Palinología del género euphorbia L. en la Macaronesia 1

              BOTÁNICA MACARONESICA 4 (1977)
PALINOLOGIA DEL GENERO EUPHORBIA L. EN LA
MACARONESIA 1
PÉREZ DE PAZ, J. & ROCA SALINAS, A.
Jardín Botánico Canario "Viera y Clavija" del Exento. Cabildo Insular de Gran Canaria
RESUMEN
El presente trabajo es un estudio palinológico preliminar de 14 taxones endémicos
de la región Maoaronésica y un representante africano pertenecientes al género Euphorbia
L. (Euphorbiaceae).
SUM.MARY
A preliminary palynological study of 14 endsmic taxa of Euphorbia in the Macarone-sian
región shows ühat poUen characters can be of use in species delimitation, separation
of sections of the genus and in indicating possible lines of evolution within morphologically
similar groups of species.
CONTENIDOS
Introducción 77
Material y Métodos 78
Observaciones 79
Consideraciones generales 82
Referencias 83
INTRODUCCIÓN
Euphorbia es un extenso género cosmopolita de alrededor de
2.000 especies. Están distribuidas en su mayoría por toda la zona
subtropical y cálida. La región Macaronésica cuenta con un núme­ro
aproximado de 17 taxones endémicos, cifra bastante elevada si se
tiene en cuenta su escasa superficie. E. canariensis L. y E. handien-sis
Burchd. pertenecientes a la sección Euphorhium Benth presen­tan
aspecto cactiforme siendo difícil decidir por su apariencia ex­terna,
cuando no están en floración, si se trata de Euphorbiaceae o
Cactaceae. Las restantes especies se caracterizan por su porte le­ñoso.
77
J. PÉREZ DE PAZ y A. ROCA SALINAS
El polen de las especies de este género ha sido relativamente
poco estudiado hasta el momento, sobre todo el referido a las es­pecies
Macaronésicas. Plá Dalimau (1957) describe el polen sin ace-tolizar
de 8 especies de la Península Ibérica. Panelatti (1961) des­cribe
el polen de E. ohtusifolia Poiret ssp. regis-jubae (Webb) Mai-re
var. pseudodendroides (Lindb.) Maire que es una especie de las
islas Canarias pero la variedad es de Marruecos. Punt (1962) estu­dió
la morfología de Euphorbiaceae haciendo especial referencia a
la taxonomía.
Se piensa que un estudio palinológico de este género, podría
ser de utilidad para esclarecer algunos problemas taxonómicos y
evolutivos que se presentan.
La taxonomía infragenérica utilizada ha sido de Dalla Torre
& Harms (1963).
Secc. Ewphorhium Benth.
Subsec. Diacanthium Boiss. E. canariensis L.; E. handiensis
Burchd.
Subsec. Tirucalli Benth. E. aphylla Brouss.
Secc. Tithymalus Boiss.
Subsec. Pachycladae Boiss. E. hroussonetii Wüd ex Link;
E. halsamífera Ait. E. berthelotii Bolle; E. anachoreta Svent.; E. pis­catoria
Ait. E. tuckeyana Steud.; E. regis-juhae Webb & Berth.; E.
halsamífera Ait. ssp. Adenensis (Delf.) Bally; E. atropurpúrea
Brouss; E. lambii Svent. E. hravoana Svent.; E. hourgaeana Gay.
MATERIAL Y MÉTODOS
Las muestras examinadas fueron obtenidas de plantas vivas
que se encuentran cultivadas en el Jardín Botánico "Viera y Clavi-jo"
de Las Palmas y cuya procedencia se cita a continuación. E. ca­nariensis
L. y E. regis-jubae Webb & Berth. son espontáneas, ya
que el área de distribución de éstas incluye la zona de Tafira donde
se ubica el Jardín Botánico.
E. handiense E. R. Sventenius, Jandía, Fuerte ventura; E.
aphylla, E. R. Sventenius, Cuesta de Silva, Gran Canaria; E. hrous­sonetii
D. Bramwell & J. Ortega, Santiago del Teide, Tenerife; E.
halsamífera E. R. Sventenius, Valle Gran Rey, Gomera; E. berthe­lotii
E. R. Sventenius Alto de Garajonay, Gomera; E. anachoreta
E. R. Sventenius, Pequeño Pitón, Islas Salvajes; E. piscatoria D.
Bramwell, Ribeira Brava, Madeira; E. tuckeyana, E. R. Sventenius.
