Análisis cariotípico de las especies endémicas del género Tanacetum L. (Anthemideae-Asteraceae)

              Cariología de las especies endémicas de género Tanacetum 59
ANÁLISIS CARIOTIPICO DE LAS ESPECIES ENDÉMICAS DEL
GENERO TANACETUM L. (ANTHEMIDEAE-ASTERACEAE).
ROSA FEBLES (1), ANTONIA M. FERNANDEZ-PERALTA (2) y JUAN J.
GONZÁLEZ-AGUILERA (2).
(1) Jardín Botánico "Viera y Clavijo" del Excmo.Cabildo Insular
de Gran Canaria.
(2) Departamento de Genética. Facultad de Ciencias. Universidad
Autónoma de Madrid.
Palabras clave: cariotipos, Anthemideae-Asteraceae, Tanacetum.
RESUMEN
Se describen los cariotipos de las tres especies endémicas del género
Tanacetum L.: T.ferulaceum (Webb) Sch.Bip., T.ptarmicaeflorum (Webb)
Sch.Bip. y T.oshanahanü Marrero, Febles y Suárez, endemismos de la isla
de Gran Canaria. Se observa una gran similitud en la estructura
cromosómica de estas especies, detectándose también que sus cariotipos
estándares se asemejan mucho a los de las especies de los géneros
Gonospermum y Lugoa. Sin embargo, en las especies analizadas, se obser­va
variabilidad entre poblaciones tanto en T.ferulaceum, especie de amplia
distribución, como en T.ptarmicaeflorum, de distribución más restringida.
SUMMARY
The karyotypes of the endemic species of the genus Tanacetum L:
T.ferulaceum (Webb) Sch.Bip., T.ptarmicaeflorum (Webb) Sch.Bip. y
T.oshanahanü Marrero, Febles y Suátez, endemics of Gran Canaria island,
are described. A high degree of similarity in the chromosome structure of
these species is found and their standard karyotypes are also very similar
to the karyotypes of Gonospermum and Lugoa. We found a wide range of
variation between the popuiations of both widespread as restricted species.
60 Febles, R., Fernandez-Peralta, A., González Aguilera, J.
INTRODUCCIÓN
Tanacetum L. es vn género ampliamente distribuido formado por
aproximadamente 70 especies, anuales o perennes, cuyo centro de diver­sidad
se encuentra en el SO de Asia y El Caúcaso, existiendo algunas
especies en las regiones templadas del hemisferio norte, una especie nor­teamericana
y las tres especies endémicas de las Islas Canarias, las cuales
constituyen el objeto de este estudio: T.ferulaceum, T.ptarmicaeflorum y
T.oshanahanü. (Heywood & Humphries 1977).
Estos tres endemismos de la isla de Gran Canaria, se sitúan ocupando
una franja que va de la región NO al SE (Fig. 1).
T.ferulaceum se distribuye en la región centro-sur, presentándose en
cotas, entre los 300 y 900 m.s.n.m., constituyendo las poblaciones de la
región oeste (entre 200 y 600 m.s.n.m.), la variedad latipinnum de hoja más
ancha.
Por otro lado, T.ptarmicaeflorum se sitúa en la región central ocupando
las cotas más altas entre los 1.300 y 1.800 m.s.n.m., mientras que
T.oshanahanü, especie de reciente descripción (Marrero et al., 1989), está
constituida por una sola población situada en los riscos de Guayedra, entre
los 550 y 600 m.s.n.m. (Fig. 1).
Los números cromosómicos de estas especies han sido ya aportados con
anterioridad por otros autores (Fig. 3), no realizándose, en ningún caso, la
descripción de su estructura cariotípica.
Existe una estrecha relación entre estas especies y las de los géneros
Gonospermum y Lugoa, en los que ya se ha llevado a cabo el análisis
cariotípico (Febles et al., 1989). Esta relación se pone de manifiesto,
además de por similitudes morfológicas, por la formación de híbridos
naturales entre las especies que establecen puntos de contacto en la
naturaleza {G.fruticosum y Lrevoluta), siendo bastante frecuente la for­mación
de híbridos interespecíficos entre componentes de diferentes
géneros, en condiciones de cultivo. Particularmente es muy frecuente la for­mación
de híbridos entre T.ferulaceum y Lrevoluta, y entre ésta y
G.fruticosum o G.gomerae.
