L'ultrastructure des parois sporales chez les Pteridophytes

              Bot. Macaronésica 23: 5-20 (19961
L'ULTRASTRUCTURE DES PAROIS SPORALES CHEZ LES PTERIDOPHYTES
B. LUGARDON
Biologie Végétale, Univ. P. Sabatier, 39 allées J. Guesde, 31000 Toulouse, France.
Recibido: junio 1994
Mots-clés: Ultrastructure, Sporoderme, Ptéridophytes.
Palabras clave: Ultraestructura, Esporoderma, Pteridofitos
RESUME
Les parois fossilisables des spores présentent des caracteres ultrastructuraux nettement différents
dans chacun des grands groupes de Ptéridophytes actuelles. Les différences portent d'une part sur
la structure fine de l'exospore qui montre une aperture organisée de fagon varlée, et comporte des
éléments structurés -longs feuillets ou courtes lamelles suivant les cas- diversement associés á de la
sporopollénine amorphe. Elles portent d'autre parí sur la présence ou l'absence, et sur les particularités
structurales (mais aussi ontogéniques et chimiques) des parois recouvrant l'exospore.
L'ultrastructure des parois résistantes des spores actuelles et fossiles peut done apporter des
informations d'un grand intérét, comme le montre l'étude de divers sporodermes récents ou datant
du Crétacé, du Carbonifére et du Dévonien.
SUMMARY
Resistant spore walls have ultrastructural features obviously different ¡n each main group of llving
Ptéridophytes. Différences concern the fine structure of the exospore that shows a variably arranged
aperture, and comprises structured elements -either elongated sheets or short lamellae- combined with
amorphous sporopollenin. Other différences are related to the présence or absence, and the structural
(but also ontogenetic and chemical) characteristics of the extra-exosporal walls.
The ultrastructure of recent and fossil spore walls can thus supply noteworthy Information, as
shown by studies of various sporoderms belonging to living plants or dating from the Cretaceous,
Carbonrferous and Devenían periods.
INTRODUCTION
Premieres plantes vasculaires apparues sur la Terre, les Ptéridophytes
constituent un ensemble tres riche et complexe qui occupe une position
ISSN 0211-7150
6 B. LUGARDON
particuliérement origínale dans le Régne Vegetal. Elles ont, en effet, le double
privilége de comporter des formes archaTques relativement proches des
Thallophytes, et de renfermer les ancétres des plantes á graines qui composent
l'essentiel de la flore terrestre actuelle. Le développement des connaissances sur
les diverses lignées de Ptéridophytes, leurs affinités et leur évolütion, présente
done un intérét considerable.
L'étude des spores au moyen du microscope électronique á transmission (MET)
est l'une des méthodes d'investigations qui peuvent contribuer de fapon
appréciable á cet approfondissement des connaissances. Les spores des
Ptéridophytes ont en effet des parois qui possédent des caracteres
ultrastructuraux de nature variée, á la fois constants dans chaqué espéce, tres
proches dans chaqué groupe naturel d'espéces, et sensiblement différents d'un
groupe á l'autre. En outre ees parois sont tres résistantes, de telle sorte que
beaucoup d'ehtre elles se sont conservées en parfait état dans les sédiments:
ceci représente un avantage particuliérennent important dans le cas des
Ptéridophytes qui comportent une tres grande quantité d'espéces fossiles
anciennes dont les appareils végétatifs ont souvent été mal ou pas du tout
preserves.
LES PAROIS SPORALES FOSSILISABLES DANS LES GRANOS GROUPES DE
PTÉRIDOPHYTES ACTUELLES
Les nombreuses études réalisées en microscopie photonique (MPh) nous ont
appris que la partie resístante du sporoderme des Ptéridophytes comporte
toujours une exospore, et que cette exospore est ou non, suivant les cas,
recouverte par une seconde paroi ordinairement appelée la périspore. L'exospore
est la paroi homologue de l'exine des grains de pollen et est, comme cette
derniére, composée de sporopollénine. Elle paraít généralement massive á
l'observation au Mph, et est caractérisée essentiellement par son aperture unique
qui se présente le plus souvent comme une protubérance rectiligne (spores
monolétes) ou triradiée (spores trilétes). La paroi extra-exosporale montre des
aspects extrémement variés. Beaucoup de ses caractéristiques, dont son origine,
sa composition, ses rapports avec l'exospore, n'ont pas pu étre determines par
les études en Mph les plus minutieuses et ont donné lieu á diverses
interprétations.
En raison de son pouvoir séparateur qui est á peu prés 1000 fois plus grand
que celui du Mph, le microscope électronique á transmission a été á l'origine d'un
développement considerable dé nos connaissances sur les parois sporales.
L'étude des sporodermes mCirs avec cet instrument permet d'observer de
nombreux détails d'un tres grand intérét et jusque-lá ignores á cause de leurs
faibles dimensions. Elle revele en particulier l'agencement exact de l'aperture, les
systémes de petites cavités, canaux ou fissures qui sont souvent présents dans
l'exospore, les liens existant parfois entre cette paroi et la partie extra-exosporale
du sporoderme. D'autre part, le MET permet une étude approfondie de la
formation des sporodermes chez des représentants vivants des groupes actuéis.