78
PALINOLOGIA DE EUPHORBIA EN MACARONESIA
S. Antaó, Islas de Cabo Verde; E. balsamífera ssp. adenensis (Den.)
Bally, J. Lavranos, S. Yemen; E. atropurpúrea D. Bramwell & J.
Ortega, Valle de Masca, Tenerife; E. lamhii E. R. Sventenius, Cho­rros
de Epina, Gomera; E. bravoana, E. R. Sventenius, Bco. de Ma-jona,
Gomera; E. bourgaeana, E. R. Sventenius, Punta de Teño, Te­nerife.
Tres tipos de preparaciones fueron hechas para cada especie
1) granos de polen incluidos en aceite de silicona para examinarlos
en su condición natural, 2) granos acetolizados (Erdtman, 1952)
para observación de diferentes caracteres, 3) granos de polen fres­cos
sometidos a alto vacío y cubiertos con una fina película de oro
para la observación al microscopio electrónico de barrido (Scanning)
de la escultura exínica.
Las medidas de los granos acetolizados fueron hechas a 400 x,
tratados de la misma manera y dentro de un espacio de tiempo si­milar
a todos después del montaje en gelatina glicerinada de apro­ximadamente
8 días. Las medidas dadas son de un promedio de 20
granos de los cuales se ha hallado la media aritmética. Se empleó la
terminología de: Erdtman (1969), K. Faegri & J. Iversen (1975), J.
Praglowski (1971), Saenz de Rivas (1973-1976).
OBSERVACIONES
Los resultados del examen de los caracteres al microscopio
óptico están representados en la tabla 1. Fueron realizados sobre
granos situados en vista polar (corte óptico polar) y vista axial
(corte óptico meridiano) Estos caracteres son NPC (núm., posición
y carácter de las aberturas); E (ancho ecuatorial); P (longitud po­lar)
;P/E que nos proporciona la forma de los granos; costillas (es­pesamiento
de la endexina); t (lado del triángulo polar); t/E (rela­ción
entre la apocolpia y el diámetro ecuatorial); M (distancia entre
dos colpos); espesor de la exina.
Caracteres generales y descripción de los granos de polen
Los granos de polen de las especies investigadas en Macaro-nesia
son isopolares, de simetría bilateral. Según la nomenclatura
de Erdtman (1969), el NPC del género Euphorbia es 345, es decir,
tres aberturas dispuestas zonalmente y compuestas a su vez cada
una de ellas por una ectoapertura en forma de surco longitudinal o
colpo, bordeado de amplios márgenes, y una endoabertura perpen­dicular
al colpo que se nos presenta de forma rectangular, siendo a
veces difícil de observar. Las costillas están presentes en todas las
especies.
79
J. PÉREZ DE PAZ y A. ROCA SALINAS
Se trata de granos prolados al natural tendiendo a la esferi­cidad
al estar embebidos, prolado-esferoidales y oblado esferoidales.
Tamaño mediano, con variaciones notables dentro de una misma
muestra. En vista meridiana son circular-ovales y en vista polar fo-saaperturados
a círculo-aperturados según el grado de imbibición.
La exina que supera siempre las 2 um es supratectada exi-biendo
una escultura retículo-foveolada llegando en ocasiones a fo-sulada.
Caracteres específicos
E. canariensis L. (Lám 1.1, 1.2, 1.3)
Granos de tamaño mediano alcanzando a veces las 40 ura de
talla lo cual puede ser reflejo de su poliploidía 2n=60.
El estudio de su escultura al microscopio electrónico de ba­rrido
refleja una exina bastante regular en casi todos los granos y
que denominaríamos microreticulada. La malla con tectum ondula­do
y homobrodhado tiene muris y luminas que no suelen superar la
0,8 um de diámetro.A veces se encuentran granos con hendiduras
alargadas en el reticulado de la zona mesocólpica. Las áreas pola­res
se suelen presentar con exina que denominaríamos perforada.
