Estudio comparativo de los granos de almidón de dos especies canarias del género Euphorbia

              BOTÁNICA MACARONESICA 12-13(7984) 71
ESTUDIO COMPARATIVO DE LOS GRANOS DE
ALMIDÓN DE DOS ESPECIES CANARIAS DEL
GENERO EUPHORBIA
MAGDALENA SOFÍA JORGE BLANCO
Jardín Botánico "Viera y Clavijo" del Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria.
RECIBIDO: 6 Diciembre 1985
RESUMEN
Se ha hecho un estudio sobre la ontogenia, morfología y tamaño de los
granos de almidón del látex de dos especies del género Euphorbia: E. obtusi-fo/
ia Poir. ssp. obtusifolia, E. obtusifolia ssp. regis-j'ubae (Webb et Berth.)
Maire y E. balsamifera fK\X., pertenecientes a la sección Tithyma/us subsec-ción
Pachycladae. Se comparan distintas poblaciones entre si y se relacionan
ios resultados con el porte y habitat de cada una de ellas.
SUMMARV
The ontogeny, morphology and size of starch grains in the látex of two
species of the genus Euphorbia, E. obtusifolia Poir. both ssp. obtusifolia and
ssp. regis-Jubae {\Nebb & Berth.) Maire and E. balsamifera A\t. belonging to
section r/í/7//77a/íys subsection Pac/?yc/a</ae are studied. Various populations
of each species are compared and the results are related to the habit and habi­tat
of each population.
INTRODUCCIÓN
Como otros grupos de plantas, la familia Euphorbiaceae se caracteriza
por la presencia de látex en células especializadas o laticíferos. En el género
Euphorbia son no articulados, ramificados y distribuidos por toda la planta
(Fahn, 1974).
72 MAGDALENA SOFÍA JORGE BLANCO
En el látex de este género se forman gran cantidad de productos diferen­tes,
entre ellos, granos de almidón de elevado interés tanto taxonómico como
evolutivo y ecológico debido a la forma característica que presentan en cada
una de las especies (Mahlberg, 1975), (Jiménez y Caballero, 1978).
Un estudio comparativo sobre la morfología y tamaño de los granos de
almidón del látex de estas dos especies, es interesante para ver si existe algu­na
variación ecológica y a su vez se intenta relacionar los resultados obtenidos
con el porte de las plantas, habitat, etc.. Para ello se ha colectado látex en
distintas poblaciones representativas del Archipiélago Canario y en la misma
época con el fin de evitar la posible variación estacional.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material de £. obtusifolía Pon. ssp. obtusifolia, E. obtusifolíassp. regis-jubae
(Webb et Berth.) Maire y E ba/samifera A\t. fue recogido directamente
del campo entre Marzo y Abril. Las poblaciones pertenecen a los Islotes del
norte de Lanzarote, Gran Canaria, La Gomera y El Hierro (figura 1). Las locali­dades,
orientación, altitud, especies y porte de las plantas colectadas en cada
una de las poblaciones estudiadas, se describen en la figura 2.
Los granos de almidón una vez preparados y teñidos con IKI, se observa­ron
al microscopio óptico. Se realizaron 50 medidas de los granos mayores
que son los considerados como maduros y que van a tener la forma definitiva;
se halló la media (x), la desviación típica (an-1) y el intervalo de confianza de
la media {¡J,) tanto para la longitud como para la anchura de los granos. Los
valores se encuentran expresados en mieras en la figura 3 y gráficamente en el
test de Simpson y Roe (figuras 4 y 5). Se hizo también una t de Student com­parando
las distintas poblaciones (figura 6).
OBSERVACIONES
ONTOGENIA: El desarrollo del grano ocurre por aposición de capas de al­midón,
sobre todo en los extremos finales dándoles un aspecto osteoide
(Mahlberg, 1975).
En £. balsamifera se observa casi desde los primeros estadios de su de­sarrollo
(figura 7,a) que la aposición del almidón es mayor en los extremos que
en la zona media del grano, y en los extremos ocurre sobre todo en pequeñas
{¡t-^E OBTUSIFOLIA Mp. OBTUSIFOLIA.
•Íjt-:E 0BTU5IF0LIA i i p REGÍS-JUBAE.
ítt^E.aALSAMIFEnA.