Ceci est spécialement important et appréciable dans le cas des spores. Bien
L - ULTRASTUCTURE DES PAROIS SPORALES CHEZ LES PTERIDOPHYTES 7
souvent, en effet, beaucoup d'éléments constitutifs des parois de ees spores
deviennent plus ou moins indistincts au cours de la maturation sporale de telle
sorte que la présence et les caracteres de ees éléments sont fréquemment
indétectables sur les coupes de sporodermes múrs. Les études ontogéniques
réalisées avec le MET permettent de voir les composants de chaqué paro!
s'organiser, se combiner entre eux et éventuellement devenir indiseernables dans
la paroi murissante. Elles permettent en outre d'observer la formation des eanaux,
fissures, et autres tres petits détails visibles sur les coupes de parois mures, et
par conséquent de connaítre les rapports existant entre ees détails et les
composants des parois. De telles études procurent done des eonnaissances tres
precises sur l'ontogénie et l'ultrastrueture des parois sporales dans les espéces
chez lesquelles elles sont effectuées. Ces eonnaissances sont, de plus,
extrémement útiles pour l'étude des coupes ultraminees de sporodermes mCirs ou
fossilisés appartenant á d'autres espéces car II est possible, gráee á elles,
d'interpréter sCirement les détails observables sur ces Coupes et d'en tirar de
nombreuses informations. On peut ainsi, á partir d'indices dont beaucoup ont de
tres petites dimensions et semblent a priori dénués de signifieation, definir les
caracteres ultrastructuraux d'un sporoderme plus ou moins anclen et établir son
appartenanee á un groupe précis de plantes; on peut en outre, dans bien des cas,
en déduire sans grand risque d'erreur les principales modalités de sa formation.
Des études en MET sur l'ontogénie des sporodermes ont été réalisées dans des
espéces appartenant á ehaeun des grands groupes actuéis de Ptéridophytes (les
référenees de ees travaux et une synthése de leurs résultats peuvent étre
trouvées dans les publications de LUGARDON, 1990, et de TRYON &
LUGARDON, 1991). Ces recherches doivent, de toute évidence, etre poursuivies
et multipliées, étant donné d'une part la complexité des processus ontogéniques
mis en jeu, d'autre part l'existence (ehez quelques FilJcinées et les sélaginelles en
particulier) de sporodermes présentant des singularités curieuses qui mériteraient
certainement des investigations approfondies. Quoi qu'ii en soit, il paraít
vraisemblable que les études déjá effectuées ont mis en évidence les principaux
caracteres des diverses sortes de parois sporales existant chez les Ptéridophytes.
Les descriptions proposées ici résument sommairement les résultats de ees
études et présentent les caractéristiques essentielles des parois qui composent
la partie resistente des différents types de sporodermes dans les grands groupes
de Ptéridophytes vivantes.
1 - Filicinées homosporées.
1.A - Exospore (Fig. 1-4): paroi á surface externe lisse ou ornementée, á
aperture triléte ou monoléte. Ici comme dans les groupes suivants, la structure
de l'aperture, tres constante dans chaqué cas et aisément reeonnaissable sur
toute section convenablement orientée de l'exospore, sera décrite en premier;
l'ultrastrueture proprement-dite de la paroi, qui est souvent plus difficile á
observer et présente des variations plus ou moins marquées dans certains
groupes, sera décrite ensuite.
I.A.a - Aperture: repli saillant de l'exospore dont les deux cótés sont serrés
l'un centre l'autre mais non soudés l'un á l'autre. Ce repli delimite par
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conséquent une étroite "fente aperturale" (LUGARDON, 1972 b) s'ouvrant vers
la cavité sporale; l'exospore est en general fortement épaissie á la base du repli,
et tres amincie autour du sommet de la fente aperturtale (c'est au niveau de cette
región amincie que la paroi se rompt au moment de la germination -ou sous l'effet
de traitements chimiques comme l'acétolyse). La structure de cette aperture est
identique dans les spores trilétes et monolétes.
I.A.b - Ultrastructure: "infrastructure feuilletée" profonde, formée en premier,
composée de fins feuillets (d'épaisseur généralement comprise entre 10 et 30
nm) tres étendus + sporopollénine amorphe constituant la partie externe de la
paroi; un systéme de petites cavités, ménagé dans la región moyenne ou
profonde de l'exospore, mais separé de la cavité sporale par la couche la plus
interne de la paroi, est relié au milieu extérieur par des canaux radiaux .
L'infrastructure feuilletée comporte 10 á 12 feuillets chez les Ophioglossales (Fig.
1); elle se simplifie graduellement, en présentant dans chaqué cas des
agencements particuliers, chez les Marattiales, les Osmundales (Fig. 2), les
Gleicheniales (Fig. 3), et est réduite á un unique feuillet dans la plupart des
familles de Filicales (Fig. 4). La stratification de l'exospore différe selon que
l'infrastructure comporte plusieurs feuillets ou un seul. Dans le premier cas, trois
couches peuvent étre distinguées (Fig. 1-3): une couche interne continué,
constituée par les feuillets les plus profonds intimement soudés; une couche
moyenne comportant les autres feuillets de l'infrastructure plus ou moins ecartes,
de la sporopollénine amorphe accumulée contre ees feuillets, et un réseau de
cavités résultant du comblement incomplet des espaces compris entre les feuillets
par la sporopollénine amorphe; une couche externe composée uniquement de
sporopollénine amorphe, traversée par de fins canaux (parfois des fissures plus
importantes) joignant les cavités de ¡a couche moyenne á la surface. Quand
l'infrastructure est réduite á un feuillet, l'exospore montre seulement deux
couches (Fig. 4): une minee couche interne formée par l'unique feuillet; une
couche externe tres épaisse constituée de sporopollénine amorphe et présentant
dans sa partie la plus profonde un systéme de fissures et canalicules
extrémement fins qui montrent sur les goupes une disposition caractéristique en
petites arcades contigués (ce systéme de minuscules perforations a
vraisemblablement les mémes fonctions que le réseau de cavités disposées entre
les feuillets de la couche moyenne dans le cas précédent, mais son mode de
formation est tout á fait différent). Ce tye d'exospore á deux couches, commun
á beaucoup de Filicales, a été appelé "blechnoTde" (LUGARDON, 1974).
