos candol A y 7-epi-candicandiol
y para e¡ triterpeno i9-Arnirín, compuestos que no aparecen en
S. crética de la población de Ayosa (S. crética var. crética).
S. eriocephala Webb ex Christ; 2n = 3f; Larn 4-1. Tenerife: Cañada de Topo
la Grieta (IVIarrero, 12-X-83); Cumbres de Arico, 2.300 m. (Pérez de Paz y del
Arco, 29-VÍI-84); Boca Tauce, Las Cañadas (Pérez de Paz y del Arco,
19-X-82).
Este taxón, que aparece en la exsiccata 918 de Bourgeau como
Leucophae eriocephala SNebh mss., es dada por Cios (1861) como pertene­ciente
a Sideritis dasygnaphaiaWehh. Christ (1888) hace ía descripción en ba­se
a dicha exsiccata pero la mantiene dentro de Leucopfiae dasygnaphala
Webb, distribuida por la zona montañosa de Gran Canaria y la zona subalpina
meridional de las Cañadas en Tenerife. Pitard et Proust la presentan con ran­go
específico e independiente de L. dasygnaphala de Gran Canaria y final­mente
Ceballos y Ortuño (1951) y IVIendoza-Heuer (1974) ia dan como va­riedad
de Sideritis crética L.
El número cromosómico 2n = 34, constante en todas las poblaciones es­tudiadas
y que supone una diferencia tan notable respecto a las otras varieda­des
de S. crética L., constituye, desde nuestro punto de vista, motivo sufi­ciente
para considerar a este taxón con rango específico y plenamente inde­pendiente.
S. soluta Clos; 2n = 44; Lam. 4-2. Tenerife: Lomo da Tamadaya, 650 m.
(IVIarrero 11-VIII-85).
Dentro del mar de confusiones en que, desde la descripción de los prime­ros
taxones, se ha visto envuelta la sistemática de ias Sideritis macaronésicas.
^ ^__ AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
S. so/uta ocupa un lugar preponderante, permaneciendo como una de las
grandes lagunas en el conocimiento de este grupo de plantas.
Esta especie fue descrita por Dominique Cios en 1862 en base a
Leucophae so/t/ía Webb (nom. nud.) de la exsiccata núm. 921 de Bourgeau
cuyo material había sido recogido el 19 de junio de 1846 en Tamadaya en el
Pago de Arico.
Quizás el primer motivo de confusión aparece en las mismas exsiccatas
de Bourgeau, concretamente en la núm. 1.487 que también lleva la inscrip­ción
de Leucophae so/uta Webb mss. Estas dos eVsiccatas constituyen la
causa que ha llevado a distintos autores a tener criterios diferentes sobre esta
especie según que prestaran su atención a una u otra de dichas exsiccatas.
Larsen (1960) identifica el material recogido en "Barranco Gercad at San
Andrés" en Tenerife como Sideritis soluta Clos, indicando que corresponde
en todo detalle a la exsiccata 1.487 de Bourgeau. Además indica la posible re­lación
de esta especie con Leucophae massoniana de Webb. Con este mismo
criterio Sventenius (1968) indica que esta exsiccata corresponde al material
procedente de la región Norte de Tenerife y que erróneamente había sido con­siderada
por Webb como Leucophae massoniana (EexWh.) Webb. No recono­ce
para este taxón el rango específico dándolo como una "bien motivada va­riedad
de S. dendro-chahorra Bolle" y de la cual señala como fiel testigo el
icón 171 de Phytographia Canariensis (Webb et Berthelot, 1845).
Al contrario, Mendoza-Heuer (1975b) se define en otro sentido al plan­tear
la clara diferencia existente entre las exsiccatas núm. 921 y 1.487 de
Bourgeau. A esta última la identifica como S. dendro-chahorra Bolle, especie
para la cual no reconoce variedad alguna. Considera además a 5. penzigiiP'\t.,
cuya diagnosis está basada en la exsiccata 1.445 de Pitard, como sinónima de
S. soluta Clos., pudiendo quedar en todo caso en calidad de forma indepen­diente.
S. penzigii PW.) 2n = 44; Lam. 4-7. Tenerife: Barranco de la Orchilla, 400 m.,
loe. das. (Marrero 11-VIII-85); Barranco de la Orchilla, 950 m. (Marreroy Me­sa
22-VI-85).
