Generalidades, diversidad polínica y evolución de las secciones macaronésicas : Stricta, Virescentia, Gentianoidea y Echium, del género Echium L. (Boraginaceae).

              Botánica Macaronésica 21: 3-28 (1995)
GENERALIDADES, DIVERSIDAD POLÍNICA Y EVOLUCIÓN DE LAS
SECCIONES MACARONESICAS: STRICTA, VIRESCENTIA, GENTIANOIDEA Y
ECHIUM. DEL GENERO ECHIUML. (BORAGINACEAE).
JULIA PÉREZ DE PAZ
Jardín Botánico Canario "Viera y Clavijo". Apdo. 14 de Tafira Alta. 35017 Las Palmas de Gran
Canaria.
Recibido: Julio 1994.
Palabras clave: diversidad polínica, evolución, Macaronesla, Echium.
Key words: Palynoiogy, diversity, evolution, Macaronesla, Echium.
RESUMEN
En estas cuatro secciones macaronésicas de Echium, la diversificación polínica de la talla,
ornamentación y estructura de la exina, han puesto en evidencia las dos formas extremas
relacionadas por las numerosas intermedias. En la ornamentación del polen, se pueden reconocer los
Qinco niveles o estados en que ha sido resumida esta serie morfológica que abarca desde el téctum
perforado al microrreticulado, tendencia a un retículo poligonal, generalmente de muros rectos, y
ausencia de fósulas y de muros ruguloides. En la estructura de la exina, se ha observado igualmente,
el paso de estructura poco elaborada con infratéctum casi inexistente hacia Infratéctum columelar,
resumido en cuatro estados. Estas dos series continuas, junto con la talla del polen, se han asociado
a las tendencias evolutivas que relacionan a determinados táxones macaronésicos de Echium con los
mediterráneos.
SUMMARY
In these four Macaronesian sections of Echium the pollen diversity in terms of size, ornamentatlon
and structure of the exine demonstrates the presence of two extreme forms linked by a series of
intermediates. Five levéis or states of pollen ornamentatlon can be recognised and which summarize
this morphological from perfórate tectum to microreticulate, a tendency towards polygonal
reticulation generally with straight-muri, absence of fossules and ruguloid muri. In the exine structure
the change from a simple structure with an almost inexistent infratéctum towards a columellae is
summarized in four states. These two continuous series together with pollen size, are linked to the
Macaronesian taxa of Echium to the Mediterranean ones.
ISSN 0211-7150
4 PÉREZ DE PAZ, J.
INTRODUCCIÓN
De los treinta y ocho táxones macaronésicos de Echium, divididos en ocho
secciones, siete son esencialmente leñosas y la octava, típicamente herbácea,
es de gran afinidad mediterránea (BRAMWELL, 1971, 1972, 1975). Las siete
secciones macaronésicas leñosas han sido consideradas como primitivas y
estrechamente relacionadas al género sudafricano Lobostemon Lehm.
(JOHNSTON, 1953, 1954; BRAMWELL, 1973, 1986; KOUTNIK, 1985; etc.).
Antes que se realizara un estudio palinológico detallado de los géneros Echium
y Lobostemon, se encuentran antecedentes en trabajos anteriores realizados con
pólenes acetolizados al MO, MEB y MET dirigidos al conjunto de la familia
Boraginaceae, en los que la información acerca de los Echium mediterráneos es
abundante, frente a la escasa o prácticamente nula de los táxones
macaronésicos y género Lobostemon (BOU, 1968; CLARKE, 1977; SAHAY,
1980; DIEZ, 1981, 1984; BEEN SAAD-LIMAN, 1984).
Un análisis al MO y MEB del grupo macaronésico de Echium, con
representantes de todas las secciones, y tres especies de Lobostemon (PÉREZ
DE PAZ, 1988) así como el estudio ultraestructural de los mismos táxones
(PÉREZ DE PAZ & TESTILLANO, 1990), permitió poner en evidencia que en la
diversificación de la talla del polen, tipos de ornamentación y estructura de la
exina aparecían dos formas extremas que se relacionaban por numerosas
intermedias.
El estudio (MO, MEB y MET) del polen de unas doscientas poblaciones que
comprendían a los treinta y ocho táxones macaronésicos de Echium, ocho
mediterráneos y diecisiete de Lobostemon representando a todos los grupos
taxonómicos y secciones (PÉREZ DE PAZ, 1993, 1995 en prensa; PÉREZ DE
PAZ & PARDO, 1994) ha confirmado los resultados anteriores, tanto para la talla
del polen ( Echium: P = 12-28, El =9-20, E2 = 5-16 y Lobostemon: P = 15-23,
El =11-18, E2 = 7-13), como para la ornamentación y estructura de la exina. La
ornamentación ha revelado una serie morfológica continua, y se ha resumido en
cinco niveles o estados, que comprende desde el tipo perforado al
microrreticulado, en la que se pueden identificar dos modalidades denominadas:
0T1 y 0T2. En la 0T1, que se caracteriza generalmente por los muros rectos,
tendencia a un retículo poligonal y ausencia de fósulas y muros ruguloides
(Figs.1-5), los cinco niveles o estados son: 1 = perforado, 2 = perforado-reticulado,
3 = reticulado-perforado, 4 = reticulado y 5 = reticulado con retículo
doble, alto y bajo. En la 0T2, con presencia de fósulas y muros ruguloides, los
cinco niveles o estados son: 1' = perforado-fosulado, 2'=rugulado-perforado,
3'=rugulado-reticulado, 4'=reticulado-rugulado, 5' = reticulado-ruguIado con
retículo doble.
La ultraestructura de la exina, ha permitido distinguir igualmente una serie
morfológica que se ha resumido en cuatro niveles: A= infratéctum casi
inexistente, B= infratéctum rudimentario con granulos o columelas
rudimentarias, C= infratéctum generalmente columelar, con presencia de
granulos o columelas rudimentarias, y D= infratéctun fundamentalmente
columelar con columelas bien formadas y desarrolladas.
Estas series morfológicas continuas se han identificado con tendencias
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM 5
evolutivas hipotéticas en las cuales, el tipo de ornamentación perforada y
estructura poco elaborada con infratéctum casi inexistente, se ha interpretado
como caracteres primitivos del polen en los dos géneros, que se diversifican
hacia una ornamentación microrreticulada y estructura columelar. Esta
interpretación se apoya en las correlaciones que existen en los mismos táxones
referidas a macrocaracteres relacionados con el hábito, inflorescencia, corola,
androceo, y a la cariología (JOHNSTON, 1953, 1954; BRAMWELL, 1973;
LUQUE, 1984; PÉREZ DE PAZ, 1993, 1995 en prensa; PÉREZ DE PAZ &
PARDO, 1994).
MATERIAL Y MÉTODOS
El material polínico observado, procede de poblaciones que representan a los
táxones de estas cuatro secciones macaronésicas, cuyos pliegos testigos se
encuentran fundamentalmente en el herbario del Jardín Botánico Canario "Viera
y Clavijo" (LPA), una parte en el Instituto Canario de Investigaciones
Agronómicas: Jardín Botánico de la Orotava (ORT); y de forma ocasional, en el
British Museum (BM) y colecciones particulares. La procedencia de todas las
muestras se relacionan en el trabajo de taxonomía numérica basado en la
palinología de los Echium macaronésicos (PÉREZ DE PAZ, en prensa), siguiendo
básicamente la jerarquía taxonómica de BRAMWELL (1972).
Para la observación del material polínico se ha hecho uso de la Microscopía
Óptica (MO), Electrónica de Barrido (MEB) y Electrónica de Transmisión (MET).