1.B- Paroi extra-exosporale: "périspore" sensu stricto (LUGARDON, 1972 b;
le nom de "périspore" sera reservé dans tous les cas, dans la suite de cet exposé,
á des parois présentant les caracteres spécifiés ici). Paroi toujours formée aprés
l'exospore, par accumuiation sur cette demiére de matériel qui se condense et se
solidifie progressivement au cours des derniéres phases de la sporogénése. Elle
montre á maturité une organisation et des aspects tres variés mais, sauf dans
quelques tres rares cas, elle présente deux caracteres distinctifs permettant de
l'identifier avec certitude: (I) elle est composée de substances (une seule, ou
plusieurs disposées en couches superposées) nettement distinctes de la
L' ULTRASTUCTURE DES PAROIS SPORALES CHEZ LES PTERIDOPHYTES 9
sporopollénine exosporale; (II) elle est continué autour des spores et ne montre
aucune discontinuité ou modification notable de ses caracteres au-dessus de
l'aperture. Elle a été observée chez toutes les Filicinées homosporées actuelles
dont les spores ont été étudiées en MET. Elle resiste généralement á l'acétolyse
et á la fossilisation, mais se déchire et se détache souvent des spores, d'oü son
absence fréquente autour des spores fossiles.
2 - Filicinées hétérosporées (microspores et mégaspores)
2.A - Exospore: paroi á aperture triléte, cette aperture ayant des dimensions
tres petites par rapport au diamétre sporal dans les mégaspores.
2.A.a - Aperture: identique á l'aperture des Filicinées homosporées.
2.A.b - ültrastructure: á deux couches, de type blechnoíde.
2.B - Paroi extra-exosporale: "épispore" (LUGARDON & HUSSON, 1982).
Cette paroi s'organise en méme temps que la couche externe de l'exospore et est
constituée de la méme sporopollénine que cette couche. Généralement
volumineuse et complexe, tres différente d'un genre á l'autre et souvent tres
différente également dans les microspores et mégaspores d'un méme genre, elle
se distingue dans tous les cas d'une périspore par plusieurs caracteres bien
visibles sur les coupes de spores mures: (I) elle montre le méme contraste et la
méme texture que la partie superficielle de l'exospore; (II) elle est localement en
continuité avec l'exospore; (III) elle a souvent une structure différente sur la face
proximale et la face distale des spores, et présente en general une différenciation
nettement marquée, avec ou sans discontinuité, au niveau de l'aperture. En
raison de sa composition et de ses liens avec l'exospore, elle réagit comme cette
paroi á l'acétolyse ou á la fossilisation et, contrairement aux périspores, est tres
généralement conservée autour des spores fossiles.
3 - Lycopodinées homosporées (Lycopodiales).
3.A - Exospore (Fig. 5): á surface fovéolée, ou avec réseau proéminent, ou
lisse ; á aperture triléte.
3.A.a - Aperture: repli dont le sommet est plus ou moins saillant et effilé, ou
légérement entonce dans une sorte de sillón suivant les genres; ce repli est peu
serré sauf dans sa región apicale, et sa partie évasée est occupée par de la
sporopollénine á texture lache qui se présente sous la forme de fibrilles et de
granules associés á quelques courtes lamelles, et disposés en strates plus ou
moins nettes s'étendant d'un cóté á l'autre du repli.
3.A.b - Ültrastructure: la paroi comprend de l'extérieur vers l'intérieur: (I) une
tres étroite couche de sporopollénine amorphe, continué et d'épaisseur uniforme
autour des spores; (II) une seconde couche continué, composée de lamelles tres
minees ( 7-10 nm) et peu étendues, imbriquées et cimentées en une masse
compacte; cette couche constitue l'essentiel de la paroi; elle présente de fortes
variations d'épaisseur qui sont á l'origine des dépressions des fovéoles ou des
murs des réseaux, et s'amincit plus ou moins brusquement dans la región
aperturale; (III) uniquement au niveau de la face proximale, la sporopollénine á
texture lache qui occupe la partie évasée du repli apertural et s'étend plus ou
moins de part et d'autre de l'aperture en-dessous de la couche lamellaire. Cette
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sporopollénine particuliére est toujours tres nette sur les coupes ultraminces; par
contre les lamelles de la principale couche continué sont peu ou non visibles dans
i'exospore mCire de nombreuses espéces. L'exospore paraTt dépourvue de tout
systéme de perforations sur la face proximale et les flanes des spores, mais elle
montre dans la región du póle dista!, sur une étendue tres variable suivant les
espéces, des fissures étroites et orientées plus ou moins obliquement qui forment
une sorte de dédale traversant la paroi toute entiére.