Hay granos que se presentan enteramente perforados.
E. handiensis Burchd. (Lam. 1.4, 1.5, 1.6).
De talla 48 um esta especie parece igualmente manifestar su
poliploidía 2n=100. La escultura de la exina, microreticulada, muy
afín a E. canariensis no muestra hendiduras en su relieve. Algunas
zonas mesocólpicas quieren aparecer como foveoladas y la zona apo-cólpica
generalmente como microrreticulada.
E. aphylla Brouss. (Lam. 2.1, 2.2, 2.3).
Presenta los granos más pequeños de los estudiados, 33,26 um.
Su escultura es un retículo heterobrocado, angustimurado, undite-gilado.
Es conveniente destacar en didho retículo una serie de bro-chis
alargados de longitud variable delimitados por muris más grue­sos
atravesados por una serie de muris más estrechos y que no pa­recen
ser supratectales. Algunas regiones de la mesocolpia pueden
aparecer como foveoladas. Las zonas polares presentan un reticula­do
más fino.
E. hroussonetii, Poiret. (Lam. 2.4, 2.5, 2.6, 2.7).
Granos de tamaño medio 37'63 um. Oblado esferoidales. La es­cultura
exinica es reticulada foveolada con las mismas característi-
80
PALINOLOGIA DE EUPHORBIA EN MACARONESIA
cas de E. aphylla. Zona polar generalmente foveolada.
E. halsamífem Ait. (Lam. 3.1, 3.2, 3.3)
Granos de polen de talla grande 49,57 um prolado esferoidales.
En su exina, generalmente reticulada abundan brochis alargados
semejantes a los de E. aphylla sin apenas observarse zonas foveola-das.
La zona apocólpica muestra un retículo más fino.
E. herthelottii Bolle. (Lam. 3.4, 3.5, 3.6)
Granos grandes 42,28 um prolado esferoidales. Escultura retí­culo
foveolada con brochis alargados a veces sin tabiques transver­sales
alternando con zonas foveoladas; apocolpia foveolada.
E. anachoreta Svent. (Lam. 4.1, 4.2)
Granos medianos 37,32 um oblado esferoidales. Exina reticulo-foveolado
apareciendo en algunos granos con cierta frecuencia bro­chis
alargados sin tabiques. Apocolpia foveolada.
E. piscatoria Ait. (Lam. 4.4, 4.5, 4.6)
Granos pequeños, 33,95 um oblado esferoidal. Exina reticula­da
con brochis alargados a veces sin tabiques. El aspecto foveolado
se hace patente en la zona apocólpica.
E. tuckeyana Stend. (Lam. 5.1, 5.2)
Granos grandes, 42,34 um oblado esferoidales. Exina retículo-foveolada
en la mesocolpia y foveolada en la apocolpia.
E. regis-jubae Webb & Berth. (Lam. 5.3, 5.4, 5.5, 5.6).
Granos grandes, 45,76 um problado esferoidales. La exina mues­tra
un retículo uniforme que tiende a foveolada en la zona apocól­pica.
E. balsamifera Ait. ssp. adenensis. (Defl.) Bally. (Lam. 6.1, 6.2)
Granos medianos, 38,29 um oblado esferoidales. Escultura de
la exina retículo-foveolada. Apocolpia foveolada.
E. atropurpúrea Brouss. (Lam. 6.3, 6.4, 6.5)
Granos medianos, 36,0^ um, oblado esferoidales. La exina reti-culo-
foveolada presenta brochis alargado satravesados por tabiques
más finos aunque es frecuente también observar granos con orna­mentación
foveolada. Apocolpia foveolada.
E. lamba Svent, (Lam. 6.6, 7.1, 7.2)
Granos de tamaño grande, 44,86 um, oblado esferoidales. Su
exina retículo-foveolada quiere mostrar a veces un retículo comple­jo.
Se presenta también foveolada en las zonas mesocólpicas y po­lares.
81
J. PÉREZ DE PAZ y A. ROCA SALINAS
E. hravoana Svent. (Lam. 7.3, 7.4)
Granos medianos, 37,94 um, oblado esferoidales. Su exina emi­nentemente
foveolada muestra una disposición de las foveolas que
recuerda el retículo a veces complejo de E. lamhii.
