Aportación a la sistemática del género Thymus L. (labiadas) desde la perspectiva de las características de su polen

              BOTÁNICA MACARONESICA 8-9 (1981) 163
APORTACIÓN A LA SISTEMÁTICA DEL GENERO
THYMUS L. (LABIADAS) DESDE LA PERSPECTIVA DE
LAS CARACTERÍSTICAS DE SU POLEN.
JUAN A. SEOANE-CAMBA & M« A. SUAREZ-CERVERA
Cátedra de Botánica. Facultad de Farmacia. Barcelona.
RESUMEN
En este trabajo se analizan 44 muestras de polen pertenecientes a 21 es­pecies
de Thymus. En ellas se determinan las dimensiones del eje polar,
diámetro ecuatorial, mesocolpia, apocolpia, número de colpos, relación P/E y
relación t/E.
Se ha observado una gran variabilidad en estos caracteres, fundamental­mente
en Thymus vulgarisL.j T.serpyllumL. y T.pulegioidesL. Variabilidad
que es especialmente ostensible en cuanto al diámetro ecuatorial y número de
colpos. Se ha encontrado una correlación positiva entre la desviación están­dar
del diámetro ecuatorial y el porcentaje de pólenes anómalos en cuanto a
sus aperturas, lo que se manifiesta además en cambios morfológicos en la
estructura vegetativa de la planta.
Se estima que mediante el análisis polínico se puede detectar la existen­cia
de poliploidías, así como anomalías meióticas que pueden repercutir en la
transmisión de caracteres.
SUMMARY
In this paper 44 pollen samples from 21 species of Thymus L. (Labiatae)
are analysed. The dimensions of the polar axis, equatorial diameter, mesocol-pus,
apocolpus, number of coipi, P/E relationship and t/E relationship are
determined.
164 JUAN A. SEOANE-CAMBA & MARÍA SUAREZ CERVERA
A great deal of variability in these characters has been observed, specially
in T.vulgarisL., T.serpyllumL. ana T.pulegioidesL.
This variability is specially notable in equatorial diameter and number of
colpi. A positive correlation has been observed between the standard de-viation
of the equatorial diameter and the percentage of grains with an ano-malous
number of apertures, this also manifests itself in morphological chan­gos
in the vegetative structure of the plant.
It is suggested that by means of pollen analysis polyploid individuáis can
be detected as well as meiotic anomalies which are reflected in morphological
characters.
INTRODUCCIÓN
El estudio sistemático del polen de las diferentes especies,vegetales del
territorio, a pie de planta, nos ha permitido conocer las características del po­len
de las especies de Thymus que teníamos a nuestra disposición.
La variabilidad observada en el polen de este género nos llevó a profundi­zar
más en su estudio. Era nuestra convicción que con ello podríamos aportar
alguna idea sobre la variabilidad morfológica y bioquímica de dicho género.
Es bien conocido el hecho de que, en algunas especies de Thymus, exis­ten
profusión de formas morfológicas y "razas bioquímicas", que en muchas
ocasiones se atribuyen a híbridos, a poliploides y a factores ecológicos; sin lle­gar
a demostrar en cada caso la opción de cada una de estas alternativas, pe­ro
que complican sumamente la labor del botánico sistemático.
Sabemos también que las características ligadas a los elementos sexuales
de las plantas son las más estables. Su variación está bastante ligada a muta­ciones
génicas o cromosómicas; mutaciones que repercuten normalmente en
el fenotipo de la especie. Pues bien; una variación morfológica en el grano de
polen (micróspora de las fanerógamas), especialmente en las dimensiones y
número de aperturas, podemos considerarla como una variación génica o cro-mosómica;
según las siguientes premisas admitidas normalmente en botáni­ca:
a) El tamaño del grano de polen puede aumentar o disminuir según las
condiciones ambientales; por ejemplo: las plantas cultivadas suelen tener gra­nos
de polen mayores que las mismas especies silvestres. Sin embargo, en
igualdad de condiciones ambientales, el tamaño va intimamente ligado al nú­mero
cromosómicp. b) Existe una relación directa entre el número de apertu­ras
(colpos o poros) y el tamaño del grano de polen, pues parece ser que cada
apertura requiere un mínimo de espacio antes de formarse, c) Frecuentemen-
SISTEMÁTICA DE THYMUS 165
te poliploides e híbridos tienen aperturas germinales aberrantes e imperfectas,
d) Es también generalmente aceptado que las plantas poliploides tienen célu­las
de mayor tamaño, lo que implica que las dimensiones de sus estomas y de
las otras partes vegetativas, como hojas, etc., sean también mayores.