LA PALMA
EL HIERAO LA GOMERA
FUERTEVENTURA
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O
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o 10 xp km
Fíg. 1: Mapa de las distintas poblaciones donde se colectó látex de £. bafsamiferay £. obtusifolia
en el Archipiélago Canario.
74 MAGDALENA SOFÍA JORGE BLANCO
ISLAS
M
A
A
A
C
C
G
G
H
H
H
H
POBLACIONES
1-LLANO DEL ALJIBE
2-LOS JÁMEOS
3-MONTAÑA DE LOBOS
4-LAS HUYONAS
5-CUESTA DE SILVA
6-ANDEN VERDE
7-BARRANCO 'LA VILLA'
8-PLAYA DE VALLEHERMOSO
9-LLANO DEL CANGREJO
10-LA RESTINGA
11-MONTE FRONTERA
12-LOS REYES
ORIENTACIÓN
S.
S.
SE.
N.E.
N.
0.
E.
N.
N.E.
S.
NO.
0.
ALTITUD
30 m.
60 m.
130 m.
25m.
275m.
4 5 0 m .
350m.
320m.
30m.
40m.
200m.
650m.
700m.
ESPECIES
BAL
OBT
OBT
BAL
OBT
BAL
OBT
BAL
R-J
BAL
OBT
BAL
OBT
OBT
OBT
PORTE
Achaparrados
-
-
Pequeños no rastreros
Normales
Grandes
Normales
-
Grandes
Normales
-
Muy grandes
Grandes
-
-
-
MiMontaña Clara
A: Alegranza
C :Gran Canaria
G : La Gomera
H: El Hierro
OBT:E.obtusifolia ssp. obtusifolia
R~J : E.obtusifolia ssp. regís -jubae
BAL :E.balsam¡fera
Fig. 2: Poblaciones, orientación, altitud, especies y porte de las plantas de las que se colectó lá­tex.
POBLACIONES
M.BAL 1
A.BAL 4
C.BAL 5
C.BAL 6
G.BAL 8
H.BAL 9
A.OBT 2
A OBT 3
C. 0 BT S
C.OBT 6
G.OBT 7
H.OBT 9
H. OBT 10
H.OBT 11
H.OBT 12
MORFOLOGÍA
Osteoide lobulado
-
-
-
-
-
Ost.(ligeramente lob.)
- { - - )
- ( - - )
(Lig) ost.dtg lob.)
Ost lig. tob.
- '• "
- " -
„ .. .
„ - -
XL
55.25
57.00
66,50
69.40
57.20
64.55
64,70
59,15
62.90
73.65
70,70
72,90
70,50
65.65
78.85
(45-80)
(47.5-80)
(62,5-77,5]
(62.5-100]
(45-75)
(50-90)
(55-85)
(50-90)
(60-75)
(65-95)
(57.5-85)
(65-87,5)
(55-90)
(60-77.5)
(65-95)
Hi
Í2,23
!2.33
tO.79
M,62
t2.50
!3.44
!1.78
!:2.12
tO.92
tl.77
tl.76
t 1,67
*2,25
t 1,19
t2.10
Xe
34.55 (22.5-45)
39,05 (22.S-6O)
34.75 (25-45)
36,25 (25-52,5)
3a20 (17,5-47,5)
36,50 (17.5-60)
19,95 (10-32.5)
16,65 (10-30)
15.95 (15-22,5)
15,85 (12.5-22.5)
19,00 (10-27.5)
20.15 (10-35)
15,00 (7.5-25)
18,70 (5-27,5)
21.70 (12.5-275)
He
*^.^s
t i *8
í 1,28
Í1,59
t2.13
t2,88
Í1.41
tO,9B
Í0.75
tO,68
t l , 18
! l , 31
! 1.06
ÍI.OS
-1,03
Xm
21.16 (10-45)
26,80 (12,5-47.5)
15.20 (10-22,5)
15.25 {7.5-37.5)
15,00 (7.5-27.5)
23,35 (7,5-45)
10.85 (5-20)
10,65 (5-20)
9.05 (7.5-15)
10,90 (10-15)
11,15 (5-20)
11.05 (7.5-15)
9.55 (5-15)
11,45 (5-15)
12.75 (7.5-20)
Hm
t2,05
t2,43
t0.80
!l,55
ti .30
Í2.55
Í0.62
Í0.74
*0.42
10.44
Í0.70
Í0.54
ío.es
Í0,59
tO.63
^/K
1,60
1,46
1,91
1,91
1.89
1 . "
3.24
3,56
3.94
4.65
3,72
3.62
4.70
3.51
3.63
"'/x™
2.61
2.13
4.37
4.55
3.81
2.76
5.96
5,55
6.95
6,76
6.34
6.60
7 38
5,73
6.18
Vx..,
1.63
1.46
2.29
2.38
2.01
1.56
1,84
1.56
1.76
1.45
1,70
1.82
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1,63
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33 o
I
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Fig. 3: Morfología de los granos de almidón. Valores medios y límites de la longitud (XL); interva­lo
de confianza de ia media de la longitud (JU.L); igual para la anchura de los extremos
(Xe,|U.e) y para la anchura de la zona media (Xm,|Um). Todos los valores expresados en
micras(jlim). Relaciones entre las distintas medias ( X L / X B ; XL/Xm; Xe/Xm). en