3.B - Paroi extra-exosporale: suivant les espéces, ou bien elle est Inexistante,
ou bien les spores possédent une périspore ayant les caracteres définis plus haut
(formation postérieure á celle de l'exospore, composition différente de celie de
cette derniére paroi, absence de discontinuités et de modifications de son
organisation au niveau de l'aperture). Cette périspore est tres minee (épaisseur
de l'ordre de 50 nm le plus souvent, de 300 nm au máximum), étroitement
appliquée contre l'exospore et composée, suivant les cas, d'une seule couche ou
de deux couches accolées.
4 - Lycopodinées hétérosporées: I, microspores des Sélaginellales.
4.A - Exospore (Fig. 6, 7): paroi d'épaisseur réguliére (essentiellement dans les
spores possédant une épaisse paroi extra-exosporale) ou formant des verrues ou
épines parfois tres développées, á aperture triléte.
4.A.a - Aperture: repli saillant bien marqué dont les deux cótés sont serrés l'un
contre l'autre. Ce repli rappelle done le repli apertural des spores des Filicinées,
mais ii en différe nettement par deux caracteres: (I) les deux cótés du repli sont
plus ou moins soudés l'un á l'autre sur toute leur longueur, d'oü l'absence de
fente aperturale bien définie; (II) l'exospore conserve une épaisseur á peu prés
inchangée sur les cótés et au sommet du repli.
4.A.b - Ultrastructure: couche interne composée de lamelles imbriquées +
couche externe constituée de sporopollénine amorphe; la couche lamellaire
interne, d'épaisseur réguliére, est tres réduite dans certaines espéces; la couche
externe forme les motifs de l'ornementation. Cette exospore se singularise en
outre par un systéme de perforations qui traverse dans tous les cas la paroi de
part en part, mais différe sensiblement suivant les espéces. (I) Chez certaines
séiaginelles, ce systéme consiste en étroits canaux radiaux qui sont á peu prés
uniformément repartís sur les diverses faces des microspores et les cótés du repli
apertural (Fig. 7). (II) Dans d'autres espéces la paroi est complétement dépourvue
de tels canaux, mais posséde sur la face proximale, entre les trois bras de
l'aperture, trois "zones pluristrates" (LUGARDON, 1972 a) au niveau desquelles
la couche lamellaire est creusée de cavités allongées tangentiellement qui sont
en relation avec la cavité sporale et communiquent avec l'extérieur par des
fissures ménagées dans la couche externe (Fig. 6). (III) Et dans un petit nombre
d'espéces, l'exospore montre á la fois des zones pluristrates plus ou moins
réduites et quelques canaux.
4.B - Paroi extra-exosporale: trois possibilités, apparemment indépendantes
des variations de la structure exosporale, existent suivant les espéces.
(I) - Les microspores n'ont pas de paroi extra-exosporale.
(II) - Elles ont une véritable périspore ayant tous les caracteres propres á ce type
L' ULTRASTUCTURE DES PAROIS SPORALES CHEZ LES PTERIDOPHYTES 1 1
de paroi. Cette périspore est le plus souvent tres minee et plaquee sur la surface
exosporale; dans un seul cas connu jusqu'ici (S. kraussiana), elle est par contre
tres épaisse et se détache fréquemment de l'exospore.
(lil) - Elles possédent une paroi extra-exosporale présentant un mode d'élaboration
tres singulier, la "para-exospore" {LUGARDON, 1972 a), dont la formation debute
avant calle de l'exospore et s'achéve en méme temps que celle de cette derniére.
A l'état mCir, cette para-exospore se reconnaít á plusieurs caracteres distinctifs:
(!) elle est essentiellement composée de la méme sporopollénine que la couche
externe de l'exospore; (!!) elle est en general largement écartée de l'exospore sur
une grande partie du pourtour des microspores, mais elle est unie á cette
exospore en un certain nombre de points sitúes principalement sur la face
proximale, entre región équatoriale et zone aperturale; (!!!) elle montre uñe
discontinuité á peu prés continué au niveau de l'aperture, et les deux bords de
cette discontinuité sont soit libres et plus ou moins redressés au-dessus du repli
apertura! de l'exospore, soit raccordés aux deux cótés de ce repli apertura!.
5 - Lycopodinées hétérosporées: II, microspores des Isoétales.
5.A - Exospore (Fig. 8): paroi peu épaisse á surface présentant de petites
irrégularités, á aperture monoléte.
B.A.a - Aperture: simple amincissement de la paroi sans repli marqué, la región
amincie pouvant s'infléchir vers l'intérieur ou l'extérieur en fonction de l'état du
contenu sporal.
B.A.b - Ultrastructure: analogue á celle de l'exospore des microspores des
sélaginelles, avec une couche interne lamellaire (toujours bien développée ici) et
une couche externe formée de sporopollénine amorphe (généralement plus étroite
que la couche interne). De plus, la paroi montre chez toutes les espéces, de part
et d'autre de l'aperture rectiligne, deux zones pluristrates semblables á celles qui
caractérisent l'exospore microsporale d'une partie des sélaginelles.
5.B - Paréis extra-exosporales: ees microspores présentent la singularité (c'est
le seul cas eonnu) de posséder non pas une, mais deux parois extra-exosporales
qui sont, dans toutes les espéces (LUGARDON, 1973 b):
(!) - Une para-exospore présentant l'ensemble des caracteres ontogéniques et
structuraux propres á ce type de paroi, tels qu'iis ont été définis plus haut; dans
la región aperturale, les deux lévres bordant la discontinuité de cette paroi sont
toujours, ici, fortement redressées au-dessus de l'aperture de l'exospore.
