Estudio biosistemático de las fanerógamas marinas I

              BOTÁNICA MACARONESICA 7 (1980)
ESTUDIO BIOSISTEMATICO DE LAS FANERÓGAMAS MARINAS DE
CANARIAS - I
NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
Jardín Botánico Canario "Viera y Clavijo" del Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria
RESUMEN
En este trabajo se presenta un estudio efectuado sobre las fanerógamas marinas pre­sentes
en las islas Canarias (excepto las de aguas salobres cuyo estudio ya fue hecho anterior­mente).
Se realizó un estudio comparativo en cuanto a morfología y anatomía de las especies,
señalando las características diferencíales entre ellas y se estimaron las posibles causas de la
regresión de la población estudiada. Las citas de Zosteratn Canarias se confirman aunque su
existencia en la actualidad parece dudosa debido a la regresión de su población.
SUMMARY
A survey of the marine phanerogams found in the Canary Islands ín presented, omit-ting
those of brackish waters which have prevíously been studied ín detail.
A comparative morphological and anatomícal study is made of the species indicating
the differencial characters between them and suggestíng possible causes of the regression of
the population studied. The citations of Zosteram the Canary Islands are confirmed though
at the present time its survival is in doubt due to the decimation of the original population.
INTRODUCCIÓN
Las fanerógamas marinas en Canarias han sido poco estudiadas a
lo largo del tiempo, por ello, los estudios que en los últimos años se han
efectuado, carecen de unos antecedentes en cuanto a trabajos
específicos sobre ellas. Los únicos datos existentes con anterioridad,
son citas de los primeros investigadores de la flora canaria, donde al­gunos
autores efectuaron una breve descripción.
NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
Los primeros datos aportados sobre este tipo de plantas fueron
los de VIERA (1869), aunque su descripción no corresponde a ningu­no
de los tipos existentes y es bastante dudosa.
WEBB & BERTHELOT (1850) describen dos especies de la fane­rógama
marina Cymodocea (C. webbiana y C.preauxiana). Posterior­mente,
otros investigadores señalan la presencia no sólo de Cymodo­cea
smo también de Zostera, entre ellos: BOLLE (1892) señala Zoste-ra
nana ROTH., PITARD «fe PROUST (1908) señalan Zostera nana
ROTH. y Cymodocea webbiana h. de yuss y C.preauxiana ^obh et
Berth. como una cita pero sin descripciones y localidades específicas.
MARTIN AGUADO, en 1957, localiza C.nodosacn Gran Canaria y
LEMS en 1960, al recopilar las plantas vasculares de las Islas Cana­rias,
señala sólo C.preauxiana W & B. en Lanzarote y Zostera nana
Roth. en Fuerteventura.
En 1967, J.LID señala C.mcr/'or (Cavol.) Grande (syn. C.nodos'a
(Ucria) Aschers.) para el sur de Gran Canaria, y JOHNSTON señala
Z.marina para Lanzarote.
Las investigaciones más recientemente efectuadas, señalaban sólo
la presencia de Zostera marina L., entre ellas dos trabajos realizados
por la autora del presente trabajo (1976-77). El último trabajo recien­temente
publicado de J.AFONSO CARRILLO & M.C. GIL RODRÍ­GUEZ
(1978) ponia en duda la existencia de uno de los dos géneros de
fanerógamas marinas anteriormente citados para las islas. Por los es­tudios
más profundos realizados para determinar esta incógnita en
nuestra vegetación, he llegado a la conclusión de que no se puede des­cartar
el que el género Zostera no haya estado o esté presente en
nuestras costas. Para ello, se efectuaron estudios morfológicos y ana­tómicos
en ejemplares recolectados durante los años 1976, 77, 79 y 80
en la población de Las Canteras, en Gran Canaria.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material empleado para este estudio ha sido de herbario (años 1976-
77) y fresco (1979-80). Se han efectuado estudios en el medio natural
de ecología y fenología y en el laboratorio los estudios comparativos
con lupa y microscopios de luz y electrónico. Los estudios de rizomas
y hojas, fueron efectuados por cortes transversales y tinciones
específicas (Sudan III, Bismark-brown: Alcian-green, iodine,
hematoxihna-D, fast-green) para comparar las estructuras. Las inves­tigaciones
morfológicas fueron completadas con el estudio al M.E.B.
