Re-estructuración del Género Gonospermum Less. (Asteraceae: Anthemideae) en las Islas Canarias

              Bot. Macaronesica 27: 101-105 (2008) 101
ISSN 0211-7150
RE-ESTRUCTURACIÓN DEL GÉNERO GONOSPERMUM LESS. (ASTERACEAE: ANTHEMIDEAE) EN LAS ISLAS CANARIAS
ROSA FEBLES
Jardín Botánico Canario "Viera y Clavijo". Apartado 14 de Tafira Alta. 35017. Las Palmas de Gran Canaria. rfebles@grancanaria.com
Recibido: Diciembre 2007
Palabras clave: Gonospermum, Lugoa, Tanacetum, Asteraceae-Anthemideae, islas Canarias.
Key words: Gonospermum, Lugoa, Tanacetum, Asteraceae-Anthemideae, Canary Islands
RESUMEN
Basado en los resultados de los estudios citogenéticos llevados a cabo en los nueve taxones endémicos del complejo Gonospermum Less, Lugoa DC y Tanacetum L. en las Islas Canarias, se propone la inclusión de todos los taxones en el género endémico Gonospermum y la re-estructuración del mismo admitiendo la presencia de flores radiales liguladas, Gonospermum sensu Sch. Bip., y de receptáculo desnudo sin páleas que permite incluir los taxones endémicos de Tanacetum. Se propone, por tanto, la restitución de G. revolutum (Christen Smith in L.v. Buch) Shultz Bipontinus y las siguientes nuevas combinaciones: G. ferulaceum (Webb in Webb & Berthelot) Febles comb. nov., G. ferulaceum var. latipinnum (Sventenius) Febles comb. nov., G. ptarmicæflorum (Webb in Webb & Berthelot) Febles comb. nov. y G. oshanahanii (Marrero Rodr., Febles & Suárez) Febles comb.nov.
SUMMARY
Based on the results of cytogenetic studies carried out on the nine endemic taxa of the Gonospermum Less., Lugoa DC. and Tanacetum L. in the Canary Islands, the inclusion of all taxa studied in the endemic genus Gonospermum is proposed with the restructuring of the genus to include the presence of ligulate flowers i.e. Gonospermum sensu Sch. Bip. and receptacle epaleate which permits the inclusion of the endemic taxa previously considered as members of the genus Tanacetum. The restitution of G. revolutum (Christen Smith in L.v. Buch) Schultz Bipontinus is proposed along with the following new combinations: G. ferulaceum (Webb in Webb & Berthelot) Febles comb. nov., G. ferulaceum var. latipinnum (Sventenius) Febles comb. nov., G. ptarmicæflorum (Webb in Webb & Berthelot) Febles comb. nov. and G. oshanahanii (Marrero Rodr., Febles & Suárez) Febles comb.nov.
INTRODUCCIÓN
Gonospermum Less. y Lugoa DC son géneros endémicos incluidos en la subtribu Gonosperminae Bremer & Humphries. El primero está constituido por cuatro especies distribuidas por las cuatro islas más occidentales del archipiélago: G.canariense (DC.) Less. en la isla de La Palma, G.elegans (Cass. in F.Cuvier) 102 ROSA FEBLES
DC. en El Hierro, G.gomerae Bolle en La Gomera y G.fruticosum Less. en las islas de Tenerife, La Gomera y El Hierro.
Lugoa es género monotípico constituido por la especie L. revoluta (C.Sm. in Buch) DC. endémica de la región de Anaga en la isla de Tenerife.
Tanacetum L., sin embargo, es un género ampliamente distribuido incluido en la subribu Tanacetinae Bremer & Humphries y con aproximadamente 150 especies; su centro de diversidad es el SO de Asia y El Cáucaso, con algunas especies en Europa, N de África y N de América (HEYWOOD & HUMPHRIES, 1977; BREMER & HUMPHRIES, 1993) y que cuenta con tres especies endémicas de la isla de Gran Canaria: T. ferulaceum (Webb) Sch. Bip., con dos variedades, var. ferulaceum y var. latipinnum (Svent.) G. Kunkel, T. ptarmicæflorum (Webb) Sch. Bip. y T.oshanahanii Marrero Rodr., Febles & Suárez, únicos componentes de la sección Fruticosa Sch. Bip. (SCHULTZ, 1844).