Por todo esto abrimos un capítulo específico dedicado al estudio del po­len
del género Thymus, y el presente trabajo se refiere a los resultados obteni­dos
hasta ahora en el citado capítulo.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se ha utilizado el material del Herbario del Departamento de Botánica de
la Facultad de Farmacia de Barcelona, así como el del Centro Pirenaico de
Biología Experimental de Jaca, para lo cual hemos podido disponer de toda
clase de facilidades en este laboratorio, y que agradecemos desde estas líneas
a los Drs. Montserrat y Villar, así como al Director del Centro Dr. Balcells.
También hemos procedido ai estudio de diferentes muestras de las espe­cies
Thymus vulgaris L., T.praecox Opiz y T.serpyllum L., que hemos en­contrado
en excursiones realizadas por nosotros del 22 al 25 de junio de 1980
en los alrededores de Acin de Garcipollera (Jaca). (Ver tabla 1).
Tanto los ejemplares de las plantas recolectadas como las preparaciones
de polen realizadas se encuentran en el Departamento de Botánica de la Fa­cultad
de Farmacia de Barcelona.
En cuanto a los métodos de estudio hemos seguido el de acetolísis de
Erdtman (1969) y el micrométodo de Avetissian, especialmente indicado para
la acetolísis de pequeñas cantidades de material.
Al cabo de un tiempo después de la acetolísis, para que todos los granos
se embebiesen en el mismo grado, hemos procedido a su medición al micros­copio
óptico y a determinar el porcentaje de pólenes con diferente número de
colpos mediante el barrido sistemático de la preparación, con el fin de que los
pólenes medidos o contados fueran tomados al azar.
Las medidas se realizaron: a) en vista polar (diámetro ecuatorial (E), me-socolpia
(M) y apocolpia (t), b) en vista axial (eje polar (P) y diámetro ecuato­rial
(E).
En todos los casos las medidas se dan en mieras. El número de pólenes
medidos en cada preparación y en cada posición ha sido normalmente de 30
(ver tablas 2 y 3), considerando que tal número podría ser suficientemente
representativo.
Para la relación P/E (eje polar/diámetro ecuatorial) se ha tomado siempre
el polen en vista meridiana.
166 JUAN A. SEOANE-CAMBA & MARÍA SUARE2 CERVERA
Se han analizado un total de 44 ejemplares, pertenecientes a 21 especies
del género Thymus (tab\a 1). Se han realizado las curvas normales estándar y
el estudio comparativo de las medidas lo realizamos de una manera gráfica
por el método de Simpson y Roe, utilizando el parámetro E (diámetro ecuato­rial
medido en vista polar).
RESULTADOS
Los resultados, tal como han sido obtenidos, se hallan en forma resumida
en las tablas 2 y 3 y fig. 1, en donde se hacen constar solamente las medias,
desviaciones y porcentajes de los diferentes valores.
Tanto en las tablas como en las gráficas las especies se han dispuesto se­gún
orden alfabético. Las muestras de aquellas especies, sobre las que hemos
profundizado más nuestro estudio, se disponen siguiendo un cierto orden de
menor a mayor variabilidad en las dimensiones del diámetro ecuatorial del po­len
(desviación estándar).
Si analizamos los mencionados resultados nos encontramos con unos
hechos que a nuestro juicio son especialmente significativos:
a) Que existe una gran variabilidad en los valores de apocolpia y meso-colpia,
que va de 4,40 a 9,'02 ^m. y de 9,06 a 16,43 /^m., respectivamente; en
la relación t/E (apocolpia/diámetro ecuatorial) que oscila de 0,11 a 0,25; así
como en las medias (de 23,99 a 43,06), desviaciones de las medias (de 1 a
5,56) y desviaciones estándar (de 1,99 a 10,49) en los diámetros ecuatoriales
de los pólenes estudiados, tanto considerando las diferentes especies, como
considerando las distintas muestras de cada especie.
b) Que la relación P/E se encuentra entre 1,13 y 1,54, por lo que se trata
de pólenes entre subprolados y prolados.
