Germinación de semillas de Cistus osbeckiifolius Webb ex Chríst. (Cistaceae)

              Bot. Macaronésica 22: 25-34 (1995) 25
GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE CISTUS OSBECKIIFOUUS WEBB EX
CHRIST. (CISTACEAE)
FÉLIX PÉREZ GARCÍA
Departamento de Biología Vegetal, Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Agrícola, Universidad
Politécnica de Madrid, Ciudad Universitaria s/n, 28040 Madrid.
Recibido: octubre 1994
Palabras clave: Cistus osbeckiifolius, semillas, germinación, escarificación, Tenerife, islas Canarias.
Key words: Cistus osbecküfolius, seeds, germination, scarification, Tenerife, Canary Islands.
RESUMEN
En el presente trabajo se ha estudiado el comportamiento germinativo de las semillas de Cistus
osbecldifolius, especie endémica de la isla de Tenerife. Los ensayos de germinación se realizaron bajo
condiciones controladas de temperatura y luz. Las temperaturas relativamente bajas (15°C y 20°C)
se mostraron como las más adecuadas para promover la germinación de estas semillas. Las
aplicaciones de ácido giberélico no incrementaron de forma significativa la germinación de las
semillas estudiadas. Para los diferentes pretratamientos ensayados, los mayores porcentajes de
germinación se obtuvieron con la escarificación de las semillas. Así, con la escarificación con agua
caliente y con ácido sulfúrico se consiguieron porcentajes de germinación superiores al 70%,
mientras que con pretratamientos con calor seco se incrementó el porcentaje final de germinación
hasta un 67%. De los resultados obtenidos parece desprenderse que la dureza de la cubierta seminal
y su impermeabilidad al agua podrían ser, al igual que ocurre en numerosas especies del género
Cistus, las causas principales de la dormición que presentan las semillas de C. osbeckiifolius.
SUMMARY
In the present work, the seed-germination behaviour of Cistus osbeckiifolius, an endemic species
of the island of Tenerife, has been studied. The germination triáis were carried out under controlled
conditions of light and temperature. Relatively low temperaturas (15°C and 20°C) were the most
adequate for the germination of these species. The addítíon of gibberellic acid did not significantly
increase seed germination. From the different pre-treatments assayed, the highest germination
percentages were obtained through seed scarification. Thus, germination percentages of over 7 0%
were obtained through hot-water or sulphuric acid scarification whereas the final germination
percentage through a dry-heat pretreatment was 67%. From these results, it seems that hardness
and impermeability of the seed coat might be the most important causes of the dorirancy present
in C. osbeckiifolius seeds, as occurs similarly in several other species of the genus Cistus.
ISSN 0211-7150
26 F- PÉREZ GARCÍA
INTRODUCCIÓN
La germinación de las sennillas de diferentes especies del género Cistus ha
sido estudiada, en sus diferentes aspectos, por varios autores (CORRAL et al.,
1990; JUHREN, 1966; PÉREZ GARCÍA et al.. 1991; THANOS & GEORGHIOU,
1988; THANOS et al., 1992; TRABAUD & OUSTRIC, 1989a,b; TROUMBIS &
TRABAUD, 1987; VUiLLEMIN & BULARD, 1981). La mayor parte de las especies
del género Cistus se comportan como colonizadoras de áreas muy degradadas
y, por regla general, el fuego es un factor natural necesario para que esta
colonización tenga lugar. Como en otras especies pirófitas, las altas
temperaturas que se producen durante los incendios facilitan la germinación de
las semillas. Por ello, los pretratamientos con calor seco (80-100°C) suelen
incrementar de forma espectacular los porcentajes finales de germinación de
estas especies.
Cistus osbeckiifolius Webb ex Christ. es una cistácea endémica de la isla de
Tenerife. Se trata de una especie subarbustiva propia de la zona subalpina de
esta isla (BRAMWELL & BRAMWELL, 1990), que llega hasta los 2.400 metros
de altura en el interior del Parque Nacional del Teide (BAÑARES et al., 1992). Es
un taxon incluido en la categoría E, es decir como especie en peligro de extinción
(BARRENO, 1984; lUCN, 1982).
