Requerimientos de luz para la germinación 37
REQUERIMIENTOS DE LUZ PARA LA GERMINACIÓN DE ALGUNAS
ESPECIES MACARONESICAS
J.M. PITA
Dpto. de Biología Vegetal.Escuela T.S. de ingenieros Agrónomos
Universidad Politécnica. 28040 - Madrid
Palabras clave: luz, germinación, Macaronesia
RESUMEN i
Se estudia la germinación de 48 muestras de semillas correspondientes a |
37 especies endémicas de las Islas Canarias en diferentes condiciones de |
iluminación. El análisis estadístico de los porcentajes finales, en los casos g
en los que la germinación superó el 25 %, pone de manifiesto la existencia i
de un grupo conspicuo de semillas con fotosensibilidad positiva y otro de |
semillas no fotosensibles, resultando más bien raros los casos con fotosen- |
sibilidad negativa. La baja germinación en el resto de las muestras indica I
una pérdida de viabilidad durante el almacenamiento o la existencia de dor- |
mición no superada en las condiciones empleadas. f
SUMMARY i
3
Germination of 48 seed samples representing 37 endemic species of the i
Canary Islands was studied The statistical analysis revealed the existence
of one group of samples with positive photosensibility appeared in a few
rare cases. In the remaining samples the germination rate was very low, in-dicating
either loss of viability during storage or the existence of a strong
dormancy that not could be broken under the conditions employed.
INTRODUCCIÓN
Uno de los más graves problemas medioambientales que origina la actuación
del hombre sobre la Biosfera es la pérdida gradual de recursos
fitogenéticos. Ante esta situación la conservación de especies en sus sistemas
naturales parece ser la solución ideal. No obstante, dadas las dificultades
de llevarla a cabo de un modo inmediato y con eficacia, se hace
38 Pita.J.M.
necesario el desarrolo de acciones paralelas, entre las que debe destacarse
la creación de bancos de semillas (Gómez Campo, 1979, 1985),
donde éstas se conservan en condiciones óptimas (en general entre -5 y
20- C con un 4-5% de humedad) para el mantenimiento de su viabilidad
durante largos periodos de tiempo (Harrington, 1972). Es también sin embargo
frecuente conservar las semillas en condiciones algo menos estrictas
(3-52 c, humedad ambiental y oscuridad) contando con tiempos de almacenamiento
menores. En este trabajo se estudia la germinación de una
colección de semillas que se han mantenido almacenadas en estas últimas
condiciones por periodos de tiempo entre 6 y 19 años.
MATERIAL Y MÉTODOS
En los ensayos de germinación se utilizaron semillas procedentes del
Banco de Germoplasma de la E.T.S. de Ingenieros Agrónomos de Madrid.
La relación de muestras aparece en la Tabla 1. El número de cuatro cifras
es el de referencia del Banco, y las dos cifras finales corresponden al año
de recolección.
La unidad experimental estuvo constituida por 50 semillas colocadas en
cajas Petri (110 mm 0) sobre un disco de papel de filtro humedecido con
1.5 mi de agua destilada. Dos unidades experimentales fueron utilizadas en
cada tratamiento. La incubación se llevó a cabo en diferentes condiciones
de iluminación (16 h de luz blanca cada 24 h y oscuridad) a una
temperatura de 23^ C. La fuente luminosa fue tubos fluorescentes (Maz-dafluor,
65 W) con una intensidad luminosa a nivel de las unidades experimentales
de 30 W m^.
El control de la germinación se realizó cada 3 dias tomándose como porcentaje
final de germinación el alcanzado a las 3 semanas de incubación.
Como criterio de germinación se consideró que una semilla había germinado
cuando su radícula alcanzaba una longitud superior o igual a 2
mm. Excepto en el conteo final, todos los conteos de los ensayos en oscuridad
se realizaron bajo luz verde de seguridad (Withrow y Price), 1957).
El análisis de los resultados obtenidos se ha realizado mediante el
estadístico de Schwartz ( Schwartz, 1963). La evolución de la germinación
se estudió a través del coeficiente de velocidad (CV) (Scott et al., 1984).
