Estudio cuantitativo de la epidermis foliar de las especies endémicas de convolvulus presentes en Gran Canaria

              BOTÁNICA MACARONESICA 4 (1977)
ESTUDIO CUANTITATIVO DE LA EPIDERMIS FOLIAR DE LAS
ESPECIES ENDÉMICAS DE CONVOLVULUS PRESENTES EN GRAN
CANARIA
VÍCTOR MONTELONGO PARADA
Jardín Botánico Canario "Viera y Clavija" del Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria
RESUMEN
En este trabajo se estudia cuantitativamente la epidermis foliar de las seis especies
endémicas de Convolvulus presentes en Gran Canaria, intorpratándose los resultados como
respuesta al medio. Por la caracterización de los habitáis, la epidermis follar se revela suficien­te
para la diferenciación de las especies.
SUMMARY
A quantitative study of the leaf epidermis of the 6 Cañarían eiidemic species of Convol­vulus
present on the island of Gran Canaria. The data obtained have considerable taxonomic
valué for the delimitation of species and the leaf oharacters are also analysed in relation to
the local habitat conditions for each species.
CONTENIDOS
Introducción 9
Material y Métodos 11
Resultados 11
Discusión 13
Referencias 15
INTRODUCCIÓN
La variedad de ambientes disponibles para los vegetales en las
Islas Canarias ha originado, en gran medida como consecuencia de
la radiación adaptativa, la presencia actual de gran diversidad de
especies, lo que llega a su máximo exponente en géneros como
Aeonium, Lems (1960), Argyranthemum, Humphries (1976),
Echium, Bramwell (1975) y Sonchus, Aldridge (1975), por citar los
V. MONTELONGO PARADA
más notables. Frecuentemente las especies se desenvuelven en ha-bitats
muy localizados, lo que hace esperar la presencia de caracte­res
diferenciales, como resultado de la respuesta a los mismos. Bajo
este punto de vista, el archipiélago canario se presenta como lugar
idóneo, en donde estudiar las cuestiones concernientes a la evolu­ción
y adaptación. Respecto a esta última, las hojas como parte más
expuesta de la planta, aparte de diferencias de tamaño, forma y es­tructura,
manifestará en su superficie una plasticidad, en que se re­fleje
las condiciones del medio. Gon este presupuesto, en este tra­bajo
se atiende a la longitud de los pelos tectores y número de estos,
de pelos glandulares y de estomas por unidad de superficie, en las
seis especies endémicas de Convolvulus de Gran Canaria. De estas
especies, solo C. glandulosus es exclusivo para esta isla.
Se ha elegido el género Convolvulus por presentar un número
discreto de especies, con habitats bien definidos, que se localizan
en los ambientes más característicos de la isla: comunidades halófi­las
costeras, piso basal (en orientación Norte y Sur), laurisilva y ris­cos
de distinta disponibilidad hídrica en el borde del pinar.
En el Cuadro 1 se expone el habitat ocupado por cada una de
las especies. La localidad en cursiva corresponde a la de proceden­cia
de los especímenes estudiados.
CUADRO 1.
Especie
C. canariensis
C. floridus
C. perraudierí
C. glandulosus
C. caput-medusae
C. scoparius
Habitat y looaJidades en Gran Canaria
Asociado a los restos de la laurisilva. Barranco de la Virgen. Ba­rranco
Oscuro, Los Tilos de Moya.
Piso basal de la zona norte; ocasionalmente en barrancos húmedos
de la zona sur. Cuesta de Silva. Barranco Guiniguada. Barranco de
Guayadeque.
Riscos húmedos de la zona sur. Barranco de Guayadeque. Degollada
de Cortadores. Barranco de Mogán.
Riscos secos y laderas pedregosas de la zona suroeste. Barranco de
los Vicentes. Barranco de los Vicentillos. Barranco del Palmito.
Costas calcare-o-arenosas de la zona sureste, a menos de 50 m. sobre
el nivel del mar. Península de Tufia. Península de Gando. Faro de
Arinaga.
