Estudios en la flora de Macaronesia : algunos números de cromosomas VI

              Algunos números de cromosomas VI. 57
ESTUDIOS EN LA FLORA MACARONESICA: ALGUNOS
NÚMEROS DE CROMOSOMAS.VI..
ROSA FEBLES
Jardín Botánico "Viera y Clavijo" del Excmo. Cabildo Insular de Gran
Canaria.
Palabras claves: Islas Canarias, cromosomas.
RESUMEN
Se aporta el número cromosómico de 31 especies endémicas de la Flora
Canaria, para 20 de las cuales se desconocía su dotación cromosómica
mitótica o meiótica, confirmándose para las restantes los números dados
con anterioridad por otros autores.
Tenemos que destacar la observación del nivel hexaploide en
Helichrysum monogynum Burtt & Sund, en contraposición con el nivel
tetraploide encontrado por Borgen (1970) para esta especie, dándose por
primera vez este nivel de ploidía en este género.
También hay que señalar la observación de mixoploidía (2n = 16,32) en las
cuatro especies estudiadas de Echium L, lo que concuerda con los datos
obtenidos por Litardiére (1.943) para otras especies de este género.
SUMMARY
The chromosome numbers of 31 endemic species of the Canary Islands
are reported. Of these, the meiotic and mitotic chromosomes complement
was unknown in 20 cases and the rest are confirmations of previous reports.
The observation of hexaploidy in Helichrysum monogynum Burtt & Sund.
as opposed to the tetraploidy reported by Borgen (1970) is notable as it the
first time that this level of polyploidy has been found in the genus.
58 Rosa Febles
Atteníion is also drawn to the observation of mixoploidy (2n = 16,32) in the
four species of Echium L studied which agrees with data obtained by Litar-diére
(1.943) for other species of tfiis genus.
INTRODUCCIÓN
Este estudio se considera una continuación de los anteriormente
publicados en esta revista: Bramweil, Pérez de Paz & Ortega (1976),
Aldridge & Ortega (1976). Ortega & Navarro (1977a y b) y Ortega (1980),
representando una contribución al mejor conocimiento de la flora
macaronésica.
MATERIAL Y MÉTODOS
Para el estudio de mitósis hemos utilizado meristemos radicales proce­dentes
de semillas germinadas, én su mayoría recolectadas en poblaciones
naturales y conservadas en el Banco de Germoplasma de este Centro
(Maya et al., 1988) (el número de registro del banco figura entre pa­réntesis),
excepto para la especie Senecio hermosee Pit. en la cual los
meristemos radicales utilizados proceden de material recogido en
poblaciones naturales en la isla de La Gomera y propagados con técnicas
de cultivos "in vitro".
El pretratamiento de las raices ha sido diferente para las distintas
especies, utilizándose en todos los casos colchicina u oxiquinoleína a
diferentes concentraciones y tiempos. Las raices así pretratadas, han sido
posteriormente fijadas en etanol: ac.acético (3:1) durante 24 horas,
hidrolizadas en CIH 1N a 60 ^C durante un tiempo variable según la especie
en estudio y teñidas en orceina acética al 1 %.
El análisis meiótico se ha llevado a cabo en células madres del polen; las
yemas florales han sido recogidas en sus poblaciones naturales, fijadas en
cloroformo: etanol: ac.acético (4:3:1) durante aproximadamente una
semana, hidrolizadas en ac.acético al 45 % durante unos minutos y teñidas
en carmín u orceina acética al 1 %.
RESULTADOS
Algunos números de cromosomas VI. 59
APIACEAE
Plmpinella ¡unoniae Ceb. & Ort. 2n=20. (Lámina 1.1).
Material procedente de los Chorros de Epina, La Gomera (n^ 107). El
número cromosómico de esta especie se da aquí por primera vez, coin­cidiendo
éste con el encontrado por Larsen (1963) para P.dendrotragium
Webb.
