Estudio anatómico/palinológico de myrsinaceae y sapotaceae en la Región Macaronésica

              BOTÁNICA MACARONESICA 5 (1979)
ESTUDIO ANATOMICO/PALINOLOGICO DE MYRSINACEAE Y
SAPOTACEAE EN LA REGIÓN MACARONESICA
A.R. BARRY & J. PÉREZ DE PAZ
Jardín Botánico Canario "Viera y Clavijo" del Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria.
RESUMEN
Se presenta un estudio sobre dos familias tropicales, Myrsinaceae y Sapotaceae de la
región Macaronésica. En él se trata de dar a conocer las características epidérmicas, venación
y morfología del polen como base en primer lugar de unas posibles relaciones con sus parien­tes
tropicales más cercanos, y en segundo lugar, poder observar el estado actual en que se en­cuentran
estas familias dentro de la Macaronesia, que llevan un ritmo acelerado de regresión.
SUMMARY
The poUen ánd leaf anatomy characteristics of the Macaronesian representatives of the
tropical families Sapotaceae and Myrsinaceae are described and some consideration given to
their phytogeography and relationships compared with their non-Macaronesian relatives.
CONTENIDO
Introducción 21
Material y Métodos 23
Observaciones epidérmicas 24
Venación 31
Observaciones palinológicas 34
Consideraciones generales 35
Referencias 39
INTRODUCCIÓN
De interés especial en los estudios fitogeográficos de la flora de
la región Macaronésica, existen dos familias, Sapotaceae y Myrsinace­ae
que presentan una clara disyunción África Tropical-Macaronesia.
Los representantes de ambas familias en Macaronesia forman
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A.R. BARRY & J. PÉREZ DE PAZ
parte de tipos de vegetación en regresión, y aunque muchos de sus ele­mentos
todavía son frecuentes, no cabe duda que en Canarias concre­tamente,
esta riqueza florística se encuentra en peligro de extinción, lo
que ha hecho fundamental estudiar todos los aspectos posibles de es­tas
plantas amenazadas, mejorando así sus conocimientos científicos
y promocionando su conservación.
La importancia de estas familias en la fitogeografia de Macaro-nesia
radica en el hecho de ser relictos del Terciario que han permane­cido
bajo condiciones geográficas y climáticas particulares, motivan­do
elementos endémicos incluso a nivel genérico.
La familia Sapotaceae posee una sola especie dentro de la Ma-caronesia,
Sideroxylon marmulano var. marmulano Banks ex Lowe,
endemismo que cuenta con escasos ejemplares distribuidos general­mente
en lugares más o menos inaccesibles de las zonas bajas, o en ris­cos
colindantes con los bosques de Laurisilva con el cual guarda una
clara relación de tropicalídad. La otra famiha Myrsinaceae posee dos
especies, Heberdenia bahamensis (Gaertn.) Sprague. elemento que
tiende a desaparecer del nivel de la Laurisilva situándose en laderas ro­cosas
de las partes bajas, y Pleiomeris canariensis (Willd.) A.DC. gé­nero
endémico de las islas Canarias localizado en laderas umbrófilas
de los niveles de la Laurisilva o persistiendo en las zonas umbrías de
los retrocesos de dicho bosque.
Estudiando a Pleiomeris desde su importancia como género en­démico,
este fue propuesto como nuevo género por A.P. de Candolle
(1841), consistiendo de una sola especie P. canariensis (Willd.) A.DC.
basándose sobre el Scleroxylon canariense Willd. de Willdenow
(1809), rango que le fue dado entre otros aspectos por sus caracteres
palinológicos.
Pero las observaciones concernientes a los caracteres del polen
en Myrsinaceae, hechas por A.P. de Candolle son demasiado genera­les
para ser de una importancia en la delimitación de Pleiomeris
(H.G.D. Wit, 1957). Por otro lado, un estudio de la anatomía de la
hoja en Myrsinaceae hecha por Grosze (1908) sostiene la idea de que
Pleiomeris en un género distinto.
De forma similar Heberdenia tuvo sus caracteres retenidos du­rante
largo tiempo en el género Ardisia Sw. del cual hoy se han ex­puesto
nuevos caracteres de diferenciación entre sus especies, tales co­mo
las puntuaciones translúcidas de los espacios areolares de las hojas
(A. Taton, 1979).