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ESTUDIO BIOSISTEMATICO DE LAS FANERÓGAMAS MARINAS DE CANARIAS-I
de la epidermis de las hojas y su estructura, y el de las flores masculi­nas
de C.nodosa. Para ello se tuvo que utilizar el punto critico, ya que
el material era fresco y tenia un alto contenido en agua.
OBSERVACIONES
Descripción de las especies:
Zostera /7o///7 Hornem. (Potamogetonaceae): rizoma delgado, 1
mm de ancho, con gran número de raices; hojas lineares de 1-2 mm de
ancho y 10-50 cm de largo, con el ápice emarginado o nó, número de
nervios constantes igual a 3, el nervio central muy prominente respec­to
a los dos laterales que parten del central; vaina biauriculada de 4-6
cm de largo y 2-3 mm de ancho. Los ejemplares no estaban en flor,
por lo que no se pueden describir y al no existir actualmente en la zo­na,
no se sabe si su reproducción era vegetativa o sexual.
Cymodocea /lOí/oj'cr (Ucria) Aschers. (Zannichelliaceae): rizomas
mas gruesos que la especie anterior, de 1,5-3 mm de diámetro, de co­lor
variable desde rosado hasta marrón oscuro. A diferencia del rizo­ma
de la especie anterior, presenta unas cicatrices anulares que corres­ponden
a las hojas de los años anteriores en los ejemplares con más de
un año de vida, hojas lineares de 0,9-3 mm. de ancho y 10-40 cm de
largo, con el ápice obtuso o redondeado y muchas veces un poco
emarginado, con denticulación patente tanto en el ápice como en los
laterales, y en algunos ejemplares se presentan hojas sin denticula­ción;
el número de nervios es variable distinguiéndose sólo en los cor­tes
transversales, su número es de 5, 7 ó 9 por cada hoja, partiendo los
laterales de los nervios anteriores; vaina biauriculada de 2-6 cm de lar­go
y de 1-3,5 mm de ancho. Florecen de Mayo a Junio, los ejemplares
encontrados con flor fueron los pies de plantas masculinas en el mes
de Mayo, finaliza este período de floración en Junio, ya que en esta
época se pueden ver las flores en las orillas que han sido arrojadas por
el oleaje. En el proceso de maduración las flores cambian de color des­de
rosada, cuando son jóvenes, a amarillo-marrón, cuando se marchi­tan,
las flores masculinas se encuentran sobre un pedúnculo blancuzco
de 5,5-7 cm de largo y 1 mm de ancho, que sale de la vaina junto con
la hoja, y están formadas por dos estambres soldados al pedúnculo
por el dorso de las anteras, que son de color amarillento y miden de 1-
1,5 cm de largo y 3-4 mm de ancho. Las flores femeninas no han podi­do
ser observadas en su medio natural. Presentan reproducción vege­tativa
que se dá en mayor proporción que la sexual.
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NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
ESTUDIO COMPARATIVO DE LAS FANERÓGAMAS MARINAS
Por la gran semejanza que morfológicamente presentaban éstas
especies de familias diferentes, y debido a la gran variedad de datos
aportados con anterioridad, fue necesario efectuar un estudio compa­rativo
a todos los niveles de estas dos especies. En este trabajo se apor­tan
los estudios morfológicos, anatómicos, ecológicos y fenológicos
obtenidos en dicha investigación.
Estudio comparativo de los rizomas.
Aparte de las características enumeradas en las descripciones an­teriores,
se realizaron cortes transversales de los rizomas de ambas es­pecies
tiñéndose con fast-green y Bismark-brown/Alcian-green. Los
datos comparativos demostraron que las estructuras de ambos es dife­rente.
En Cymodocea nodosad parénquima presenta lagunas en la par­te
interior donde las células dejan huecos formando parénquima
acuífero, las células de este parénquima cercanas a la epidermis, pre­sentan
inclusiones (probablemente hidratos de carbono). Los vasos
conductores se encuentran en medio del parénquima dispuestos orde­nadamente
formando un circulo. Láminas 3 y 4 (foto 1, 2).