ASTERACEAE
Tribu Astereae
Erigeron cabrerae Dittrich. 2n = 18. (Lámina 1.2)
Para este endemismo de Las Cañadas no se habla determinado con j
anterioridad su número cromosómico. El material utilizado procede de i
Arenas Negras, Las Cañadas (n^ 71). El número diploide aquí aportado, es |
el más frecuentemente encontrado en las especies pertenecientes a este I
género (Federov, l974;Goldblatt, 1981, 1984, 1985 y 1988). , |
Tribu Inuleae |
Helichrysum gossypinum Webb. 2n = 28. (Lámina 1.3) Material procedente de los Riscos de Famara en Lanzarote (n^ 348). El |
complemento mitótico de esta especie ya había sido aportado con |
anterioridad por Borgen (1974) y Van Loon (1974), confirmándose aquí el i
número dado por éstos. |
a
Helichrysum monogynum Burtt.& Sund. n=21, 2n=42. (Láminas 1.4,1.5) El material utilizado para el estudio mitótico procede de semillas
recogidasen Mozaga (n^ 439), mientras que las yemas florales utilizadas en
el estudio meiótico han sido recolectadas por A.Marrero en su locus
clásico, Famara, Ermita de las Nieves.
En ambos casos el número cromosómico encontrado corresponde a un
nivel hexaploide, no encontrándose en ningún caso el nivel tetraploide
aportado por Borgen (1974) para material de yemas florales recolectadas
también en su locus clásico.
El género Helichrysum, formado por aproximadamente 500 especies dis­tribuidas
en Eurasia, África, Madagascar, Australia y Nueva Zelanda, está
representado en Canarias por las dos especies aquí estudiadas, endémicas
60 Rosa Febles
de la isla de Lanzarote. El número cromosómico encontrado hasta ahora
para las especies distribuidas por el viejo mundo demuestra que su
número básico es x = 7, presentándose el nivel diploide, tetraploide, oc-toploide
e incluso decaploide (Merxmüller et al., 1977; Federov, 1974;
Goldblatt, 1981,1984,1985,1988) no habiéndose encontrado hasta ahora el
nivel hexaploide, observado por primera vez en Helichrysum monogynum
Burtt. & Sund.. Las especies de este género distribuidas por Australia
presentan diferente número haploide (n = 8,10,11,12,14,15,38).
Tribu Anthemideae
El número básico x=9 es el más común en las especies pertenecientes a
esta Tribu (Heywood & Humphries, 1977), el número diploide, 2n = l8, es el
encontrado para todas las especies estudiadas, siendo también el número
dado por otros autores para las restantes especies endémicas de esta
tribu, con excepción de los polipíoides detectados por algunos autores
para material de origen cultivado (Federov, 1974; Borgen,1977).
Gonospermum canariense Less. n = 9. (Lámina 2.1)
Para el análisis meíótíco de este endemismo de la isla de La Palma se
han recolectado yemas florales en cuatro poblaciones naturales: Puntagor-da,
La Cumbrecita, Mazo y Barranco de los Franceses.
Se confirma el número haploide dado con anterioridad por BramweII et al.
(1976) para material procedente del Roque Faro y cultivado en el Jardín
Botánico "Viera y Clavijo".
Gonospermum elegans Cass. n=9. (Lámina 2.2).
Material procedente de botones florales recolectados directamente en su
única población conocida Isora-Las Playas en la isla de El Hierro.
Se aporta por primera vez el complemento meiótico de esta especie que
ya había sido estudiada mitóticamente por Borgen (1974) utilizando
material cultivado procedente del Jardín Botánico de Barcelona, quien ob­serva
la presencia de dos cromosomas B; nosotros no hemos detectado la
presencia de cromosomas accesorios en el material estudiado en meiosis,
ni.tampoco en el utilizado para el análisis cariotípico (Febles et al., 1989).