La falta de datos anatómicos y palinológicos actualizados en
estas especies, nos ha sugerido que podrían estudiarse esos aspectos en
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ESTUDIO ANATOMICO/PALINOLOGICO DE MYRSINACEAE Y SAPOTACEAE
orden a conocer no sólo sus valores taxonómicos, sino el posible
hecho de una adaptación más o menos común a condiciones xéricas
de frágil subsistencia.
MATERIAL Y MÉTODOS
Todo el material de estudio ha sido recolectado en la isla de
Gran Canaria, en lugares no localizados ni citados hasta la fecha,
hecho que ha inducido la presentación de este estudio, ya que sobre
todo en lo concerniente al género Pleiomeris se consideraba extin­guido
para dicha isla.Excepto Heberdenia, cuyo material se obtuvo de
especies cultivadas en el Jardín Canario procedentes de la isla de Tene­rife,
el resto del material fue obtenido en el campo. Las muestras de
Pleiomeris fueron encontradas a unos 300 m. de altitud en las zonas
altas de la Cuesta de Silva, lugar conocido con el nombre de Barranco
del Calabozo, donde se contaron unos cinco individuos. El género Sy-deroxylon
fue encontrado en las laderas altas de Hoya de Pineda
sobre unos 300 m., contándose tres individuos. Ambas especies locaU-zadas
en zonas de vegetación potencial de los montes de Laurisilva
fueron encontradas por D. Agustín Álamo, colabordor entusiasta de
nuestra flora y recolectadas y traídas a estudios por Ana R. Barry.
Las pieles epidérmicas fueron separadas previo hervido en so­lución
de Jeffry's, tiñéndose posteriormente con HematoxiUna de De-lafield's-
Safranina O (1:1), deshidratadas con distintas series de al­coholes
y montadas en bálsamo de Canadá. Cortes trasversales de 15
fim. tanto de hojas, como nudos y peciolos, fueron obtenidos con un
microtomo de rotación, teñidas con Bismarck brown-Alcian green
(1:1), deshidratados también con distintas series de alcoholes y monta­dos
en bálsamo de Canadá.
Para el estudio de la venación, las hojas fueron hervidas en al­cohol
96%, separándose la clorofila, y luego aclaradas sucesivamente
con hidróxido sódico 5%, hipoclorito sódico comercial a hidrato de
doral, sumergiéndose en pararosanilina por espacio de 24 horas para
la posterior coloración.
Los granos de polen fresco fueron acetolizados (Erdtman 1969)
para su observación y medición en el microscopio óptico. La observa­ción
el Microscopio electrónico de barrido de dichos granos se hizo so­metiéndolos
a alto vacío recubiertos previamente con una fina película
de oro.
La terminología usada para tricomas se ha basado en un glosa-
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A.R. BARRY & J. PÉREZ DE PAZ
rio de terminología de pelos de plantas de Willard W. Payne (1978).
En el estudio de loS tipos de estomas se atiende a la usual y conocida
clasificación de Metcalfe & Chalk (1950). Para la descripción de la ve­nación,
la terminología basada en la clasificación de Leo. J. Hickey
(1973) para hojas maduras. La terminología empleada para las
descripciones palinológicas ha sido extraída de Erdtman (1969 y
1971), Faegri & Iversen (1975), Walker & Doyle (1975) y Saenz de Ri-vas
(1978).
Los dibujos han sido realizados con la cámara lúcida, acompa­ñándose
de una escala de referencia, y las láminas de fotos han sido
obtenidas con un microscopio Mini-Sem ISL
Todas las medidas han sido hechas sobre un promedio de 20
lecturas.
OBSERVACIONES EPIDÉRMICAS
Myrsinaceae
Superficie celular.— Las células intercostales de la superficie
del haz en ambas especies de Myrsinaceae, se presentan formando un
retículo poligonal de cuatro a seis lados, apareciendo a veces células
con tendencias ligeramente arqueadas (fig. 1 A,C). Se observan en
Heberdenia algunas células voluminosas posiblemente de tipo acuoso
o muscilaginoso (fig. 1,A), no así en Pleiomeris donde las células tien­den
a variar de tamaño entre ellas (fig. 1,C). En el envés, las células
también de tamaños variados, poseen paredes con tendencia sinuosa
anticlinal en ambas especies (fig. 1,B,D).