Se siguió el método acetolítico de ERDTMAN (1969), ligeramente modificado por
HIDEUX (1972), tanto para las observaciones al MO como para el MEB y algunas
del MET.
En la observación al MO, las medidas se han realizado en un Olympus BHB
provisto de ocular micrométrico Reichert PK 12,5x con objetivo de inmersión
lOOx; las microfotografías, en un Zeiss Standard phot.1 con iluminación
halógena 12V 100W, objetivo de inmersión lOOx planapocromático y una
cámara automática Olympus Photomicrographic System Model PM-10AD.
El MEB utilizado fue un Jeol JSM T-220A con cámara fotográfica Mamiya
6x7. La observación se ha realizado de dos formas: sobre granos acetolizados
enteros y sobre granos acetolizados fracturados o seccionados. Las fracturas se
han obtenido por acetolisis prolongada, en la mayor parte del material observado.
Por ultrasonidos, sólo se tuvo éxito con una mínima parte del material debido a
la extremada delgadez de las paredes polínicas del material estudiado. Para las
secciones se realizaron algunos cortes semifinos de granos acetolizados
utilizando un microtomo de congelación Sartorius Werke AG; después del alcohol
absoluto y lavar varias veces con agua destilada, se procede a la congelación de
la suspensión acuosa de los granos de polen y se corta según la técnica de
MÜLLER (1973), realizada en el Dpto. de Biología Vegetal II de la Universidad
Complutense de Madrid y señalada en el material investigado con las siglas
Mi-UCM. Los cortes se depositan sobre un cubreobjetos en los portamuestras del
MEB. El segmento escalar de las microfotografías corresponde a 1- 0,5 y/o 0.1
6 PÉREZ DE PAZ, J.
fjm, según aumentos.
Para el MET, el polen no acetolizado y acetolizado ha sido fijado en una
solución de glutaraldehído 3% en tampón cacodilato (0,025 M.), y generalmente
postfijado en tetróxido de osmio (PÉREZ DE PAZ & TESTILLANO, 1990). Se ha
observado en microscopios Philips 300 ó 301, y el segmento escalar de las
microfotografías es de 1 fjm. Para la terminología utilizada se han tenido en
cuenta las recomendaciones del glosario de BLACKMORE et al. (1992) y
castellanización de SÁENZ DE RIVAS (1978).
RESULTADOS
Dada la homogeneidad de algunas de las características polínicas se hace, en
primer lugar, una descripción general, válida para el conjunto de los géneros
Echium y Lobostemon, en la que los valores de los distintos parámetros,
corresponden a máximos y mínimos. En segundo lugar, en las descripciones de
las secciones en cuestión, se reflejan fundamentalmente las particularidades.
Descripción general: (Figs. 1 y 2).
Simetría y forma: Granos heteropolares, a veces subisopolares y
ocasionalmente isopolares, simetría de orden 3 y ocasionalmente de orden 2 y
4. De generalmente longiaxos y sublongiaxos a ocasionalmente equiaxos con
valores mínimos y máximos, del eje polar P entre 12-28 //m, de los diámetros
subecuatoriales El entre 9-20//m y E2 entre 5-6 |/m (Fig. 1: 1). En corte óptico
meridiano (c.o.m.) presentan contornos desde ovales a piriformes, triangulares
(Fig.: 3) y ocasionalmente subcirculares o elípticos, constreñidos o no. En corte
óptico ecuatorial (c.o.e.) se observan desde subcirculares a ± triangulares,
ocasionalmente cuadrangulares, planaperturados y trilobados interaperturados.
Aperturas: 3-colporados, ocasionalmente 2 y 4-colporados. La ectoapertura
es un colpo ± terminal y la endoapertura (EN, Fig.1: 6) variable, desde circular
(3-6;[/m); a muy lalongada (largo = 2-5/ym; ancho = 3-6//m) o a muy lolongada
(1 = 3,5-6 ijm; a = 3-6 /ym), situada generalmente en la zona subecuatorial distal,
acercándose al ecuador en las formas isopolares ocasionales. Suelen presentar
costillas endoaperturales en la zona cercana a la ectoapertura.
Exina: Muy fina, de escasamente 0,5-1;;m en el polo distal y de 1/ym a casi
2 fjm de grosor en el polo proximal. Desde ± uniforme por todo el grano (Fig.
1: 3) hasta marcadamente más gruesa en el polo proximal por alargamiento de
las columelas (Fig. 1: 1, 4 y 6, EE2).
Ornamentación: El téctum es perforado y parcial, presentando superficies
desde perforadas a microrreticuladas (con las modalidades 0T1 y 0T2) y con
distribución (OD, Fig.2: 1-3), y densidad de sus elementos variable, con
abundantes formas intermedias. En los granos con ornamentación mixta, siempre
la perforada corresponderá a zonas polares y subpolares y la microrreticulada a
la zona ecuatorial (Fig. 2: 1).
Las perforaciones o lúmenes de contornos lisos o festoneados son más
pequeñas en las zonas polares y subpolares y aumentan de manera gradual o
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM
Figura 1.- DESCRIPCIÓN GENERAL: Caracteres cuantitativos al MO: 1 (P, E l , E2, PEÍ) y 2 (T =
ancho mesocolpia dista! en c.o.e.). Cualitativos al MO y MET: 3 (COM= corte óptico meridiano y
CE1 = curvatura polar distal poco convexa); 4 {M = forma mesocolpia y CE1 = muy convexa); 6 (EN
y EE2= grueso exina próxima!).- Tetrada tetraédrica al MO y MEB en el género Echium ( 5 = polos
ancho y estrecho en posiciones distal y próxima! respectivamente).- MET: ectexina (EE2) y endexina
en cortes meridianos.- 1: £. strictum.- 3: f. webbii.- 4: L. montanus (DC.) Buek.- 6: £. wildpretii.
8 PÉREZ DE PAZ, J.
brusca, hasta las zonas ecuatoriales. En el fondo de las mismas, a veces se
detecta la presencia de formaciones ectexínicas secundarias, a modo de
granulaciones o granulos infratectales cuya fusión dará lugar a los muros de un
microrretículo secundario bajo (Fig. 4: 21-22). La complejidad de lúmenes
también es variable y se observan desde simples a compuestos de dos, tres o
más subdivisiones. El grado de complejidad máximo culmina en un microrretículo
doble, con el principal de lúmenes más altos, y secundario, más bajos.
Los muros de dicho retículo suelen ser variables. Unas veces son
homogéneos, que tienden a más o menos estrechos, bien delimitados y rectos;
o a veces ruguloides. Otras veces, los muros son heterogéneos con zonas de
aspecto hinchado que bordean lúmenes generalmente simples o de baja
complejidad, pudiendo ser también ruguloides. Respecto a la altura, se les puede
observar sencillos con un solo borde, y otras veces con doble borde: bajo y alto.
2obre la superficie del téctum se observan formaciones ectexínicas con
densidad variable, generalmente redondeadas, a veces ± alargadas o
triangulares, a modo de espínalas o granulos que, en principio, no parecen estar
relacionados con los orbículos o cuerpos de Ubisch (HESSE, 1986; KEIJZER,
1987; EL-GHAZALY, 1989, etc). Su tamaño está comprendido entre los 0,1 y
0,2 fjm aproximadamente.
En las zonas aperturaies, la membrana apertural se observa ornamentada de
forma ± densa, con granulos del tipo de los supratectales anteriormente
descritos y que muestran en esta zona mayor diversidad.