La posición taxonómica de estas especies ha sido siempre conflictiva, al igual que ha ocurrido con otros componentes de la tribu Anthemideae, pues las diferencias morfológicas establecidas dentro de esta tribu son, muchas veces, de escaso valor taxonómico (MITSUOKA & EHRENDORFER, 1972; HEYWOOD & HUMPHRIES, 1977; BREMER & HUMPHRIES, 1993). Esto ocurre con los principales caracteres que diferencian estos taxones, presencia o ausencia de páleas en el receptáculo (presentes en Gonospermum y Lugoa pero ausentes en Tanacetum) y/o flores radiales femeninas liguladas (presentes en Lugoa y los taxones endémicos de Tanacetum pero ausentes en Gonospermum).
La relación de Gonospermum con Lugoa ya fue puesta de manifiesto por SCHULTZ BIPONTINUS (en WEBB & BERTHELOT, 1844) quien agrupó ambos géneros en Gonospermum sensu Sch. Bip. y consideró a Lugoa como una sección del mismo. BREMER & HUMPHRIES (1993) también consideran la estrecha relación de estos dos géneros al incluirlos, junto con Inulanthera Källersjö, como únicos componentes de la subtribu Gonosperminae, apuntando, además, su relación con las especies endémicas de Tanacetum.
JUSTIFICACIÓN DE LA RE-ESTRUCTURACIÓN DEL GÉNERO GONOSPERMUM
El análisis citogenético llevado a cabo en las especies endémicas del complejo Gonospermum, Lugoa y Tanacetum en las Islas Canarias (FEBLES, 1990, FEBLES et al., 1989a y b) ha proporcionado un punto de vista más objetivo para establecer el grado de similitud y las relaciones dentro de este grupo de endemismos y su diferenciación con respecto a otras especies no endémicas de Tanacetum.
En este estudio se realizó un análisis de los cariotipos y de los perfiles obtenidos de la electroforesis de proteínas totales de semillas, con aplicación de técnicas de taxonomía numérica (fenogramas). Se analizaron 26 poblaciones naturales de los 9 taxones endémicos, así como 6 especies no endémicas de Tanacetum de diferente distribución geográfica y pertenecientes a dos secciones del género, cuatro de la sección Tanacetum (Eutanacetum DC), incluyendo la especie tipo T.vulgare L., y dos especies de la sec. Leucoglossa Sch.Bip. RE-ESTRUCTURACIÓN DEL GÉNERO GONOSPERMUM LESS. (ASTERACEAE) 103
El análisis estadístico de los cariotipos se realizó partiendo de un número aproximado de 25 cariotipos por población (≈700 cariotipos) con el que se detectaron un total de 100 ordenaciones cromosómicas diferentes, unas presentes con frecuencia alta en las poblaciones (ordenaciones estándar) y otras presentes como polimorfismos de baja frecuencia. Estas ordenaciones fueron analizadas siguiendo el método de análisis cariotípico asistido por ordenador propuesto por GONZÁLEZ-AGUILERA et al. (1988) lo que permitió la obtención de dos fenogramas: i) uno basado en la matriz de similitud de coeficientes de emparejamiento de cromosomas estándar de las poblaciones analizadas (no mostrado) y, ii) basado en las distancias cromosómicas entre poblaciones (Fig. 1) calculadas a partir de las frecuencias de aparición de las distintas ordenaciones cromosómicas utilizando el índice de Prevosti (PREVOSTI et al., 1975).
Figura 1.- Fenograma obtenido del análisis de los cariotipos basado en las distancias cromosómicas entre poblaciones.