Tanto en el haz como en el envés, las células se modifican ra-dialmente
en uno a tres círculos que rodean a las cavidades glandula­res
(fig. 1, B,C,D), e igualmente en zonas costales donde las células se
alinean direccionalmente. La pared celular es gruesa y algo gelatiniza-da
en Heberdenia. Se observan plasmodesmos.
Trasversalmente las células se disponen en una empalizada de
considerable tamaño, sobre todo en el haz, observándose en Heberde­nia
algunas células divididas horizontalmente tendiendo las más inter­nas
a introducirse en el mesofilo (fig. 2,A), mientras que en Pleiome­ris,
toda la capa aparece con las paredes tangenciales internas conve­xas
y prominentes al mesofilo, (fig. 2,B), encontrándose en algunas
zonas indicios muy cortos de una posible hipodermis.
Esporádicamente y en ambas superficies, se observan depre­siones
epidérmicas hacia las cavidades glandulares con dos o tres ca­pas
de célula en profundidad, (fig. 2,A,B).
24
ESTUDIO ANATOMICO/PALINOLOGICO DE MYRSINACEAE Y SAPOTACEAE
Figura 1:
Visión superficial de haz (izquierda) y envés (derecha). A y B, Heberdenia bahamensis. C y D, Pleiomeris
canariensis. E y F, Sideroxylon marmulano. c.m = célula muscilaginosa, c.s.=cavidad secretora,
p.d. =pelo dolabrado, p.p. = pelo peltado.
25
A.R. BARRY & J. PÉREZ DE PAZ
n -
Figura 2.
A,S.T. de capas epidérmicas de Heberdenia bahamensis. B, idem de Pieiomeris canaríensis. C, idem de
Sideroxylon marmulano. D, Nudo unilacunar de una traza con dos paquetes vasculares accesorios en Si-deroxylon
marmulano. c.m. = célula muscilaginosa, c = cutícula, c.sb. = cámara subestomática,
p.p. =pelo peltado.
26
ESTUDIO ANATOMICO/PALINOLOGICO DE MYRSINACEAE Y SAPOTACEAE
En zonas marginales, las células son de menor tamaño, con pa­redes
engrosadas, disposición lineal, ligeramente papilosas y con gran
recubrimiento cuticular.
Estomas.— Las hojas hipostomáticas revelan numerosos esto­mas
intercostales conformados de dos tipos: anisocíticos, con dos cé­lulas
subsidiarias mayores y una más pequeña (fig. 1,B,D) son los más
comunes, y el tipo anomocitico que frecuentemente presenta cuatro
células subsidiarias y excepcionalmente cinco, que no ofrecen va­riedad
respecto al resto de las epidérmicas (fig. 1, B,D) Las células
guardas son típicamente reniformes adoptando una morfología de
oval a oblongo, apareciendo teñidas fuertemente con Hematoxilina y
ocluidos a veces por la cutícula.
En cortes trasversales se observan en el mismo nivel epidérmico
sostenidos por células subsidiarias mayores que las guarda, que tien­den
a ampliarse en la cámara subestomática (fig. 2, A,B). Las crestas
polares prominentes y engrosadas.
Tricomas.— Aunque aparentemente glabra, las hojas de am­bas
especies destacan por la presencia de pelos peltados pedunculados
característicos de la familia (Metcalfe & Chalk, 1950). Aparecen en
ambas caras en Pleiomeris y sólo en el envés en Heberdenia, sobre ve­nas
e incluso en venillas terminales, emergiendo de las cavidades glan­dulares
aislados o asociados en dos (fig. 1, B,C,D).
Se observan ligeramente diferentes en ambas especies: en He­berdenia
se abren en forma de copa con pedúnculo unicelular y cabeza
deprimida en 18-20 células ordenadas más o menos radialmente desde
el ápice del pedúnculo, con borde irregular (lam. 1, A,B) mientras que
en Pleiomeris, la cabeza, de aspecto más globosa, posee 12-16 células
radiales de borde circular (lam. 1, C,D,E).