Ultraestructura:
- Zona interapertural:
Ectexina:
Supratéctum con formaciones puntuales ± densas a los electrones que se
identifican en principio con la trifina fibrilar (RODRIGUEZ-GARCIA &
FERNANDEZ, 1985; ROWLEY & ROWLEY, 1986; CLAUGHER & ROWLEY, 1990;
PACINI, 1990), masas variables de "pollenkitt" (DICKINSON, 1973; HESSE,
1981) generalmente denso y formaciones ectexínicas que se podrían calificar de
espínulas o granulos (PÉREZ DE PAZ & TESTILLANO, 1990).
Téctum perforado y parcial con perforaciones de diferente talla. Margen
externo desde ± rectilíneo a ± ondulado. De grosor mayor, igual y menor que
la capa basa!. Margen interno de ± rectilíneo a ondulado o con protuberancias.
Infratéctum fundamentalmente columelar, con columelas heterogéneas, de
configuración rudimentaria a modo de protuberancias o por apilamiento de
granulos, o ± homogéneas y bien configuradas. Simples, divididas e incluso
ramificadas, libres o soldadas y de longitud generalmente mayor en el polo
proximal. Se observan también granulos, libres y agrupados, bien formando
columelas por apilamiento o bien en masas, a modo de racimo o con formas
parecidas a las descritas para las Annonaceae (LE THOMAS 1980; LE THOMAS
& LUGARDON, 1 976; PÉREZ DE PAZ & TESTILLANO op. cit.) PÉREZ DE PAZ &
PARDO, 1994). Ocasionalmente se observan otros, generalmente de talla menor,
± libres o ligados al téctum en los espacios intercolumelares, donde también
aparecen masas heterogéneas de "pollenkitt" más o menos denso a los
electrones.
Capa basal, variable en morfología y espesor. Tanto en su cara externa como
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM
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Figura 2.- DESCRIPCIÓN GENERAL: Distribución de la ornamentación y polos (1-3). Ultraestructura
interapertural y apertural: endoapertura y ectoapertura.- MEB (1-4, 6) y MET.- 1: £ strictum, polos
próximal y distal, 7500x.- 2: £ bonnetii, polo distal, lOOOOx; 3: polo proximal.- 4: £ callithyrsum,
endoapertura (EN), 20000x.- 5: £ giganteum L. fil., zona interapertural (e = espfnula, t = triflna,
T = téctunn, IT = infratéctum, pk = pollenkitt, CB = capabasal. Ib = Knea blanca, E = endexina, I = intina),
79800x.- 6: L. glaucophyllus Buek, diferencia morfométrica entre la capa basal y endexina, 25500x.-
7 y 9: £ decaisneiVJebb & Berth., zona apertural (EN = endoapertura, C = colpo), 26000x y 19600x.-
8: £ giganteum, colpo y membrana apertural con espínulas; endoapertura.
1 o PÉREZ DE PAZ, J.
en la interna se muestra, desde irregular muy accidentada con protuberancias
variables, a ± regular. En ocasiones se observa una línea blanca que la separa
de la endexina colindante, identificada con la "discontinuidad" de las Lamiaceae
(NABLI, 1975a y b, 1976) y de las Boraginaceae en los géneros Echium y
Alkanna (BEEN SAAD-LIMAN, 1984; PÉREZ DE PAZ & TESTILLANO, 1990). Se
trata de una ligera separación de los dos estratos, transparente a los electrones
que se corresponde con una diferencia morfométrica de ambos al MEB (Fig. 2:
6).
En las proximidades de las aperturas, el téctum, el infratéctum y capa basal
se adelgazan, hasta que desaparece el infratéctum y se une el téctum con la
base, para quedar convertidos en la membrana apertural, de aspecto laminar
aparentemente tectal o a veces basal (Fig. 2: 8-9).
Endexina:
Más compacta y densa a los electrones que la ectexina, de grosor variable por
todo el grano de forma inversa a las columelas, principalmente en las zonas que
circundan las aperturas y a nivel de la endoapertura. Fuera de estas zonas, varía
desde más gruesa en el polo distal hasta muy fina en el proximal, donde a veces
parece que se interrumpe (Fig. 1).
- Zona apertural;
La ectexina a nivel ectoapertura, se adelgaza por desaparición del infratéctum
y adelgazamiento conjunto del téctum y capa basal, quedando reducida a una
"membrana apertural" de aspecto laminar aparentemente tectal o basal, que
soporta generalmente espínulas y/o granulos, según sea su contorno puntiagudo
o redondeado respectivamente, del mismo tipo a los descritos para el
supratéctum pero con más diversidad (Fig. 2).
La endexina, a nivel de ectoapertura y bajo dicha membrana apertural,
presenta una primera zona muy estrecha "laminar-granulosa", seguida de otra
con naturaleza compacta y densa, que al nivel de la endoapertura se vuelve
esponjoso-granular (Fig. 2: 7-8), coincidiendo con BEEN SAAD-LIMAN (1984)
para Echium ¡talicum y Alkanna tinctoría. A nivel endoapertura, la endexina se
muestra con aspecto granuloso ± variable hasta que se interrumpe.
A veces, en los granos no acetolizados y a este nivel, se observan los
engrosamientos de la intina denominados por muchos autores "oncus"
(RODRIGUEZ-GARCIA & FERNANDEZ, 1985 y 1988; FERNANDEZ &
RODRIGUEZ-GARCIA, 1988 Y 1989; ROWLEY et al. 1992), (Fig. 2: 7-8).
Descripción por secciones:
1- Sección STRICTA (Christ ex Spr. & Hutch.) BramweII (Tablas 1-2 y Fig.3).
Inflorescencias laxas.
Corola ± regular con lóbulos ± iguales.
Flores color azul o rosa.
Arbustos pequeños y laxos.
Está formada por dos especies de ecología diferente, E. strictum L. fil.
ampliamente distribuida en el archipiélago canario generalmente en zonas
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM 11
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Figura 3.-Sección Srñ/CW. £ strictum (1-4, 6-7, 10-15, 17-22).£. stenosiphon (5, 8-9 y 16).- 1-5:
MO, lOOOx; 6-9: MEB, 7500x; 10-13, 15-16: MEB, 35000x; 14, 18 y 19: MET, segmento= 1/ym.
10-11: mesocolpia ecuatorial PR(2).-12-13: colpo y membrana apertural.-15: mesocolpia RP(3); 16:
mesocclpia R(4).- 14, 17 (MEB) y 22 (MEB): cortes interaperturales meridianos con granulos
infratectales (nivel B).- 18 (MET): cort-s meridiano distal, infratóctum rudimentario con protuberancias
(nivel B); 19 (MET), 20 y 21 (MEB): cortes meridianos proximales (B y C).
1 2 PÉREZ DE PAZ, J.
boscosas húmedas y colindantes superiores e inferiores, y £. stenosiphon Webb
en zonas ± xerofíticas del archipiélago de Cabo Verde.