c) Que, aunque se considera que los pólenes de las especies de Thymus
son hexacolpados, algunas de ellas como: Thymus erianthus (Bois) Pau,
T.serpyllum L., T.pulegioides L. y T. vulgaris L. poseen pólenes de seis colpos
juntamente con pólenes de siete, ocho e incluso de diez; y pueden llegar a te­ner
hasta más del 60% de semejantes pólenes "anómalos".
d) Si tratamos de relacionar el porcentaje de pólenes "anómalos", o no
hexacolpados, con la variabilidad en las desviaciones del diámetro ecuatorial
(desviación estándar), tomando este carácter como más representativo de la
diversidad en las dimensiones del polen, vemos (figuras 2, 3, 4, 5 y 6) que
existe una correlación entre tal diversidad y el porcentaje de pólenes "anóma­los";
aunque no hemos podido determinar el tipo de correlación (lineal o de
otro tipo) debido a que no disponíamos de suficientes datos para que la curva
SISTEMÁTICA DE THYMUS 167
(fig. 4) de correlación fuese estadísticamente significativa. Sin embargo esti­mamos
que dicha correlación no debe ser lineal.
e) En las fig. 5, 6, 7, y 8, vemos que las curvas de distribución de clases
de pólenes, siendo normales o próximas a las normales en las plantas que ca­recen
de pólenes anómalos, se convierten en curvas más amplias en su diver­sidad,
y más irregulares en las plantas que, por el contrario, poseen pólenes
anómalos.
f) Si comparamos las plantas (fotos n° 1 al 9) con diversos porcentajes
de pólenes "anómalos" entre sí, vemos que existe una indudable relación de
esta anomalía de los pólenes con las variaciones morfológicas de las plantas;
en el sentido de que, tanto en Thymus serpyllum L. como en T.pulegioides
L.y T. vulgarisL., las plantas se hacen cada vez más esbeltas, con entrenudos
más alargados y hojas más oblongas, a medida que aumenta el porcentaje de
pólenes no hexacolpados.
DISCUSIÓN
Es admitido generalmente por los botánicos que algunas especies de
Thymus son muy variables en cuanto a sus caracteres morfológicos y
bioquímicos. En este sentido es interesante la opinión de Jalas y Kaleva
(1967), "De acuerdo con esta teoría, la evolución principal que tiende a causar
una especiación en Thymus podría ser: a) Disploidía, b) formación de
tetraploides, c) posible aneuploidía a nivel de tetraploides y d) hibridación fre­cuente
sin barreras de esterilidad entre tetraploides de distinto origen".
Por otra parte, se considera que el polen de Thymus es hexacolpado, e
igualmente se admite por los genetistas que una poliploidía lleva consigo, nor­malmente,
un aumento del tamaño de los núcleos, de las células, del polen y
de ciertas partes vegetativas; así como la aparición de aperturas germinales
aberrantes e imperfectas en los granos de polen. En consecuencia, en nuestro
caso, parece fuera de duda la existencia de formas poliploides que
corresponderían precisamente con aquellas plantas que poseen pólenes de 7,
8 y lOcolpos, así como de 4 y 2; y que presentan, a su vez, formas vegetativas
un tanto diferentes. No obstante la naturaleza y origen de estos poliploides
deberán ser demostrados por estudios cariológicos de las tetradas en forma­ción.
La variabilidad en las dimensiones de los pólenes a medida que se acen­túan
ciertos caracteres indicadores de poliploidías (número de colpos y cam­bios
morfológicos de la planta), parecen indicarnos que deben existir dese­quilibrios
en la distribución y segregación de los cromosomas en el proceso de
168 JUAN A. SEOANE-CAMBA & MARÍA SUAREZ CERVERA
la meyosis. En nuestro caso, si observamos los resultados fijándonos especial­mente
en las dimensiones (diámetro ecuatorial) y en el número de colpos, ve­mos
que existe una tendencia a la correlación positiva entre el porcentaje de
pólenes no hexacolpados y la variabilidad én las dimensiones de los diámetros
ecuatoriales; y no precisamente con un aumento puro y simple del citado
diámetro.
