Contribución al estudio de las esporas de helechos de Canarias : I (polypodiaceae, davalliaceae)

              BOTÁNICA MACARONESICA 7 (1980)
CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE
CANARIAS: I (POLYPODIACEAE, DAVALLIACEAE).
NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
Jardín Botánico Canario "Viera y Clavijo" del Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria
RESUMEN
Con este trabajo se comienza la contribución a un Atlas de esporas de Heléchos de Ma-caronesia
como complemento al Atlas de Polen.
En este trabajo se estudian las esporas de dos especies de los géneros Polypodiumy Da-vallia
únicas en cada una de sus familias, presentes en Canarias.
SUMMARY
This paper begins a contribution to an Atlas of spores of Macaronesian ferns as a
complementary study to the Atlas of.pollen.
In this work the spores of two species of Polypodium and Davallia, the only represen-tatives
of their respective families in the Canary Islands, are studied.
INTRODUCCIÓN
Con este trabajo, comenzamos un estudio detallado de las espo­ras
de Heléchos de la región Macaronésica al M.E.B. y posteriormente
al M.E.T. debido al interés de muchas especies en su aspecto evoluti­vo,
taxonómico y citogenético.
El interés de la flora pteridológica de Macaronesia consiste en
que en su mayor parte son especies antiguas como Woodwardia radi-cans
y Adiantum reniforme que existieron en la flora del terciario y
que han subsistido desde entonces como reliquias en estas islas.
Se encuentran presentes en estrecha relación con comunidades de
bosques o de otros tipos de vegetación y están influenciados por
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NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
muchos factores evolutivos como la mayor parte de las plantas vascu­lares
que viven con ellos.
De los estudios citogenéticos efectuados en los Heléchos de Cana­rias
por PAGE (1973) donde estudió el 70% de las especies dedujo que
no existen muchos complejos citogenéticos en Canarias, ya que espe­cies
como Polypodium cambricum y Adiantum re/íZ/b/'mesuperficial­mente
variables son citológicamente uniformes y existe una baja pro­porción
de poliploides.
Comparando la flora de Heléchos tropicales y templados con la
de Canarias, existe una elevada ausencia de evolución por poliploidia,
por lo que se requieren explicaciones de otro tipo.
Fueron efectuados estudios comparativos con los heléchos fósiles
de Europa llegándose a la conclusión de que estas especies tienen un
parecido muy estrecho en su morfología a las formas que se en­cuentran
en Macaronesia actualmente.
De las especies de Heléchos de Canarias que no son endémicos
pocos tienen una distribución amplia y continua, la mayoría de ellos
solo existen en localidades aisladas o pequeñas.
Por lo que deduce que la flora de Heléchos de Canarias está com­puesta
en su mayor parte, por especies antiguas que existieron en
Europa en el Terciario y que han sobrevivido muy poco evoluciona­das.
PoT todo ello la flora de Heléchos de Canarias, merece una con­servación
y estudio detallado.
OBSERVACIONES
Fam. POLYPODIACEAE
Polypodium cambricum subsp. azoricum (Vasc.) Nardi Webbia
33(2): 1979 syn: Polypodium australe suhsp. azoricum (Vasc.) Nardi.
Webbia 3H\): 1977.
INTRODUCCIÓN. Polypodim cambricum subsp. azoricum es una
subespecie de la Fam. Polydodiaceae endémica de la región macaroné-sica
bastante discutido en cuanto a su taxonomía. Su taxón anterior
Polypodium australe subsp. azoricum (Vasc.) Nardi ha sido cambiado
recientemente por Nardi (1979) en su trabajo "Commentaria pterido-logica
II. De legítimo usu nominis Polypodii cambrici L." (publicado
en la revista Webbia 33 (2) 425-433 1.979) por considerarlo diferente
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ESTUDIO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE CANARIAS
de los ejemplares de Gran Bretaña a los cuales deja el taxón Polypo-dium
australe Feé. Para los ejemplares europeos, mediterrá­neos
y paleomediterráneos, el taxón del diploide será Polypodium
cambricum L, Polypodium cambricum L. subsp. cambricumy Poly­podium
cambricum L. subsp. azoricum (Vasc.) Nardi.