Simetría y Forma: Granos heteropolares con simetría de orden tres, tri-colporados,
sublongiaxos y longiaxos. Los valores métricos de sus ejes polares
P y diámetros subecuatoriales, El y E2 expresados en //m, se encuentran en la
Tabla 1. Con respecto a ellos, esta sección presenta en E. stríctum los valores
extremos inferiores e intermedios pequeños. Valores intermedios mayores, se
han encontrado en las poblaciones de E. stenosiphon. En c.o.m. se observan
contornos desde ovales a piriformes en las dos especies. El polo distal en corte
meridiano se caracteriza por mostrar una tendencia hacia los contornos casi
planos; E. stríctum se caracteriza por la abundancia de contornos convexos con
presencia de casi planos y E. stenosiphon presenta desde contornos muy
convexos a casi planos de forma muy abundante. La mesocoipia muestra una
clara tendencia hacia las formas constreñidas tanto en E. stríctum como en
E. stenosiphon.
Aperturas: La forma de la endoapertura se observa, desde muy lalongada a
circular en E. stenosiphon (3-5 x 3,5-5 pm), hasta fundamentalmente circular en
E. stríctum (3-4 x 3-4 pm) también con formas lalongadas y sublolongadas.
Exina: El grosor de la exina en el polo proximal, se observa desde con
engrosamientos intermedios y máximos en E. stríctum, a solo intermedios en
E. stenosiphon.
Ornamentación: El téctum se observa con la modalidad 0T1 de la serie
morfológica ornamental, presentando los niveles mínimos de granos perforados
(1P) hasta reticulado-perforados (3RP) en E. stríctum, y los más altos desde
granos perforado-reticulados (2PR) a reticulados (4R) con retículo doble (5RR2)
en E. stenosiphon. Esta ornamentación, se distribuye por la superficie de los
granos, de forma gradual en E. stríctum con presencia de formas mixtas. E. ste­nosiphon
también presenta formas graduales de un tipo a otro, pero
generalmente se observan las uniformes.
Los muros generalmente presentan doble borde, alto y bajo, en las dos
especies, aunque E. stríctum tiene alguna población con muros de un borde.
Los lúmenes y perforaciones presentan formas tanto redondas como alargadas
en la especie canaria, y un claro predominio de redondos en la especie de Cabo
Verde; la complejidad de las mismas es generalmente, simple, aunque presenta
también lúmenes compuestos subdivididos dos y tres veces en E. stríctum de
forma ocasional, y abundante en £. stenosiphon. El borde de los mismos
presenta contornos tanto lisoS como festoneados en las dos especies. En el
interior de ellos se observa granulaciones frecuentemente en £. stríctum, y
ocasionalmente en E. stenosiphon. Presentan granulos supratectales con dos
tipos de talla en E. stríctum, que se distribuyen por la superficie exfnica, de
forma poco densa; en E. stenosiphon se observan granulos de tres tipos de talla
que se distribuyen de forma densa.
Ultraestructura: Al MET en granos no acetolizados, la ectexina presenta:
Supratéctum: formaciones puntuales identificadas con la trifina fibrilar; masas
variables de "pollenkitt" denso; y las formaciones de naturaleza ectexínica
calificadas de espínulas o granulos.
Téctum: Parcial y perforado. El margen externo desde más o menos rectilíneo
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM 1 3
a ondulado, y el interno igual pero con protuberancias. Su grosor es mayor o
igual al de la capa basal.
Infratéctum: Fundamentalmente columelar, con columelas heterogéneas
generalmente de configuración rudimentaria a modo de protuberancias, o
formadas a veces por apilamiento de granulos; simples, a veces divididas y de
longitud mayor en el polo proximal. Asimismo se observan granulos en los
espacios intercolumelares y ocasionalmente "pollenkitt" más o menos denso.
Capa basal: El margen externo irregular con protuberancias y el interno es ±
regular, a veces con línea blanca que la separa de la endexina colindante. En
E. stenosiphon solo se han observado granos acetolizados y rotos al MEB. El
téctum más o menos ondulado, infratéctum columelar-granular con granulos en
pila y columelas ± bien formadas.
2- Sección VIRESCENTIA (Christ ex Spr. & Hutch.) BramweII (Tablas 1-2 y
Figs.4-5).
Inflorescencias densas y cilindricas.
Corola casi regular.
Flores de color azul o rosa.
Arbustos ramificados cándelabriformes ± laxos.
Está formada por once especies, nueve son del archipiélago canario
generalmente en zonas boscosas y colindantes a ellas, superiores e inferiores,
y las dos restantes de Madeira, una en el equivalente al piso termocanario, y la
otra al equivalente del meso-supracanario de matorral de alta montaña.
Simetría y forma: granos heteropolares con simetría de orden tres,
ocasionalmente cuatro, tri y ocasionalmente tetracolporados, sublongiaxos y
longiaxos. Los valores métricos de sus ejes y diámetros polínicos, se presentan
en la Tabla 1 y son, en general, mínimos e intermedios; las dos especies de
Madeira E. nervosum Dryander in Aitón y E. candicans L. ///. presentan las tallas
mayores de la sección. En c.o.m., se observan formas oval y piriforme, con
presencia y ausencia de formas triangulares, según especies; presencia de
triangulares en: E. callithyrsum Webb ex Bolle, E. onosmifo/ium Webb & Berth.,
E. virescens DC, E. sventenii BramweII, E. webbii Coincy, E. acanthocarpum
Svent. y E. nervosum; ausencia de formas triangulares en: E. hiérrense Webb ex
Bolle, E. handiense Svent., y E. candicans. Los contornos distales son
generalmente convexos con presencia ocasional de muy convexos y de casi
planos. La mesocolpia es generalmente no constreñida, aunque ocasionalmente
se observe también constreñida.
Exina: Granos con marcados engrosamientos proximales principalmente en
E. handiense, E. callithyrsum y E. onosmifolium, aunque la generalidad de las
especies apenas presentan estos engrosamientos.
Aperturas: Todas las especies, a excepción de E. bethencourtii Santos y
E. nervosum, presentan endoaperturas circulares. Presencia de endoaperturas
muy lalongadas en E. onosmifolium (2-3,5 x 3-5 jum) y E. nervosum (3 x 4-5
//m); abundancia de sublalongadas en E. callithyrsum (3-4 x 3,5-5 //m), E. vires-
14 PÉREZ DE PAZ, J.
cens (3-4 x 3,5-4 /jm), E. webbii (2,5-4 x 3,5-4 //m), E. acanthocarpum (3-3,5
X 3,5-4 //m), E. hiérrense (3-4 x 4-5 ¡jm), E. candicans (3-4 x 4-5 jjm) y E. be-thencourtii
(2,5-3 x 3,5-4 ¡jm). Las endoaperturas sublolongadas son escasas y
se observan en E. callithyrsum, E. onosmifo/ium y E. handiense (4 x 3,5-4 fjm).
Ornamentación; El téctum presenta generalmente la modalidad 0T1 de la serie
ornamental, con los niveles más bajos de formas perforadas (1) y perforado-reticuladas
(2) en E. bethencourtii, E. acanthocarpum, E. hiérrense, E. nervosum
y E. candicans; ios niveles medios superiores con granos reticulado-perforados
(3) en E. webbii, E. sventenii y E. handiense; con mayor amplitud y granos ya
reticulados (4) en E. callithyrsum, E. onosmifo/ium y E. virescens. La modalidad
0T2 no se ha observado en Virescentia salvo de manera ocasional en E. nervo­sum
de Madeira. La distribución de la ornamentación, varía según las especies:
con tendencia a gradual en E. callithyrsum y E. onosmifolium; con ligera
tendencia a mixta en E. callithyrsum, E. virescens, E. sventenii, E. webbii,
E. acanthocarpum, E. hiérrense; y tanto uniforme, como gradual y mixta en
E. handiense, E. nervosum, E. candicans y £. bethencourtii.
Los muros se caracterizan por la presencia casi general de dos bordes, alto y
bajo, salvo alguna población de E. acanthocarpum, E. hiérrense y E. virescens,
también con muros de un solo borde.