MATERIAL Y MÉTODOS
El análisis mitótico se ha llevado a cabo en meristemos de raíces ob­tenidos
a partir de semillas germinadas, recolectadas en 8 poblaciones
naturales y una cultivada en el Jardín Botánico "Viera y Clavijo" (Figs.l y 2).
Cariología de las especies endémicas de género Tanacetum 61
Figura 1.- Distribución de las poblaciones analizadas para las distintas especies:
T.ferulaoeum var.ferulaceum {a ), T.ferulaceum var.latipinnum (A ), T.oshanahanii (o ) y
T.ptarmicaeflorum (•).
Los pliegos testigos de dichas recolecciones se encuentran depositados
en el Herbario del Jardín Botánico "Viera y Clavijo".
La técnica utilizada para el pretratamiento de las raíces es similar a la ya
descrita por Febles y Ortega (1984). Se han analizado entre 7 y 12 in­dividuos
para las distintas poblaciones, realizándose aproximadamente 25
cariotipos por población, con excepción de la población FB de
T.ferulaceum en la que se han analizado 24 individuos, realizándose un
total de 57 cariotipos (Fig.l).
POBLACIÓN ALTITUD ORIENT. NOIND. NoCAR.
(m.s.n.m)
T.ferulaceum
var.ferulaceum FL-11 Santa Lucía
FA-09 Fortalezas Ansite
FV-10 Bco. Las Vacas
FB-02 Roque Bentaiga
var.latipinnum AV-35 Andén Verde
T.oshanahanii TG-36 Guayedra
800 SO
400-600 variada
300 O
900-1000 H
300-400
550-600
NO
N
11
11
10
24
10
10
25
24
21
57
23
T.ptarmicaeflorum PM-20 Riscos de Chapín 1700-1800 N-NE 12 25
PR-21 Tirajana 1300-1400 S-SE 12 25
PJ-01 J.B."Viera y Clavijo" 300-400 NO 7 16
Figura 2.- Distribución de las poblaciones analizadas. No REP.- número de
referencia, ORIENT.- orientación. No IND. - número de individuos
analizados, No CAR - número de cariotipos realizados por población.
62 Febles, R., Fernandez-Peralta, A., González Aguilera, J.
ESPECIE n 2n AUTORES
T.ferulaceum
var.ferulaceum - 18 Borgen, 1970.
9 — Aldridge y Ortega, 1976.
9 18 Febles, 1989.
var.latipinnum
T.oshanahanii
T.ptarmicaeflorum
18
18
36
18
18
Febles, 1989.
Febles, 1989.
Larsen, 1958, 1960.
Aldridge y Ortega, 1976
Borgen, 1980.
Febles, 1989.
Figura 3.- Relación de los números cromosómicos aportados
anteriormente por otros autores para las
especies estudiadas.
Para la descripción de los cariotipos se ha adoptado la terminología de
Levan et al. (1964). El método utilizado para la elaboración de los
cariotipos y para el procesamiento estadístico de los datos es el mismo
que el descrito anteriormente por Febles et al. (1989).
RESULTADOS
Todas las poblaciones analizadas son diploides con un número
cromosómico somático 2n = 18, apareciendo, ocasionalmente, semillas
aneuploides, 2n = 19, en T.ferulaceum (poblaciones FV y FL) y en
T.oshanahanii (TG). El cariotipo obtenido para las tres especies estudiadas
comprende 8 parejas m y una pareja sm (par 9), perteneciendo todas ellas
a la clase 2A de asimetría de Stebbins (Stebbins, 1971).
T.ferulaceum (Webb) Sch.Bip. 2n = 18.
Para esta especie se han estudiado 4 poblaciones pertenecientes a la
\/ar.ferulaceum y una de la \/ar.latipinnum (Figs 1 y 2).