E. bourgaeana Gay. (Lam. 7.5, 7.6)
Granos medianos, 37,31 um oblado esferoidales. La exina mues­tra
las mismas características que E. hravoana.
CONSIDERACIONES GENERALES
Si consideramos los datos obtenidos en este estudio, especial­mente
a ia luz de las observaciones al microscopio fotónico (tabla I),
es posible diferenciar las especies unas de otras, por lo cual, se po­dría
afirmar que dichos datos son de un valor taxonómico en cuan­to
a la determinación específica de los táxones estudiados.
Así las especies E. broussonetii y E. regis-juhae consideradas por
algunos autores como variaciones de una sola especie, desde el pun­to
de vista palinológico se encuentran tan separadas una de otra co­mo
lo están por ejemplo la E. anachoreta y E. piscatoria especies fá­cilmente
delimitadas.
Del mismo modo en E. balsamífera se podría pensar en la ne­cesidad
de reconsiderar a base de un estudio morfológico el estatus
del taxón E. balsamífera ssp. adenensis considerado ya por algunos
autores como especie distinta.
Si se toma en consideración la escultura que nos muestra cada
una de las exinas, aparece perfectamente una delimitación por una
parte, entre las especies incluidas en la sección Euphorhium, sub-sec.
Diacanthium (E. canariensis, E. handiensis), y la de la subsec.
Tirucalli ,E. aphylla) junto con las demás especies incluidas en la
subsec. Pachycladae de la secc. Tithymalus (E. broussonetii, E. hra­voana,
etc.). Por otra parte entre este último grupo de especies, en
especial entre E. lamhii, E bourgaeana y E. hravoana, parece existir
una mayor cercanía en cuanto al reticulado de sus exinas (la distri­bución
de los elementos esculturales, brochis y orificios parece muy
similar). Además, entre las especies E. atropurpúrea, E. bourgaeana,
E. hravoana y E. lamhii el carácter foveolado aparece frecuentemen­te.
Conviene pues destacar que estas 4 especies se les ve también
cercanas con respecto a ciertas características morfológicas tales co­mo
bracteas grandes, tallos gruesos, etc.
82
PALINOLOGIA DE EUPHORBIA EN MACARONESIA
REFERENCIAS
AIRY SHAW, H. K., (1973). "Willis" A dictionary of the Flowering Plants and Peras. 8."
ed. Cambridge, Úniversity Press.
DURAND, TH. & B. DAYDON JACKSON, (1901-1906). Index Kewensis. Supplementum
primum... (London), Oxford University Press.
ERDTMAN, G., 1969. Handbook of Palynology. Copenhagen. Munksgaard.
ERDTMAN, G., 1971. Pollen Morphology and Plant Taxonomy. New York Hafner Publis-hing.
FAEGRI, K. & INVERSEN, J., 1975. Textbook of Pollen Analysis. Copenhagen Munks­gaard
3 edit.
FONT-QUER, P., 1970. EMccionario de Botánica. Barcelona: Labor S.A.
JACOBSEN, H. 1970, Das Sukkulenten lexicón. Jena, Gustav Fischer.
KAPP, R., 1969. Pollen and Spores. Dubuque: WC Brown Co. Publisihers.
PANELATTI, G., 1961. Quelques resultáis de Palynologie Analitique et descriptive pour le
Maroc. Trav. Inst. Sci. Cherif., Serv. Bot. 23, p. 32.
PLA DALMAU, S., 1957. Polen. Barcelona, Universidad de Barcelona.
PRAGLOWSKI, J., 1971. Reticulate and AUied Exines. Grana 11: 79-86.
SAENZ DE RIVAS, C, 1973. Estudios Palinológicos sobre Quercus de la España Mediterrá­nea.
Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.) 71: 315-329.
SAENZ DE RIVAS, C, 1976. Sobre nomenclatura Palinológica: La esporodermis. Anal.
Inst. Bot. Cavanilles 33: 159-177.
WALKER, J. & DOYLE, J., 1975. The Bases of Angiosperm Pbylogeny: Palynology. Ann.