Es esta una especie bastante conflictiva. La corología de la misma fue
siempre dudosa, dependiendo de hallazgos esporádicos, aislados no solo en
el espacio sino también en el tiempo. Pitard (1908) la describe para el Barran­co
de la Orchilla a 400 m., Bornmuller (1924) la cita para Agua García a 850 m.
y Sventenius (1968) la da para Güímar a 600 m. Este último autor reconoce
que su material presenta algunas diferencias con respecto a la diagnosis de Pi­tard.
Estas dos últimas citas nos parecen bastante dudosas.
CARIOLOGIA DE SIDERITIS EN CANARIAS 43
Aún teniendo en cuenta las observaciones de IVIendoza-Heuer (op. cit.)
preferimos mantener este taxón como independiente, ya que consultando la
diagnosis de L. penzigii?\X. y S. soluta Clos es fácil ver ciertas diferencias, por
ejemplo las referentes a la base de las hojas y al borde de las mismas, así como
a la forma de las bracteas. No obstante, se ha de reconocer la gran concor­dancia
para los restantes caracteres citados.
El número cromosómico podría ser indicativo de la fuerte relación filoge-nética
existente entre ambos taxones, los cuales además muestran ciertas afi­nidades
con S. crética L. var. strícta (Webb) Mendoza-Heuer para la cual da­mos
también 2n = 44. La delimitación de estos tres taxones no resulta siempre
clara.
S. dasygnapha/a (Webb) Clos; 2n = 36; Lam. 4-8. Gran Canaria: Llanos de la
Pez (Marrero 25-VII-84); Montaña del Cedro (Marrero 29-VI-85).
Esta especie es considerada la vicariante en Gran Canaria de S. crética L.
de las cumbres de Tenerife (Sventenius 1968). Burchard (1929) no la considera
buena especie dándola como fornna dasygnapha/a de Leucophae candicans
Webb et Berth., sin embargo, la diferencia entre ambos taxones son bien ma­nifiestas
(Sventenius op. cit.). Estas diferencias son también evidentes a nivel
citogenético.
S. sventenü (Kunkel) Mendoza-Heuer; 2n = 36, 37 v 38; Lam. 4-3, 4-4 y 4-5.
Gran Canaria: Barranco de Ayagaures (Marrero 21-VI-84); Los Charquitos
(Alonso 15-V-74) ex horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
Esta especie, de las bandas del Sur de Gran Canaria, presenta un caso in­teresante
de disploidía intraespecífica. En las núculas germinadas de la pobla­ción
del Barranco de Ayagaures, observamos de forma constante 2n = 36; por
el contrario, en la población de Los Charquitos cultivada en nuestro Jardín
Botánico, encontramos 2n = 36, 37 y 38, con tendencia a ser más frecuente
este último número cromosómico.
El citotipo 2n -I-1 o 2n-1 (según se quiera ver) lo interpretamos como con­secuencia
de la hibridación entre los otros dos citotipos encontrados. La loca-lización
de esta población frente a otras de distintas especies de 5/(/e/7f/s culti­vadas
en nuestro Jardín hacen poco probable la hibridación interespecífica.
En cualquier caso creemos de bastante interés el estudio de distintas pobla­ciones
naturales de esta especie que nos orienten mejor en la localización y
significado de esta disploidía.