La morfología de las perforaciones y lúmenes se ha observado redonda y
alargada en E. bethencourtii, si bien en algunas especies se ha observado un
predominio de redondas como en E. callithyrsum, E. onosmifolium, E. webbii,
E. acanthocarpum, E. hiérrense y E. nervosum. Sólo de forma excepcional en
una población de E. virescens, se ha observado predominancia de alargadas; su
complejidad se observa del mismo tipo que la sección anterior, con sólo lúminas
simples en E. bethencourtii, algunas poblaciones de E. callithyrsum, E.
acanthocarpum y E. candicans; con predominio de simples sobre compuestas de
dos y tres subdivisiones en E. webbii, E. hiérrense y f. acanthocarpum; y tanto
simples como compuestas, en E. onosmifolium, E. virescens, E. sventenii, E. ner­vosum
y E. handiense. El borde de las mismas, se observa exclusivamente liso
en E. nervosum, y presencia de festoneados en las demás especies. En el interior
de las mismas, se observan granulaciones de forma más o menos abundantes
cuya fusión dará lugar a los muros del microrretículo secundario más bajo (Fig.
4: 21-22).
Los granulos supratectales, en general, se presentan con valores medios tanto
en tipos de talla como en densidad; en algunas especies, se observa la presencia
de uno a tres tipos en E. callithyrsum y E. virescens; más de tres tipos en una
sola población, E. onosmifolium; presencia de dos y tres tipos, E. sventenii; con
un sólo tipo y presencia escasa, £. acanthocarpum; E. webbii es variable con
respecto a los tres tipos, pero no los presenta de forma muy abundante; con tres
tipos y distribución muy densa, E. hiérrense; y con tres tipos distribuidos de
forma medianamente densa, E. handiense, E. nervosum y E. candicans.
Ultraestructura: Al MET y al MEB con granos no acetolizados y acetolizados
respectivamente, la ectexina se observa con:
Supratéctum: Con trifina fibrilar en todas las especies, y zonas de "pollenkitt"
denso y en masas, en E. callithyrsum, o a modo de hilachas y de forma más o
menos escasa en el resto de las especies observadas. Asimismo, se observan
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM 15
Figura 4 . - Sección VIRESCENTIA. E. sventeniiCi). £ acanthocarpum (2, 9, 19, 25). £. onosmifolium
(3, 1 4, 1 7, 26-27). £. virescens (4, 1 2, 23). £. webbii (5). £ callithyrsum (6, 13, 20-22, 24, 28-29).
£ nervosumd, 15).£. candicans{8, 16, 18).- 1-8: MO, lOOOx. 9-16: MEB, 7000x; 17-20 y 26-29:
35000X V 21-25: 50000x.- 17-18: mesocolpia P(1) y PR(2).- 19 y 26: colpo.- 20-23: mesocolpia
RP(3) con granulaciones en el fondo de lúmenes y detalle de la fusión de estas.- 2 4 y 29: corte de
lumen con granulaciones y corte subecuatorial con granulo infratectaL- 27-28: mesocolpia R(4).
16 PÉREZ DE PAZ, J.
.iS»iffl»«»'
„ ! » • » * • '
'-i!i=4É9í:~:
Figura 5 - Sección ViRESCENTM. Ultraestructura (IV1ET, segmento = 1;;m y MEB, segmentos de 0.5
V O.Vm).- E calhthyrsum (1, 4, 7). £ onosmifolium (2. 9, 11). £ /,/eAre„se {3, 6). E ivró/,// (5 8)
f l v T T , ' A ? ' J i n ^ L ' ; : T : ^ ' ^' " " ^ ' ^ ' = infratéctum casi inexistente en cortes subecuatoriales
(1 V 3. nivel A ; 5-10 (MET): cortes meridianos en zona próxima! con infratéctum más o menos
rudimentario (B), columelar (C) y a veces con granulos agrupados en racimo (9:C).
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO BCHIUM 1 7
espínulas con contorno ± puntiagudo en todas las especies.
Téctum: Perforado y parcial generalmente en la zona ecuatorial. Su cara
externa
es de ± rectilínea a ondulada. De grosor generalmente el doble que la capa basal
en E. onosmifolium y E. webbii, o más, en el resto de las especies, y su cara
interna es de ± rectilínea a ondulada o con protuberancias que se consideran
columelas rudimentarias.
Infratéctum: A veces casi inexistente, constituido por el simple contacto de
las ondulaciones del téctum y de la capa basal (A), principalmente en E. calli-thyrsum
y E. acanthocarpum. En general es rudimentario con protuberancias (B)
como en E. nervosum, o columelar, con aspecto variable, desde rudimentario
heterogéneo (B), a ± homogéneo con columelas muy cortas y anchas en
E.callithyrsum (C), ligeramente más largas en la zona próximo polar, simples, a
veces divididas y en ocasiones con ramificaciones incipientes o digitadas. Otras
veces hay granulos en los espacios intercolumelares, más o menos ligados al
téctum, ocasionales en E. webbii, o que se asocian por apilamiento como en
E. callithyrsum, E. onosmifolium y E. virescens, o por la agrupación en masa a
modo de racimo, como E. onosmifolium, dando como resultado columelas
granulares de talla y forma variable. El "pollenkitt", en los espacios
intercolumelares, suele ser poco denso en la mayoría de las especies, o denso
y abundante como en E. hiérrense.
Capa basal: Su cara externa es ± rectilínea u ondulada y con protuberancias
o columelas incipientes. La interna es generalmente ± regular a veces con línea
blanca que la separa de la endexina; presenta ondulaciones variables que se
adentran en la endexina colindante principalmente en E. virescens, E. webbii o
E. hiérrense.
En la zona apertural, a nivel ectoapertura, la membrana apertural se observa
generalmente con espínulas.
3- Sección GENTIANOIDEA BramweII (Tablas 1-2 y Fig.6).
Inflorescencia laxa y ±cónica.
Corola peculiar con estambres ± inclusos.
Flores de color azul-violeta.
Arbustos ± pequeños ramificados fruticosos.
Sección monoespecífica.
E. gentianoides Webb ex Coincy
Especie endémica de La Palma, muy rara en algunos riscos de la zona de pinar
alrededor de la Caldera de Taburiente.
Simetría y forma: Heteropolares, simetría de orden tres, tricolporados,
sublongiaxos con P/E = 1,29 y valores extremos en//m: P= 17-21; El = 13-16;
E2= 9-11 y T= 8,5. En c.o.m. son subpiriformes y piriformes. El contorno
meridiano distal polar es tanto convexo como casi plano, y la mesocolpia varía
de no constreñida a constreñida.
18 PÉREZ DE PAZ, J.
• m ~ - • ••=*•••
6 \ * << 7 -isí
•^«fSí.
Figura 6.-Sección GENTMNOIDEA. £. gentianoides.- 1-3: MO, lOOOx; 4-5: MEB, 75000xy lOOOOx;
6-7, 10: MEB.- 6: mesocolpia R(4), 35000x.- 7: colpo, 35000x.- 8-9 (MET): cortes meridianos, en
zonas distal y proxinnal respectivamente, con infratéctum fundamentalmente columelar (C).- 10:
infratéctum con columela ramificada (D).
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM 1 9
Aperturas: La endoapertura es de circular {5 pm) a sublalongada, o
sublolongada (5 x 4,5 jjm).
Exina: El grosor en la zona próximo polar es generalmente marcadamente
mayor que en la distal.
Ornamentación: Se observan superficies tectales 0T1 con formas reticulado-perforadas
(3) y reticuladas (4), con predominio de las primeras. La distribución
de dicha ornamentación, se observa tanto uniforme como gradual.
Los muros son sencillos o dobles.
Los lúmenes redondos predominan ligeramente y su complejidad suele ser
simple. Sus contornos son lisos, y en su interior apenas se observan
granulaciones.
Los granulos supratectales son heterogéneos de dos tipos y se disponen por
la superficie de manera poco densa.