En Zostera noltiiel parénquima es más continuo y compacto, de­jando
muy pocos huecos por lo que el parénquima acuífero es más re­ducido,
las células de este tejido se tiñen muy bien, por lo que presen­tan
mayor cantidad de celulosa y lignina, no se aprecian inclusiones en
las células cercanas a la epidermis como en la especie anterior. Los va­sos
se encuentran incluidos en la médula formando un pequeño
circulo. Lámina 3 y 4 (foto 3, 4).
Estudio comparativo de las hojas.
La observación detallada a la lupa y microscopio óptico de las
hojas de estas dos especies, demostró, que la confusión que ha habido
a lo largo del tiempo en la clasificación de las especies de fanerógamas
marinas en Canarias, tiene una cierta razón de existir. Los datos que
aportamos creemos que son suficientemente demostrativo de ello, ya
que si nó se efectúan estudios detallados, muchas veces tienden a con­fundirse
éstas dos especies. Cabe decir aquí, que los trabajos ante­riores
han dado sólo citas, breves reseñas o las señalaban como espe­cies
acompañantes.
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ESTUDIO BIOSISTEMATICO DE LAS FANERÓGAMAS MARINAS DE CANARIAS-I
Cymodocea /70£/o5Cf presenta hojas muy variables en cuanto a su
morfología y estructura. Esta variabilidad no se ha visto que corres­ponda
ni con el tamaño ni con la edad de la hoja. Como se puede ob­servar
en las láminas 1 y 2, puede hacerse una serie de variabilidad en-cuanto
a la denticulación, desde hojas sin dentículos pasando por ho­jas
que presentan solo denticulación en los bordes o laterales, hasta las
que tienen una denticulación muy marcada tanto en el ápice como en
los bordes. Al M.E.B. se pueden ver estas denticulaciones con más de­talle,
son prolongaciones de las células epidérmicas y tienen diferentes
tamaños (lámina 5, fig. 1; lámina 6, fig. 1,2,3). También se puede
apreciar la falta de denticulación en otras hojas (lámina 5, fig. 2,3).
Efectuamos un estudio de la epidermis al microscopio óptico y
electrónico, al microscopio óptico presenta una cutícula muy delgada
y ausencia de estomas, las células epidérmicas tienen forma poliédrica
o cuadrangular, formando filas ordenadas longitudinalmente, dejan­do
unos huecos que se estudiaron con más detalle. Se aprecian unas
inclusiones al miscroscopio óptico de diferente tamaño y color
marrón, unas superficiales y otras profundas. Lámina 7 y 8 (Fig.
1,2,3,4).
Al M.E.B. se certificó la presencia de huecos en la epidermis dis­puestos
de forma más o menos regular por toda la hoja, interrumpien­do
las filas de células epidérmicas. Lámina 5, fig. 4; lámina 6, fig.
4,5,6.
En los cortes transversales, se observa la estructura, que está for­mada
por una capa de células epidérmicas recubiertas por una fina
cutícula interrumpida de vez en cuando por los huecos donde se alojan
las inclusiones (probablemente hidratos de carbono), debajo se en­cuentra
el parénquima con células agrupadas, dejando huecos que
forman los canales aeríferos. Las células más cercanas a la epidermis
también contienen inclusiones. Debajo de la epidermis entre las célu­las
parenquimáticas se pueden observar grupos de células de colén-quima
que forman fibras de sostén en las hojas. Lámina 9, lamina 10,
fig. 1,2,3,4. En el centro de la hoja y dispuestos entre el parénquima,
se encuentran los vasos conductores en número variable de 5, 7 ó 9,
los dos últimos muchas veces se pueden confundir con uno solo. Lá­mina
9, lamina 10, fig. 1,2,3,4, lámina 11, lamina 12, fig. 1,2.
Zostera noltii presenta hojas más uniformes en cuanto a su
morfología y estructura. Al microscopio óptico todas las hojas son
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NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
morfológicamente iguales, pero al estudiarlas al M.E.B. se vio que en
algunas aparecían dentículos muy pequeños en el ápice y que la termi­nación
de éste no siempre era escotada. (Lámina 13, fig. 1,2,3).
El estudio de la epidermis demostró diferencias respecto a la espe­cie
anterior, ya que no presentaba inclusiones patentes y las células
epidérmicas eran alargadas (más largas que anchas). Se podian ver los
canales aeríferos mucho más anchos que los de la especie anterior.
(Lámina 7, lámina 8 fig. 5).