44 AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
Subsección Massonianae Christ
Esta subsección abarca un importante número de especies con grandes
afinidades entre sí y para las cuales las barreras geográficas juegan un impor­tante
papel en su delimitación. Según Mendoza-Heuer (1975a), que reconoce
para este grupo hasta 9 especies, estas podrían quedar agrupadas en una so­la:
S. candicans Alt. {S. massoniana Benth.), pero como indica esta autora
ello implicaría un alargamiento excesivo de los correspondientes nombres y
además plantearía de nuevo el problema, a veces difícil, de asignar una va­riedad
a una u otra especie.
S. dendro-chahorra Bolle; 2n = 38,39,40,41 y 42; Lam. 4-6, 5 y 6-1. Teneri­fe:
Barranco de San Andrés, 200 m. (Marrero 24-VI-85); Carretera hacia El
Bailadero, cerca del túnel (Marrero 24-VI-85); Barranco de la Hoya, 250 m.
(Marrero y Barquín 20-VI-85); Las Carboneras (5-IX-84) Index Seminum quae
Hortus Acciimatationis Plantarum Arautapae.
S. dendro-chahorra Bolle, tal como ha quedado definida recientemente
(Mendoza-Heuer op. cit.; Pérez de Paz y Rodríguez, 1982) presenta el caso
más espectacular de disploidía intraespecífica hasta ahora encontrado en las
especies de Sideritis macaronésicas.
Actualmente no se reconocen variedades de esta especie. Pérez de Paz y
Rodríguez (op. cit.) aparte de considerar la variedad a/bidade Pitard como si­nónima
del tipo no encuentran datos concluyentes para considerar como va­riedad
independiente a las poblaciones de la vertiente Sur de Anaga, pero re­conocen
que presentan ligeras diferencias respecto a las poblaciones de la
vertiente Norte, tales como la mayor densidad de tomento y sobre todo el ma­yor
tamaño de las núculas.
En este sentido y aunque en una misnna población hemos encontrado dis­tintos
citotipos, queremos subrayar el hecho de que el citotipo 2n = 42 en nin­gún
caso lo hemos observado para las poblaciones de la vertiente Sur y, por
otro lado, el citotipo 2n = 38 no ha aparecido para las poblaciones de la ver­tiente
Norte. La población de Las Carboneras se ha mostrado invariable en
2n = 42, mientras que para la vertiente Sur, la única población de las que he­mos
analizado que se muestra constante en 2n = 38 es la del Barranco Los
Cercados y que veremos a continuación.
Var. soluta (Webb) Svent.; 2n = 38; Lam. 5-3. Tenerife: Barranco Los Cerca­dos,
200 m. (Marrero 24-VI-85).
Esta variedad, descrita en base a la exsiccata de Bourgeau núm. 1.487
CARIOLOGIA DE SIDERITIS EN CANARIAS 45
como hemos visto más arriba, y de acuerdo con IVIendoza-Heuer (1975b), no
la consideramos como sinónima de S. so/uta Clos, ni siquiera como taxón
afín, quedando ambos encuadrados en subsecciones diferentes.
Larsen (1960) aporta el primer dato en cuanto a número cromosómico
para las especies macaronésicas del género Sideritis. Estudia una población
del "Barranco Cercad at San Andrés, alt. 200 m." que creemos se trata de la
misma que nosotros estudiamos aquí para el Barranco de Los Cercados, cerca
de San Andrés. Identifica su material como perteneciente a S. so/uta Clos y
da para el mismo 2n = 36. En ningún caso pudimos confirmar este dato, obte­niendo
de forma constante 2n = 38.
Aunque hemos presentado aquí esta variedad de Sventenius como inde­pendiente,
nuestros resultados cariológicos no nos permiten delimitar el cito-tipo
2n = 38, al existir éste, conjuntamente con el citotipo 2n = 40, en las otras
poblaciones que hemos anotado para S. dendro-chahorra en la vertiente Sur
de Anaga.
S. kuegíeriana Bornm.; 2n = 42; Lam. 6-2. Tenerife: Barranco de Cuevas
Negras, Los Silos (Marrero 30-IX-84).