Ultraestructura: Al MET a partir de granos no acetolizados y al MEB a partir
de granos acetolizados y partidos, la ectexina se observa con:
Supratéctum: Con trifina fibrilar, espínulas de manera esporádica y presencia
ocasional de "pollenkitt" denso en masas alargadas sobre la superficie tectal.
Téctum: En su margen externo se observa bastante ondulado, a veces
rectilíneo. Su grosor es generalmente mayor que la capa basal. En su interior
varía desde rectilíneo hasta accidentado con protuberancias.
Infratéctum: Fundamentalmente columelar con columelas de aspecto desde
rudimentario, ocasionalmente granulares por apilamiento, a más o menos
regulares (C), a veces divididas. De longitud mayor en el polo proximal. Se
observa algún granulo asociado al téctum y columelas granulares. Presencia de
"pollenkitt" poco denso.
Capa basal: Exteriormente. es de irregular y accidentada a más o menos
regular y rectilínea. En su interior es de lisa a ligeramente ondulada.
Ocasionalmente se observa línea blanca.
A nivel de la ectoapertura, la membrana apertural se observa con espínulas más
o menos puntiagudas.
4- Sección ECHIUM DC. (Tablas 1 y 2 , Fig.7)
Hábito herbáceo anual y perenne.
Afinidad mediterránea.
Anillos de la corola Gamolepis y Eleuterolepis.
Está representada por tres especies, de las que dos son endémicas.
E. lancerottense Lems & Holzap., endemismo de Lanzarote frecuente en la zona
norte de Famara; hierba anual, presenta anillo con 5 lóbulos separados,
inflorescencia ramificada y laxa, corola azul rojiza con estambres ± inclusos.
E. bonnetii Coincy, endemismo canario presente en zonas ±xerofíticas de
Tenerife, Gran Canaria y Fuerteventura donde tiene una subespecie; hierba
anual, presenta anillo continuo, inflorescencia ± simple, corola azul con dos
estambres exertos. E. plantagineum L., especie mediterránea que llega a
Macaronesia en Azores, Madeira y Canarias en Gran Canaria, Tenerife, La Palma,
La Gomera y El Hierro. Ampliamente distribuida, desde el nivel del mar hasta casi
2 0 PÉREZ DE PAZ, J.
los 2000 metros; hierbas anuales y bienales, anillo con 10 lóbulos diferenciados,
inflorescencia ± ramificada, corola azul con 2 estambres exertos.
Simetría y forma: Heteropolares y a veces subisopolares e isopolares, simetría
de orden tres, tricolporados. La talla presenta en ios ejes P y diámetros El y E2,
valores intermedios grandes y máximos según se observa en la Tabla 1. En
c.o.m., no se observan los contornos triangulares y sí una dominancia de los
contornos ± piriformes. El contorno meridiano dista! se observa con ausencia de
contornos casi planos. La mesocolpia muestra una clara tendencia hacía las
formas muy constreñidas.
Exina: Se observa también una clara tendencia hacia los engrosamientos en
el polo proximal.
Aperturas: Se observa una tendencia hacia las formas de endoaperturas
lolongadas en E. lancerottense (5-6 x 5-6 ^Jm), E, bonnetii (4-7 x 5-5,5 //m) y E.
plantagineum (5-6 x 5-5,5 /ym), este último con ausencia de endoaperturas
lalongadas.
Ornamentación: Presenta superficies tectales 0T1 cuya tendencia es
marcadamente reticulada (4) hacia formas con retículo doble de más de tres
subdivisiones (5), según se observa en la Tabla 2. Las superficies tectales 0T2
sólo se han observado en las especies macaronésicas, E. lancerottense con
formas rugulado-reticuladas (3') en una población, y E. bonnetii con formas
reticulado-ruguladas (4') y presencia de retículo doble con lúmenes de más de
tres subdivisiones (5') que constituye el nivel superior. La distribución de la
ornamentación se presenta uniforme en E. lancerottense y en las otras dos
especies, la tendencia se dirige tam{}ién hacia las formas uniformes.
Los muros se observan con dos bordes en E. lancerottense, y con uno y con
dos en E. bonnetii y E. plantagineum.
Los lúmenes se observan tanto redondos como alargados a excepción de una
población de E. lancerottense con predominio de redondos, y una población de
E. plantagineum con ligero predominio de alargados. La complejidad de los
mismos se dirige hacia los lúmenes compuestos con más de tres subdivisiones,
sobretodo en las especies E. bonnetii y E. plantagineum. El contorno de los
mismos es generalmente liso, salvo E. lancerottense y lisos y festoneados en E.
bonnetii y E. plantagineum. En su interior no se han observado granulaciones en
E. bonnetii y sí, aunque de forma escasa, en las otras dos especies.
Los granulos supratectales son de dos y tres tipos y se disponen de manera
generalmente densa en E. lancerottense, y muy densa en E. bonnetii y E.
plantagineum.
Ultraestructura: Al MET a partir de granos no acetolizados, la ectexina
presenta:
Supratéctum: Trifina fibrilar y espínulas o granulos. En alguna de las zonas
perforadas, masas de "pollenkitt" denso en E. lancerottense.
Téctum: Generalmente parcial, con alguna zona continua. En su margen
externo, fundamentalmente es muy ondulado. Su grosor, normalmente se
observa mayor al de la capa basal en E. lancerottense y E. plantagineum, o más
en E. bonnetii. En su interior se muestra desde más o menos liso, a veces
ondulado y/o con protuberancias.
Infratéctum: Fundamentalmente columelar, con columelas desde más o menos
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM 21
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Figura 7.- Sección ECHIUM. £ bonnetii (2, 7, 10-11, 13-14, 18). £. lancerottense (4-5, 15-17). £.
plantagineum {}, 3, 6, 9, 12, 19-20).-4 (MO) y 8 (MEB, 7500x): polen Isopolar.- lOIMEB, 20000x):
mesocolpia RuR{3'); 11 (MEB, 35000x): RP{3); 12 y 14 (MEB, 35000x): mesocolpla R{4) con retículo
doble, RR2(5).- 13, 15 (MEB; 35000x): colpo.- 16, 18-19 (MET): estructura con infratéctum
columelar con presencia de "pollenkitt" denso.- 17, 20 (MEB, 50000x): estructuras columelar (D)
y columelar-granular (C).
2 2 PÉREZ DE PAZ, J.
incipientes o a modo de protuberancias hasta más o menos homogéneas que a
veces se observan divididas y ocasionalmente digitadas. De longitud variable,
sensiblemente mayores en el polo proximal. En E. bonnetii, a veces se observan
granulos en los espacios intercolumelares, o más o menos ligados al téctum, o
formando parte de una columela granular, u ocasionalmente agrupados en
racimo. Escasa presencia de "pollenkitt" poco denso en E. bonnetii y E.
plantagineum. En E. lancerottense, la gran abundancia de la modalidad más
densa, dificulta la buena observación de este estrato.
Capa basal: En su exterior se muestra desde muy accidentada e irregular
hasta más o menos lisa. En su interior por lo general es lisa o con ligeras
ondulaciones.
A nivel de ectoapertura, la membrana apertura! se observa con espínulas más
o menos puntiagudas.
DISCUSIÓN
El análisis comparado al MO, MEB y MET, confirma los resultados de los
estudios iniciales (PÉREZ DE PAZ, 1988; PÉREZ DE PAZ & TESTILLANO, 1990),
revelando además que la diversificación en la sección Virescentia es más
acusada que en las tres restantes de este estudio:
1. Los valores polínicos de la talla (P, E1 y E2) en estas cuatro secciones
macaronésicas de Echium son relativamente homogéneos, con valores
correlativos que aumentan según el siguiente orden: mínimos en las secciones
Virescentia y Stricta (sin incluir a f. stenosiphon), medios en Gentianoidea, y
máximos en los táxones herbáceos de la sección Echium.