La germinación de las numerosas especies endémicas de las islas Canarias ha
sido muy poco estudiada (BAÑARES, 1992; DELGADO, 1986; MAYA, 1989;
MAYA & PONCE, 1981; MAYA et al., 1988; PÉREZ GARCÍA & DURAN, 1989;
PITA, 1988, 1989). El estudio de las diferentes técnicas de reproducción sexual
y asexual es, sin duda, uno de los puntos fundamentales para la conservación
y recuperación de especies vegetales en peligro de extinción. El presente trabajo
es una contribución al conocimiento del comportamiento germinativo de Cistus
osbeckiifolius, para ello se han estudiado los efectos de la temperatura, ácido
giberélico (GA3), inmersión en agua destilada y diferentes pretratamientos de
escarificación (agua caliente, ácido sulfúrico y calor seco) sobre la germinación
de las semillas de esta especie.
MATERIAL Y MÉTODOS
Material vegetal.
Las semillas de Cistus osbeckiifolius se recolectaron en el Parque Nacional del
Teide (Tenerife) y hasta el momento de su utilización en los ensayos de germina­ción
se conservaron en ambiente seco.
Condiciones controladas de germinación.
Todos los ensayos de germinación se realizaron siempre en cajas Petri de
cristal, de 7 cm de diámetro interior, provistas de dos discos de papel de filtro
humedecidos con 3 mi de agua destilada. Se utilizaron 100 semillas por
GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE CISTUS OSBECKIIFOLIUS WEBB EX CHRIST 27
tratamiento repartidas en cuatro repeticiones de 25 semillas cada una. Las
temperaturas de incubación empleadas fueron temperaturas constantes de 15°C,
20°C y 25°C, así como temperaturas alternas de 15/25°C. Las condiciones de
iluminación fueron siempre fotoperiodo de 16 horas de luz y 8 horas de
oscuridad. Cuando se utilizaron temperaturas alternas, la temperatura inferior
(15°C) se correspondió con el periodo de oscuridad y la temperatura superior
(25°C) con el de iluminación. Los ensayos preliminares de germinación pusieron
de manifiesto que las semillas de C. osbeckiifoHus germinan de forma escalonada
y presentan un periodo de germinación muy prolongado, por ello, para todos los
ensayos realizados, el tiempo de germinación se estableció en 60 días desde la
siembra. El criterio de germinación utilizado en todo momento fue la emergencia
de la radícula. Como índices para evaluar la velocidad de germinación de las
semillas estudiadas, se calcularon el tiempo necesario para alcanzar el 50% del
porcentaje final de germinación (Tgo) y el tiempo necesario para alcanzar entre
el 10% y el 90% del porcentaje final de germinación (T,o.9o).
Pretratamientos de germinación:
1. Ácido giberélico.
Las semillas se sumergieron en una solución de ácido giberélico (GA3) de
1000 mg.r^ durante 24 horas. La imbibición de las semillas en GA3 se realizó a
temperatura ambiente de laboratorio. Tras este tratamiento, las semillas se
lavaron al menos cinco veces con agua destilada y se sembraron bajo
condiciones controladas de germinación a 15/25°C.
2. Inmersión en agua destilada.
Las semillas se imbibieron durante 24 y 48 horas en agua destilada a
temperatura ambiente de laboratorio. Tras el periodo de imbibición, las semillas
se sembraron bajo condiciones controladas de germinación a 15/25''C.
3. Escarificación con calor seco.
Las semillas, en el interior de frascos de cristal abiertos, se introdujeron en
una estufa con temperatura controlada. Las temperaturas utilizadas fueron 50''C,
80°C y 100°C, manteniéndose las semillas a estas temperaturas durante
diferentes tiempos: 15, 30 y 60 minutos. Tras los pretratamientos con calor
seco, las semillas se sembraron bajo condiciones controladas de germinación a
15/25°C.
4. Escarificación con agua caliente.
En un primer ensayo, las semillas se sumergieron en un vaso de precipitado
con agua caliente próxima al punto de ebullición (95-100°C). Tras la inmersión
de las semillas, el recipiente se retiró de la fuente de calor y se dejó enfriar
lentamente el agua a temperatura ambiente de laboratorio. Las semillas se
28 F. PÉREZ GARCÍA
mantuvieron durante 24 horas en el agua y transcurrido este tiempo se
sembraron bajo condiciones controladas de germinación a 15/25°C.