S. nervosa (Christ) Lindinger; 2n = 42; Lam. 6-3. Tenerife: Punta de Teño
(Ortega y Bramwel 22-111-75) ex horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
S. cystosiphon Svent.; 2n = 44; Lam. 6-6. Tenerife: Tamaimo (Marrero 30-
IX-84); ibid (Ortega y Bramweil 22-111-75) ex horto Jardín Botánico "Viera y
Clavijo".
S. bolleana Bornm.; 2n = 44; Lam. 6-4 y 6-5. La Palma: Carretera de la
Cumbrecita (Maya, Montelongo, Febles y Naranjo 27-VI-84); Fuencaliente
(13-IX-82) Index Seminum quae Hortus Acclimatationis Plantarum Arautapae.
S. pumila (Christ) Mendoza-Heuer; 2n = 40; Lam. 6-7. Lanzarote: Mirador
del Río (Marrero 14-VII-85); Fuerteventura: Pico de la Zarza (Ortega, Monte-longo
y Navarro -111-78) ex horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
Esta especie fue descrita por Christ (1888) como variedad de Leucophae
massoniana \Nebb et Berth., entendiendo ésta como sinónima de S. masso-niana
Benth. Después de superar, en cierta medida, las confusiones existen­tes
en este grupo, Sventenius (1968) la delimita corológicamente para las islas
de Lanzarote y Fuerteventura en Canarias, considerándola además sinónima
de la variedad crassifolia Lowe de S. massoniana Benth. de las islas Madeira y
46 AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
Porto Santo. Así habla de este taxón como el único que fitogeográficamente
une a los Archipiélagos de Canarias y Madeira. Mendoza-Heuer (1974) eleván­dola
a rango específico, la da como taxón independiente y endémico de Lan-zarote
y Fuerteventura. El estudio citogenético de S. candicans Ait. var. cras-sifolia
Lowe que Mendoza-Heuer (1975a) delimita corológicamente para Ma­deira
y Desertas podría resultar de gran interés. Dalgaard (1985) da para la va­riedad
tipo de S. candicansM.. (S. massoniana Benth.) 2n = 38.
S. lotsyi (Pitard) Ceb. y Ort.; 2n = 36; Lam. 7-1. La Gomera: Epina (Maya,
Navarro y Febles 4-VII-84).
Var. grandifolia Mendoza-Heuer; 2n = 36; Lam. 7-3. La Gomera: Roque
Agando (Maya, Navarro y Febles 5-VII-84) ex horto Jardín Botánico "Viera y
Clavijo".
Var. mascaensis Svent.; 2n = 36; Lam. 7-2. Tenerife: Masca (Maya, Navarro
y Febles 1-VII-84); ibid. (Marrero y Mesa 23-VI-85).
Incertae Sedís
A pesar de los intentos de ordenación sistemática dentro de la sección
Leucophae (Webb) Benth. existen determinados taxones que difícilmente se
les pueden encuadrar en uno u otro grupo.
S. marmórea Bolle; 2n = 38 y 40; Lam. 7-6. La Gomera: Sine Loe. (16-IX-81)
ex horto Valle Guerra, I.C.I.A., Index Seminum quae Hortus AccIimatationis
Plantarum Arautapae.
Esta especie descrita por Bolle (1860) es considerada también como
buena especie por Sventenius (1968) el cual habla de la misma como posible
taxón superior e independiente. Sin embargo otros autores sólo la admiten
con rango infraespecífico.
Burchard (1929) solo la reconoce como forma marmórea de L. candicans
(Ait.) Webb et Berth.; Ceballos y Ortuño (1976) la dan como variedad marmó­rea
de S. argosphaceius {\Nebb et Berth.) Clos; y Mendoza-Heuer (1975b) la
considera como una posible pequeña y tomentosa forma de S. /oís//(Pit.)
Bornm. Es muy probable que dicha autora nunca llegara a conocer esta espe­cie.
El material original o typus fue posiblemente destruido en Berlín en 1943
(Mendoza-Heuer, op. cit.) existiendo para su reconocimiento, solo la diagno­sis
que Bolle ofrece en el volumen VIII de Bonplandia.