El hecho de que exista correlación positiva entre los granos de polen no
hexacolpados y la variabilidad en sus dimensiones (tabla n° 3), nos pone de
manifiesto: 1°) Que deben haber distintos grados de poliploidía en el género
Thymus (como señalan Jalas y Kaleva, 1967) que repercutirán en los diferen­tes
porcentajes de pólenes anómalos, en lo que a colpos se refiere. 2°) Que
estos diferentes grados actuarán, más o menos, interfiriendo las meyosis en la
esporogénesis; con el resultado de que la meyosis "anómalas" debidas a una
distribución irregular de los cromosomas (y detectadas por nosotros por la va­riabilidad
en las dimensiones de los granos de polen) serán proporcionales al
porcentaje de pólenes anómalos según el número de colpos.
La distribución y segregación de los cromosomas en la meyosis se realiza
en los poliploides en forma un tanto aleatoria, que puede ser mayor o menor
según el tipo de poliploidía existente (Lacadena, 1969 y Stebbins, 1971). Por
otra parte, el comportamiento genético y fenológico de un poliploide de esta
naturaleza dependerá de la conducta meyótica de los cromosomas que son
portadores de los genes, así como de la presencia o ausencia de más alelos
para cada carácter.
En nuestra opinión creemos poder afirmar, que la gran variabilidad mor­fológica
y bioquímica del género Thymus es debida a una poliploidía especial­mente
irregular e inestable, que podría hacer variar los caracteres fenológicos
un tanto al azar, tanto en el espacio como a través de las generaciones. Una
variación en el espacio explicaría el mosaico de individuos de la misma espe­cie,
diferentes en cuanto a su morfología y bioquímica, que existen frecuente­mente
sobre superficies relativamente pequeñas. Esta misma variación en el
tiempo, haría difícil la transmisión de los fenotipos con suficiente regularidad a
través de las generaciones, lo que impediría que tales formas pudieran ser
consideradas como taxones o grupos sistemáticos de cualquier tipo.
SISTEMÁTICA DE THYMUS 169
Tabla n° 1
Relación de las muestras estudiadas del género Thymus.
T-23 - T.capitatus L., Portugal (Playa de Roda); julio 1924; Leg. Palhinha;
BCF 2257.
T-13 - 7'.erá/7í/7t/sBolss var. pTOsrraííys Boiss; Sierra Tejada; Flora Ibérica,
Modesto Laza; 16-7-36; BCF 2238.
T-14 - T.erianthus{Bo\s) Pau var. vulgarisH.V\\\ar; Cantarrijan; Flora Mala­gueña,
Modestó Laza; 14-6-36; BCF 2238.
JH-18 - T.hyemalis Lang. var. vulgaris;so\ana, Peñón de Hifac; 80 m.; 12-2-
69; Herbario del Centro de Biología experimental de Jaca 53/69.
T-3 - T.leptophyllus Lange; desmonte carretera. Osa de Sobremonte
1.100 m.; 23-7-69; Herbario del Centro de Biología experimental de
Jaca 4842/69.
T-5 - T.loscosiiWúk. subsp. loscosii; Caspe a 2 Km. dirección a Maella;
Leg. Molero; 20-5-77; BCF 2239.
LL-1 - T.loscosii WiW. subsp. fontqueri Ja\as; Llusas, Lérida; Julio 1980;
Leg. J.Seoane-Camba; BCF.
T-46 - T.mastichinaL. x serpyllumL.; Miranda de Ebro, campos; Leg. Lo­sa;
1936; BCF 2236.
T-12 - T.mastigophorus Lacaita; Alar del Rey (Falencia); Leg. Losa; Junio
1936; BCF 2241.
T-45 - T.mumbyanus Boiss; Marruecos: Hidum, suelo calcáreo; Leg.
H.Mauricio; 14-2-31; BCF 2257.
JH-7 - T.nervosus Gay; pastos secos, Saravillo Huesca; Leg. P. Mont­serrat;
22-8-78; Herbario de Jaca 3151IIB.
T-41 - T.numidicusPohet; Argelia: Bóne, colinas 50 m.; 24-6-31; Leg.Duf-four;
BCF 2250.
T-32 - 7".pa/7A7o/7/ciys All.; Moravia, Lans; 1935; Duffour; BCF 2250.
J-6 - T.praecox Opiz; Acin, Ermita de Iguacel, Jaca; Leg. J.Seoane-
Camba; 22-6-80; BCF.
170 JUAN A. SEOANE-CAMBA & MARÍA SUAREZ CERVERA
Tabla n° 1 (continuación)
T-42 - T.pulegioides L. var. glabratus; Puente Ebro; 28-7-50; BCF 2250.