76 MAGDALENA SOFÍA JORGE BLANCO
áreas permitiendo la formación de lóbulos (Mahlberg, 1975). Durante el de­sarrollo
se produce un alargamiento y un ensanchamiento bastante pronun­ciado
en los extremos finales del grano, hasta llegar a la forma definitiva mar­cadamente
osteoide-lobulada (lámina 1, fotos 5, 6, 7 y 8). También aparecen
en algunos casos lóbulos en uno o en ambos lados de la zona medía (lámina 1,
fotos 1,2 y 3).
En £ obtusifolia (figura 7,b), la ontogenia del grano es para la ssp. obtu-sifoiia
y la ssp. regis-jubae la misma, observándose en ambos casos los mis­mos
tipos de granos. En los primeros estadios son granos pequeños y alarga­dos,
la aposición del almidón provoca un alargamiento y un ligero ensancha­miento
del grano sobre todo en los extremos variando desde varillas ligera­mente
osteoides a osteoides como forma madura definitiva, aunque en algu­nos
casos llegan a presentar pequeñas lobulaciones en los extremos (lámina
2, fotos 1 y 3) que nunca llegan al tamaño de las de £ balsamifera. También
en algunas ocasiones la zona media presenta un pequeño engrosamiento (lá­mina
2, fotos 2 y 8).
Estas formas más complejas de grano, se consideran las más evoluciona­das
y que derivan de las más sencillas corroborando lo expuesto por Mahlberg
(1975) y Jiménez y Caballero (1978), (figura 7).
Un punto coincidente entre £ balsamifera y £ obtusifolia es la aparición
de granos redondeados y ovoides en el látex que van aumentando de tamaño
pero no parece que vayan a dar lugar al tipo de grano maduro de cada una de
ellas, ni a cualquiera de sus estadios intermedios, pudiendo formarse a partir
de dos líneas evolutivas ontogenéticas diferentes, (lámina 1, foto 4, lámina 2,
foto 1 y figura 7,a y b).
MORFOLOGÍA: La ecología no parece influir sobre la morfología del gra­no
de almidón en las distintas poblaciones de una misma especie, observán­dose
la forma típica del grano en cada una de ellas. £ balsamifera con granos
maduros, osteoide-lobulados y £ obtusifolia con granos maduros osteoides y
en algunas ocasiones con los extremos ligeramente lobulados. Esto concuer­da
con el valor taxonómico asignado por Mahlberg (1975) y Jiménez y Ca­ballero
(1978), (Figura 3, láminas 1 y 2).
TAMAÑO: Se observa cierta variabilidad sobre todo en cuanto a la longi­tud,
(figura 3). De las poblaciones de £ balsamifera son las de Gran Canaria
las que presentan los valores mayores en longitud, sobre todo C.6 con
69,40 ± 1,62 u.m. En cuanto a la anchura, la población 4 de Alegranza tiene
los mayores, tanto para la de los extremos con 39,05 ± 2,48 u.m., como para
la zona media con 26,80± 2,43 u.m. La población 1 de Montaña Clara presen-
GRANOS DE ALMIDÓN DEL GEN ERO gt/P//0/?BM TT_
ta los granos más pequeños con una longitud de 55,25 ± 2,23 u.m. y la 8 de
La Gomera la que los tiene menores en anchura con 30,20 ± 2,13 u.m. en los
extremos y 15,00 ± 1,30 u.m. en la zona media. Se ha hecho también la rela­ción
Xe/ Xmlfigura 3) que muestra unos valores de la anchura de los extremos
incluso más del doble (en algunos casos) que los valores de la zona media del
grano indicando claramente una mayor aposición de almidón en los extremos
que en la zona media.