Para el estudio de esta subespecie se ha utilizado material fresco y
de herbario. Morfológicamente esta especie presenta algunas va­riaciones
pero en cuanto a las esporas no existen estas diferencias.
Con este trabajo se pretende contribuir al estudio de esta subespe­cie
endémica de la región macaronésica.
ESTUDIO DE LAS ESPORAS. Las esporas, tanto del material
fresco como de herbario, se han observado al Microscopio Óptico (al
natural y acetolizadas). Para las medidas de las esporas se han acetoli-zado
(Erdtman, 1969) y realizado 50 medidas para hallar la media de
cada parámetro (longitud, profundidad y anchura), en la tabla I se
expresan estos datos, junto con las medidas máximas y mínimas de ca­da
una. También se ha observado la forma de las esporas en vistas po­lar
proximal, polar distal y lateral. La estructura del exosporio se ha
observado recubriendo las esporas en vacio con una capa de oro y al
M.E.B.
Esta subespecie es isosporea, con esporas bilaterales, monoletas,
heteropolar. La laesura es lineal y la ornamentación del exosporio al
microcopio óptico es granulosa o verrucosa con contorno irregular.
(Lámina 1) Aspecto elíptico en vista polar y cóncavo-convexa en vista
lateral.
Las esporas miden 65-82 -i- 47,5-62-5 -I- 37-57 yim.
La laesura 32,5-52,5 [i.
El exosporio 2,5-5 ^m y consiste en unos procesos verrucosos que
le dan un aspecto cerebroide, las verrugas miden 2,5-5 \im de alto, 2,5-
10 de ancho en la base. (Tabla I).
La terminología empleada ha sido la de Lugardon (1974). Al
M.E.B. la ornamentación del exosporio se presenta con aspecto verru-coso
o cerebroide, llegando hasta la laesura. El engrosamiento de la
laesura tiene unas dimensiones variables y los extremos son menos
pronunciados. Se pueden observar unas expansiones fibrilares sobre el
exosporio que quizás sean restos de un perisporio. (Lámina 4).
DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Especie de paredes un poco
húmedas y sombrías, en muros, suelos arcillosos humificados. Tam­bién
crece epífita sobre árboles de laurisilva, castaño, etc.. Se en-
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NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
TABLA I
Media Mínima Máxima
L
B
D
1
72 - 73,5 Mm
47,2 - 48,5 ^m
50 - 52 fim
44,5 /im
alto 3 (i^m
ancho 6 ^m
65 /im
37 ^m
47,5 ^im
32,5 /^m
2,5 ym
2,5 ¡Ám
82 nm
57 /um
62,5 ^<m
52,5 /Lím
5 ^m
10 fim
4,5 /im 2,5 /:im 5 ^m
P/E = 1,41 - 1,44
Medidas de esporas de Polypodium cambricum
subsp. azoncum(Vase.) Nardi.
Esporas bilaterales, heteropolares, isosporeas, monoietas.
L = Longitud
B = anchura
D = profundidad
1 = laesura
V = verrugas
e = exosporio
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ESTUDIO DE LAS ESPORAS DE HELÉCHOS DE CANARIAS
cuentra desde la zona baja hasta bastante altitud que quizás sea la
causa de la variación morfológica de las frondes.
Esta subespecie se encuentra presente en todo el archipiélago ca­nario
y aunque actualmente esta subespecie está descrita por Nardi co­mo
P. cambricum subsp. azoricum para las islas atlánticas, hay dife­rentes
autores que han considerado y consideran que existen varias es­pecies
o variedades y no un complejo único que engloba a todos los
ejemplares de Azores, Madeira y Canarias. R. Batarde Fernández
apunta la denominación de P.azoricum para la especie que se en­cuentra
presente en Azores, describiendo las características diferen­ciales
del resto de los ejemplares macaronésicos.