CARIOiX)GIA DE SIDERITIS EN CANARIAS 47
Desde el punto de vista citogenético esta especie queda en principio per­fectamente
delimitada tanto de S. argosphacelus Webb) Clos (2n = 34) como
de S. /ote//(Pit.) Bomm. {2n = 36).
S. brevicaufís Mendoza-Heuer; 2n = 36,38 y 40; Lam. 7-5. Tenerife: Cumbre
Bólico (Marrero 10-VIII-85).
Cumbre Bólico, locus clásico de esta especie, es la parte más elevada de
todo el macizo de Teño, en la zona Noroeste de la Isla de Tenerife y queda se­parada
del resto montañoso insular por el puerto de Erjos. En toda esta zona
son frecuentes las poblaciones de distintos taxones de Sideritis y hacia la
cumbre, en las laderas adyacentes del Valle de Santiago, en la parte alta de la
vertiente de Masca y El Carrizal y en la vertiente de El Palmar distintos taxones
más o menos relacionados tienden a confundirse.
Esta área coincide en buena parte con la asignada por Burchard (1929)
para la forma argosphace/us de L. candicansWebh et Berth. y hacia la ver­tiente
de Masca Sventenius (1968) describe la variedad mascaensis de S. lots-yi.
Por otra parte la descripción de S. 6Aew'cat///s (Mendoza-Heuer, 1974) está
basada en la exsiccata de Sventenius que lleva la inscripción de Leucophae ar-gosphacelus
var. Este taxón, descrito para un locus bastante limitado y con
una fuerte presión por los bordes por la presencia de otros taxones como S.
htsyivar. mascaensisy S. canariensis var. pannosa, no deja de ser bastante
conflictivo.
La dispioidía encontrada en esta especie y cuyo estudio de ningún modo
consideramos concluido, es buena muestra de ello. Aquí queremos señalar
también que los diversos taxones del género Sideritis cuando sus poblaciones
entran en contacto pueden llegar a hibridar con relativa frecuencia.
S. discolor Webb) Bolle; 2n = 36; Lam. 7-4. Gran Canaria: Barranco de Los
Tilos, Moya (Alonso 5-VI-74) ex horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
DISCUSIÓN
Los estudios palinológicos del género Sideritis (Huynh, 1972) ponen de
manifiesto las afinidades entre las dos secciones macaronésicas. Esto lleva a
Kunkel (1973) a reivindicar de nuevo el nombre genérico de Leucophae de
Webb y Berthelot.
Mendoza-Heuer (1977) no encuentra caracteres diferenciales que justifi­quen
este rango para tos taxones macaronésicos, compartiendo de este modo
48 AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
la opinión de Sventenius (1968). Sin embargo forma con los mismos el subgé­nero
Marrubiastrum, manteniendo así para las secciones Leucophae y Empe-docleopsis
e\ criterio de unidad taxonómica.
Para la sección Empedoclea, Contandriopoulos (1978) encuentra
disploidía en 2n = 30, 32 y 34, y para la sección Sideritis\a misma autora reco­ge
los datos hasta entonces conocidos en la serie continua 2n = 20, 22, 24, 26,
28, 30, 32 y 34. Nosotros para la sección Leucophae, y prescindiendo de los
valores 2n + 1 , hemos encontrado la serie 2n = 34, 36, 38,40,42 y 44, y para la
sección Empedocleopsis los números cromosómicos 2n = 44 y 46.
Estos resultados ponen de manifiesto que la disploidía, en las dos sec­ciones
aquí estudiadas, se distribuye en un orden superior al de las restantes
secciones mediterráneas. Constituyen una unidad citogenética diferenciada,
lo cual vendría en apoyo de la idea de unidad filogenética para las Sideritisma-caronésicas
y que ya entonces llevaron a Webb y Berthelot (1845), con un cri­terio
mucho más riguroso y observador que el de Monch (1794) con la crea­ción
del seudogénero Marrubiastrum, a la creación del género Leucophae.