Con los perfiles obtenidos de la electroforesis de proteínas totales de semillas se calculó el índice de similitud S.L. de GONZÁLEZ-AGUILERA & FERNÁNDEZ-PERALTA (1984) basado en la presencia o ausencia de bandas a partir del cual también se obtuvo un fenograma (no mostrado). 104 ROSA FEBLES
Tanto los fenogramas obtenidos del análisis de los cariotipos, como el obtenido a partir de los perfiles de la electroforesis de proteínas totales de semillas muestran el mismo esquema básico que refleja la formación de dos grupos claramente diferenciados, las poblaciones de los nueve taxones endémicos, por un lado, y las especies no endémicas de Tanacetum por el otro, de tal manera que las tres especies endémicas de Tanacetum muestran mayor similitud con Gonospermum y Lugoa que con las otras especies del género (Fig. 1).
La relación entre los taxones endémicos de este complejo se ve apoyada también por los resultados de los estudios moleculares llevados a cabo en este grupo. Los estudios de filogenia molecular de ITS (FRANCISCO-ORTEGA et al., 2000) sugieren que los miembros canarios de la subtribu Gonosperminae, Gonospermum y Lugoa, aparecen más estrechamente relacionados con las especies canarias de Tanacetum que con Inulanthera, aunque la monofilia de los taxones canarios sólo se apoya débilmente. Estudios moleculares posteriores de cpDNA-RFLP realizados por BARBER (comunicación personal) muestran que tanto los datos de RFLP independientemente como en el análisis combinado ITS-RFLP apoyan sin duda la monofilia de los taxones canarios con valores de bootstrap del 99% (BARBER, comunicación personal).
Asimismo, señalar que los fenogramas obtenidos del análisis cariotípico muestran que existe una relación más estrecha de G. fruticosum y G. gomerae con L. revoluta que con G.canariense y G. elegans (Fig. 1), hecho que se confirma también en los estudios moleculares.
Se considera que los resultados expuestos justifican la inclusión en Gonospermum de los nueve taxones endémicos actualmente adscritos a los géneros Gonospermum Less., Lugoa DC y Tanacetum L.
Se propone, por tanto:
1. La re-estructuración del género endémico Gonospermum Less. admitiendo la presencia de flores radiales liguladas, Gonospermum sensu Sch. Bip., y de receptáculo desnudo sin páleas que permite incluir en el mismo los taxones endémicos de Tanacetum.
2. La restitución de G. revolutum (Christen Smith in L.v. Buch) Shultz Bipontinus in Webb & Berthelot.
3. Las siguientes nuevas combinaciones:
G. ferulaceum (Webb in Webb & Berthelot) Febles comb. nov. (basionym Pyrethrum ferulaceum Webb in Webb & Berthelot, Hist. nat. îles Canar., 3 (2.2), [livr.76], [17 septiembre 1844]: pp. 281-282).
G. ferulaceum var. latipinnum (Sventenius) Febles comb. nov. (basionym Pyrethrum ferulaceum Webb var. latipinnum Sventenius, Bol. Inst. nac. Invest. agron., Madr., 10(23), 1950: p 304.)
G. ptarmicæflorum ([Webb] in Webb & Berthelot) Febles comb. nov. (basionym Pyrethrum ptarmicæflorum [Webb] in Webb & Berthelot, Hist. nat. îles Canar., 3 (2.2), [livr.53], [15 enero 1841]: tab.111).
G. oshanahanii (Marrero Rodr., Febles & Suárez) Febles comb.nov. (basionym Tanacetum oshanahanii Marrero Rodr., Febles & Suárez, Bot. Macaronésica, 17, 1989 (1990): p 4.
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AGRADECIMIENTOS
A Jesús Díaz de Castro y a David Bramwell por su asesoramiento taxonómico para las nuevas combinaciones. A Javier Francisco-Ortega y Jan Barber por la información referida a los datos moleculares de ITS y RFLP.
REFERENCIAS
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