Al M.E.B. se pueden observar los dentículos pequeños que apare­cían
en algunas hojas, (lamina 13, fig. 3); son prolongaciones de célu­las
epidérmicas y su tamaño es muy pequeño. La disposición de las cé­lulas
epidérmicas es en forma regular, estando más agrupadas y pro­minentes
a nivel del nervio principal central, donde las células apare­cen
superpuestas. Lámina 14 fig. 3,4. A mayor aumento la superficie
de la epidermis presenta unos hundimientos de forma regular. (Lámi­na
14, fig. 1,2).
En los cortes transversales, la estructura presenta una capa de cé­lulas
epidérmicas pero sin inclusiones, debajo se encuentra el paren-quima
con menos capas de células que la especie anterior, dejando
unas lagunas mucho más grandes entre ellas que constituyen los cana­les
aeríferos. Los extremos presentan células más agrupadas y unas
pequeñas lagunas. Entre las células del parénquima debajo de la epi­dermis
se encuentran paquetes de células colenquimáticas que forman
fibras de sosten al igual que en la especie anterior. (Lámina 11, lamina
12, fig. 3, 4) Dentro del parénquima en la parte central se encuentran
los vasos en número constante de 3, uno central y dos laterales. (Lámi­na
9, lámina 10, fig. 5, lámina 11 y lámina 12 fig. 3,4).
Con estos datos morfológicos y anatómicos, tanto al microscopio
óptico como al M.E.B., se pueden deducir una serie de características
diferenciales muy acentuadas respecto a otras que son iguales o seme­jantes
entre estas dos especies.
Las principales características diferenciales son:
—La morfología del rizoma por la presencia en Cymodocea no-dosaÚQ
una serie de anillos con cicatrices anuales.
—La estructura del rizoma por las características del parénquima
y de los vasos.
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ESTUDIO BIOSISTEMATICO DE LAS FANERÓGAMAS MARINAS DE CANARIAS-I
—La forma de las células epidérmicas en las hojas.
—La estructura de las hojas, ya que el número de nervios deter­mina
una u otra especie, y el parénquima lagunar está más desarrolla­do
en Zostera noltii que en Cymodocea nodosa.
—La presencia o nó de perforaciones o huecos en la epidermis y
de inclusiones.
Existen otras características semejantes en ambas especies:
—El tamaño y grosor de los rizomas.
—Las reservas de hidratos de carbono y el parénquima acuifero
en los rizomas.
—La morfología de las hojas a simple vista en muchos casos.
—La presencia de fibras de colénquima debajo de la epidermis de
las hojas.
—La presencia de una fina cutícula y parénquima aerífero en las
hojas.
—La estructura de los vasos conductores de las hojas.
ESTUDIO DE LAS FLORES DE CYMODOCEA NODOSA (UCRIA) ASCHER.
El estudio comparativo de las flores en las dos especies no se ha
podido realizar, ya que los ejemplares de Zostera noltii carecían de
ellas y nunca se ha recolectado en flor. Esta causa también ha hecho
difícil el dilucidar el problema de la clasificación de estas dos especies.
No se puede afirmar en este momento, cual sería el tipo de reproduc­ción
que llevaría a cabo esta especie pero si la comparamos con la otra
fanerógama marina, en cuanto a que ocupaba un habitat semejante,
con condiciones muy parecidas, se puede decir que tendrían una
reproducción asexual o vegetativa en la mayor parte de la población.
Actualmente se están efectuando estudios en poblaciones de esta
especie en ésta y otras islas del Archipiélago, para localizar ejemplares
de Zostera noltii y poder estudiar su fenología, ya que por desgracia
en la localidad estudiada, ha sido reemplazada totalmente por la otra
especie. (Cymodocea nodosa).
La especie Cymodocea nodosa, florece desde finales de Abril has­ta
finales de Junio, que es cuando las flores masculinas marchitas son
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NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
arrojadas a las orillas por el oleaje. En el mes de Mayo se pueden ob­servar
en las praderas de estas fanerógamas, ejemplares con ñores
masculinas aunque en la localidad objeto del trabajo, es bastante difí­cil
debido al continuo aporte de arena a que está sometida, ésto hace
que el pedúnculo quede tapado por la arena, sobresaliendo fuera de
ella sólo los estambres Por la misma causa, las flores femeninas no
han podido ser localizadas en el ambiente natural.