T-25 - T.pulegioides L.; San Martin de Castañeda, Puebla de Sanabria; ju­lio
1939; BCF 2249.
T-26 - T.pulegioides L.; Puebla de Sanabria, prados secos; julio 1947; BCF
2249.
T-33 - T.richardiiPers.; Pityusae: Ebusi, Cala de Santa Agnés: julio 1935;
BCF 2250.
T-22 - T.serpyllumL. subesp. correvonis; Cerdaña 1.300 m.; Señen 5853;
BCF 2250.
T-21 - T.serpyllum L.; Campo y monte de Ranera; Leg.Losa; julio 1926;
BCF 2250.
T-1 - T.serpyllum L.; Acin de Garcipollera 1.000 m.; Leg. P.Montserrat;
12-6-69; Herbario de Jaca 2342/69.
T-7 - T.serpyllumL.; Cerdaña: Font Romeu, 1.800 m.; Señen, Leg. Ron-ninger;
17-7-28; BCF 2250.
T-4 - T.serpyllumL.; Borau 1.450 m.; Leg. P.Montserrat; 17-7-68: Herba­rio
de Jaca 2913/68.
T-16 - T.spinulosusTen.; Italia: Lucanie, monte Montocchio, 1.100 m. en­démico;
28-6-33; BCF 2241.
T-44 - T.villosusL. var. lusitariicusiBolss); Sierra de Guadalupe (Cáceres);
Leg. Ladero; 11-6-68; BCF 2258 bis.
A-6 - T.vulgarisL.; Acin de Garcipollera (Jaca), 1000 m.; Leg. J.Seoane-
Camba; 25-6-80; BCF.
J-16 - T.vulgarisL.; Acin de Garcipollera (Jaca) 1000 m.; Leg. J. Seoane-
Camba; 23-6-80; BCF.
J-8 - T.vulgaris L.; Acin de Garcipollera (Jaca), 1000 m.; Leg. J.Seoane-
Camba; 22-6-80; BCF.
J-5 - T.vulgaris L.; Acin de Garcipollera (Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
Camba; 23-6-80; BCF.
SISTEMÁTICA DE THYMUS 171
Tabla n° 1 (continuación)
A-19
J-4
J-15
A-21
A-18
J-11
A-16
J-2
J-1
J-14
A-23
J-13
J-9
J-7
X-15
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera (Jaca), 1000 m.; Leg.J.Seoane-
Camba; 25-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 23-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 23-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 25-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 25-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 22-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 25-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 22-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 22-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 23-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 25-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 23-6-80; BCF.
T. vu/garis L; Acin de Garcipollera
Camba; 22-6-80; BCF.
T.vu/garis L.; Acin de Garcipollera
Camba; 22-6-80; BCF.
T.zygis L.; Pantano de Santa Ana
BCF; 2241.
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Jaca) 1000 m.; Leg.J.Seoane-
(Lérida); Junio 1963; Leg.Losa;
172 JUAN A. SEOANE-CAMBA & MARÍA SUAREZ CERVERA
Tabla 2
E s p e c i e
T-43:
T.capitatus L
T-13:
T.eríanthus Bols var.prostratus Bois,
T-14:
T.eríanthus Bois v. vulgarís
HJ-18:
T.hyemalis Lange var. vulgarís
T-3:
T.leptophyllus Lange
T-5:
T./oscosii'\Ni\\k. subsp. loscosii....