(II) - Une périspore typique; elle constitue une couche plus ou moins complexe et
épaisse, suivant les espéces, sur la surface externe de la para-exospore, et forme
en outre une tres minee couche sur l'autre face de la para-exospore et la surface
de l'exospore; elle est initialement continué d'un bord á l'autre de la discontinuité
proximale de la para-exospore, mais elle est souvent rompue á ce niveau dans les
spores préparées pour étude.
6 - Lycopodinées hétérosporées: III, mégaspores des Sélaginellales et Isoétales.
6.A - Exospore (Fig. 10): généralement tres large et présentant de fortes
variations d'épaisseur chez les Sélaginellales, sensiblement plus minee et
d'épaisseur plus réguliére chez les Isoétales, á aperture triléte dans les deux
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groupes.
6.A.a - Aperture: la partie externe de l'exospore dessine un repli saillant
(nettennent plus marqué et effilé, en general, chez les isoétes que chez les
séíaginelles) montrant une lacune médiane aux contours irréguliers, tandis que
la partie profonde de la paro! est continué au-dessous de la lacune sans présenter
ni repli ni modification notable.
e.A.b - Ultrastructure: tres importante couche externe composée d'éléments
de formes diverses et associés de différentes manieres, mais ménageant toujours
entre eux des espaces vides plus ou moins larges + couche interne beaucoup
plus étroite qui est composée de feuillets plus ou moins serrés et soudés entre
eux chez beaucoup de séíaginelles, mais paraTt avoir une structure plus simple
chez quelques séíaginelles et les isoétes. Les deux couches sont fortement unies
Tune á l'autre (comme les couches de tous les autres types d'exospores); la
división de l'exospore en deux parties presque indépendantes l'une de de l'autre
que l'on observe dans beaucoup d'espéces est due á un clivage tangentiel qui se
produit spontanément dans la región profonde de la couche externe sur tout le
pourtour des mégaspores sauf dans la zone aperturale.
6.B - Paroi extra-exosporale: ees mégaspores ne possédent aucune paroi de
nature organique comparable á l'un ou l'autre type de paroi extra-exosporale
observé chez les Ptéridophytes. L'exospore des mégaspores mures est nue chez
quelques Sélaginellales. Dans les autres espéces de séíaginelles et chez les
Isoétales, de la silice se dépose dans les espaces vides de l'exospore et sur la
surface de cette paroi au cours des derniers stades de la sporogénése. Le dépót
de silice sur les mégaspores des séíaginelles est ordinairement peu important et
il se limite le plus souvent á une couche minee, plus ou moins continué et
réguliére, moulée sur le relief exosporal. Chez les Isoétales, le dépót de silice est
généralement beaucoup plus abondant: il forme fréquemment autour des
mégaspores une couche bien plus épaisse que l'exospore et constitue
l'ornementation spécifique de ees spores (moins constante et significative,
comme on peut le constatar dans bien des cas, que l'ornementation des parois
organiques).
7 - Articulées (Equisetaceae actuelles).
7.A - Exospore (Fig. 9): d'épaisseur réguliére, elle posséde une aperture tres
origínale, au contour ovale ou subcirculaire, tres peu étendue par rapport aux
dimensions des spores, á peine perceptible á l'observation en Mph.
7.A.a - Aperture: elle correspond á une región fortement amincie de
l'exospore, sans repli, en-dessous de laquelle se trouve une masse de
sporopollénine ayant la forme d'une lentille biconvexe. Cette masse de
sporopollénine, appelée "obturateur sous-apertural" (LUGARDON, 1969), est
attachée á la región amincie de l'exospore par sa partie céntrale, et est
simplement plaquee contre la paroi tout autour de cette región.
7.A.b - Ultrastructure: l'exospore est composée de deux couches de
sporopollénine amorphe d'épaisseurs á peu prés égales, présentant généralement
des densités électroniques légérement différentes sur les coupes ultraminees;
l'obturateur sous-apertural montre la méme densité électronique que la couche
L ' ULTRASTUCTURE DES PAROIS SPORALES CHEZ LES PTERIDOPHYTES 1 3
exosporale interne á laquelle il est rattaché. Les seuls élénnents structurés de
cette exospore tres particuliére sont de courtes lamelles alignées au niveau de la
surface de contact des deux couches de sporopollénine amorphe.
7.B - Paroi extra-exosporale: la minee enveloppe recouvrant l'exospore est tres
vraisemblablement une "épispore" (LUGARDON, 1990), étant donné qu'elle
posséde Terisemble des caracteres distinctifs de la paroi extra-exosporale des
microspores et mégaspores des Filicinées hétérosporées. Elle est formée en méme
temps que la partie superficielle de la couche exosporale externe, et est
composée de la méme sporopollénine que cette couche. Elle se présente sous la
forme d'une couche simple, ayant une épaisseur á peu prés réguliére de l'ordre
de 100 nm sauf dans la región aperturale oü cette épaisseur diminue
sensiblement; elle est généralement écartée de la surface exosporale sur tout le
pourtour des spores, excepté au niveau de l'aperture oü elle est plaquee contre
la partie amincie de l'exospore et se confond plus ou moins complétement avec
celle-ci.