2. Los valores métricos de la endoapertura están correlacionados con los
referidos a la talla. También tienden a ser homogéneos en cada sección,
aumentando según la misma secuencia de la talla. La forma de la endoapertura
que puede ser circular, lalongada y lolongada, es variable en el interior de un
mismo taxon, no pudiendo establecerse correlaciones significativas para las
secciones. No obstante, cabe destacar, que la forma lalongada no se ha
observado en ninguno de los táxones mediterráneos europeos (CLARKE, 1977;
SAHAY, 1980; DIEZ, 1981; etc.) que se caracterizan por endoaperturas
circulares y lolongadas. En los táxones mediterráneos norteafricanos (BOU,
1968; BEEN SAAD-LIMAN, 1984) las endoaperturas son en general lalongadas
y a veces circulares.
3. En cuanto a la polaridad de los granos, es importante señalar que en los
táxones de la sección Echium aparece un porcentaje notable de formas
subisopolares e isopolares, mientras en las restantes secciones son
heteropolares. La posición de la endoapertura parece estar relacionada con la
polaridad, situada hacia el polo distal en los heteropolares, tendiendo a ocupar
una posición ecuatorial a medida que se avanza hacia las formas isopolares.
4. La ornamentación ha confirmado la existencia de la serie morfológica
continua constituida por cinco niveles, desde el tipo perforado al
microrreticulado. La modalidad 0T1 es característica de estas secciones: en
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM 23
Stricta (excluyendo a E. stenosiphon) y Virescentia, son más abundantes los
primeros niveles o estados, mientras que en Gentianoidea y Echium son más
frecuentes los finales. Esta modalidad ornamental ha podido ser reconocida en
las descripciones polínicas anteriores del género Echium de táxones no
macaronésicos (BOU, 1968; CLARKE, 1977; SAHAY, 1980; DIEZ, 1981, 1984;
BEEN SAAD-LIMAN, 1984).
Tabla 1.- TALLA DEL POLEN. Los valores numéricos corresponden respectivamente al rango, media
aritmética, e intervalo de confianza del eje P y diámetros El, E2.
ECHIUM
^-STRICTA
£. stríctum
tubesp.gomerad
subasp .«xasperatum
E. atsnosiphon
'2-VIRESCeNTIA
E.callithyrsum
E. onosmifolium
subesp.specra6.
E. virescens
subesp-an^usf.
E.sventenü
E. webb/i
E.acanthocarpum
£. hiérrense
E.handiensc
E.nervosum
E.candicans
E.bethencourtii
3-GENTIANOIDEA
E.ffentíanoides
A-ECHIUM
lancerottense
bonnetíi
zobesp.fuerteventur.
plantagineum
12-18
14-16
13-16
17-23
13-19
13-19
13-16
12-18
16-18
14-17
12-17
12-17
14-17
14-16
14-17
16-19
14-16
17-21
21-26
18-27
22-26
21-28
P
14,8
14,9
14,3
19,6
16,4
16,3
14.4
16,0
16,6
16,6
14.1
14.9
16,6
14,7
16.9
17.2
16.4
19.1
22.7
21,7
23,6
23,6
±0,3
±0,2
±0,2
±1,6
±0,6
±0,5
±0,2
±0,3
±0,3
±0,9
±0,7
±1.1
±0.1
±0,2
±0.6
±1.3
±0.2
±0,3
±0,6
±3,6
±0,3
±0,8
10-12
10-12
10-11
13-18
10-13
10-16
11-13
10-13
11-13
11-13
10-13
10-12
10-13
10-11
12-14
12-16
12-13
13-16
16-19
14-20
16-19
16-18
El
10,S
11.0
10.9
14,9
11.6
11.9
11.6
11.3
12.3
ii.e
11.0
11.7
11.8
10.8
12.6
13,2
12.2
14,8
16,9
16,4
17.1
16,3
±0,2
±0,2
±0,1
± 1
±0,4
±0,6
±0,2
±0,3
±0,2
±0,6
±0,6
±0,4
±0,4
±0,1
±0,8
±0,7
±0,1
±0,2
± 1
± 2
±0,2
±0,4
6-8
6-8
7-8
8-12
6-10
6-10
7-9
7-10
8-10
7-9
6-10
6-9
7-9
8-9
8-11
9-11
8-9
9-11
11-15
11-16
13-16
11-15
E2
7,6
7,2
7 ,3
10,2
8,1
8,3
7,9
8 ,3
9 .1
7.9
7.9
7.9
8.6
8 ,3
8 .9
9.6
8,8
9 .8
13.7
13,1
14,0
12.9
±0,2
±0,2
±0,2
±1.4
±0,4
±0,4
±0,2
±0,3
±0,1
±0.3
±0,5
±0,2
±0,2
±0,2
± 0
±0,4
±0,1
±0,2
±0,8
±1,6
±0,2
±0,1
La 0T2 aparece ocasionalmente en Virescentia y en la sección Echium
(herbácea), su presencia es ocasional y no se ha observado en las secciones
Stricta, y Gentianoidea. En el resto de las secciones y género Lobostemon, esta
modalidad es la más generalizada (PÉREZ DE PAZ, 1993 y PÉREZ DE PAZ &
PARDO, 1994) y no se ha observado en los táxones mediterráneos europeos.
5. En la Ultraestructura, la estratificación de las paredes polínicas se ha
confirmado como un dato de vital interés, porque ha permitido reafirmar, con
relación al infratéctum, la serie morfológica estructural, con los dos extremos
bien diferenciados (A y D), y ambos, relacionados por múltiples formas
intermedias (B y C). Asimismo, se ha observado un alto grado de asociación con
los niveles de la serie morfológica ornamental. Se han reconocido los cuatro
24 PÉREZ DE PAZ, J.
niveles: A-B-C-D, así como las numerosas formas intermedias de los tipos B y C,
estando el tipo D más raramente representado, con mayor frecuencia en la
sección Echium.
6. La relación ornamentación-estructura se ha observado mediante la estrecha
asociación entre los distintos niveles de las dos series morfológicas de
ornamentación y estructura. Generalmente coinciden los primeros estados de la
serie ornamental con los de la estructural:
A •• • 1P - 2PR
B « 1P - 2PR
C <« * 3RP - 4R
D * » 4R - 5RR2
Las dos series establecidas para la ornamentación y estructura se
correlacionan, pues, y se reafirman como una tendencia evokitiva en la que, el
tipo de ornamentación perforado, y la estructura poco elaborada con infratéctum
casi inexistente, se interpretan como caracteres primitivos, que derivan hacia
una ornamentación microrreticulada y estructura columelar. Esta interpretación
se fundamenta y apoya en las correlaciones existentes para los mismos táxones
respecto a caracteres no polínicos.
Tabla 2.- ORNAMENTACIÓN y ESTRUCTURA. Niveles morfológicos 1, 2, 3, 4 y 1 ',2',3', 4' y 5, de
la serie ornamental. Niveles A, B, C y D, de la serie estructural.