Esta especie es dioica, con pies de plantas masculinas y femeni­nas.
El número de plantas masculinas florecidas era relativamente pe­queño
respecto al número total de ejemplares de la población, por lo
que dedujimos^ junto con la gran cantidad de plantas con anillos o ci­catrices
anuales, que la reproducción asexual, se daba en mayor pro­porción
que la sexual.
Actualmente se están efectuando estudios de la polinización sub-marijja
y desarrollo de la floración de ésta especie en acuarios.
Las flores masculinas tienen un tamaño y color variable. Miden
de 7-9 cm. en total, las anteras miden de 1-1,5 cm de largo por 3-4 mm
de ancho y el pedúnculo 5,5-7 cm de largo por 0,5-1,5 mm de ancho, el
color de las flores va cambiando desde que están maduras, que son de
color rosado con puntos rojos, hasta que se marchitan, que son ama­rillentas
con puntos marrones. En este proceso también cambia su
morfología, ya que en su madurez abren las anteras que permanecían
cerradas hasta ese momento, dándole un aspecto diferente a esta flor.
Cuando las anteras se abren, su borde se ondula, quedando ocho finas
membranas de color amarillento con punteaduras marrones, pegadas
al pedúnculo (lámina 15, lámina 16, fig. 1,2,3,4.) la parte superior e
inferior de las anteras se separan del filamento quedando en la supe­rior
dos apéndices bífidos y en la inferior cuatro prolongaciones ter­minadas
en punta. (Láminas 15 y 16).
Al M.E.B. se examinaron las anteras presentando una membrana
delgada dentro de cada una. La superficie interior de las anteras, tiene
las células de forma no ordenada, recubiertas por una cutícula, dán­dole
un aspecto de células imbricadas. (Lámina 17, fig. 1,2,3,4,5).
Los pedúnculos de las flores salen a partir de la vaina naciendo en
la base de una hoja. Al M.E.B. las células de su epidermis están orde­nadas
en filas longitudinales, tienen formas alargadas, terminando
muchas de ellas en ángulos. Lámina 18, fig. 1,2. La vaina que rodea el
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ESTUDIO BIOSISTEMATICO DE LAS FANERÓGAMAS MARINAS DE CANARIAS-I
pedúnculo presenta las mismas características que el resto, es decir, es
biauriculada y las células epidérmicas son iguales a las de las hojas.
(Lámina 18, fig. 3,4). La hoja a partir de la que nace en su base la flor,
también presenta estructura y morfología igual a las de ejemplares no
fértiles. (Lámina 18, fig. 5).
Por todo ello, no se puede predecir cuales van a ser los ejemplares
que florezcan de un año para otro o dentro del mismo año, ya que no
existen características externas que nos demuestren ni el sexo, ni si la
reproducción va a ser vegetativa o sexual.
CONSIDERACIONES GENERALES
E C O L O G Í A DE L A S FANERÓGAMAS MARINAS
Como señalamos al comenzar este trabajo, el objetivo principal
fue el estudiar mas detalladamente las especies de fanerógamas mari­nas
tan problemáticas en nuestras islas. La fenología y ecología de és­tas
especies son, en nuestro caso, prácticamente iguales.
En cuanto a la fenología, las nuevas plantas aparecen desde el
mes de Octubre (reproducción vegetativa), su etapa de desarrollo es
hasta los meses de Junio y Julio, donde comienzan a marchitarse las
hojas viejas, siendo arrojadas por el oleaje a las playas. En las plantas
de Cymodocea nodosa, que son las que se han visto en flor, la época
de poHnización es durante el mes de Mayo; en Agosto y Septiembre
pierden las hojas apareciendo las nuevas plantas en Diciembre, co­menzando
así su evolución hacia nuevos ciclos reproductores, tanto
vegetativos como sexuales.
La ecología de ambas especies es poco variable, aunque Cymodo­cea
nodosa, puede llegar hasta unos 20 m. de profundidad y Zostera
noltiino pasa más allá de los 2 m. de profundidad. El sustrato de am­bas
especies es arenoso y muchas veces lodoso, el habitat es de aguas
de mares boreales para Zostera noltii y de mares tropicales para Cy­modocea
nodosa, aunque pueden coincidir en zonas con
características intermedias, como es la locahdad que estudiamos.