Gonospermum truticosum Less. n=9. (Lámina 2.3)
Para este endemismo distribuido por las islas de Tenerife, La Gomera y El
Hierro, se ha aportado con anterioridad las dotaciones cromosómicas tanto
meiótica (Gagnieu et al., 1973) como mitótica (Borgen, 1974) para material
Algunos números de cromosomas VI. 61
procedente de la isla de Tenerife. Aportamos aquí el complemento meiótico
para un total de nueve poblaciones procedentes de las tres islas; cuatro de
Tenerife: Taganana, Teño, El Tanque y GÜimar; dos de La Gomera: Alojera
y Barranco La Villa y tres de El Hierro: Jinama-Frontera, Frontera y El
Mocanal.
Se observa en algunas poblaciones la presencia de cromosomas B en
número variable que oscila entre uno y siete.
Gonospermum gomerae Bolle n=9. (Lámina 2.4)
El análisis meiótico de este endemismo de la zona N de la isla de La
Gomera se ha llevado a cabo en botones florales recolectados en dos
poblaciones naturales: Agulo y Los Zarzales.
Se aporta por primera vez la dotación meiótica de esta especie, con­firmándose
el número dado con anterioridad para el complemento mitótico
(Larsen, 1963; BramweII et al., 1971).
Lugoa revoluta (Chr. Sm.)D.C. n=9.(Lámina 2.5)
Para esta especie endémica de la región de Anaga en Tenerife se ha es­tudiado
la dotación meiótica de dos poblaciones: Punta del Hidalgo y
Roque de las Animas-Taganana.
Tanto el complemento mitótico como el meiótico habían sido aportados
con anterioridad, el primero para material de Tenerife (Gagnieu et al., 1973)
y, el segundo, para material procedente de Taganana y cultivado en el
Jardín Botánico "Viera y Clavijo" (Aldridge & Ortega, 1976).
Tanacetum ferulaceum (Webb) Sch.Bip. n=9, 2n = 18. (Láminas 2.6, 3.1)
Para este endemismo de Gran Canaria se han recolectado yemas florales
y semillas de cuatro poblaciones naturales: Sta. Lucía (ns 181), Fortalezas
de Ansite (n^ 546), Barranco de las Vacas (n^ 547) y Cuevas del Rey (n^
548).
Ya había sido aportado con anterioridad tanto el complemento mitótico
(Borgen,1970) como el meiótico (Aldridge y Ortega, 1976), pero en los dos
casos para material mantenido en cultivo procedente de Gran Canaria.
Tanacetum ferulaceum (Webb) Sch.Bip. var.latipinnum Svent. 2n = 18.
(Lámina 3.2).
62 Rosa Febles
Para el estudio de esta variedad de hojas mas anchas distribuida por la
región oeste de la isla se ha utilizado material procedente de semillas
recolectadas en su locus clásico: Andén Verde (n^ 576).
El número cromosómico de esta variedad se aporta aquí por primera vez,
pues el número haploide dado por Aldridge & Ortega (1976) para material
procedente de Cuevas del Rey, pertenece a la variedad tipo.
Tanacetum oshanahanli Marrero, Febles & Suárez. 2n = 18. (lümina 3.3)
Esta nueva especie localizada en los Riscos de Guayedra posee, al igual
que las restantes especies endémicas de este género, un complemento
mitótico diploide 2n = l8. El material de semillas utilizado para este estudio
ha sido recolectado en su única población conocida (n^ 682).
Tanacetum ptarmicaeflorum (Webb) Sch.Bip. n=9, 2n = 18. (Láminas 3.4,
3.5)
Para este endemismo de las cumbres de Gran Canaria se ha realizado el
estudio citogenético a partir de botones florales y semillas recogidas en
dos poblaciones naturales: Riscos de Chapín (n^ 303) y Calderos de
Tirajana (n^ 310).