LL-1:
r./oscos//Willk.subsp.fenfí7¿ye/7 Jalas
T-46:
T.mastichina L x serpyllum L
T-12:
T.mastigophorus Lacaita
T-45:
7" mumbyanus Boiss
HJ-7:
T-41:
T numídicus Poiret
T-32:
T.pannonicus All
J-6:
T.praecox Opiz
T-42:
T.pulegioides L
T-25:
T-26:
T.pulegioides L
T-33:
T-22:
T.serpyllum L
T-21:
T-1:
T.serpyllum L
T-7:
Mesocolpia Apocolpia
M (x)
11,96
14,45
13,90
13,39
9,33
12,07
12,86
12,52
14,00
12,60
11,89
13,11
11,57
13,73
11,58
14,04
14,06
11,58
16,43
16,05
11,17
14,22
. t (X)
7,22
8,02
8,12
6,68
6,11
6,11
6,95
6,71
7,71
7,57
5,94
7,29
6,86
7,12
6,74
7,92
7,10
6,33
9,02
8,37
5,81
7,57
P/E
1,37
1,42
1,47
1,41
1,54
1,37
1,39
1,41
1,47
1,53
1,32
1,29
1,37
1,36
1,46
1,32
1,44
1,30
1,24
1,36
1,34
1,41
t /E
0,22
0,19
0,21
0,19
0,25
0,17
0,20
0,20
0,20
0,21
0,18
0,19
0,21
0,18
0,21
0,18
0,18
0,20
0,20
0,19
0,15
0,19
SISTEMÁTICA DE THYMUS 173
Tabla n° 2 (continuación)
E s p e c i e
T-4:
T.serpyllum L
T-16;
T.spinulosuslen
T-44:
T.villosus L. var lusitanicus Boiss.
A-6:
T. vulgaris L
J-16:
T. vulgaris L
J-8:
T. vulgaris L
J-5:
T. vulgaris L
A-19:
T. vulgaris L
J-4:
T. vulgaris L
J-15:
T. vulgaris L
A-21:
T. vulgaris L
A-18:
T. vulgaris L
J-11:
T. vulgaris L
A-16:
T. vulgaris L
J-2:
T. vulgaris L
J-1:
T. vulgaris L
J-14:
T. vulgaris L
A-23:
7". vulgaris L
J-13:
T. vulgaris L
J 9:
T. vulgaris L
J-7:
T.vulgaris L
T-15:
T.zygisL
Mesocolpia Apocolpia p,p ^.p
IVI(x) t(x)
11,29
12,25
13,73
9,25
12,82
12,52
11,83
11,52
12,08
11,62
10,51
9,21
12,90
9,75
12,55
12,97
12,41
10,99
13,28
9,75
9,06
12,59
6,30
6,74
6,94
5,94
6,76
6,46
6,29
6,33
6,82
5,63
6,01
5,72
7,12
6,30
6,39
7,64
6,26
6,09
4,40
5,43
5,39
5,15
1,47
1,36
1,37
1,29
1,26
1,35
1,43
1,35
1,33
1,34
1,34
1,42
1,31
1,40
1,34
1,24
1,33
1,30
1,13
1,27
1,32
1,31
0,21
0,20
0,19
0,23
0,20
0,19
0,18
0,19
0,19
0,16
0,20
0,23
0,19
0,23
0,19
0,23
0,17
0,21
0,11
0,16
0,18
0,16
174 JUAN A. SEOANE-CAMBA & MARÍA SUAREZ CERVERA
Tabla n° 3
E s p e c i e
Desviac. N° de colpos (%)
E M estándar 6 7 8 10
T-43:
T. capitatus L 31,92 ± 1,00
T-13:
7.eránf/)íys(Bois)Pau var.prostratus Bois 40,85 ± 3,43
7-14:
/•.era/jf/JüsiBoislPau var.i/t//g'aA/s Villar.. 37,73 ± 2,58
JH-18:
T.hyemalis Lang. var. vulgaris 35,00 ± 3,54
T-3:
T.leptophyllus Lange 24,36 ± 1,94
T-5:
r./oscosH Willk.subsp. /óseos//. 35,07 ± 1,92
LL-1:
7'./oscos//Willk.subsp. fonííjít/e/-/Jalas. . . 33,44 ± 2 , 13
T-46:
T.mastichina L x serpyllum L 32,58 ± 1,46
T-12:
T.mastígophorus Lacai 37,49 ± 2,31
T-45:
T.mumbyanus Bois 35,49 ± 2,00
JH-7:
T.nervosas Gay 32,72 ± 1,95
T-41:
t.numidicus Po\ret 37,01 ± 1,94
T-32:
T.pannonicus All 32,40 ± 2,44
J-6:
T.praecox Opiz 38,32 ± 2,68
T-42:
T.pulegioides L 31,06 ± 1,89
T-25:
t.pulegioides L 42,13 ± 2,45
T-26:
T.pulegioides L 38,70 ± 3,48
T-33:
T.richardii Pers 31,54 ± 3,06
T-22:
T.serpyllum L 43,06 ± 1,85
T-21:
T.serpyllum L 43,06 ± 2,41
T-1:
T.serpyllum L 37,60 ± 2,80
T-7:
T.serpyllum L 38,54 ± 3,08
1,99 100 - -
6,83 96,6 3,3 -
5,13 100 - -
7,05 100 - -
3,63 100 - -
3.81 100 - -
4,24 100 - -
2,91 100 - -
4.60 100 - ^
3,97 100 - -
3.61 100 - -
3.87 100 - -
4,85 100 - -
5,32 96,6 3,3 -
3,76 100 - -
4.88 92,5 - 7,4
5,65 95 5 -
6,08 100 - -
3,68 100 - -
4,79 96,6 3,3 -
5,57 49,6 4,1 46,2
5.82 100 - -
SISTEMÁTICA DE THYMUS 175
Tabla n° 3 (continuación)
E s p e c i e E(x)
Desviac. N° de colpos (%).