Les éiatéres des spores des Equisetaceae vivantes sont deux longs rubans
fixés par leur milieu á l'épispore de part et d'autre de l'aperture; ees curieuses
éiatéres, qui sont de nature eeliulosique et par conséquent n'appartiennent pas
á la partie resistente du sporoderme, différent á tous égards des appendices
composés de sporopollénine que possédent, en particulier, les spores de certaines
Hydroptéridées et Artieulées fossiles.
ULTRASTRUCTURE DE SPORODERMES ACTUÉIS ET FOSSILES
Les recherehes effectuées en MET montrent done d'une part que les
caracteres essentiels des parois sporales resistentes différent sensibtemement de
l'un á l'autre des grands groupes actuéis des Ptéridophytes, d'autre part que
certains de ees caracteres présentent des variations bien marquées á l'intérieur
de la plupart des groupes. L'étude fine revele en outre, dans chaqué type de paroi
et spécialement dans les parois extra-exosporales, un nombre plus ou moins
grand de détails structuraux qui n'ont pas été evoques plus haut en raison de leur
abondance et de leur diversité; ees détails ont également une importance non
négligeable car ils représentent des particularités caractéristiques tantót d'un
groupe de familles, tantót d'une seule famille, ou d'un genre, ou d'une unique
espéee.
Cas connaissances acquises en grande partie gráce á des recherehes sur la
formation des parois sporales chez des plantes contemporaines sont d'une grande
utilité pour l'étude de tout sporoderme récent ou anclen des Ptéridophtes. Elles
permettent de reconnaítre et d'interpréter les quelques détails ou particularités
qui sont souvent, sur les coupes ultraminces, les seuls Índices indiquant les
caractéristiques structurales (et ontogéniques) des parois étudiées. Elles
permettent en outre de comparar précisément ees parois aux différents types de
parois connus chez les Ptéridophytes vivantes, et suggérent parfois des
rapprochements inattendus, comme le montrent quelques exemples pris soit dans
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la flore actuelle, soit chez des spores fossiles d'áges divers.
L'exospore des Hymenophyllaceae, famille de Filicinées que la plupart des
auteurs placent dans les FiJicales, posséde une infrastructure feuilletée complexe
qui d'une part différe légérement mais nettement dans les genres Hymenophyllum
et Tríchomanes, d'autre part présente beaucoup de points communs avec
i'infrastructure exosporale des Ophioglossales (TRYON & LUGARDON, 1991).
L'uitrastructure sporale des Hymenophyllaceae donne done á penser que cette
famille est en réalité notablement éloignée des Filicales qui ont une exospore
blechnoVde dont I'infrastructure comporte un seul feuillet, ainsi que des
Gleicheniaceae et petites familles affines (Gleicheniales) qui sont souvent placees
á la base des Filicales et ont une infrastructure exosporale un peu plus complexe
et tres typique.
Les Psilotaceae, seul groupe actuel de Ptéridophytes n'ayant pas été evoqué
plus haut, ont des spores qui ressemblent beaucoup á celles de certaines
fougéres, ainsi que ERDTMAN & SORSA (1971) l'ont souligné en notant que la
morphologie des spores ne confirme nullement la position isolée et plus ou moins
primitive généralement attribuée á ees plantes. L'étude fine de leurs parois
sporales et eelle de la sporogénése chez Psilotum (LUGARDON, 1973 a, 1979)
revele de tres nombreuses et étroites affinités avec les Filicinées. En particulier,
l'exospore (Fig. 11) montre clairement la fente aperturale bien définie et
i'infrastructure feuilletée qui caractérisent les spores des Filicinées. En outre,
I'infrastructure composée d'un petit nombre de feuillets présente des points de
ressemblance avee I'infrastructure exosporale des Gleicheniaceae. Cela s'accorde
de facón remarquable avec les conelusions de BIENHORST (1968, 1973) qui, á
partir d'études comparatives sur les gamétophytes et les sporophytes, rattache
les Psilotaceae aux Filicinées et les rapproche du genre Stromatopteris
ordinairement inclus dans la famille des Gleicheniaceae.
Les études morphologiques qui ont été réalisées sur les spores du Crétacé
rapportées au genre Ariadnaesporites (voir GUNTHER & HILLS, 1970) ont amené
á attribuer ees microfossiles á un groupe disparu de Filicinées hétérosporées
proche des Hydroptéridées vivantes. L'étude ultrastructurale de divers spécimens
de microspores provenant du Cénomanien du Portugal (LUGARDON et al., 1984)
a apporté de nouveaux et appréciables arguments en faveur de cette thése en
démontrant que les principales particularités structurales des spores fossiles sont
identiques á celles qui caractérisent l'exospore et l'épispore des Hydroptéridées
actuelles. D'une part elle a mis en évidence la structure blechnoíde de leur
exospore; d'autre part elle a montré que leur large paroi superficielle, tres typique
avec son volumineux "trifolium" (POTONIE, 1956) surmontant l'aperture et avec
ses appendices filamenteux fixés dans la región distale, est composée de la
méme sporopollénine que l'exospore et est localement en continuité avec cette
derniére. Cette étude a revelé en outre de nombreux détails de la structure des
sporodermes fossiles, comme le systéme complexe de lacunes ménagé dans la
couche externe de l'exospore, l'organisation de la paroi superficielle et celle de
ses longs appendices distaux. Beaucoup de ees détails structuraux différent de
facón signifieative d'une espéce á l'autre, et plusieurs d'entre eux donnent á
penser que les plantes fossiles sont plus proches des Salviniales que des
L 'ULTRASTUCTURE DES PAROIS SPORALES CHEZ LES PTERIDOPHYTES 1 5
Marsiléales.