La disploidía existente en la sección Sideritis (confinada en el Mediterrá­neo
occidental) parece ser un fenómeno antiguo porque conduce a una ver­dadera
especiación aunque queda muy activa en ciertas especies; algo pareci­do
ocurre para las secciones Hesiodia y Burgsdorffia (Contandriopoulos,
1978). Para las especies macaronésicas esto queda de manifiesto en la ampli­tud
de la disploidía interespecífica y la relativamente escasa presencia de
disploidía intraespecífica; además y como consecuencia de lo anterior, gran
número de especies quedan perfectamente delimitadas por su número cromo-sómico,
lo que de otra parte, le convierte en una herramienta muy valiosa ante
cualquier intento de revisión sistemática de este grupo de plantas.
La disploidía encontrada en ciertos taxones como S. nutans, S. svente-nii,
S. brevicaulis, S. marmórea y sobre todo en S. dendro-chahorra, pone en
evidencia una activa especiación. Aquí se muestra como un fenómeno actual,
y confiere a este grupo de plantas una enorme plasticidad genética con una
gran capacidad adaptativa. Este proceso parece verse favorecido por la for­mación
de híbridos, citogenéticamente estables, al menos en aquellas áreas
donde existe solapamiento de poblaciones de taxones diferentes.
Hemos utilizado en nuestro trabajo la sistemática de subsecciones de
Christ (1888) y Sventenius (1968) para la sección Leucophae, porque ofrece
una buena aproximación al entendimiento de la filogenia de este complicado
grupo de plantas, pero en todo caso entendemos que si esta sistemática de
subsecciones está justificada, necesita de una profunda y exhaustiva revisión.
CARIOLOGIA DE SIDERITIS EN CANARIAS ^
S. systosiphon, descrita por Sventenius (1969) y dada por este autor co­mo
"incertae sedis" a nivel de sección, es incluida por Mendoza-Heuer (1975)
en el grupo de S. dendro-chahorra. Sin embargo, esta misma autora, alelabo-rar
la clave para las especies macaronésicas del género Sideritis, señala como
esta especie se aparta del grupo en caracteres tales como el número de hojas
superiores estériles. Además presenta el interior de los dientes del cáliz piloso
o subglabro pero nunca lanoso, y los paracladios, siempre en bajo número o
incluso inexistentes, alcanzan casi el largo de la espiga principal. Todas estas
características, a nuestro parecer, la aproximan más a la subsección Creticae
que a la IVlassonianae, o en todo caso habría que considerar a esta especie
junto a otros taxones como S. penzigiiy S. so/uta en un grupo aparte, sin olvi­dar
la afinidad de estos últimos taxones con S. crética var. stricta. Baste re­cordar
que todos estos taxones aquí implicados presentan de forma constante
2n = 44, y es muy probable que tomen parte en una línea filogenética común.
En cualquier caso entendemos que este grupo de plantas, o incluso la subsec­ción
Creticae en conjunto, merece una buena revisión a nivel taxonómico.
Sventenius (1968) en un intento de establecer algunas relaciones filoge-néticas,
considera dentro de la sección Leucophae a las subsecciones Pyh-nostachyae
y Argosphaceli como las más antiguas, considerando además a
S. infernalis como muy primitiva o al menos más que cualquiera de las sub­secciones
Candicantes (Creticae) o Massonianae.
En este sentido son de gran interés los estudios fitoquímicos llevados a
cabo en distintos taxones del género Sideritis y que han sido resumidos por
González et al (1979) y Fraga (1982). Estos autores establecen para las espe­cies
macaronésicas tres grupos: un primer grupo, que incluye a S. argospha-ce/
usy S. macrostachys, que presentan triterpenos pentacíclicos pero sin di-terpenos
ni flavonas; un segundo grupo, que se corresponde sistemáticamen­te
con la sección Empedocleopsis, y que se caracteriza por presentar diterpe-nos
bicíclicos, abundancia de flavonas y por no contener triterpenos; y un ter­cer
grupo que incluiría a especies de las secciones Creticaey Massonianaeas\
como a S. canariensis y que se caracteriza por la presencia de diterpenos
tetracíclicos con esqueleto kaureno.