Piso basal de la zona suroeste. Barranco de Arguineguín.
El cuadro 2 corresponde a la posición taxonómica de las espe­cies
dentro del género:
10
ANATOMÍA FOLIAR DE CONVOLVULUS
CUADRO 2
SECCIÓN
ACANTHOCLADI Boiss.
INERMES Boiss.
CONVOLVULUS
ESPECIE
C. caput-medusae Lowe
C. scaparius L. fil.
C. iloridus L. fil.
C. canariensis L.
C. perraudieri Cosson
C. glandulosus (Webb) Hallier
MATERIAL Y MÉTODOS
La epidermis se ha extraído mediante raspado de hojas fres­cas,
teñida con hematoxilina de Delañeld y montada en glicerina al
50%. En cada especie se han estudiado diez muestras del haz e
igual número del envés. Los especímenes de los que se han obteni­do
son de localidad conocida (ver cuadro 1) y mantenidos en cultivo
en el Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
Aunque en menor número, se han estudiado muestras proce­dentes
de hojas recogidas directamente en el campo (en la misma
localidad); en este caso, previamente a la obtención de la epidermis,
las hojas fueron fijadas en F.A.A., y utilizando la misma tinción, se
montó permanentemente en D.P.X.
En ambos casos las muestras han sido tomadas en la línea
media de la mitad de la hoja, a la altura en que presenta mayor
anchura.
Todos los dibujos se realizaron con el empleo de la cámara
lúcida. Las vistas laterales de los pelos glandulares, requirieron cor­tes
transversales de la hoja.
RESULTADOS
La epidermis de todas las especies examinadas presenta pe­los
tectores, Font Quer (1953), compuestos por una célula basal di-ferenciable
de las restantes células epidérmicas, una pequeña célu­la
discoidal intermedia y una célula apical elongada, Metcalfe &
Chalk (1950); estos pueden ser de trazo rectilíneo (a lo más ligera­mente
curvo), sinuoso o francamente ensortijado. La disposición
puede ser acroscópica (caso de los rectilíneos) o perpendiculares a
la lámina de la hoja.
11
V. MONTELONGO PARADA
Los pelos glandulares, Font Quer (1953), se disponen a mo­do
de clavos incrustados en la epidermis, constando de una célula
basal, una célula intermedia y sobre ésta, la glándula propiamente
dicha, de aspecto esferoidal, formada por varias células (frecuente­mente
ocho).
Los resultados del conteo se exponen en la Tabla 1.
Para cada especie la fila superior corresponde a muestras ob­tenidas
de plantas cultivadas; la inferior a muestras de plantas en
su habitat natural. Los dos números separados por guión que figu­ran
a la izquierda (encima y debajo del nombre de cada especie), co­rresponden
al número de muestras; el primero para el haz, el segun­do
para el envés. Entre paréntesis se representan los valores extre­mos
de cada medición.
Los valores de la columna correspondiente a longitud x an­cho
de la hoja en cm2, han sido obtenido de la media de los expues­tos
por Mendoza-Heuer (1971).
A continuación se hace un breve comentario sobre cada una
de las especies:
CONVOLVULUS CANARIENSIS L. Fig. 1
Pelos tectores de trazo ligeramente sinuoso, dispuestos perpen-dicularmente
a la superficie foliar, que presentan la máxima longi­tud
y el mínimo de densidad, si exceptuamos C. glandulosus.
Densidad de pelos glandulares notablemente más baja en el haz
que en el envés, en donde es la máxima de las observadas.
Hoja hipostomática.
CONVÓLVULOS FLORIDUS L. fil. Fig. 2
Pelos tectores acroscópicos, con el mínimo de longitud observa­da
(si exceptuamos los escasos pelos de C. glandulosus), con menor
densidad en el haz que en el envés.
Pelos glandulares con menor densidad en el haz.
Hoja hipostomática.