RESULTADOS
Los porcentajes finales de germinación se recogen en la Tabla 1. Asimismo,
se indica el coeficiente de velocidad (CV), para cada uno de las condiciones
de iluminación estudiadas.
Requerimientos de luz para la germinación 39
La evolución de la germinación en las muestras donde el porcentaje de
germinación fue superior ai 25 % se muestra en las Figuras 1-3.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
A partir de los resultados obtenidos (Tabla 1) se pone de manifiesto la existencia
de tres grupos de especies en relación con su fotosensibilidad
para la germinación:
a) Semillas con fotosensibilidad positiva: Cardus clavulatus (fig. 1A).
Descurainia millefolia (fig. 1B). Gonospermum gomerae (fig. 1C). Plocama
péndula (fig. 1D) . Pulicaria canariensis (fig. 2A).
b) Semillas no fotosensibles: Descurainia preauxiana (fig. 2B-2C).
Rumex lunaria (fig. 2D-3A). Salvia canariensis (fig. 3B). Senecio heritierl
(fig. 3C).
c) Semillas con fotosensibilidad negativa: Sideritis dasygnaphala (fiq.
3D).
La existencia de diferentes tipos de fotosensibilidad en semillas implica
una distinta adaptación al habitat natural. Así las especies que hemos
descrito como fotosensibles positivas van a germinar preferentemente en la
superficie del suelo, mientras que las que poseen fotosensibilidad negativa
lo van a hacer cuando estén enterradas a mayor profundidad.
Aunque el número de especies consideradas no es suficientemente alto
como para obtener conclusiones, parece obvio que en el apartado
señalado de especies con semillas fotosensibles positivas hay una mayor
proporción de especies que podrían verse como ruderales. Esto estaría
directamente relacionado con la adaptación a la remoción del suelo por cultivo
o por otras causas.
Dentro de las especies no fotosensibles, es de destacar una misma
respuestaa no sólo en el porcentaje final de germinación sino también en la
evolucón de ésta a lo largo del tiempo, dada la práctica invariabilidad del
coeficiente de velocidad obtenido.
En el resto de las especies los bajos o nulos porcentajes de germinación
alcanzados son indicativos de una pérdida de viabilidad con el tiempo en
las condiciones descritas para el almacenamiento. No obstante, es evidente
la conveniencia de llevar a cabo estudios que permitieran diferenciar
la pérdida de viabilidad de las semillas de la existencia de dormición, lo
40 PÍta,J.M.
cual es una característica generalizada en semillas de flora espontánea
(Montegut, 1975).
Es importante conocer estos diferentes tipos de comportamiento, para ser
tenidos en cuenta a ia hora de ¡levar a cabo programas de replicación en invernadero
dsl material almacenado en los Bancos de Germoplasma
(Ayerbe Mateo-Sagasta y Ceresuela, 1982), (Pita, 1987).
AGRADECIMIENTOS
A Don César Gómez Campo, Jefe del Opto, de Biología Vegetal de la
E.T.S. de Ingenieros Agrónomos de Madrid por las semillas facilitadas para
la realización de este estudio.
A la Dirección General del Medio Ambiente (Ministerio de Obras
Públicas) por la subvención concedida dentro de las Ayudas a la Investigación
(1984) gracias a la cual ha sido posible la realización de este
trabajo.
Requerimientos de luz para la germinación 41
BIBLIOGRAFÍA
AYERBE MATEO-SAGASTA, I., CERESUELA SORIA, J.L (1982). Germinación
de especies endémicas españolas. Anales del I.N.I.A. Serie forestales.
6: 17-41
GÓMEZ CAMPO, O. (1979). The role of seed banks in the conservation of
Mediterranean flora. Webbia 34 (1): 101-107.
GÓMEZ CAMPO, O. (1985). Seed banks as an emergency conservation
strategy. En: Plant Conservation In the Mediterranean Área. Gómez
Campo, C. (ed.) Ed. Dr. W. Junk Publisliers, Dordrecht. 269.p.
HARRINGTON, J.F. (1972). Seed storage and longevity. En: Seed Biology.