En un segundo grupo de ensayos, las semillas se sumergieron en agua
calentada a temperatura comprendida entre 85 y 90°C durante tiempos variables
(15, 30 y 60 minutos). Tras los tratamientos con agua caliente, las semillas se
lavaron al menos cinco veces con agua destilada y se sembraron bajo
condiciones controladas de germinación a 15/25°C.
5. Escarificación acida.
En un primer grupo de ensayos, las cubiertas seminales se escarificaron con
ácido sulfúrico (SO4H2), diluido al 50% con agua destilada, durante 30 segundos
y 1 minuto.
En un segundo grupo de ensayos, las semillas se escarificaron con SO4H2
durante diferentes tiempos: 15 y 30 segundos y 1, 2.5, 5, 15 y 30 minutos.
Tras el tratamiento de escarificación acida, en ambos grupos de ensayos, las
semillas se lavaron entre 5 y 10 veces con agua destilada y se sembraron bajo
condiciones controladas de germinación a 15/25°C.
RESULTADOS
Los porcentajes de germinación alcanzados, a los 60 días desde la siembra,
a diferentes temperaturas (15°C, 20°C, 25°C y 15/25°C) fueron siempre
inferiores al 30% (Fig.l). Los mejores resultados se obtuvieron para las
temperaturas constantes más bajas (15°C y 20°C). Como se desprende de la
observación de la Fig.l, las semillas de C. osbeckiifolius germinan de forma muy
escalonada, presentando un dilatado periodo de germinación.
PORCENTAJE DE GERMINACIÓN
12 18 24 30 36 42
TIEMPO (Días)
60
15=0 20''C 25''C 15/25''C
Figura 1.- Efecto de la temperatura de incubación sobre la germinación de semillas de Cistus
osbeckiifolius.
GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE CISTUS OSBECKIIFOLIUS WEBB EX CHRIST 29
La inmersión de las semillas en una solución de GA3 de 1000 mg.l'^ durante
24 horas no mejoró significativamente el porcentaje final de germinación con
respecto a las semillas sumergidas durante el mismo tiempo en agua destilada
(control) (Fig.2).
La inmersión, previa a la siembra, de las semillas en agua destilada durante
24 y 48 horas incrementó ligeramente la germinación con respecto a las semillas
sembradas directamente (control) (Fig.3). Durante la imbibición de las semillas
en agua destilada se observa, en la mayor parte de ellas, la pérdida de la capa
más externa de la cubierta seminal.
La Tabla 1 muestra los porcentajes finales de germinación de las semillas
estudiadas sometidas a pretratamientos de calor seco. Todos los tratamientos
ensayados incrementaron los porcentajes de germinación, obteniéndose los
mejores resultados para las combinaciones de temperaturas y tiempos de 80°C
y 15 y 30 minutos.
De los dos tipos de ensayos realizados con agua caliente, los mejores
resultados se consiguieron cuando las semillas se sumergieron en agua a 95-
100°C (Tabla 2). El porcentaje de germinación alcanzado por las semillas de C.
osbeckiifolius con este pretratamiento (79%) fue el más elevado de entre todos
ios conseguidos con los diferentes ensayos llevados a cabo en este trabajo..
En la Tabla 3 se muestra el efecto de la escarificación acida sobre las semillas
estudiadas. En general, si exceptuamos los tratamientos más suaves o los más
drásticos, la germinación se incrementó de forma significativa con la
escarificación con SO4H2. Los mejores resultados se obtuvieron con la utilización
de SO4H2 y cortos tiempos de aplicación (15 y 30 segundos).