CONVOLVULUS PERRAUDIERI COSSON Fig. 3
Pelos tectores ensortijados, dispuestos perpendicularmente a la
superficie foliar. Existe gran diferencia entre la densidad de las
muestras obtenidas de plantas en cultivo y las procedentes de plan­tas
silvestres. En estas últimas, la menor densidad se localiza en el
haz.
Pelos glandulares con menor densidad en el haz.
Hoja anfistomática con menor densidad de estomas en el haz.
CONVOLVULUS GLANDULOSUS (WEBB) HALLIER. Fig. 4.
Pelos tectores prácticamente inexistentes en el haz y muy esca­sos
en el envés.
12
ANATOMÍA FOLIAR DE CONVOLVULUS
Pelos glandulares con mayor densidad en el haz.
Hoja anfistomátlca con menor densidad de estomas en el haz.
CONVOLVULUS CAPUT-MEDUSAE LOWE. Fig. 5.
Pelos tectores largos, acroscópicos, con la máxima densidad ob­servada
en las dos caras de la hoja.
Pelos glandulares no han sido observados.
Hojas anfistomáticas con mayor densidad de estomas en el haz.
CONVOLVULUS SCOPARIUS L. fil. Fig. 6.
Pelos tectores acroscópicos de tamaño ligeramente superior a
los de C. floridus, con mayor densidad en el haz.
Pelos glandulares no observados.
Hojas anfistomáticas con mayor densidad de estomas en el haz.
DISCUSIÓN
Examinando los resultados, queda manifiesto que los caracte­res
estudiados, están más en relación con las condiciones ecológicas,
que con la cercanía taxonómica de las especies. Así vemos que, las
hojas hipostomáticas las presentan exclusivamente C. canariensis y
C. floridus, un higrófito componnente de la laurisilva y un mesófito
de las facies más húmedas del piso basal, respectivamente. Las ho­jas
anfistomáticas con balance de estomas favorable al envés, las
presentan C. perraudieri y C. glandulosus, casmófitos del Sur de la
isla. Por último, las dos especies xerofíticas C. caput-mediLsae y C.
scoparius, presentan hojas anfistomáticas con balance favorable al
haz.
Obteniendo el cociente resultante de dividir el número de es­tomas
por mm2 del haz, por los del envés, nos da una secuencia de
las especies, que se corresponde con el aumento de la xerofilia de la
planta. A su vez, esta secuencia corresponde con la disminución
progresiva de la superficie foliar.
Comparando los datos de las muestras obtenidas de los especí­menes
cultivados y los procedentes de plantas creciendo en el cam­po,
la diferencia más significativa se refiere al número de pelos por
unidad de superficie, lo que puede interpretarse, como consecuen­cia
de las condiciones menos extremas, en que se encuentran las
plantas cultivadas.
Cuando la hoja presenta pelos tectores abundantes, como tóni­ca
general, la cara con la mayor densidad de estos se corresponde
con la de mayor densidad de estomas.
La cualidad del indumento de pelos tectores en C. caput-medu-sae
queda explicada por la naturaleza del habitat de esta especie,
13
V. MONTELONGO PARADA
que corresponde a costas arenosas áridas, sometidas a fuerte viento
e insolación; tal indumento provee a la hoja de una eficaz defensa
frente al medio: protege a la epidermis de los impactos de los gra­nos
de arena, controla la transpiración y evita la radiación excesi­va
por el efecto reflector, que proporciona la pantalla constituida,
por semejante densidad de pelos argénteos.
En cuanto a pelos glandulares se refiere, lo más destacable es
que las especies más xerofíticas no los presentan.
Mendoza-Heuer (1971), al tratar el indumento habla de "esferi-tas
de secreción"; si entendemosc por tales, los pelos glandulares,
sus observaciones en varias especies no concuerdan con lo expuesto
en este trabajo. En C. canariensis y C. floridus no las observa, en C.
caput-medusae escasas y en C. scoparius abundantes; frente a la
presencia de pelos glandulares en las dos primeras especies y au­sencia
en las dos restantes.