Anteriormente ha sido aportado el completo mitótico tetraploide, 2n=36,
por Larsen (1958, 1960) para material cultivado, nosotros no hemos en­contrado
en ningún caso la existencia de poliploidía para esta especie lo
que atribuimos al origen cultivado del material utilizado. Por otro lado,
Aldridge & Ortega (1976) han aportado la dotación meiótica de esta
especie, n=9, y Borgen (1980) el complemento mitótico diploide utilizando
material cultivado en el Jardín Botánico "Viera y Clavijo", procedente de los
Calderos de Tirajana.
Tribu Senecioneae
Senecio hermosae Pit. 2n = 20. (Lámina 1.6)
Los meristemos radiculares utilizados proceden de material cultivado "in
vitro"; éste fué recolectado en las dos únicas poblaciones naturales co­nocidas
en la isla de La Gomera de donde es exclusiva: Roque Cano y
Roque Agando (Ortega & González, 1985).
El número cromosómico, aportado aquí por primera vez, coincide con el
hallado por Ortega & Navarro (1977) para S.palmensis Chr.Sm., únicos
constituyentes de la Sección Bethencourtia, que posee, por tanto, un nivel
diploide.
Algunos números de cromosomas VI. 63
Tribu Cynareae
Onopordum carduelinum Bolle 2n = 34. (Lámina 3.6)
Material procedente de Tenteniguada (n^ 200). El número cromosómico
de esta rara especie endémica de Gran Canaria se comunica aquí por
primera vez.
Onopordum nogalesH Svent. 2n=34. (Lámina 4.1)
Material cultivado en el Jardín Botánico "Viera y Clavijo" (n^ 441) proce­dente
del Pico de la Zarza. Para esta especie endémica de la isla de Fuer-teventura
se aporta por primera vez su número cromosómico.
El género Onopordum L. está representado en Canarias por estos dos en-demismos
que presentan el mismo número cromosómico que las restantes
especies del género (Federov, 1.974; Godblatt, 1981,1984,1985 y 1988).
BORAGINACEAE
Echium brevirame Sprague & Hutch. 2n = 16, 32. (Lámina 4.2)
Para este endemismo de la isla de La Palma se han utilizado semillas
procedentes de Mazo (n^ 57). El número cromosómico de esta especie se
da aquí por primera vez.
Echium callithyrsum Webb ex Bolle 2n = 16, 32. (Lámina 4.3)
El material utilizado para el estudio de esta especie procede del Roque
Grande de Tenteniguada (Gran Canaria) (n^ 199), siendo ésta la primera
aportación de su número cromosómico.
Echium triste Svent. ssp.ír/sfe 2n = 16, 32 (Lámina 4.4)
Para el estudio de esta subespecie endémica de Gran Canaria se ha
utilizado material procedente de Mogán (n^ 571) y Tasartico (n^ 562).
Su n^ cromosómico se da aquí por primera vez, coincidiendo su n^
diploide, 2n = 16, con el ya aportado por BramweII et al. (1972) para la ssp.
nivariense (Svent.) Bramw. var. nivariense endémica de Tenerife, en la cual,
sin embargo, no se observa la existencia de mixoploidia.
64 » Rosa Febles
Echium virescens DC. var.wrescens 2n = 16,32. (Láminas 4.5, 4.6)
El estudio mitótico de esta especie se llevó a cabo en semillas recolec­tadas
en la Ladera de Güímar (n^ 67).Para este endemismo de la isla de
Tenerife se aporta por primera vez su número cromosómico.
El número diploide, 2n = 16, es el encontrado para las restantes especies
endémicas del género;Borgen (1970) cita la existencia de mixoploidía en­contrada
por Litardiére (1943)para siete especies de este género, una de
ellas endémica de Canarias, E.aculeatum Poir., cuya causa atribuye al
origen cultivado del material que éste utiliza, y que, al parecer, es un hecho
no observado posteriormente. Nosotros encontramos en las cuatro
especies aquí estudiadas algunas plantas poseyendo células diploides y
tetraploides en los meristemos radiculares, confirmando, por tanto, el dato
anteriormente aportado por Litardiére.