El material de este trabajo fue recolectado en los Tiles de Moya, y
Cueva Corcho (Gran Canaria) y el de Herbario en El Fraile e Icod Al­to
(Tenerife).
Fam. DAVALLIACEAE
Davallia canariensis (L.) J.E.Sm. Mem.Acad.Roy. Sa: Turin 5:414
(1793).
INTRODUCCIÓN.
Davallia canariensis(L.) J.E.Sm. es la única especie de la familia
Davalliaceae que por ser muy frecuente en las Islas Canarias merece
un estudio más profundo. La morfología externa solo presenta va­riaciones
en el tamaño de los frondes y pinnas según la ecología de los
ejemplares y ello nos llevó a efectuar un estudio de las esporas detalla­do.
ESTUDIO DE LAS ESPORAS. Para ello se ha recolectado ma­terial
de dos localidades y se han estudiado las esporas de material de
herbario y fresco al M.L. y al M.E.B.
Los datos observados se expresan en la Tabla II, donde se puede
apreciar las diferencias de tamaño encontradas entre las esporas de la
1 ^ localidad (La Ladera-Tafira) cuyos ejemplares están en paredes de
riscos umbrófilos y las de la 2^ localidad (Los Tiles-Moya) cuyos
ejemplares estaban sobre el sotobosque de la laurisilva y sobre los
troncos de los arboles (til).
El método empleado es el mismo que para la especie anterior tan­to
para el M.L. como el M.E.B.
Esta especie es isosporea. Las esporas son bilaterales, monoletas,
heteropolares, con laesura lineal y perisporio que se cae al madurar.
57
NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
La ornamentación al M.L. del exosporio es verrucosa y con contorno
irregular. Tienen aspecto más o menos ovoide en vista polar y
cóncavo-convexas en vista lateral.
Las medidas de esporas obtenidas y su observación al M.E.B. nos
muestran las diferencias entre las esporas de los ejemplares estu­diados.
Si comparamos las láminas 2 y 3 se puede observar las diferencias
de: tamaño de esporas, de la ornamentación y de la laesura. Las fotos
fueron hechas al mismo aumento y los ejemplares recolectados en el
mismo mes del año.
Como se puede ver en la tabla II las diferencias son casi el doble
en todas las medidas efectuadas.
En la vista polar distal se puede observar la ornamentación del
exosporio y unas pequeñas verrugas que se estudiaron luego al M.E.B.
Las esporas al MEE presentaron más diferencias, ya que la orna­mentación
del exosporio (láminas 5 y 6) muestra que las esporas de la
Ladera del Jardin tienen una ornamentación más agrupada y llega
incluso a la laesura, mientras que las de Los Tiles presentan una orna­mentación
más separada no uniforme y disminuye hacia la laesura.
Sobre las protuberancias redondeadas se encuentran unos mamelones
que también son diferentes en ambos ejemplares, en los ejemplares de
La Ladera son más pequeños y el número menor en general por cada
verruga, mientras que en los otros, estas prolongaciones son mayores,
ocupando casi toda la verruga y en numero mayor por cada una.
DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA. Especie distribuida en el Medi­terráneo
occidental y en la región Macaronésica en todos los archi­piélagos.
En las Canarias se encuentra en toda las islas, siendo una es­pecie
muy frecuente que vive sobre el suelo, paredes umbrófilas,
epífita sobre los troncos de árboles sobre todo en la laurisilva y pinar.
Se encuentra desde los 100 m. en las islas de menor altura hasta los
1.350 m en el Hierro.