De las poblaciones de £ obtusifoliassp. obtusifo/ia es la 12 de El Hierro la
que presenta los granos mayores con una longitud media de 78,85 ± 2,10
u.m., una anchura en los extremos de 21,70 ± 1,03 u.m. y en la zona media
de 12,75 ±0,63 u.m. Los granos menores en longitud los presenta la pobla­ción
3 de Alegranza con 59,15 ± 2,12 u.m., en anchura de los extremos la
población 10 de El Hierro con 15,00 ± 1,06 u.m. y de la zona central la pobla­ción
5 de Gran Canaria, con 9,05 + 0,42 u.m.
La población 7 en La Gomera de E. obtusifo/ia ssp. regis-j'ubae tiene un
valor para la longitud de 70,70 ± 1,76 u.m., un anchura en los extremos de
19,00 ± 1,18 u.m. y en la zona media de 11,15 ± 0,70 u.m. Estos valores son
intermedios con los de la subespecie obtusifo/ia.
En la relación Xe/Xm (figura 3) hecha en todas las poblaciones de £. obtu­sifo/
ia, se observa que el grosor de la zona externa no llega al doble del de la
zona media del grano. En este caso la aposición del almidón es también mayor
en los extremos, pero no produciendo un gran ensanchamiento del extremo
del grano como en el caso de E. ba/samifera, sino un mayor crecimiento en
longitud.
Se destacan las desviaciones típicas (figuras 4 y 5), que son grandes en
todas las poblaciones, indicando gran variabilidad en el tamaño del grano de
cada una de ellas. Una excepción a éstas, se presenta en los valores de la zona
media de los granos de las distintas poblaciones de E. obtusifo/ia y algunas
otras poblaciones aisladas como C. BAL 5 en longitud y anchura de la zona
media.
CARACTERÍSTICAS DEL HABITAT DE CADA POBLACIÓN: Se han
realizado algunas observaciones sobre las características más notables del ha­bitat
de cada una de las poblaciones por su posible influencia en el tamaño del
grano. Por ejemplo el tipo de suelo, en general son zonas de malpaíses, cola­das
y piroclastos que indican suelos poco evolucionados con drenaje suficien­te
para permitir cierto desarrollo radicular. Se destaca la población 12 de El
Hierro por ser un malpaís con líqugnes, indicadores de cierta humedad am­biental,
la población 7 de La Gomera situada en riscos umbríos con un tipo de
Amplitud de la muestra
00
® um, ^^
ií
'I '
I
®
Poblaciones
Fig. 4: Test gráfico de Simpson y Roe referido a £ balsamifera.
a) Longitud de los granos de almidón.
b) Anchura de los extremos.
c) Anchura de la zona media.
I I Desviación lípica
• • Pntervalo de confianza de la media
Media
I I
1 4 5 6
Poblaciones
>
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>
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3)
a
m
OD
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zo o
®
um,
100
I
6 7 9
Poblaciones
Fig. 5: Test gráfico de Simpson y R6e referido a £ obtusifolia.
a) Longitud de los granos de almidón.
b) Anchura de los extremos.
c) Anchura de la zona media.
um. (c^
II i« lliif
2 3 5 6 7 9 10 11 12
Poblaciones
MI 1 i H i • t
2 3 5 6 7 9 10 11 12
Poblaciones
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r-
5o
z
o
m
r-
O
m
z
m o
m
I
o
80 MAGDALENA SOFÍA JORGE BLANCO
suelo más evolucionado que los anteriores y la población 11 de El Hierro si­tuada
en un pie de risco al borde inferior de la laurisilva, con un soporte forma­do
por depósitos coluviales, esta zona se caracteriza por una gran humedad
ambiental donde los ejemplares son excepcionalmente grandes llegando has­ta
los 4 m. de altura.