BRASSICACEAE
Parolinia fílifolia Kunl<. 2n = 22. (Lámina 5.1).
El material utilizado para el estudio citogenético de este endemismo de la
isla de Gran Canaria procede de semillas recolectadas en el Barranco
Siberio (n^ 228).
Su número cromosómico somático, aportado aquí por primera vez, coin­cide
con el encontrado por Borgen (1969) y BramweII et al. (1972) para las
demás especies de este género.
CISTACEAE
Cistus osbaeckifolius Webb ex Christ 2n = 18. (Lámina 5.2)
Las semillas utilizadas para el estudio de este endemismo de las Cañadas
proceden de La Fortaleza (n^ 538).
El número cromosómico de esta especie coincide con el observado por
otros autores para C.symphytifolius Lam., siendo el mismo número que
presentan las restantes especies del género (Federov,1974; Goldblatt,
1981, 1984, 1985 y 1988).
Helianthemum broussonetii Dun ex DC. 2n = 20. (Lámina 5.3).
Algunos números de cromosomas VI. 65
Material recolectado en el Bco. Gallegos, en la isla de La Palma (ns 467).
El número de cromosomas de esta especie es comunicado por primera vez.
Helianthemum julíie Wildpret 2n=20. (Ulmina 5.4)
Para este endemismo de Las Cañadas, se ha utilizado material proce­dente
de La Degollada de las Pilas (n^ 535), aportándose aquí por primera
vez su número cromosómico.
Helianthemum teneríffae Coss. 2n=20. (Lámina 5.5)
El material utilizado para el estudio de este endemismo de Tenerife
procede de la Ladera de Güímar (n^ 84); su número cromosómico no
habla sido comunicado previamente.
Helianthemum thymiphyllum Svent. 2n=20. (I_ámina 5.6)
Material procedente de los Riscos de Famara (Ermita de las Nieves)
(ne 366); para este endemismo de Lanzarote y Fuerteventura, no se
conocía con anterioridad su número de cromosomas.
El género Helianthemum Mili, está representado en Canarias por once
especies, seis endémicas, dos compartidas con el N de África {H.brous-sonetii
Dun. ex DC. y H.canariense Pers.) y tres de amplia distribución; ac­tualmente
se conoce el número cromosómico de siete de ellas presentan­do
todas un complemento mitótico 2n=20 que constituye el número
cromosómico más frecuente en el género (Federov,1974; Golblatt,1981,
1984, 1985 y 1988).
CONVOLVULACEAE
Convolvulus caput-medusae Lowe 2n=30. (Lámina 6.1)
El material utilizado para el estudio de esta especie procede de Tufia
(Gran Canaria) (n^ 327).
Para este endemismo de Gran Canaria, Lanzarote y Fuerteventura se ha
aportado con anterioridad el complemento mitótico por otros autores
(Aldridge & Ortega, 1976; Dalgaard, 1986) para material procedente de
Arinaga, confirmándose aquí el número hallado por éstos.
Convolvulus scoparius L.fil. 2n=30. (Lámina 6.2)
66 Rosa Febles
Material procedente de Cercados de Espino (Gran Canaria) (n^ 188). El
complemento mitótico de esta especie ha sido dado con anterioridad por
Borgen (1970) para material de origen cultivado.
DIPSACACEAE
Pterocephalus porphyranthus Svent. 2n = 18. (Lámina 6.3)
Material procedente del Llano de la Venta (Breña Baja); el número
cromosómico encontrado para este endemismo de la isla de La Palma coin­cide
con el hallado por diversos autores (Borgen, 1969; Gagnieu et al.,
1973) para las demás espacies endémicas del género, siendo también el
número cromosómico más frecuentemente encontrado para las especies
de este género (Federov,1974; Goldblatt,1981,1984 y 1985).
PLANTAGINACEAE
Plantago famarae Svent. 2n = 12. (Lámina 6.4)
El material utilizado para el estudio de esta especie procede de la Caleta
de Famara (n^ 332).