Cavidades secretoras.— En Heberdenia, en la zona del haz
donde no existen pelos, se observan muy dispersas unas cavidades
secretoras esquizógenas, a veces canalizadas (fig. 1, A).
En envés de Heberdenia y ambas caras en Pleiomeris presentan
las cavidades glandulares de los pelos introducidos en el mesofilo con
dos o tres capas de células epidérmicas en profundidad (fig. 2, A,B).
Cutícula.— El aspecto subcoriáceo de las hojas de ambas espe­cies
revelan una espesa cutinización de las superficies epidérmicas, ob­servándose
sobre el haz de forma reticular irregular, con crestas no
siempre intercelulares, mientras que en el envés la cutícula discurre en
forma estriada entre pelos y estomas (lam. 1, E).
27
A.R. BARRY & J. PÉREZ DE PAZ
En estomas, las estriaciones son paralelas a ellos en uno o, a los
más, dos círculos de estriación gruesa (lam. 1, E,F),. mientras que en
las zonas de pelos es completamente lisa o con tendencia a estriarse ra-dialmente
a la glándula, pero siempre lisa sobre el pelo (lam. 1,
B,C,D).
Cristales.— Irregulares y escasos. Dispersos o agrupados.
Todas las medidas, tanto superficiales como trasversales, obte­nidas
en zonas media de las hojas, se encuentran recogidas en la tabla
1.
Sapotaceae
Superficie celular. — En ambas superficies de Sideroxylon mar-mulano
var. marmulano, aparecen células más o menos isodiamétri-cas
de forma cuadrangular a pentangular, no presentando grandes cé­lulas
como en las Myrsinaceae (fig. 1, E,F, lam. 2, A,C). Se observan
modificadas abundantemente para formar acúmulos glandulares, con
una distribución radial de cinco a seis células, sobre venas y en las ter­minaciones
libres de venillas, sin presentar células en profundidad
(fig. 1, E,F, lam. 2, A,C).
Las células intercostales del haz, excepcionalmente, presentan
un mayor tamaño que aquellas situadas sobre las venas y que con­tienen
los acúmulos glandulares, hecho contrario al envés, donde las
células mayores son las costales que se elongan longitudinalmente
sobre la vena, apareciendo en las intercostales formas ligeramente si­nuosas.
La pared celular es gruesa con espesamiento en las zonas angu­lares
de aspecto papilar (fig. 1, E,F). Existen numerosos plasmodemos
(lam. 2, A,C).
En zonas marginales las células decrecen y son papilosas. Sec­ciones
trasnversales presentan las dos capas epidérmicas pluriestratifi-cadas
con tres u ocasionalmente cuatro capas en el haz, donde la capa
externa es papilosa y las dos más internas son algo mayores, de formas
rectangulares y translúcidas, no asi en el envés, que posee dos capas
más o menos de igual tamaño interceptadas ambas por los estomas
(fig. 2, C).
Estomas.— Dispersos, grandes y numerosos en las áreas inter­costales
del envés. En vista superficial aparecen del tipo paracitico,
con dos células subsidiarias no claramentge definidas por encontrarse
más hundidas que el resto de las epidérmicas (fig. 1, F).
28
ESTUDIO ANATOMICO/PALINOLOGICO DE MYRSINACEAE Y SAPOTACEAE
Las células guardas son reniformes enfrentándose ambas de
forma circular con amplia cavidad poral supraestomática. Se observa
gran espesamiento en la pared poral que se tiñe fuertemente con He-matoxilina,
apareciendo el resto del estoma incoloro (lam. 2, C,D,E)-
En secciones transversales aparecen más o menos en el mismo
nivel epidérmico, sostenido en su parte inferior por dos células subsi­diarias
pertenecientes a la hipodermis, más hundidas que el estoma,
aunque aflorando ligeramente por ambos lados (fig. 2, C).