Missouri Bot. Gard. 62: 664-723.
83
J. PÉREZ DE PAZ y A. ROCA SALINAS
£.cañar i ens is
E,hand i ens i s
E.aphy1 la
E,broussonet i i
E.baIsami fera
E.berthelot i i
E.anachoreta
E.pi.sqator ia
E.tuckeyana
E.reg i s-jubae
E.baIsami fera
ssp.adenensIs
E,atropurpúrea
E.1ambi i
E.bravoana
E.bourgaeana
E.cañar i ens i s
E.handi ens i s
E.aphy1 la
E.broussonet¡i
E.ba1sami fera
E.berthelot i i
E.anachoreta
E.pi scator¡a
E.tuckeyana
E.reg i s-jubae
E.ba1sam i fera
ssp.adenens is
E.atropurpúrea
E.lambi i
E.bravoana
E.bourgaeana
2N
60
100
20
20
20
20
20
40
20
20
'0
20
20
20
20
M
Ufll
14'30-
19'80-
15'62-
16'94-
18'04-
15'84-
13'86-
1S'40-
17'16-
19'80-
18'70-
15'28-
18'04-
16'SO-
18'70-
P
um
34'76-40'04
44*00-52'80
3l'24-36'52
35'20-40'70
47'30-55'00
38'50-45'76
34'3?-4l'l4
32'34-37'84
39'l6-46'64
39'38-5l'04
34'32-40'92
29^ 0-3828
35'86-46'20
34'54-40'04
35'64-38'50
TABLA
P
tned i a
um
37'13
48'03
33'26
37'34
49'57
42'28
37'32
33'95
42'34
45'76
38'29
36'02
41'93
37'94
37'6l
1
E
um
34lO-40'26
44*00-SO'l 6
32'56-35'86
35'20-4l'44
4l'36-5Í48
37'84-45'76
35'42-44'00
33'00-37'84
4l'l4-50'60
4l'80-47'30
38'28-42'24
33'44-40'48
3Í64-47'96
3S'20-44'22
37'84-44'00
22'00
30'14
20'68
23'54
24'20
26'18
22'22
22'00
25'52
23'76
22'44
23'54
30'80
27'50
25'96
M
medi a
um
19'36
26'00
18'15
19'14
20'84
20'56
19'84
18'93
20'22
21'56
20'91
20'97
26'78
24'31
22'01
t
um
6'60-12'10
9'46-12'76
6'82-ll'00
7'04-9'24
7'70-13'20
7'04-17'60
7'04-lC'78
4'l8-9'68
9'24-14'30
8'58-14'08
12'10-19'90
7'92-12'10
12'10-17'16
8'80-15'40
9'90-13'86
t
medi a
um
8'9l
10'70
8'46
8'33
9'65
12'11
8'82
7'96
11'57
11'63
11'24
10'69
14'96
11'71
11'24
E
medi a
um
37'04
37'13
33'83
37'63
47'16
41'58
38'52
35'68
44'6l
43'98
40'52
36'02
44'86
42'76
40'64
P/E
l'OO
l'Ol
0'98
0'99
1'05
l'Ol
0'96
0'95
0'94
1'04
0'94
0'93
0'93
0'88
Forma
P.E.
P.E.
O.E.
O.E.
P.E.
P.E.
O.E.
O.E.
O.E.
P.E.
O.E.
O.E.
O.E.
O.E.
0'92 O.E.
t/E
0'24
0'22
0'25
0'24
0'20
0'29
0'22
0'22
0'25
0'26
0'27
0'27
0'33
0'27
0'28
, , , .
Ex i na
espesor
um
3'42-3'96
2'86-4'44
2'86-4'40
2'86-4'l8
3'30-4'40
2'42-4'40
2'64-3'96
2'64-4'l8
3'3O-4'40
3'30-4'40
2'86-3'96
3'74-4'84
3'30-5'06
2'64-4'l8
3'30-4'40
Ex i na
medi a
um
3'00
3'SO
3'66
3'97
3'44
3'37
3'59
4'06
4'01
3'49
4'18
4'04
3'08
3'82
O.E. Oblado esferoidal
P.E. Prolado esferoidal
84
Lámina 1
Fig. 1: Vista meridiana de un grano de E. canariensis, Scanning 3.000 X.