estándar 6 7 8 10
T-4:
T.serpyllum L
T-16:
T.spinulosus Ten
T-44:
T.villosus L.Max.lusitanicus Boiss.
A-6:
T. vulgaris L
J-16:
7". vulgaris L
J-8:
T. vulgaris L
J-5;
T. vulgaris L
A-19:
T. vulgaris L
J-4:
T. vulgaris L
J-15:
T. vulgaris L
A-21:
T. vulgaris L
A-18:
T. vulgaris L
J-11:
T. vulgaris L
A-16:
T. vulgaris L
J-2:
T. vulgaris L
J-1:
T. vulgaris L
J-14:
T. vulgaris L
A-23:
T. vulgaris L
J-13:
T. vulgaris L
J-9:
T. vulgaris L
J-7:
T. vulgaris L
T-15:
T.zygis L
29,09 ±
32,42 ±
36,25 ±
25,21 ±
33,20 ±
33,48 ±
34,82 ±
33,24 ±
35,83 ±
33,27 ±
28,74 ±
23,99 ±
35,80 ±
26,69 ±
32,68 ±
32,51 ±
35,17 ±
28,93 ±
38,66 ±
32,46 ±
29,51 ±
31,06 ±
4,83
2,82
2,25
1,07
1,37
1,59
1,60
1,68
1,79
1,92
1,99
2,42
2,23
2,62
2,43
1,91
2,33
2,81
4,41
5,56
5,27
3,17."
8,76
4,09
4,47
2,13
2,48
2,94
3,18
3,28
3,56
3,83
3,96
4,39
4,45
4,76
4,84
3,79
4,64
5,60
8,76
10,09
10,49
6,31
96
100
100
100
100
100
100
100
94,5
100
100
100
100
100
100
98,6
91,7
95,7
49,5
52,5
36,2
96,6
4 - -
- - -
- -
- - -
- - -
- - -
- - -
- - -
- 6,4 -
- - -
- - -
- - -
- - -
- - -
- - -
- 1,4 -
2 6,1 -
- 4,2 -
0,9 44,5 4,9
T 41,5 6,9
- 62,80,88
- 3,3 -
176 ' JUANA. SEOANE-CAMBA& MARÍA SUAREZCERVERA
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SISTEMÁTICA DE THYMUS 177
^ J T l
T erianthus
_^T-43
T-13
_^T-14
~ÍH-18
T- 3
T- 5
LL- 1
T-46
T-12
T-45
JH- 7
T-41
T-32
I ^T-42
T pulegioides T-25
I ,T-26
T-33
' T - 2 2
' T-21
T serpyllum T- I
T-16
T-44
Ve
J-16
J - 8
J - 5
J-19
J - 4
J-15 •
A-21
A-18
J-11
A-16
J- 2
J - 1
J-14
A-23
J-13
J - 9
J - 7
T-15
T vulgaris
F i e . 1
Fig. 1
Test gráfico simplificado (Simpson y Roe) de comparación de las medias de E de 44 muestras
pertenecientes al género Thymus L.
178 JUAN A. SEOANE-CAMBA & MARÍA SUAREZ CERVERA
c
c
"9
\j
>
1/1
Q
if I serpillum
© I erianthus
8-
1
« •
5'
4'
3'
2<
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• /
/ • 0 /
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i
• T. puiegioiaes
•¥•
10
C
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c
^o _.
o =^
>
Q
6
3
/
/
/
V
i6o 9*5 iS" 7o"
°/o de granos hexacolpados
I vulgaris
60 50
FIG. 2
40 30
Fig. 2 Relación entre el porcentaje de pólenes hexacolpados y la desviación estándar.