Tricomas.— Más en el envés que en el haz, aparecen en hojas
ligeramente pilosas en la base, sobre todo en la zona de nervios ten­diendo
a desaparecer en dirección hacia el ápice, observándose muy
pocos en las zonas medias de hojas maduras. El tipo de pelo según
Willard W. Payne (1978) es dolabrado unicelular, también llamado
malpigiaceo (fig. 1, E,F), de colocación horizontal sobre la hoja,
uniéndose a ella por la emisión de un corto pedúnculo, casi sésil, en su
zona central (lam. 2, D,E). A veces se presenta con las ramas termina­les
oponiéndose de forma angular, pero nunca son dos células bifurca­das.
Otras veces, aunque raro, se puede presentar una de las ramas
mayor que la otra.
La aparición de los pelos es esporádica, pudiendo agruparse o
estar aislados, y su única misión parece ser de protección.
Cavidades secretoras.— Aparecen abundantes y dispersas
sobre nervios, desde la vena primaria hasta las venillas terminales (fig.
1, E,F, lam. 2, A,B,C). Son realmente acúmulos intercelulares forma­dos
por 5 a 8 células en disposición radial. Sobre la vena primaria seles
ve coexistiendo con unas estructuras canaliculares, posiblemente ca­nales
laticíferos.
Cutícula.— Ambas caras presentan aspecto granular papilar
anastomosándose las papilas para delimitar crestas sobre las paredes
celulares (lam. 2, D,E). Posiblemente las papilas cuticulares sean debi­das
al espesor de las zonas angulares de las células. Aparecen
estriaciones sobre las venas.
Sobre los pelos, la cutícula foi"ma fibras estriadas finas y más o
menos paralelas o entrecruzadas (lam. 2,F). Los estomas, aparte del
espesamiento cuticular de las dos células subsidiarias posee otras dos
crestas o estrias paralelas a ellas (lam. 2, D,E,F). En las glándulas se
observa un espesamiento en los bordes de la cavidad, deslizándose
luego lisa sobre la superficie sin presentar estrias radiales alrededor
(lam. 2, B).
29
Tabla í.
N <
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Q
N
U
a
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cu
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Oí
oí
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co
<
Especle
H,bahamens i s
P.cañar i ens í s
S.marmu taño
var.marmulaño
CÉLULAS CÉLULAS ESTOMAS
(visión superficial) (visión transversal) (visión superficial)
m2 m m2
H a z
(44)-30-(l8)x(34)-20-(l2)
(40)-30-(l8)x(20)-14-(l2)
(22)-l6-(l2)x(l8)-14-(lO)
E n v é s
(54)-40-(l4)x(32)-l6-(l2)
(40)-30-(l8)x(28)-20-(8)
(26)-12-(l0)x(l6)-12-(8)
H a z
(28)-24-(20)
(30)-22-(8)
(48)-34-(24)
Tres capas
E n v é s
(22)-14-(l4)
(24)-20-(l2)
(26)-20-(l8)
Dos capas
(25)-24-(22)x(24)-20-(l8)
(22)-20-(20)x(22)-20-(l8)
(24)-20-(l8)x(20)-l8-(l6)
O
ESTUDIO ANATOMICO/PALINOLOGICO DE MYRSINACEAE Y SAPOTACEAE
Cristales.— Irregulares y dispersos.
Todas las medidas tanto superficiales como transversarles se
encuentran recogidas en la tabla 1.
VENACIÓN
Existe una afinidad foliar en las tres especies, presentándose
como hojas simples, subcoriáceas, alternas, con una filotaxia espiral
corta localizada en las zonas apicales de las ramas, detalle éste último
muy acusado e identificable para Pleiomeris y mucho menos para las
otras especies.
El peciolo, largo en Sideroxylon se estructura en una solo pa­quete
vascular central formando un arco cerrado (fig. 3, C,a),
mientras que Heberdenia y Pleiomeris, de peciolos más cortos poseen
una arco cordeiforme crescentico (fig. 3,A,C,B,b).
Las tres especies emiten el paquete vascular desde un nudo uni-lacunar
con una traza (1: 1), aunque en Sideroxylon hay que hacer
constar la aparición de dos pequeños paquetes laterales en el nudo que
se originan en un nivel inferior que luego se fusionan al paquete vascu­lar
del peciolo (fig. 2. D), abriéndose más tarde hacia los bordes de la
hoja constituyendo la vena marginal (fig. 3, C, a). Posiblemente sirva
de sostenimiento al largo peciolo muchas veces perpendicular al tallo.