Fig. 2: Detalle de la exina de E. oanariensis, Scanning 5.000 X.
Fig. 3: Hendiduras alargadas de la mesocolpia de E. canariensis, Scanning 7.00Ü X.
Fig. 4: Apocolpia micronreticulada de un grano de E. handiensis, Scanning 2.000 X.
Fig. 5: Vista, meridiana de un grano de E. handiensis, Scanning 1.400 X.
Fig. 6: Mesocolpia fovealada de E. handiensis, Scanning 5.000 X.
Lámina 2.
Fig. 1: Vista meridiana de E. aphylla, Scanning 2.000 X.
Fig. 2: Vista polar de E. aphylla, Scanning 3.000 X.
Fig. 3: Superficie exínica de E. aphylla, mostrando los broohis alargados, Scanning 5.000 X.
Fig. 4: Vista meridiana de un grano de E. broussonetii, Scanning 2.000 X.
Fig. 5; Apocolpia foveolada de E. broussonetii, Scanning 3.000 X.
Fig. 6: Detalle de la escultura exínica foveolada de E. brousscnetü, Scanning 2.000 X.
Fig. 7: Detalle de la mesocolpia retículo-foveoltada de E. broussonetii, Scanning 3.000 X.
Lámina 3.
Fig. 1: Vista polar de un grano de E. baJsamífera mostrando el reticulado de su exina.
Scanning 2.000 X.
Fig. 2: Detalle de 'la cubierta exínica de E. balsamífera, Seanning 3.000 X.
Fig. 3: Exina reticulada de E. balsamírea, Scanning 5.000 X.
Fig. 4: Vista polar de un grano de E. berthelotii, Scanning 2.000 X.
Fig. 5: Exina retícuJo-foveolada de E. berthelotii, Scanning 5.000 X.
Fig. 6: Detalle del colpo y broohis alargados de E. berthelotii, Scanning 5.000 X.
Lámina 4.
Fig. 1: Vista polar de E. anachoreta, Scanning 2.000 X.
Fig. 2: Mesocolpia retículo- foveolada de E. anaohoreta, Scanning 5.000 X.
Fig. 4: Apocolpia foveolada de E. piscatoria, Scanning 3.000 X.
Fig. 5: Fesocolpia reticulada de E. piscatoria, Scanning 3.000 X.
Fig. 6: Detalle del colpo y exina de S. piscatoria, Scanning 5.000 _X.
Lámina
Fig. 1:
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Vista polar de un grano de E. tuckeyana, Scanning 3.000 X.
Apooolpia reticulada de E. tuokeyana, Scanning 5.000 X.
Vista meridiana de un grano prolado de E. regis-jubae, Scanning 2.000 X.
Vista polar de un grano de E. regis-jubae, Scanning 2.000 X.
Detalle del colpo de E. regis-jubae, Scanning 3.000 X
Detalle de la cubierta exínica reticulada de E. regis-jubae, Scanning 5.000 X.
Lámina 6.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Vista polar de E. balsamífera ssp. adenensis, Scanning 3.000 X.
Mesocolpia retículo-foveolada de E. balsamífera ssp. adenensis, Scanning 5.000 X.
Grano oblado-esferoidal de E. atropurpúrea, Scanning 2.000 X.
Vista meridiana de E. atropurpúrea, Scanning 2.000 X.
Detalle de la exina de E. atropurpúrea, Scanning 5.000 X.
Detalle del colpo y exina de E. lambii, Scanning 3.000 X.
Lámina 7.
Fig. 1: Detalle de la exina de E. lambii, mostrando un retículo complejo, Scanning 5.000 X.
Fig. 2: Mesocolpia foveolada de E. lambü, Soanning 5.000 X.
Fig. 3: Vista polar de un grano foveolado de E. bravoana, Scanning 3.000 X.
Fig. 4: Mesocolpia foveolada de E. bravoana, Scanning 5.000 X.
Fig. 5: Vista polar de E, bourgaeana, Scanning 3.000 X.
Fig. 6: Detalle del calpo y exina foveolada de E. bourgaeana. Scanning 5.000 X.