SISTEMÁTICA DE THYMUS 179
I pulegioides
95%
T-26 hexacolpados
1007o I
hexacolpados®
20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60
FIG.3
/ '
Fig. 3 Curvas de distribución de clases de pólenes en T.pulegioides L.
180 JUAN A. SEOANE-CAMBA & MARÍA SUAREZ CERVERA
T. serpyllum
10
9
a
7
6
5
4
3
2
1
9 6 "/o
T-4 hexacolpados
/
/
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1-
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
10 1
9
8
7
6
5
4
3
2
1
\
» y y
/
T-1
49°/o
hexacolpados
y \
l\
T-21
/ \ J \ '
96%
hex^olpadc
x-x
100°/o
T-22 hexacolpados
16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 M íTl
FIB. 4
Fíg. 4 Curvas de distribución de clases de pólenes en T.serpyllum L.
SISTEMÁTICA DE THYMUS 181
T vulgaris
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
>
A 1 \ \ /
J-5
1007o
hexacolpadc
10
9
8-
7
6
5
4
3
2
1
12
11,
10-
9
8
7
6
3
4
3
2
1
' ^ , , X ^"
1007o
J-8 hexcolpados
1007o
J-16 hexacolpados
12
11,
10
9'
8-
7
6
5
4
3
2
1
A-6
1007o
hexacolpados
14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 yk m
fis. 5
Fig. 5 Curvas de distribución de clases de pólenes en T.vulgaris L.
182 JUAN A. SEOANE-CAMBA & MARÍA SUAREZ CERVERA
10
9
8
7
6-
5
4
3
2-
1-
10
9
8
7
6
5
4'
3
2
1
I vulgaris
367o
J-7 hexacolpados
» X, /
> y « r
/ x-><
5270
J.-9 hexacolpados
Y V V . , Y . • Y •> Y . , 1 y I
10
9
8-1
7
6
5
4
3
2'
1
^9 7o
J-13 hexacolpados
/ \ /
X \ X
Y Y Y r . Y Y Y . . . *———^
917o
J-1A hexacolpados
X-X-x
\¿:
10i
9
8-
7
6
5
4
3
2
1
98 7o
J-1 hexacolpados
¡f-* /
10 1« lia • sa 26 3b 34 • 38 42 ' 46 5b ' S4 58 ' 62 J^ m
FI8.6
Tig. 6 Curvas de distribución de clases de pólenes en T.vulgaris L.
v>
¡ñ
H
m
>
n
>
o
m
H
X -<
3
c
Foto 1. Thymus pulegioides L. (T-42). 100% pólenes
hexacolpados. Desviación estándar = 3,76.
Foto 2. Thymus pulegioides L. (T-25). 92% pólenes hexa­colpados.
Desviación estándar = 4,88. 83
g
wm rf.AXTEs r
t'fí'fíj-Bí'iJíí -d'ísti. í-!íi*tsí i'lñtr.
Foto 3. Thymus pulegioides L. (T-26). 95% pólenes hexa-colpados.
Desviación estándar = 5,65.
Foto 4. Thymus serpyllum L. (1-72). 100% pólenes hexa-colpados.
Desviación estándar = 3,68.
c >
>
o
>
o
>
DO >
>
>
c/j c>
33
m
N
O
m
<
m
>
Plantas de E
6apecie j
Foto 5. Thymus serpyllum L. (T-21). 96% pólenes hexa-colpados.
Desviación estándar = 3,96. Foto 6. Thymus Serpyllum L. (T-1). 49% pólenes hexacol-pados.
Desviación estándar = 5,57.
ñ
mH s
>
H
O
>
O
m
H
X
-<
c
00 I CJI
00
Foto 7. Thymus vulgaris L. (J-5). 100% pólenes hexacol-pados.
Desviación estándar = 3,18.
•m,mjmMM¿.
Foto 8. Thymus vu/garisl. (J-1). 98% pólenes hexacolpa-dos.
Desviación estándar = 3,79.
c >
>
v>
m
O >
O >
>
>
>
c >
33
m
rvj
O
m
3J <
m
33 >
SISTEMÁTICA DETHYMUS 187
Foto 9. T/jymus vuigarís L. U-13). 49% pólenes hexacol-pados.
Desviación estándar = 8,76.