Les coupes á'Apiculiretusispora du Dévonien montrent un sporoderme peu
épais et dépourvu de paroi extra-exosporale. L'exospore (Fig. 12; observations
non publiées) est constituée essentiellement par une couche continué qui
présente, de l'extérieur vers l'intérieur, des petites projections superf¡c¡elles,'une
zone externe montrant de fins clivages tangentiels superposés et généralement
peu étendus, une zone profonde d'aspect massif; les dimensions, la forme et la
densité des projections superficielles, ainsi que rimportance relative des zones
sous-jacentes, varient sensiblement d'un spécimen á l'autre. Cette couche a une
épaisseur á peu prés uniforme sur la face distale et les flanes des spores; elle
s'amincit progressivement dans la región aperturale et est tres réduite á
l'aperture, au niveau de laquelle elle dessine un repli court et peu saillant mais
généralement bien marqué. L'exospore comporte d'autre part, en-dessous de la
región amincie de la couche continué, une formation constituée par un matériel
montrant une texture granuleuse plus ou moins lache; cette formation
particuliére, qui est tres large sous le repli de l'aperture et se réduit graduellement
des deux cótés de celle-ci, est manifestement plus fragüe que la couche continué
mais paraít avoir parfaitement resiste á la fossilisation dans toutes les spores
étudiées et est certainement composée de sporopollénine. L'organisation tres
spéciale de cette exospore dans la región aperturale, avec matériel
sporopollénique lache associé á la couche continué amincie, est exactement
semblable á celle que l'on observe chez les Lycopodiales actuelles. II paraTt done
certain que ees derniéres et Apiculiretusispora possédent la méme ultrastructure
exosporale, bien que (comme dans l'exospore mCire de nombreux lycopodes
vivants) la présence de lamelles imbriquées dans la couche continué des spores
fossiles n'ait pas pu étre formellement démontrée. Ceci implique que (I) les
principaux caracteres ultrastructuraux presentes par l'exospore des Lycopodiales
modernes étaient établis des le Dévonien et n'ont pas varié notablement depuis
cette époque; (I!) si, comme cela est extrémement probable, Apiculiretusispora
correspond á la forme dispersée des spores d'espéces de Psilophyton qui sont
connues depuis le Dévonien inférieur (GENSEL & WHITE, 1983), ees
Psilophytales appartiennent tres vraisemblablement á la méme lignée que les
Lycopodiales recentes et font partie des Lycopodinées.
Un autre exemple d'ultrastructure exosporale méritant d'étre evoqué ici est
fourni par des spécimens de Calamospora, Vestispora et Laevigatosporites
prélevés dans des sporanges appartenant á différentes Articulées du Carbonifére
supérieur (BROUSMICHE & LUGARDON, 1990; LUGARDON & BROUSMICHE
DELCAMBRE, 1994). L'exospore de ees trois types de spores ne présente, en
effet, aucune ressemblance structurale avec celle des Articulées actuelles. Elle
montre (Fig. 13-15) un repli apertura! avec fente médiane nette, une
infrastructure feuilletée profonde recouverte de sporopollénine amorphe, et un
systéme de petites cavités relié á l'extérieur par des canaux traversant la couche
externe de la paroi. Tous ees caracteres sont strictement identiques á ceux de
l'exospore des Filicinées. De plus, la structure des exospores fossiles présente
des variations qui sont comparables á celles que l'on observe dans l'exospore des
Filicinées et sont pareillement liées au développement plus ou moins grand de
1 6 B. LUGARDON
i'infrastructure feuilletée: alors que le nombre de feuillets et de cavités intercalées
entre ees feuillets est tres elevé de part et d'autre de l'aperture de Calamospora
íFig. 13), les feuillets et cavités sont bien nnoins nombreux chez Vestispora (Fig.
14), et I'infrastructure est extrémement réduite chez Laevigatosporítes (Fig. 15)
ae telle sorte que la structure de ce type de spore ressemble beaucoup á la
structure blechnoíde de i'exospore des Filicales. D'aprés les observations
effectuáes Jusqu'ici, il semble que la paroi des Articulées fossiles et celle des
Filicinées différent seulement par des détails structuraux souvent difficilement
perceptibles: elles se distinguent essentiellement par des particularités de
l'agencement de I'infrastructure feuilletée quand celie-ci est complexe ou, dans
ie cas des exospores á infrastructure tres simple, par la disposition des
minuscules cavités propres á ce type de paroi, qui sont alignées á distance
réguliére de la couche exosporale interne de Laevigatosporítes (Fig. 15) tandis
qu'elles dessinent des petits arceaux s'appuyant sur cette couche dans les
exospores á structure blechnoíde (Fig. 4). L'ultrastructure exosporale des trois
types de spores d'Articulées du Primaire qui ont été étudiés jusqu'á ce jour
souléve plusieurs problémes. D'une part, i'absence de tout point de ressembiance
entre cette ultrastructure et celle de I'exospore des représentants actuéis des
Articulées constitue une curieuse énigme. L'explication la plus plausible est que
i'organisation tres particuliére de I'exospore des Equisetaceae vivantes resulte
d'une serie de modifications structurales liées á l'évolution de l'unique lignée
d'Articulées ayant survécu jusqu'á notre apoque, mais cette hypothése demande
á étre vérifiée par l'étude fine de I'exospore chez des membres d'áges divers de
cette lignée. D'autre part, la similitude presque parfaite de l'ultrastructure
exosporale chez des Articulées du Paléozoíque et chez les Filicinées donne á
penser que ees deux grands groupes de Ptéridophytes ont des affinités plus
étroites qu'on ne le supposait, et suggére que ees groupes sont issus d'une
souche commune. Par ailleurs, II faut noter que cette similitude pose un probléme
"technique" non négligeable lors de l'étude de certaines spores anciennes
d'Articulées et de Filicinées, car l'attribution de ees spores á l'un ou l'autre
groupe reclame l'observation precise des détails de l'ultrastructure exosporale et
nécessite par conséquent des spécimens tres bien conserves.