El porte de las plantas en las poblaciones 1 de Montaña Clara y 2 y 3 de
Alegranza es achaparrado debido a que son localidades ventosas que no per­miten
su desarrollo vertical. Los ejemplares de la población 4 de Alegranza
son pequeños pero no rastreros. Los de £. balsamifera de la población 6 de
Gran Canaria son viejos pero grandes (1,5-2,5 m.) Los de E. obtusifolia de las
poblaciones 9 y 12 de El Hierro son también grandes. El resto de los ejempla­res
son normales (0,5-1,5 m.) teniendo en cuenta la variabilidad existente se­gún
la orientación, como E. balsamifera que es más pequeña en las zonas del
norte que en las del sur de estas islas.
También hay que destacar la presencia del aerosol marino. En las pobla­ciones
1 de Montaña Clara, 5 de Gran Canaria, 8 de La Gomera y 9 de El
Hierro, la vegetación acompañante es la característica del cordón halófilo. Las
poblaciones 2 y 4 de Alegranza y 6 de Gran Canaria, se encuentran en zonas
de transición entre el piso basal y la franja halófila estando todavía bajo el
efecto del spray marino, aunque en menor grado que las anteriores. En el res­to
de las poblaciones la presencia del aerosol marino es menor o casi nula.
RESULTADOS
Lo primero que se destaca, es la diferencia existente entre los granos de
estas dos especies pertenecientes a la misma sección y subsección. El grano
más complejo pertenece a E. balsamifera, especie restringida a zonas de baja
altura, hasta los 600 m. en el sur, cercanas a la costa, de zonas xéricas, con
una amplitud ecológica mucho menor que £ obtusifolia de granos osteoides
más sencillos.
Esau (1972), comenta la posible función reguladora del látex en el conte­nido
hídrico de las plantas y que absorbe fácilmente el agua de los tejidos ad­yacentes
y a su vez Jiménez y Caballero (1978), suponen cierta implicación
entre esa función del látex y la complejidad del grano relacionando esta última
con el porte de la planta, así granos más complejos se encuentran en plantas
más suculentas y de lugares más xéricos como se ha visto anteriormente en
estas dos especies.
GRANOS DE ALMIDÓN DEL GBNEROEUPHORBIA 8^
Por otro lado, la t de Student (figura 6) muestra diferencias significativas
entre la mayoría de las poblaciones de una misma especie. Estas diferencias
se pueden apreciar bien en las figuras 4 y 5, donde los intervalos de confianza
de las poblaciones que no presentan diferencias significativas se solapan cla­ramente,
si casi llegan a solaparse o se solapan un poco, el grado de significa­ción
es mayor, y mientras más alejados están la diferencia será cada vez más
significativa. Un caso claro sería el de las poblaciones de £ obtusifo/ia en El
Hierro, donde la población 11 que es la más húmeda de todas y los ejemplares
son muy grandes, presentan los granos menores que en el resto de las pobla­ciones
de esta isla, se podría pensar que estas diferencias en cuanto al tamaño
son debidas al habitat de cada una de ellas.
En £ balsamifera todas las poblaciones están expuestas al aerosol mari­no
en mayor o menor grado, presentando una gran variabilidad en el tamaño.
En cuanto a la longitud se podrían agrupar ¡as poblaciones 1 de Montaña Cla­ra,
4 de Aiegranza y 8 de La Gomera, por otra parte las poblaciones 5 y 6 de
Gran Canaria y la 9 de El Hierro, con medias mayores a las del grupo anterior.
En cuanto a la anchura de los extremos se podrían agrupar todas salvo la 8 de
La Gomera con una media menor a las restantes. Con respecto a la anchura
de la zona media del grano se agruparían las poblaciones 5 y 6 de Gran Cana­ria
y la 8 de La Gomera, con una media menor a las del grupo formado por
M.1,A.4 y H.9. Al hacer las relaciones de las medias (figura 8,a) se ven distin­tos
tipos de granos, siendo más rechonchos los de los Islotes y los de la pobla­ción
9 de El Hierro que los de Gran Canaria (C.5 y C.6) y La Gomera (G.8). Las
poblaciones C.5 y G.8 tienen la misma orientación norte.
En £ obtusifolia las diferencias son significativas sobre todo en cuanto a
longitud donde se observa una línea más o menos ascendente desde los Islo­tes
hasta El Hierro, es decir, desde las islas más orientales y menos húmedas,
a las más occidentales y más húmedas (figuras 5 y 6,b).