ECHIUM
ASTRICTA
B. strictum
subesp. gomeras
subesp. txasperatum
£. stenosiphon
2-VIRESCENTIA
E.calfithyrsum
E. onosmifoHum
subesp. spactabiie
B.viroacens
subttsp. angustifofm
E.sventenü
E. wobbü
E.acanthocarpum
£. hiérrense
E.handiense
E.nervosum
E.candicans
E.bethencourtii
3-GENTIANOIDeA
E. gentianoides
A-ECHIUM
iancerottense
bonnetii
subesp. fuerteventurae
p/antagineum
ORNAMENTACIÓN
1,2,3
2,3
1,2
2 , 3 . 4 ,6
1,2,3.4
2 , 3 .4
2.3
2 , 3 ,4
3 ,4
2,3
2,3
1,2
1,2
3
2 - ( 1 , 2 , 3 l '
2
1,2
3,4
3.4,B-(3)'
2,3,4,B-(3,4,B)'
3,4,B
4,B
ESTRUCTURA
B,C
CD
A,B,C
B,C
C
C
C
C
C
A , B .
B
C
B
C
C,D
C,D
D
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM 25
7. Las correlaciones ornamentación-estructura y ornamentación-hábito,
permiten considerar a los táxones herbáceos como formas derivadas de los dos
géneros. Esto refuerza la hipótesis de SAHAY (1980) para las Boragináceas, que
relaciona los táxones leñosos con los caracteres polínicos más primitivos.
Sin embargo, la presencia de tipos de ornamentación derivada y de estructura
exínica muy diferenciada en algunos táxones canarios de carácter fuertemente
leñoso (E. onosmifolium, E. virescens) se puede interpretar como el resultado
rápido de una especiación por radiación adaptativa. Este proceso parece tener
una mayor incidencia sobre la ornamentación y estructura del polen, lo que
probablemente está directamente relacionado con las particularidades ecológicas
y de polinización de cada taxon.
Asimismo, la gran diversidad de ornamentación tectal de algunas especies y
la abundancia de formas intermedias, revelan la condición de "epibionte activo"
de estos táxones canarios en vías de diversificación.
8. Se refuerza el paralelismo entre los grupos macaronésico y mediterráneo,
Y se reafirma la correlación entre las tendencias evolutivas polínicas y las de los
caracteres macromorfológicos relacionados con el hábito, corola, androceo, y
citológicos:
- Los pólenes de tallas medias con téctum de tipo perforado y afines, con
infratéctum casi inexistente, se consideran primitivos en los táxones
macaronésicos. Se relacionan por abundantes formas intermedias (RP, RuR e
infratéctum granulo-columelar, columelar-granular) que evolucionan hacia
pólenes de talla generalmente mayor, téctum reticulado y reticulado doble, con
infratéctum columelar, más generalizado en los táxones de afinidad
mediterránea.
- Los tipos de endoapertura y ornamentación del téctum, podrían revelar dos
tendencias evolutivas que probablemente han seguido dos rutas geográficas, una
europea hacia las endoaperturas lolongadas y últimos niveles de la serie tectal
0T1, representada por algunos táxones macaronésicos y mediterráneo-europeos,
y otra africana hacia las endoaperturas lalongadas y téctum 0T2, más
generalizada y representada por los táxones africanos (PÉREZ DE PAZ, 1993;
PÉREZ DE PAZ & PARDO, 1994). En los táxones macaronésicos,
fundamentalmente leñosos, coexisten las tres formas de endoapertura: circular
(en los tres centros geográficos), lalongada y lolongada (esta última con menos
profusión) junto con las dos series ornamentales 0T1 y 0T2, pero la correlación
entre estos caracteres no parece estar suficientemente establecida. Al mismo
tiempo, se reforzaría la condición de arquetipo para los táxones macaronésicos,
y la de derivada de los táxones mediterráneos, situando a las Islas Canarias
como lugar de encrucijada entre África y Europa.
- La posible identificación de otras correlaciones (KEVAN, 1984; PÉREZ DE
PAZ, 1993) como: inflorescencia densa-» laxa; color de las flores (blanco
primitivo-» rosa y azul-» rojo); junto con las de estructura floral, del androceo y
polínicas mencionadas (PÉREZ DE PAZ, 1993; PÉREZ DE PAZ & PARDO, 1994),
sugieren una fuerte asociación a factores externos de los ecosistemas y relativos
a polinizadores diferentes, en el grupo macaronésico.
El rojo de algunas corolas (en E. wildpretii H.W. Pearson ex Hook. fil. y
ocasional en E. callithyrsum) actuaría como reclamo de pájaros, y las radiaciones
26 PÉREZ DE PAZ, J.
ultravioletas desprendidas por las corolas, como reclamo de insectos (OLESEN,
1988). Esto refuerza la hipótesis establecida para el grupo mediterráneo de
especies ibéricas (GIBBS, 1971) que relaciona estos mismos caracteres
macromorfológicos con la existencia de distintos tipos de polinización
entomógama, hacia la polinización cleistogámica relacionada a la inclusión de
estambres y más generalizada en los táxones herbáceos.
CONCLUSIONES
1. Las dos series morfológicas establecidas para la ornamentación y
estructura del polen en el género Echium, se correlacionan y se reafirman como
una tendencia evolutiva por la cual, el tipo de ornamentación perforado y la
estructura poco elaborada con infratéctum casi inexistente, se interpretan como
caracteres primitivos, que derivan hacia una ornamentación microrreticulada y
estructura columelar. Esta interpretación se fundamenta y apoya en las
correlaciones existentes, anteriormente señaladas y generalizadas para el
complejo Echium-Lobostemon respecto a caracteres no polínicos.
2. De la correlación entre los caracteres polínicos (talla, endoapertura,
ornamentación y estructura exínicas) y no polínicos (macromorfológicos y
cariológicos) se deduce:
a. Que los caracteres polínicos no parecen estar correlacionados con el tipo
de anillo interno de la corola, coincidiendo con DIEZ (1981) y demostrando
además que, en dicho complejo taxonómico, las correlaciones se establecen con
otros caracteres florales referidos a la morfología y color de la corola, androceo,
inflorescencia, hábito y cariología, base del modelo taxonómico empleado por
BRAMWELL (1972). En el grupo de táxones mediterráneos no macaronésicos,
estas correlaciones y tendencias evolutivas siguen esta misma dirección según
se deduce de las descripciones polínicas (BOU, 1968; CLARKE, 1975; DIEZ,
1981; SAHAY, 1980; etc) y parecen estar en relación con los cuatro grupos
taxonómicos establecidos por GIBBS (1971) para los táxones mediterráneo-ibéricos.
b. El fortalecimiento de la hipótesis de que la gran diversificación
frecuentemente observada en los táxones de las islas oceánicas, frente a sus
congenéricas continentales, se explica por el efecto pleiotrópico (CRAWFORD
et al., 1987). Dicho efecto es un proceso que tendría lugar como consecuencia
del reajuste genético del impacto colonizador en dichas islas, a través del cual,
un sólo gen o unos pocos pueden ser los responsables del control de la mayor
parte de los caracteres fenotípicos, lo cual justificaría asimismo la rapidez del
proceso.
c. Desde el punto de vista biogeográfico-polínico, una diversificación asociada
a dos rutas geográficas, una africano-macaronésica y otra macaronésico-africano-
europea, subrayando al mismo tiempo la condición de arquetipo para los
táxones macaronésicos.
GENERALIDADES Y DIVERSIDAD POLÍNICA DEL GENERO ECHIUM 27
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a las Dras. Risueño y Testillano (Consejo Superior de
Investigaciones Científicas de Madrid), así como al Dr. Regidor y Sr. Freiré las
microfotografias al MET y Dña. V. Sánchez (Universidad de Las Palmas de Gran
Canaria), ios cortes ultrafinos. También a la Dra. Pardo (Universidad
Complutense, Madrid), los cortes microtómicos por congelación.
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