DISCUSIÓN
Todos los pretratamientos de escarificación utilizados (escarificación con agua
caliente, con calor seco y con ácido sulfúrico) tuvieron un efecto positivo sobre
la germinación de las semillas estudiadas de C. osbecküfolius. En varios de estos
tratamientos, los porcentajes de germinación superaron el 60% a los 60 días
desde la siembra en condiciones controladas. Los mayores porcentajes de
germinación se obtuvieron precisamente con los pretratamientos de
escarificación con agua caliente (79%) y con ácido sulfúrico (71 %). La eficacia
mostrada por las diferentes técnicas de escarificación utilizadas pone de
manifiesto el importante papel que desempeña la cubierta seminal en la
germinación de C. osbeckiifolius. Al igual que ocurre en otras especies de Cistus
(CORRAL et al., 1989, 1990; PÉREZ GARCÍA et al., 1991; THANOS &
GEORGHIOU, 1988; THANOS et al., 1992; TRABAUD & OUSTRIC, 1989a y b;
VUILLEMIN & BULARD, 1981) la dureza de la cubierta seminal y su
impermeabilidad al agua, en mayor o menor grado, serían las principales causas
de la dormición que manifiestan las semillas estudiadas.
De forma semejante, los pretratamientos con calor seco provocarían daños y
fracturas en la cubierta seminal y posibilitarían la absorción de agua por las
semillas de C. osbeckiifolius y en consecuencia su germinación. El efecto promo-
30 F. PÉREZ GARCÍA
50
40
30
20
10
ni
PORCENTAJE DE GERMINACIÓN
-
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1 1
12 18 24 30 36 42
TIEMPO (Días)
48 54 60
- • - C o n t r o l - • - G A 3 (1000 mg.!"^)
Figura 2.- Efecto del ácido giberélico (GAj) sobre la germinación de semillas de C/stus osbeckiifolius.
Las semillas se imbibieron durante 24 horas en agua destilada (control) o en una solución de GAjde
1000 mg.l \ La incubación posterior de las semillas tuvo lugar a 15/25°C.
PORCENTAJE DE GERMINACIÓN
24 30 36 42
TIEMPO (Días)
60
Control 24 Horas 48 Horas
Figura 3.- Efecto de la imbibición en agua destilada durante 24 y 48 horas sobre la germinación de
semillas de Cistus osbeckiifolius. La incubación posterior de las semillas se realizó a 15/25°C. Control
= semillas no imbibidas en agua destilada.
GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE CISTUS OSBECKIIFOUUS WEBB EX CHRIST 31
Tabla 1.-Porcentajes finales de germinación (valores medios ± error estándar) y valores de Tg^ y
Tto-90 alcanzados por semillas de Cistus osbecküfolius. Las semillas fueron pretratadas con calor seco
(50°C, SCC y 100°C) durante diferentes tiempos (15, 30 y 60 minutos). La incubación posterior do
las semillas tuvo lugar a 15/25°C.
TEMPERATURA
CC)
50
80
100
Controlo -
TIEMPO
(minutos)
15
30
60
15
30
60
15
30
60
PORCENTAJE
FINAL DE
GERMINACIÓN
34 + 2
30 + 5
21JL5
64 + 2
67 + 6
44^4
56 + 3
56 + 6
Z7±B
18^4
Tso
(días)
10
16
7
6
18
15
12
18
12
6
T10-90
(días)
36
38
39
23
29
28
32
31
29
26
(*) Control = Semillas sin pretratamiento de calor seco.
Tabla 2. Porcentajes finales de germinación (valores medios ± error estándar) y valores de T50 y
^10-90 alcanzados por semillas de Cistus osbecküfolius escarificadas con agua caliente. (A) Las
semillas se sumergieron en agua caliente (85-90°C) durante diferentes tiempos (15, 30 y 60
minutos). (B) Las semillas se sumergieron en agua caliente (95-100°C), que se dejó enfriar
lentamente, y se mantuvieron en ella durante 24 horas antes de la siembra. La incubación posterior
de las semillas tuvo lugar a 15/25°C.
TRATAMIENTO
(A) 15 minutos
30 minutos
60 minutos
(B)
ControK*)
PORCENTAJE
FINAL DE
GERMINACIÓN
27 + 5
19 + 3
29jt4
79JL5
18jt4
TBO
(días)
5
5
19
9
6
'10-90
(días)
37
39
37
39
26
(*) Control = Semillas sin pretratamiento de agua caliente.