El medio ambiente de esta zona presenta características espe­ciales,
es una especie de laguna marina cuya profundidad máxima es
17
NIEVES GONZÁLEZ HENRIQUEZ
de 5 m., con una circulación de agua continua y protegida por una
barrera natural (barra de la playa de Las Canteras). El sustrato ofrece
un ambiente ideal para los seres vivos tanto tropicales como boreales.
Las causas probables de la desaparición de Zostera noltii de este
ecosistema, a partir de 1976, se debieron, seguramente, a una gran
contaminación sufrida por dicha zona en esta época donde murieron
gran cantidad de seres vivos. La importancia que tuvo esta alteración
del medio para los animales y flora de la zona, no se conoce totalmen­te,
debido a la poca información que se tiene de la localidad en estu­dios
anteriores, probablemente muchos animales desaparecieron,
aunque en la actualidad existen gran variedad de especies tropicales.
En la vegetación de algas, se nota el efecto de la contaminación sufri­da,
ya que muchas zonas donde existían variedad de especies, actual­mente
están colonizadas por especies de Ectocarpusy Enteromorpha,
comenzando además a crecer otras especies de los grupos que sopor­tan
menos la contaminación.
AGRADECIMIENTOS
Al profesor C. den Hartog por su certificación y reconocimiento
de las especies estudiadas.
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ESTUDIO BIOSISTEMATICO DE LAS FANERÓGAMAS MARINAS DE CANARIAS-I
BIBLIOGRAFÍA
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19
API CES OE HOJAS
f
^^j,.^-
, l m i i
C y m o d o c e a n o d t> s a
Lámina 1.
Z o s t e (' a n o 11 i i
21
Lámina 2.
Comparación de las hojas de las Fanerógamas marinas: Cymodoceay Zostera.
Hoja Cymodocea nodosa casi sin denticulación (1979) 16X
Hoja Cymodocea nodosa con pocos dentículos (1979) 16X
Hoja Cymodocea nodosamás ancha con denticulación en el ápice y borde derecho (1979)
Hoja Cymodocea nodosa con denticulación marcada (1980) 16X
Hoja Cymodocea nodosa con denticulación (orificios con inclusiones) (1980) 16X
Hoja de Zostera noltii ún denticulación y los 3 nervios (1976-77) 16X
Fig
Fig
Fig.
Fig
Fig.
Fig.
1
2
3
4
5
6
16X
22
R I ZOMAS
Z o s t e r a n o l t ii
I 1 mm. I
e- e p i d e r m is
V- v a s os
P- p a r é n q u i ma
i T i - m e d u l a
i - i n c l u s i o n es
C y m o d o c e a n o d o sa
Lámina 3.
23
Lámina 4.
Comparación de los Rizomas.
Fig. 1
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 4
Rizoma de Cymodocea «orfora (tinción fast-green) (1980) 16X
Rizoma de Cymodocea nodosa (imc\ón Bismaric-brown, Alcian-green) (1980) 40X
Rizoma de Zostera «o////(tinción Bismark-brown, Alcian-green) (1976-77) 16X
Rizoma de Zostera no/í//(tinción Bismarl<-brown, Alcian-grcem) (1976-77) 40X
24
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Lámina 5.
Fig. 1:
Fig. 2:
Fig. 3:
Fig. 4:
Ápice de hoja con denticulación lOOX
Ápice de hoja sin denticulación lOOX
Hoja sin denticulación 50X
Detalle de la epidermis cerca del ápice 700X
25
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Lámina 6.
Loe. Playa de Las'Canteras (Las Palmas)
Fig. 1
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 4
Fig. 5
Fig. 6
Denticulo borde del ápice de la hoja 1 .OOOX
Otro denticulo de distinto tamaño y forma 2.OOOX
Epidermis foliar con denticulaciones y perforaciones esparcidas 200X
Detalle de la epidermis del borde foliar l.OOOX
Detalle de la epidermis foliar con las perforaciones y epífitos 2.OOOX.
Detalle de las perforaciones o huecos de la epidermis 3.OOOX
26
E P I D E R M I S HOJAS
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Lámina 7.
C y m o d o c e a n o d o s a
Z o s t e r a n o 11 i
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Lámina 8.