El análisis comparativo entre las distintas poblaciones analizadas pone de
manifiesto que éstas difieren en cinco brazos cromosómicos, y que es el
brazo corto 9 el que mayor variabilidad presenta.
La longitud total del genoma, así como las longitudes de los pares
cromosómicos 1 y 9 quedan resumidas en la Fig. 4, donde se observa que
existe una gran variación en la longitud total media del genoma (LT), espe­cialmente
entre las poblaciones AV, con una LT bastante inferior (82.54
2.81) y FB, con una LT considerablemente superior (138.69 2.24), presen­tando
las tres poblaciones restantes una LT bastante homogénea. Estas
Cariología de las especies endémicas de género Tanacetum 63
T
T
T
ESPECIE
.ferulaceum
var.ferulaceum
var.latipinnum
.oshanahanii
.ptarmicaeflorum
POB.
FL
FA
FV
FB
AV
TG
PM
PR
PJ
LT genoma (um)
104.36±3.71
100.74±3.91
112.58±2.65
138.69±2.24
82.54±1.69
89.20±2.07
81.25±1.84
98.9813.21
118.9114.97
CR.l (um)
7.28+0.21
6.8210.18
7.65+0.14
9.63+0.13
5.50+0.08
6.0710.10
5.4610.10
6.7610.19
8.35+0.31
CR.9 (um)
4.1210.11
3.9010.09
4.4910.09
5.5910.08
3.30+0.06
3.3110.06
3.41+0.07
4.07+0.12
4.8210.13
Figura 4.- Longitud total del genoma (LT) y longitudes de los
cromosomas 1 y 9 (um) en las poblaciones analizadas.
diferencias pueden estar en relación con un diferente grado de conden­sación
de los cromosomas metafásicos en las distintas poblaciones.
Los valores medios relativos de los cromosomas de esta especie, así
como su idiograma y cariotipo, están representados en las Figs. 5 y 6, y la
Lámina 1, respectivamente. Se observan dos pares cromosómicos
satelitíferos, pares 8 y 9, ambos con el satélite situado en el brazo largo
(BL) (Fig. 6).
T.oshanahanii Marrero, Febles y Suárez. 2n = 18
Para este endemismo hemos estudiado la única población conocida:
Guayedra (Figs. 1 y 2.) Se observa una longitud total media del genoma de
89.20 2.07 um, oscilando el tamaño de sus cromosomas entre 6.07 0.10
um para el par 1 y 3.31 0.06 um para el par 9 (Fig. 4).
El idiograma y cariotipo representativos de esta especie se muestran en la
Fig. 6 y Lámina 1, respectivamente, detallándose en la Fig. 5 las longitudes
medias relativas de sus cromosomas. Se observa solamente la presencia
de un satélite en el BL del par 9 (Fig. 6).
T.ptarmicaef lorum (Webb) Sch.Bip. 2n = 18.
Hemos estudiado tres poblaciones de esta especie, dos a partir de
material recolectado en sus poblaciones naturales (PR y PM), y una a partir
de material cultivado (PJ) en este Jardín Botánico y recolectado en una de
las poblaciones antes citadas (PR).
64 Febles, R., Fernandez-Peralta, A., González Aguilera, J.
CR.l
CR.2
CR.3
CR.4
CR.5
CR.6
CR.7
CR.8
CR.9
BL
BS
BL
BS
BL
BS
BL
BS
BL
BS
BL
BS
BL
BS
BL
BS
BL
BS
T.ferulaceum
3.5344
3.1935
3.6193
2.9125
3.1964
2.9451
3.2036
2.7275
3.3467
2.5867
2.6778
2.4223
2.9243
2.0406
2.3339
2.1979
2.6789
1.2857
(FV-AV)
3.7414
(FL-FB)
3.2868
(FL)
2.8139
(AV)
2.1685
(AV)
—
1.2148
(FA-FL)
T.