Desde nuestro punto de vista es de sumo interés la separación en dos
grupos de la sección Leucophae. El primer grupo, y para el cual dichos auto­res
sugieren la formación de una nueva sección, se corresponde con las espe­cies
consideradas como las más primitivas, y además, presentan niveles de
ploídías de los más bajos encontrados en los taxones macaronésicos.
S. argosphace/us fue entendida por Sventenius (1968) como taxón supe-ñor
e independiente y único representante de la subsección Argosphaceli;
50 AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
Christ (1888) la hacía acompañar de S. marmórea. Burchard (1929) no reco­noce
a S. /ofsy/incluyéndola en la forma argosphace/usde S. creticay da a S.
marmórea también como forma de S. crética. Por último S. argosphacelus
var. (de Svéntenius in herb.) pasa a ser para Mendoza-Heuer S. brevicaulis.
Este grupo de taxones más o menos bien definido, y al contrario que el grupo
de S. cystosiphon que comentamos anteriormente, se muestra bastante bien
delimitado citogenéticamente, cada taxón tiene su número cromosómico pro­pio.
Sin embargo, es innegable la afinidad que existe entre los mismos, y que
justifica la diversidad de opiniones de los distintos autores sobre este tema.
A esto debemos añadir la afinidad fitoquímica existente entre S. ar­gosphacelus
y S. macrostachys y que ya hemos visto más arriba, afinidad
que, por otra parte, era ya reconocida por Svéntenius (op. cit.). De esta ma­nera,
el grupo de S. argosphacelus se muestra como unidad filogenética in­discutible
en la cual sería bastante probable encontrar el origen de todas las
Sideritis macaronésicas.
No obstante, hemos de recordar que otros taxones incluidos en otros
grupos fitoquímicos tales como S. cfes/smap/ía/a y posiblemente S. sventenii,
también presentan un bajo nivel de ploidía. A estos hemos de añadir otros ta­xones
como S. discolor (2n = 20) y sobre todo S. eriocephala (2n = 34).
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a David Bramwell y José Ortega el delegar en nosotros el
estudio de este interesante grupo de endemismos. A Paloma Maya el facilitar­nos
muestras de núculas del Programa de Conservación de Germoplasma del
Banco de Semillas.
Asimismo hemos contado con la colaboración de Amoldo Santos a tra­vés
del Index Seminum del ICIA de Valle Guerra, y de Pedro Luis Pérez de Paz
del Departamento de Botánica de la Facultad de Farmacia de La Laguna.
Por último queremos resaltar que este trabajo es parte de nuestro
compromiso como becario del Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria, gra­cias
a cuya ayuda nos ha sido posible la realización del mismo.
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52 AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
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Lámina 1: 1.— Siderítis gomeraea, 2n = 44, Barranco de La Villa; 2.— Sideritis gomeraea,
2n = 44, Inchereda (ex horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo"); 3. — Sideritis nutans,
2n = 46, Barranco de Argaga (ex horto Jardín Bot. "Viera y Clavijo"); 4. — Sideritis nu­tans,
2n = 46, Mirador del Santo; 5. — Sideritis nutans, 2n = 44, Mirador del Santo.
CARIOLOGIA DE SIDERITIS EN CANARIAS 53
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Lámina 2: 1.— Sideritis argosphacelus, 2n = 34, Teño; 2.— Siderítis argosphacelus, 2n = 34, •
Barranco Ruiz (ex horto Jardín Botánico "Viera y Ciavijo"); 3 . ~ Sideritis macrosta-chys,
2n = 36, El Bailadero; 4.— Sideritis macrostachys, 2n = 36, Anaga (ex horto
Jardín Botánico "Viera y Ciavijo"); 5— Sideritis canariensis var. pannosa, 2n = 44,
Cumbre Bólico; 6. — Sideritis creticavar. crética, 2n = 44, Ayosa; 7. — Sideritis crética
var. sfr/cfa, 2n = 44, Pista Madre del Agua.