32 F. PÉREZ GARCÍA
Tabla 3. Porcentajes finales de germinación (valores medios +_ error estándar) y valores de J^ y
T,o.go alcanzados por semillas de Cistus osbeckUfoHus escarificadas con ácido sulfúrico (SO4H2). (A)
Las semillas se sumergieron en SO4H2, diluido al 5 0% con agua destilada, durante 30 segundos y
1 minuto. (B) Las semillas se sumergieron en SO4H2 durante diferentes tiempos (15 segundos a 30
minutos). La Incubación posterior de las semillas tuvo lugar a 15/25°C.
TRATAMIENTO
(A)
(B)
30 segundos
1 minuto
15 segundos
30 segundos
1 minuto
2.5 minutos
5 minutos
15 minutos
30 minutos
C o n t r o lo
(•) Control = Semillas
PORCENTAJE
FINAL DE
GERMINACIÓN
2 2 ^ 4
13^.3
7 1 ^ 4
7 1 ^ 4
5 9 ^ 3
4 1 ^ 1 0
6 0 j : .4
1 9 J L 3
2 0 ^ 2
1 8 ^ 4
no escarificadas con :
T50
(días)
9
9
13
18
28
34
23
23
20
6
SO4H2.
'10-90
(días)
21
38
38
50
37
52
35
31
36
26
tor de las altas temperaturas sobre la germinación de semillas de numerosas
especies del género Cistus ha sido puesto de manifiesto por distintos autores
(CORRAL et al., 1990; JUHREN, 1966; NAVEH, 1974; PÉREZ GARCÍA et al.,
1991; THANOS & GEORGHIOU, 1988; THANOS et al., 1992; TRABAUD &
OUSTRIC, 1989a y b; VUILLEMIN & BULARD, 1981).
Las aplicaciones de ácido giberélico, al menos con la concentración utilizada
(1000 mg.r^, no promueven la germinación de las semillas de C. osbeckiifolius.
Este hecho ha sido comprobado también en otras especies de Cistus (CORRAL
et al., 1990) y es una prueba más de que la principal causa de la dormición que
presentan las semillas de C. osbeckiifolius es la dureza de sus cubiertas
seminales.
Como en la mayor parte de las especies del género Cistus que se han
estudiado, los mayores porcentajes de germinación se obtienen a temperaturas
comprendidas entre 15°C y 20°C, presentando una temperatura máxima de
germinación relativamente baja. En cualquier caso, las temperaturas superiores
a 25°C inhiben prácticamente la germinación de las semillas de las diferentes
especies de Cistus (CORRAL et al., 1990; THANOS & GEORGHIOU, 1988;
VUILLEMIN & BULARD, 1981).
Los resultados obtenidos en este trabajo ponen de manifiesto que las semillas
de C. osbeckiifolius presentan un comportamiento germinativo muy semejante
al de las distintas especies del género Cistus ampliamente extendidas por toda
la región mediterránea. Las técnicas más adecuadas para romper la dormición
que presentan estas semillas se basan en la escarificación de la cubierta seminal
GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE C/STUS OSBECKIIFOUUS WEBB EX CHRIST 33
por diferentes métodos: escarificación acida, con agua caliente y con calor seco.
Con el fin de mejorar los porcentajes finales de germinación se deben combinar
estos tratamientos con temperaturas bajas de incubación, próximas a los 15°C.
En condiciones naturales, el progresivo deterioro de la cubierta seminal por
diversas causas (lavado con agua, temperaturas elevadas de incendios, erosión
mecánica, etc.) combinado con las temperaturas relativamente bajas podrían ser
los factores que, al igual que ocurre en otras especies del género Cistus,
promoverían la germinación de las semillas de C. osbeckiifolius.
AGRADECIMIENTOS
Quisiera expresar mi más profundo agradecimiento al Dr. A. Bañares Baudet
del Centro Ecológico de La Laguna (leona, Tenerife) por haberme proporcionado
las semillas, haciendo así posible la realización de este trabajo. De igual manera
quiero manifestar mi agradecimiento a Dña. Paloma Maya del Jardín Botánico
"Viera y Clavijo" (Gran Canaria) por haber despertado mi interés en la especie
objeto del presente trabajo, así como al Dr. José M. Iriondo por la traducción del
resumen.
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