::
—
::
—
:
: :
—
—
1.1625
(fb)
. oshanahanii
3.5760
3.2110
3.7002
2.9687
3.3075
2.9504
3.1598
2.7811
3.2850
2.5967
2.7183
2.4535
2.9406
2.1548
2.4004
2.0991
2.6263
1.0810
T.ptarmi
3.5151
3.1662
3.6142
2.9545
3.1730
2.9320
3.1732
2.7837
3.3048
2.5523
2.7301
2.4651
2.9393
2.0081
2.5021
2.0838
2.8315
1.2939
caeflorum
2.8614
(PM)
3.0476
(PR)
__
—
2.6128
(PR)
1.9196
(PR)
2.6734
(PJ)
1.2137
Figura 5.- Longitudes relativas de los distintos brazos
cromosómicos (% de la longitud total del genoma) para
las especies estudiadas (las siglas indican las
poblaciones que difieren de las medias específicas).
El análisis comparativo entre las distintas poblaciones analizadas, pone de
manifiesto que difieren en seis brazos cromosómicos, observándose que
las poblaciones PR y PJ poseen cada una un par cromosómico diferente al
de las otras poblaciones, el par 8 en la primera y, el par 9, en la segunda.
Las longitudes relativas de los cromosomas de esta especie, así como el
idiograma y cariotipo aparecen representados en las Figs. 5 y 6, y la
Lámina 1.
Cariología de las especies endémicas de género Tanacetum 65
H
H
T.ferulaceunn
n n n H
i
1 2 2 3 4 4' 4"
FL-FB FL AV
T.oshanaiíanil
u H n n
T.ptarmicaeflorum
n
n n
u
7
H H I
i
n n
7 7'
AV
BE
n n i i n ir
0B
cT
L-J LJ "^
2 2'
PM
4 4'
PR
8 9 9' 9"
FV-AV FA-FL FB
a Bi 9
8 8' 9 9'
PR PJ
Rgura Rgura 66..-- IIddiiooggrraammaass ddee llaass eessppeecciieess aannaalliizzaaddaass yy ssuuss vvaanriaanntteess ccrroomm osómicas
T.ferulaceum, T.oshanahanii y T.ptarmicaeflorum. Barra = 2% de la longitud
genoma.
total del
genoma
Se detectan dos pares cromosómicos satelitíferos, pares 8 y 9, ambos
con el satélite situado en el BL (Fig. 6), aunque se ha observado también,
en un individuo de la población PJ, el satélite del par 9 situado en el brazo
corto (BS).
La longitud total del genoma, así como el tamaño de los pares
cromosómicos 1 y 9 para cada una de las poblaciones analizadas se
recogen en la Fig. 4, observándose bastante variabilidad entre las
poblaciones.
66 Febles, R., Fernandez-Peralta, A., González Aguilera, J.
DISCUSIÓN
Existe una gran similitud en la estructura cromosómica de las especies de
Tanacetum analizadas, observándose también que ésta se asemeja bas­tante
a la de las especies de Gonospermum y Lugos. Al igual que en
Gonospermum (Febles et al., 1989) se detecta gran variabilidad cariotípica
entre especies de amplia distribución, como es T.ferulaceum, sin embargo,
en este caso, las especies de distribución más restringida, como T.ptar-micaeflorum,
también se muestran muy variables, apareciendo sus
poblaciones bastante diferenciadas.
Esta ausencia de uniformidad cariotípica en las especies de Tanacetum,
demuestra una alta tasa de evolución cromosómica, lo cual se pone de
manifiesto también por la presencia de tres especies dentro de una misma
isla.
Dada la gran similitud cromosómica que al parecer existe entre las
especies de estos tres géneros, parece dudoso que puedan ser con­sideradas
desde un punto de vista taxonómico, como miembros de tres
géneros diferentes. Por estas razones, nos parece necesario profundizar en
el estudio comparativo de los componentes de este grupo e, incluso, sería
muy interesante extender el análisis a otras especies posiblemente
relacionadas, por ejemplo, otros miembros de Tanacetum (único género no
endémico) de diferente área de distribución. Esto permitiría no sólo es­tablecer
las relaciones dentro del grupo, sino también las relaciones con
otras especies foráneas.
Carlina texedae, nueva especie para Gran Canaria
Cariología de las especies endémicas de género Tanacetum 67
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