Kozlowski, T.T. (ed.) Ed. Academic Press, New- York, London.
MONTEGUT, J. (1975). Ecologie de la germination des mauvaises herbes.
En: La Germination des Semences, Chaussat, R., Le Deunff, I. (ed.) Ed.
Gauthiers-Villars, País, 232 p.
PITA, J.M. (1987). Germinación en especies endémicas de las Islas Canarias,
investigaciones Agrarias, (aceptado para publicación).
SCOTT, S.J., JONES, R.A., WILLIAMS, W.A. (1984). Review of data analy-sis
methods for seed germination. Crop Science 24:1192-1199.
SCHWARTZ, D. (1963). Méthodes statistiques l'usage des médecins et
des biologistes. Ed. Méd. Flammarion, París, 318 p.
WITHROW, R.B., PRICE, L (1957). A darkroom safelight for research in
plant physiology. Plant Physio., 32, 244-248.
Tabla 1,
ESPECIE LUGAR DE
RECOLECCIÓN
NUMERO
DEL BANCO
LUZ
G(%) C.V.
OSCUR.
G(%) C.V.
Aeonium percarneum (Murray) Pit. Proust
Andryala pinnatifida Ait.
Argyranthemum teneriffae Huraphries
Carduus clavulatus Link
Carex calderas A.Hans
Cistus osbeckiaefolius Christ.
Crambe arbórea Christ
Crambe scaberrima Brarawell
Crambe strigosa L'Her.
Cryptotaenia elegans Webb
Chamaecytisus proliferus (L.fil.) Link
Cheirolopus arbóreas (Webb. Berth.) Holub
Cheirolopus duranii (Burch.) Holubb
Descurainia bourgaeana O.E. Schulz
Dcscurainia bourgaeana O.E. Schulz
Descurainia gilva Svent.
Descurainia lemsii Bramwell
Descurainia millefolia (Jacq.) Webb Berth.
Descurainia millefolia (Jacq.) Webb Berth.
Descurainia millefolia (Jacq.) Webb Berth.
Descurainia preauxiana (Webb) O.E. Schulz
Descurainia preauxiana (Webb) O.E. Schulz
Descurainia preauxiana (Webb) O.E. Schulz
Tirajana (C)
S.Mateo (C)
Las Cañadas (T)
Valle Guerra (T)
Valle de Ucanca (T)
Las Cañadas (T)
La Orotava (T)
Buenavista (T)
La Orotava (T)
Los Silos (T)
San Mateo (C)
Mazo (P)
Tejemirque (H)
La Orotava (T)
Las Cañadas (T)
Las Manchas (C)
La Crucita (T)
Túnel Taganana (T)
Buenavista (T)
Masca (T)
Bco.Fataga-Arteara (C)
Ayacata (C)
Pilancones (C)
2836-73
4140-76
3127-74
5128-78**
4822-77
3523-74
2010-71
3113-74
3088-74
4025-76
4178-76
4947-77
4830-77
1226-67
3092-74
4055-76
3094-74
1071-67
3114-74**
3147-74
2837-73
4135-76
5733-80
0
5
0
78
10
9
5
0
0
9
0
10
10
1
6
13
16
0
41
3
10
37
35
T
8,
5,
7
--
-
i.84
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
.28
-
-
.53
.09
0
6
0
30
0
10
9
0
0
11
0
10
10
4
4
6
10
0
21
4
4
33
26
--
-
19.23
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
10.93
-
-
6.07
8.17 2
Echium strictum L.fil
Erysimum scoparium (Willd.) Wettst.
Erysimum scoparium (Willd.) Wettst.
Erysimum scoparium (Willd.) Wettst.
Erysimum scoparium (Willd.) Wettst.
Gonospermum gomerae Bolle
Hypericum canariense L.
Lavandula multifida L.
Plocama péndula Ait.
Pulicaria canariensis Bolle
Rumex lunaria L.
Rumex lunaria L.
Rutheopsis herbanica (Bolle)Hans Kunk.
Salvia canariensis L.
Scrophularia glabrata Ait.