54 AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
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Lámina 3: 1.— Sideritis canariensis yar. canaríensis,2n = A4, Las Mercedes; 2.— Sideritis cana-riensis
var. canariensis, 2n = 44, Cubo La Galga; 3.— Sideritis canariensis var. cana-ríensis,
2n = 44, Barranco del Agua (Güímar); 4. — Sideritis infernalis, 2n = 40, Barran­co
del Agua (Adeje); 5.— Sideritis crética var. stricta, 2n = 44, Risco Verde (Las Caña­das);
6.— Sideritis creticavar. stricta, 2n = 44, Montaña de Arenas Negras (Las Cañadas).
CARIOLOGIA PE SIDERITIS EN CANARIAS 55
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Lámina 4: 1.— Siderítis eriocephala, 2n = 34, Topo La Grieta (Las Cañadas); 2. — Sideritis solu­ta,
2n = 44, Lomo de Tamadaya; 3.— Sideritis sventenii, 2n = 38, Los Charqultos (ex
horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo"); 4.— Sideritis sventenii, 2n = 36, Ayagaures;
5. — Sideritis sventenii, 2n + 1 = 37, Los Charquitos (ex horto Jardín Bot. "Viera y Cla­vijo");
6. — Sideritis dendro-chahorra, 2n + 1 = 41, Barranco de La Hoya; 7. — Sideritis
penzigii, 2n = 44, Barranco de La urchilla, 400 m.; 8.— Sideritis dasygnaphala,
2n = 36, Llanos de la Pez.
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Lámina 5: 1.— Sideritis dendro-chahorra, 2n = 40, Barranco de La Hoya; 2.— Sideritis dendro-chahorra,
2n = 42, Barranco de La Hoya; 3.— Sideritis dendro-chahorra var. soluta,
2n = 38, Barranco de Los Cercados; 4. — Sideritis dendro-chahorra, 2n = 38, El Baila­dero;
5. — Sideritis dendro-chahorra, 2n = 38, Barranco de San Andrés; 6. — Sideritis
dendro-chahorra, 2n + 1 = 39, Barranco de San Andrés.
CARIOLOGIA DE SIDERITIS EN CANARIAS 57
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Lámina 6: 1.— Sideritis dendro-chahorra, 2n = 42, Las Carboneras; 2.— Sideritis kuegleríana,
2n = 42, Barranco de Cuevas Negras; 3. — Sideritis nervosa, 2n = 42, Punta de Teño
(ex horto Jardín Botánico "Viera y Clavijo"); 4. — Sideritis bolleana, 2n = 44, Fuenca-liente;
5.— Sideritis bolleana, 2n = 44, Carretera de La Cumbrecita; 6.— Sideritis cys-tosiphon,
2n = 44, Tamaimo; 7. — Sideritis pumila, 2n = 40, Pico de La Zarza (ex horto
Jardín Bot. "Viera y Clavijo").
58 AGUEDO MARRERO RODRÍGUEZ
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Lámina 7: 1.— Sideritis lotsyi \iaT. lotsyi, 2n = 36, Epina; 2.— Sideritis /otsyi var. mascaensis,
2n = 36, Masca; 3.— Sideritis lotsyisiar. grandifolia,2n = 3&, Roque Agando; 4.— S/-
deritis discolor, 2n = 36, Barranco de Los Tilos (ex horto Jardín Botánico "Viera y Cla-vijo");
5.— Sideritis brevicaulis, 2n = 38, Cumbre Bólico; 6.— Sideritis marmórea,
2n = 38, sine loe. (ex horto Valle Guerra, I.C.I.A.).