Las hojas, claramente univenadas (Sehgal & Paliwal, 1974),
presentan una distribución pinnado camptodromosa con una tenden­cia
de las venas secundarias diferente para las tres especies: en Side­roxylon
las venas secundarias tienden a formar arcos de menor espe­sor
que se unen antes del margen (Brochidodromosa) (fig. 3, C, a),
Heberdenia posee estos arcos, pero tendiendo a abrirse y ramificarse
libremente sin formar arcos secundarios (Reticulodromosa) (fig. 3, A,
a), y Pleiomeris, sin aparición de arcos, presenta las secundarias dis­minuyendo
apicalmente dentro del margen (Eucamptodromosa) (fig. 3,
B, a). Estos caracteres sólo aparecen como tendencias y son considera­dos
de valor sistemático entre ellas.
La vena primaria, afin en las tres especies, se presenta robusta
en proporción al ancho de la hoja, de curso recto y sin ramificar, ca­rácter
muy común en los tipos de hojas coriáceas tropicales.
Las venas secundarias de espesores muy inferior a la primaria,
ramifican de esta con un ángulo de divergencia agudo y similar en las
tres especies (fig. 3), comprendido entre 45° y 60°, los más agudos pa-
31
A.R. BARRY & J. PÉREZ DE PAZ
ra Heberdenia y los más abiertos en Sideroxylon, pero sin experimen­tar
grandes variaciones dentro de la misma hoja. El curso de estas se­cundarias
experimenta curvatura marginal hacia el ápice, con ramifi­caciones
en Heberdenia, mientra que en Pleiomeris terminan rectas y
libres, presentándose sin embargo en ambas varias venas intersecun­darias
naciendo de la vena primaria, simple o doblemente ramificada
(fig. 3, A, a, B, a). En Sideroxylon los arcos de unión superadyacente
de las secundarias forman ángulos agudos, sin dobles arcos, ni presen­cia
de intersecundarias, (fig. 3, C, a).
Como carácter sistemático éste último género posee una vena
marginal del grosor de las secundarias, completamente independiente
y sin conexión con el resto de las secundarias (fig. 3, C, a). Esta vena
delimita fuertemente el borde del limbo y tiene su origen en el paquete
vascular del peciolo de donde se abre a la anterior fusión de los pa­quetes
vasculares laterales que aparecían en el nudo.
Las siguientes venas o terciarias corresponden más al acerca­miento
entre ambas familias convergiendo en un modelo reticulado,
donde Heberdenia exibe terciarias orientadas perpendicular a la vena
media, dirigiendo sus formas reticuladas paralelas a las secundarias,
orientación mucho menos pronunciada en Pleiomeris donde se reticu-lan
más o menos al azar. Acercándose este último al Sideroxylon don­de
el reticulado es completamente al azar (fig. 3, Ab, Bb, Cb).
Son las venas terciarias las que van a delimitar los espacios are-olares
en las especies de Myrsinaceae mientras que en Sideroxylon se
observan ramificaciones areolares cuaternarias que cursan formando
un reticulado ortogonal atravesado por las venillas.
Estas últimas venas más delgadas de la hoja, o venillas, son
identicamete distribuidas en Pleiomeris y Sideroxylon cruzando en su
mayoría las areolas o a menudo apareciendo con una terminación
Ubre simple y linear (fig. 3, Bb, Cb). No en cambio en Heberdenia
donde las venillas rara vez cruzan los escasos espacios areolares ter­ciarios,
apareciendo sin embargo muy ramificadas hasta tres y cuatro
veces dicotomicamente (fig. 3, A, b).
Las mallas areolares por tanto disminuyen en tamaño desde
Heberdenia de 3-4 mm., Pleiomeris 1-2 mm. hasta Sideroxylon de 0,3-
1 mm. teniendo en cuenta que en este último género las delimitan ve­nas
cuaternarias.
La venación marginal como tal vena, solo se observa en Side­roxylon,
que además de la gruesa vena marginal secundaria, posee
una vena fimbrial, producto de unión de los lados areolares de las ve­nas
cuaternarias que corre fusionada la gran vena separándose de esta
32
ESTUDIO ANATOMICO/PALINOLOGICO DE MYRSINACEAE Y SAPOTACEAE
C
B
Figura 3.