Los caracteres estudiados, paralelamente a la correlación con
el medio, se han revelado útiles por sí mismos (dada la caracteriza­ción
de los habitats), para distinguir las especies endémicas de Con-volvulus
en Gran Canaria, como queda expuesto en la clave que se
presenta:
C L A V E
1. Hojas hipostomáticas (estomas solo en el envés). Pelos glandu­lares
presentes en haz y envés. Higrófito o mesófito.
2. Pelos tectores dispuestos perpendicularmente a la superfi­cie
foliar. Densidad por mm2 de pelos tectores inferior a 40.
Higrófito... C. cüTiariensis.
2. Pelos tectores acróspicos. Densidad por mm2 de pelos tec­tores
superior a 40. Mesófito... C. floridus.
1. Hojas anfistomáticas (estomas en el haz y en el envés). Pelos
glandulares presentes en el haz y en el envés, o no presentes.
Casmófitos o xerófitos.
3. Menor densidad de estomas en el haz que en el envés. Pelos
glandulares presentes en el haz y en el envés. Casmófitos.
4. Densidad de pelos glandulares superior en el envés. Pe­los
tectores ensortijados. Riscos húmedos.
14
ANATOMÍA FOLIAR DE CONVOLVULUS
C. perraudieri.
4. Densidad de pelos glandulares superior en el haz. Pelos
tectores diminutos, no ensortijados, muy escasos en el
envés y prácticamente inexistentes en el haz. Riscos
secos... C. glandulosus
3. Mayor densidad de estomas en el haz que en el envés. Pelos
glandulares inexistentes. Xerófitos.
5. Densidad por mm2 de pelos tectores superior a 200. Xe­rófitos
costeros... C. caput-medusae.
5. Densidad por mm2 de pelos tectores inferior a 200. Xe­rófitos
no costeros... C. scopariiis.
Sa'ad (1967) establece Convolvuliis fruticulostis var,glandulo­sus
(Webb) Sa'ad, y a continuación considera a C. perraudieri co­mo
sinónimo del mismo. Aparte de otras consideraciones, observan­do
los datos cuantitativos de la epidermis de ambas especies vemos
que las diferencias son notables, lo que apoya la consideración de
Mendoza-Heuer (1971) de mantener ambos táxones como especies
diferentes.
La ampliación del presente trabajo, referida a todos los repre­sentantes
endémicos del género en macaronesia, podría poner de
manifiesto la existencia de vicarios ecológicos para las distintos is­las,
a la vez que fuese de utilidad taxonómica.
REFERENCIAS
ALDRIDGE, A. 1975.—Taxonomic and Anatómica'! Studies ín Sonohus L. subgenus Den-drosonohus.
Webb ex Schultz Bip. and related Genera. Ph.D. Thesis, Unpublished.
University of Reading.
BRAMWEIX, D. 1975.—Some Morphological Aspects of íhe Adaptative Radiation of Ca-nady
Islands Echioim Species. Anal. Inst. Bot. Cavanilles 32 (2): 241-254.
FONT-QUER, P. 1953.—Dicionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
HUMPHRIES, C. J. 1976.—Evolution and Endemiom in Argyranthemum Webb ex Sohultz
Bip. (Compositae: Anthemidae). Bot. Macar. 1: 25-50.
LEMS, K. 1960.—Botanical Notes on the Canary Islands II. The Evolution of Plants Forms
in the Islans: Aeonium. Ecology 41 (1): í-17.
MENDOZA-HEUER, I. 1971.—^Aportación al Conocimiento del Género Conivolvulus en la
zona Macaronésica. Cuad. Bot. Cañar. XII: 22-34.
METCALFE, C.R. & CHALK, L. 1950.—Anatomy of the Dicotyledons. Clarenden Press.
Oxford.