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TABLA II
Población 1
Media Mínima Máxima Media
Población 2
Minima
L 50 lum
B 32,25 lum
D 31 ^m
I 27 fxm
40 ixm
27,5 nm
27,5 /im
22,5 pm
alto 3,25 fim 2,5 /im
57,5 fim
37,5 ^Ám
35 /um
32,5 jiim
5 ^m
71 /im
45,75 /nm
42,5 (lim
40,25 Mm
57,5 ^m
35 ^m
35 ^m
35 ^Ám
alto 6,25 ^m 5 ^m
P/E 50/31 = 1,61 P/2 71/42i5 = 1,67
Medidas de esporas de Davallia canariensis(L.) J.E.Sm.
Esporas bilaterales, heteropolares, isosporeas
1
2
L
B
La Ladera
Los Tilos
Longitud
anchura
Máxima
82,5 nm
52,5 ¡um
50 /^m
45 nm
7,5 ^m
ancho 6,29/im 4,87/^m 9,75 f^m ancho 9,26 fi 6,09/im 12,1 /^m
e 3,9 lum 2,4 /jm 4,8 ^m 7,56 ¡xm 4,8 pím 9,75 ^<m
D = profundidad
1 = laesura
V = verrugas
e = exosporio
C
D
O
m
r-
>
m
>
O
tn
I m
m
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X
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NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
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60
Lámina 1.
Polypodium cambricum subsp. azoricum (Vasc.) Nardi.
Fig. 1
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 4
Vista polar distal (ornamentación) 40X
Vista lateral (ornamentación) 40X
Vista polar proximal (laesura) 40X
Vista polar proximal (exosporio) 40X
61
2
Lámina 2.
Davallia canariensis (L.) J.E.Sm.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Vista polar distal (ornamentación) 40X
Vista lateral (laesura) 40X
Vista lateral (exosporio) 40X
Vista lateral (ornamentación) 40X
Vista polar proximal 40X
Vista polar proximal (otra espora) 40X
62
\ X**'
• * ~ * i>
Lámina 3.
Davallia canariensis (L.) J.E.Sm.
Loe. Los Tilos. (Moya)
L- Vista polar distal (ornamentación) 40X
2: Vista lateral (ornamentación) 40X
3: Vista polar proximal (laesura) 40X
4: Vista polar distal (exosporio ornamentación)
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
40X
63
;;;.m;íiíl;'í
Lámina 4.
Polypodium cambricum subsp. azoricum (Vasc.) Nardi
Fig. 1
Fig. 2
Fig. 3:
Fig. 4:
Fig. 5
Fig. 6
Vista ecuatorial-lateral (ornamentación del extremo) 1.400X
Vista lateral-ecuatorial 1.400X
Vista polar proximal 1.400X
Vista polar proximal (laesura) 3.000X
Vista polar distal 2.000X
Detalle del exosporio, ornamentación con expansiones fibrosas (vista polar distal) 5.000X
64
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Lámina
Davallia
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
canariensis (L.) J.E.Sm.
Loe. Ladera del Jardín Canario
Vista ecuatorial (ornamentación) 2 OOOX
Vi^^polar proximai-ecuatorial (ornamentación menos acentuada llegando hasta laesura)
Vista polar proximal (laesura) 2.OOOX
Vista lateral (orriamentación, verrugas menos pronunciadas con mamelones) 2 OOOX
Vista polar d.stal (ornamentación más reunida que en la especie d e ^ Tiles) imli
r ^ r ^ t ' c a r r r S ^ V ^ X ^ ^ ^ "^'^ ' ' - ' ^ ' ' ' ^ ' " - ^ ' - ^ ^^^ peSno^s^n^namero
65
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Lámina 6.
Davallia canariensis (L.) J.E.Sm.
Loe. Los Tiles (Moya)
Fig. 1: Vista polar (laesura) 1.400X
Fig. 2: Vista lateral (ornamentación que disminuye hacia la laesura) 1.400X
Fig. 3: Vista ecuatorial-lateral (verrugas y mamelones) 2.000X
Fig. 4: Vista polar distal (ornamentación con verrugas y mamelones) 2.000X
Fig. 5: Vista polar distal (ornamentación) 2.000X
Fig. 6: Detalle de la ornamentación (verrugas con mamelones) 5.000X
66