Las poblaciones que muestran una mayor diferencia son las de los Islo­tes,
la 5 de Gran Canaria y las 11 y 12 de El Hierro. Las poblaciones 6 de Gran
Canaria, 7 de La Gomera, 9 y 10 de El Hierro tienen valores intermedios. La
población H. 11 es la más húmeda de todas, con un tamaño de grano menor al
del resto de las poblaciones de El Hierro. Esto puede ser debido a esa relación
entre la complejidad del grano y la función reguladora del látex en el conteni­do
hídrico de la planta. Se puede postular que si el almidón es osmóticamente
inactivo, en las plantas de lugares más húmedos se podría descomponer en
moléculas más sencillas de glucosa o maltosa que son solubles en agua regu­lando
así ese exceso de humedad; como resultado se formarían granos más
82 MAGDALENA SOFÍA JORGE BLANCO
longitud
1 4 5 6 8 9 2 3 5 6 7 9 10 n 12
anchura de los extremos
©
1 4 5 6 8 2 3 5 6 7 9 10 11 12
anchura de la zona media
1 4 5 6 8 2 3 5 6 7 9 10 11 12
no significativo
5 > P > 1 y.
1 > P > 0,1 •/.
P < 0,1 •/.
Fig. 6: Valores de significación obtenidos mediante una t. de Student.
a) f. balsamifera.
b) £ obtusifolia.
GRANOS DE ALMIDÓN DEL GENEfíOBUPHORBIA 83
© © © ©
Hi-
© ©
Fig. 7: Ontogenia del grano de almidón. 1. Granos osteoides. 2. Granos redondeados y ovoides.
a) E. balsamifera.
b) £ obtusifolia.
8T
B
A4 M-1
06 6
Gfl
H%
\
V} 4-
LJ
E
-7-
í
H^9
H-12
H-11
r 1 F 1 n
Fig. 8: Esquemas sobre las relaciones entre las medias.
a) E. balsamifera.
b) £. obtusifolia.
84 MAGDALENA SOFÍA JORGE BLANCO
sencillos y menos ramificados. Los granos más complejos tendrían la glucosa
y la maltosa formando parte del almidón dejando el agua disponible para la
planta.
Al hacer las relaciones de las medias de los granos, los más estilizados
son los de las poblaciones 5 y 6 de Gran Canaria, 7 de La Gomera y 9 y 10 de El
Hierro, siendo más rechonchos los de los Islotes y las poblaciones 11 y 12 de
El Hierro (figura 8,b).
La población 7 de La Gomera de £ obstusifolia ssp. regis-jubae, no pre­senta
diferencias ontogenéticas, morfológicas ni de tamaño de grano con la
ssp. obtusifolia, por lo que en este estudio no se puede tomar como dato a fa­vor
para que esta subespecie pueda llegar a elevarse a la categoría de especie,
tal y como se ha considerado ya en algunos trabajos como BramweII y Bram-well
(1974) y Jiménez y Caballero (1978). Biesboer y Mahlberg (1981) estable­cen
ciertos grupos de suculentas con un mismo tipo de grano introduciendo a
estas dos subespecies en el mismo.
BIBLIOGRAFÍA
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BRAMWELL, DAVID y ZOÉ, 1983.- Flores silvestres de las Islas Canarias. 2* Ed. Editorial
Rueda, Madrid.
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FAHN, A. 1974.- Anatomía Vegetal. H. Blume Ed., Madrid, 5.
JIMÉNEZ, M.S. y CABALLERO, A. 1978.— Laticíferos y morfología de los granos de almidón
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Travaux de l'lnstitut Scientifique Chérifien. Serie Botanique n° 6.
GRANOS DE ALMIDÓN DEL GENERO £tyPWO«BM 85
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Lámina 1: Fotografías a M.O. de £ balsamifera.
1: M. BAL 1.20x. 5: A. BAL 4.20x
2: C. BAL 5.20x. 6: G. BAL 8.20x
3: C. BAL 6.40x. 7: H. BAL 9.20x
4: C. BAL 6.10x. 8: C. BAL 6.20x
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MAGDALENA SOFÍA JORGE BLANCO
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Lámina 2: Fotografías a M.O. de E. obtusifolia.
1: H. OBT 12.10X. 5: H. OBT 11.20x
2: C. OBT 5.20X. 6: C. OBT 6.20x
3: H. OBT 12.20x. 7: G. R-J 7.20x
4: A. OBT 2.20x. 8: B. R-J 7.10x