CONCLUSIÓN
La partie resístante du sporoderme des Ptéridophytes a depuis longtemps attiré
l'attention des botanistes et des palynologues á cause de sa grande diversité
morphologique, comme en témoignent les nombreuses et importantes études en
Mph puis en Meb á balayage que lui ont consaeré á la fois des systématiciens de
la flore actuelle et des spéeialistes de la micropaléontologie ou de la stratigraphie
des sédiments anciens. Les investigations réalisées avee le MET démontrent que
les parois sporales résistantes présentent aussi une tres grande diversité sur le
plan ultrastruetural. L'étude fine des parois des rpores peut étre d'un intérét
considerable dans divers domaines de la recherche. Elle peut, de toute évidence,
constituer un complément tres appréciable au- études morphologiques des
systématiciens, micropaléontologues et géologues. En révélant les détails
L 'ULTRASTUCTURE DES PAROIS SPORALES CHEZ LES PTERIDOPHYTES 1 7
spécifiques de chaqué paroi des sporodermes, elle est susceptible, par exemple,
de procurar aux taxonomistes des critéres tres útiles pour établir les limites de
certains genres ou les degrés d'affinités liant des espéces, des genres ou des
familles. De méme, elle fournit de nombreuses précisions sur les sporodermes
anciens et permet ainsi, le cas échéant, de distinguer sCirement des microfossiles
ordinairement confondus en raison de leurs morphologies presque identiques, ce
qui constitue un grand avantage dans le cas de spores utilisées comme
marqueurs stratigraphiques.
II est probable, cependant, que les résultats les plus importants des travaux
en MET sur les parois sporaies seront obtenus dans le cadre de la recherche
phylogénique. Comme l'ont montré les quelques exemples presentes ici, l'étude
ultrastructurale des sporodermes, aussi bien fossiles que récents, peut apporter
de précieuses indications inédites sur l'appartenance des plantes-méres á tel ou
tel groupe de Ptéridophytes, ainsi que sur les relations unissant certains groupes
l'un á l'autre. L'étude fine des nombreuses spores du Paléozoíque, en particulier,
paraít tres prometteuse: elle procurera certainement une grande quantité de
données nouvelles sur ees microfossiles dont beaucoup semblent avoir des
structures tout á fait originales, et aidera sans aucun doute, gráce á ees données,
á mieux connaítre les diverses lignées de Ptéridophytes qui sont apparues, se
sont développées et, pour certaines, se sont éteintes au cours de cette apoque.
Des perspectives plus ambitieuses encoré peuvent étre envisagées. D'une part
11 est permis d'espérer que l'étude des sporodermes du Primaire révélera la nature
et les étapes des remanlements structuraux qui ont accompagné la
transformation des parois sporaies en parois polliniques, et contribuera ainsi á la
découverte des maillons reliant Ptéridophytes et Gymnospermes. D'autre part il
est possible que des sporodermes tres anciens, dont beaucoup représentent
probablement les seuls vestiges laissés par les plantes qui les ont produits,
possédent des caractéristiques ultrastructurales qui permettront d'identifier les
lignées de végétaux non-vasculaires d'oü sont issues les Ptéridophytes: cette
éventualité ne doit pas étre négligée, d'autant plus qu'elle constitue peut-étre
notre unique chance de connaítre les origines des plantes vasculaires.
18 B. LUGARDON
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Figuras 1-9.- Schémas de l'ultrastructure exosporale (apertura á gauche des figures) chez les
Ptéridophytes actuelles (Fig. 1-11) et des Ptéridophytes fossiles (Fig. 12-15).-Fig. 1, Ophioglossales;
Fig. 2, Osmundales; - Fig. 3, Gleicheniales; - Fig. 4, Filicales á exospore blechnoTde; - Fig. 5,
Lycopodiales; - Fig. 6-7, microspores des Sélaginellales (Fig. 6, avec zones pluristrates; Fig. 7, avec
canaux); Fig. 8, microspores des Isoétales; - Fig. 9, Equisétales; -
L'ULTRASTUCTURE DES PAROIS SPORALES CHEZ LES PTERIDOPHYTES 19
Fig. 10-15.- Mégaspores des Sélaginellales et Isoétales; - Fig. 11, Psilotales; - Fig. 12,
Apiculiretusispora; - Fig. 13, Calamospora; -Fig. 14, Vestispora; - Fig. 15, Laevigatosporites. (F,
feuillets; L, lamelles; SA, sporopollénine amorphe) (Dessins originaux ou repris dans diverses
publications de l'auteur)
20 B. LUGARDON
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