Scrophularia smithii Hornem
Senecio herieteri DC.
Sideritis dasygnaphala (Webb) Clos
Sideritis dasygnaphala (Webb) Clos
Sideritis dendro-chahorra Bolle
Taeckolmia pinnata (L.fil.) Boulos
Tinguarra cervariaefolia Parí.
Tolpis webbii Webb Berth.
Claves de las Islas: (L) Lanzarote, (F)
(H) Hierro, (P) La
Taganana (T)
La Orotava (T)
Valle de Santiago
La Orotava (T)
El Portillo (T)
Vallehermoso (G)
Los Tilos (C)
Bco. del Infierno
Maspalomas (C)
Punta de Papagayo
Maspalomas (C)
Tafira Alta (C)
La Oliva (F)
Bco. del Infierno
Las Cañadas (T)
Las Yedras (T)
Bco. de Anavingo
Caldera Hárteles
(T)
(T)
(P)
(T)
(T)
(O
Bco. Guayadeque (C)
Igueste de S.Andrés(T)
Tafira (C) '
Palmarejo (G)
Las Cañadas (T)
3167-74
1228-67
2195-73
3089-74
3218-74
4834-77**
2819-73
2574-73**
4169-76**
5312-79*
2569-73
4192-76
5725-80
4034-76
3131-74
4035-75
2844-73
2804-73
5521-79
4036-76
4136-76
4329-76
3138-74
11
0
0
3
2
92
29
22
39
45
45
86
11
78
0
0
53
9
23
8
0
0
0
Fuerteventura, (C) Gran Canaria, (T) Teneri
Palma.
-
--
-
-
14.88
10.06
14.96
7.06
13.27
18.51
24.29
-
13.40
--
7.92
7.50
7.03
---
-
fe, (G)
6
0
0
2
2
71
31
7
89
60
45
85
9
70
1
0
57
38
21
7
0
0
0
-
--
-
-
7.06
9.30
7.29
14.61
19.04
21.42
27.50
-
21.40
-
-
6.05
8.50
8.43
----
Gomera,
3
(D
S¡
C
(O
(D
O
o.
CD
c
N
•O
03
—I
03
a
(O
Z3
03
O
3
** Diferencias significativas al nivel de significación del 0.01
* Diferencias significativas al nivel de significación del 0.05
Tabla 1.- Porcentajes de germinación alcanzados a los 21 dias de imbibición por las
semillas de diferentes especies de flora espontánea, incubadas en distintas condiciones
de iluminación (luz, 16 h cada 24 h) y oscuridad a 232 C. En cada caso se estudió la germinación
de 100 semillas distribuidas en 2 unidades experimentales de 50 semillas cada
una.
44 Pita,J.M.
§
GERNINACION {%)
Figura 2.- Evolución de la germinación de semillas de diferentes especies de flora
espontánea, incubadas durante 21 dias en distintas condiciones de iluminación (luz, 16 h
cada 24 h) y oscuridad a 23^ C. A, Pulicaria canarlensis (5312-79); B, Descurainia
preauxiana (4135-76); C, Descurainia preauxiana (5733-80); D, Rumex Junarla (2569-73).
Requerimientos de luz para la germinación 45
L
» l
i i
I
GERMINACIÓN (S)
Figura 1.- Evolución de la germinación de semillas de diferentes especies de flora
espontánea, incubadas durante 21 días en distintas condiciones de iluminación (luz,16 h
cada 24 h) y oscuridad a 232 c. A, Carduus clavulatus (5128-78); B, Descurainia mlllefolia
(3114-74); C, Gonospermum gomerae (4834-77); D, Plocama péndula (4169-76).
46 PitaJ.M.
^ o
S
GERNINACION {%)
Figura 3.- Evolución de la germinación de semillas de diferentes especies de flora
espontánea, incubadas durante 21 dias en distintas condiciones de iluminación (luz, 16 h
cada 24 h) y oscuridad a 23^ C. A, Rumex lunaria (4192-76); B, Salvia canariensis (4034-
76); C, Senecio heritieri (2844-73); D, Sideritis dasygnaphala (2804-73).