Para este endemismo de Lanzarote no se conocía su número
cromosómico que resulta ser igual al encontrado por otros autores para las
restantes especies endémicas canarias pertenecientes a la sección Psyl-lium,
{P.arborescens Poir. y P.webbii Barn.).
PLUMBAGINACEAE
Limonium imbricatum (Webb ex De Girard) Hubb. 2n = 14. (Lámina 6.5).
Material procedente de Buenavista (Tenerife) (n^ 501). El número
cromosómico de esta especie se comunica aquí por primera vez.
Limonium sventenii Santos & Fernández 2n = 14. (Lámina 6.6).
Para el estudio de este endemismo de Gran Canaria se ha utilizado
material procedente de los Andenes del Viso (n^ 438).
El complemento mitótico de esta especie ha sido aportado con
anterioridad por Borgen (1980) para material procedente de Mtña. Almagro,
antes incluido dentro de la especie Lpreauxii (Webb & Berth.) O.Kuntze.
Algunos números de cromosomas VI. 67
El número diploide encontrado para estas dos especies coincide con el
hallado para las restantes especies endémicas pertenecientes a la sección
Pteroclados Boiss.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Paloma Maya, Antonia Monzón y Montserrat Ponce el
proporcionarnos las semillas conservadas en el Banco de Germoplasma,
así como las plántulas ya germinadas, haciendo posible la realización de
este trabajo.
68 Rosa Febles
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71 Rosa Febles
3S
Lámina 1:
1.1.- Pimpinella junoniae, 2n = 20. 1.4. y 1.5.- Helichtysum monogynum, n = 21, 2n-42.
1.2.- Erigeron cabrerae, 2n = 18. 16.- Senecio hermosae, 2n = 20.
1.3.- Helichrysum gossypinum, 2n = 28. Escala 5 MT"-
72
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Rosa Febles
2
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Lámina 2:
2.4.- Gonospermum gomerae, n = 9.
2.1.- Gonospermum canariense, n = 9. 2.5.- Lugoa revoluta, n= 9.
2.2.- Gonospermum elegans, n = 9. 2.6.- Tanacetum ferulaceum, n=9.
2.3.- Gonospermum fruticosum, n = 9. Escala 5 |jm.
73 Rosa Febles
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Lámina 3:
3.1.- Tanacetum ferulaceum, 2n = 18.
3.2.- Tanacetum ferulaceum var. latipinnum, 2n = 18.
3.3.- Tanacetum oshanahanii, 2n = 18.
3.4.- y 3.5.- Tanacetum ptarmicaeflorum, n = 9, 2n = 18.
3.6.- Onopordum carduelinum, 2n = 34.
Escala 5 pm.
Algunos números de cromosomas VI. 74
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Lámina 4:
4.1.-Onopordum nogalesii, 2n = 34.
4.2.- Echium brevirame, 2n = l6.
4.3.-Echium callithyrsum, 2n = 16.
4.4. Echium triste ssp.triste. 2n = 16.
4.5. y 4.6.- Ecliium-virescens var. virescens, 2n = 16,32.
75 Rosa Febles
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Lámina 5:
5.1.- Parolinia filifolia, 2n = 22.
5.2.- Cistus osbaeckifolius, 2n = 18.
5.3.- Helianthemum broussonetii, 2n = 20.
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5.4.- Helianthemum jullae, 2n=20.
5.5.- Helianthemum teneriffae, 2n = 20.
5.6.- Helianthemum thymiphyllum, 2n = 20.
Escala 5 pm.
Algunos números de cromosomas VI. 76
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6.4.- Plantago famarae, 2n = 12.
6.1.- Convolvulus caput-medusae, 2n = 30. 6.5.- Limonium imbricatum, 2n = 14.
6.2.- Convolvulus scoparius, 2n = 30. 6.6.- Limonium sventenll, 2n = 14.
6.3.- Pterocephalus porphyranthus, 2n = 18. Escala 5 |um.