SA'AD, F. 1967.—The Convolvulus Species of the Canary Isles, The Mediterranean Región
and the near and Middle East. Acad. Proefsohr. Unv. Utredht.
15
T A B L A 1
Especie
10-10
C. canariensis
1-0
10-10
C. flor idus
10-10
C. perraudieni
7-6
10-10
C, glandulosus
4-5
10-10
C.caput-medusae
4-4
10-10
C. scoparius
2-2
Longitud de los pelea
tectores en mieras
Haz
(411-842)
645
(92-288)
1S2
(144-257)
192
(144-334)
243
(175-822)
387
(257-442)
375
(144-298)
228
(123-421)
244
Envés
(329-1006)
556
(108-308)
(123-298)
210
(144-447)
263
(82-108)
95
(144-688)
346
(257-555)
419
(113-359)
198
(175-226)
205
Número de
tectores
Haz
(0.70-4.23)
2.46
7.75
(44-89)
«,1
(11-44)
29
(78-122)
105
0.00
0.00
(222-456)
324
(344-478)
400
(33-111)
59
(100-144)
122
pelos
pop mm2
Envés
[0.00-2.82)
2.04
(56-122)
07
(11-33)
16
(144-256)
193
(0.00-2.82)
0.42
(0.00-3.52)
0.70
(211-433)
297
(289-489)
367
(U-66)
33
(56-89)
72
Número de pelos
glandulares por mm2
Haz
(0.00-1.41)
0.28
0.70
Envés
(3.52-9.15
6.34
(O.CO-3.52)(0.00-4.93)
o 77 2.61
(0.00-1,41)
0.35
0.00
(0.70-8.45)
4.4
(2.11-4.93)
3.52
0.00
0.00
0.00
0.00
(1.41-4.93)
3.24
(0.70-4.93)
3.05
(0.00-4.23)
2.68
(0.70-4.93)
2.82
0.00
0.00
0.00
0.00
Ntt de estomas
por min2
Haz
C.OO
0.00
0.00
(22-56)
36
(22-56)
40
(22-67)
44
(11-44)
31
(78-189)
132
(100-189)
147
(89-233)
183
(244-256)
250
Envés
(67-133)
101
(89-156)
151
(33-122)
88
(122-156)
124
(44-100)
63
(56-100)
76
(67-133)
94
(89-144)
109
(56-133)
101
(67-78)
72
H/E
0.00
0.00
0.00
0.41
0.32
0.70
0.40
1.40
1.35
1.81
3.46
Longitud x ancho
de las hojas en
cm2.
24.38
9.74
2.85
2.76
0.66
0.15
¡i
s g
m =
f i
Z i
O i
° i
hü I
>. i
H/E Cociente entre el número de estomas por mm2 del haz por los del envés.
ANATOMÍA FOLIAR DE CXDNVOLVULUS
50 >«•
Fig. 1. C. CANARIENSIS. A: eipidermis del haz. B: opidermis del envés. C: Pelo glandu­lar
en un corte transversal de la epidermis, bpt: base de un pelo tector. pg. pelo glandular
pt: pelo teotor. Tanto la esoala como la simbología utilizadas en esta figura, son aplicables a
las restantes. Igualmente en todas las figuras, el grosor de las paredes celulares está exagerado.
17
V. MONTELONGO PARADA
F i g . 2
Fig. 2. C. FLORIDUS
18
ANATOMÍA FOLIAR DE CONVOLVULUS
F i g . 3
Fig. 3. C. PERRAUDIERI
19
V. MONTELONGO PARADA
F i g . 4
Fig. 4. C. GLANDULOSUS
20
ANATOMÍA FOLIAR DE CONVOLVULUS
bpt
^1 ^ ^
Fi g.5
Fiíg. 5. C. CAPUT-MEDUSAE. En esta especie el dibujo de la epidermis ha sido realizado
observando la cara interna de la epidermis.
21
V. MONTBLONGO PARADA
Pie. 6
Fig. 6. C. SCOPARIUS
22