Comparación de epidermis de hojas.
Fig. 1
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 4
Fig. 5
Detalle de la epidermis de Cymodosea nodosa(inclusiones y orificios) (1980) lOOX
Inclusiones en parenquina y epidermis de la hoja de C./rodoío (Sudan III), lOOX
Detalle de las células epidérmicas e inclusiones de la liga de C.noí/o^o (Hematocilina-D) lOOX
Inclusiones diferentes en la hoja de C.nodosay canales aeríferos 40X
Detalle de la epidermis de Zostera nolíii 2 mm ancho (células y canales aeríferos (1976-77)
28
1-hoja con 5 nervios
2 . M ,. 7 ,,
e- epidermis
n- nervios
P-parénquima aerifero
HOJ AS
9
B.cymodocea nodosa
/4-zostera noltii
Lámina 10.
Cortes transversales de hojas
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Corte transversal hoja C.nodosa (n° nervios
Corte transversal hoja C.nodosa in° nervios
Corte transversal hoja C.nodosa {n" nervios
Corte transversal hoja C.nodosa (n° nervios
Corte transversal hoja Z.noltü(n° nervios =
= 9) 40X
= 7) (tinción Bismarl<-brown,-Alsian-green) 40X
= 5) (tinción Bismark-brown, Alsian-green) 40X
= 5) (tinción Bismark-brown, Alsian-green) 40X
3) (tinción Sudan 111) 40X
30
I"-Imín
Z o s t e r a n o l t ii
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C y m o d o c e a n o d o sa
e- f í p i d e r m is
c- c u t í c u l a
f- f i b r as
V- v a s o s
Lámina 11.
31
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Lámina 12.
Cortes transversales de las hojas
Fig. 1: Detalle del corte transversal de hoja de C.«orfoM (n° nervios 7) 40X
Vaso central, células epidérmicas, parenquimas, inclusiones, colenquima de hoja de C nodosa
(tmcion Sudan III) n° nervios = 9, e mm de ancho lOOX
Detalle del corte transversal de hoja de Z.noltii(n° nervios 3,2,5 mm ancho) 40X
Vaso o nervio lateral, células epidérmicas, canales aeríferos, parenquima y colenquima (tinción
Sudan III) lOOX
32
Fig. 2:
Fig. 3:
Fig. 4:
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Lámina 13.
Fig. 1
Fig. 2
Fig. 3
Ápice de hoja donde se observa el nervio central lOOX
néí«l[!.T;i H ^ f ' f^> ápice donde se pueden ver 2 dentículos y el nervio central
Detalle del dentículo de la hoja anterior 2.000X 200X
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Lámina 14.
Fig. 1
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 4:
Detalle de la epidermis (huecos) 700X
Huecos de la superficie epidérmica 3.000X
Detalle del nervio central de la hoja 700X
Células del nervio central 2.000X
34
ES T A M B R E S DE CYMODOCEA NODOS A
sjjram^
D e t a l l e del á p i c e de las a n t e r as
a- a n t e r a s
p - p e d ú n c u l o
Lámina 15.
35
\ W I
Lámina 16.
Cymodocea norfora (Ucria) Asch. Flor masculina
Fig. 1: Flor masculina después de expulsar el polen (filamento y estambres soldados) 6,4X
Otra flor masculina (apéndices terminales desiguales) 6,4X
Detalle del final de las anteras (apéndices terminales bífidos) 16X
Detalle de la parte inferior de las anteras (cuatro apéndices) 16X
1
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 4
36
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Lámina 17.
Cymodocea nodosa (Ucria)
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Ascii.
Detalle de la flor masculina (ápice de anteras) 30X
Detalle del final de las anteras (apéndices apicales) lOOX
Detalle del interior de las anteras (flor madura) 50X
Detalle de la epidermis del interior de las anteras 400X
Detalle de la epidermis de la parte final de las anteras 2(X)X
37
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Lámina 18.
Cymodocea nodosa (Ucria) Asch.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig,
Fig.
Epidermis del filamcnlo de la flor masculina 400X
Detalle de la epidermis del filamento (células en filas longitudinales)
Vaina biauriculada (auricula con el borde enrollado) 30X
Detalle déla epidermis interna de la vaina 400X
Epidermis de la hoja joven dentro de la vaina 200X
700X
38