Venación, (a) venas primarias y secundarias, (b) venas terciarias y órdenes mayores de venación (c) vena­ción
marginal. A. Heberdenia bahamensis. B, Pleiomerís canariensis. C. Sideroxylon marmiilano.
int. = intersecundarios, v.d = venillas dicotómicas, v.f = vena fumbrial, v.r. =venillas reticuladas,
v.s. = venillas simples, v.m. = vena marginal.
33
A.R. BARRY & J. PÉREZ DE PAZ
cada ciertos espacios (fig. 3, C, c). En Pleiomeris son los lados areola-res
terciarios los que delimitan esta vena formada por arcos unidos,
con ramificaciones únicas y simples hacia el margen (fig. 3, B, c)
mientras que en Heberdenia la venación marginal se configura en
amplias ramificaciones de las venillas areolares hacia el margen (fig.
3, A, c).
OBSERVACIONES PALINOLOGICAS
Myrsinaceae
Pleiomeris cañariensis (Willd) A.DC.
Lámina 3.
Simetría y Forma: Granos tricolporoidados, ocasionalmente bicolpo-roidados,
isopolares subprolados (21,9x17,8 \im) menores, con con­torno
externo en vista meridiana elíptico regular, en vista polar son lo­bulados
fosaperturados.
Aberturas: tres colporus, ocasionalmente dos, con colpos de
bordes más o menos irregulares y endoabertura lalongada siguiendo el
ecuador sin delimitarse bien los extremos y de unas 0,8 ytm. de ancho.
Exina: De espesor alrededor de 2 /^m, la escultura varia de psi-lada
perforada a fosulada.
Heberdenia bahamensis (Gaertn.) Sprague.
Lámina 4.
Simetría y forma: Granos tricolporados, isopolares, subprolados
(14,6x12,4 \xm) menores, con vista meridiana ehptico regular, en vista
polar lobulados, fosaperturados.
Aberturas: Tres colporus, a veces dos, de bordes más o menos
regulares y endo abertura lalongada, aproximamente de unas 5,85x1,5
Exina: De espesor entre unas 0,9-1 \XVÍ\. y la escultura varia
también de psilada perforada a fosulada.
Sapotaceae
Sideroxylon murmulanoBank ex Lowe var. marmuíano.
Lámina 5.
34
ESTUDIO ANATOMICO/PALINOLOGICO DE MYRSINACEAE Y SAPOTACEAE
Simetría y forma: Granos tri y tetra colporados, isopolares,
prolados (33x23 ixm) medianos, con contorno externo en vista meri­diana,
elíptico a veces subrectangular, mesocolpias generalmente fusi­formes;
en vista polar, sinuaperturado.
Aberturas: tres o cuatro colporus con colpos generalmente de
bordes irregulares; endoapertura u ora, lalongado aproximadamente
de unas 5x2,5 /^m.
Exina: De espesor, unas 1,9 jum y de escultura generalmente
psilada.
La relación de medidas verificadas en microscopía óptica, se
recopilan en la tabla 2.
CONSIDERACIONES GENERALES
En principio, las observaciones de los caracteres epidérmicos
de las especies estudiadas son compatibles con las informaciones dis­ponibles
acerca de sus familias, tanto para Myrsinaceae como para
Sapotaceae (Metcalfe & Chalk, 1950).
Pero, aparte de sus justificaciones taxonómicas dentro de las
familias, la disyunción de ciertos caracteres en relación con aquellos
parientes más cercanos encontrados actualmente en el África Tropical
podría tener importancia. Según esto podemos decir que Grosze
(1908) vio que la presencia o ausencia de células epidérmicas con con­tenido
muscilaginoso era sistemáticamente importante, y según vemos
el género Heberdenia exhibe este carácter, mientras que las especies
africanas del género Ardisia muy raramente, pero es interesante en­contrar
que un grupo relatado de Ardisia presentes en América
Central-Cuba hasta el Amazonas, presentan también este carácter
(H.C.D. Wit, 1957).
Por otro lado, los pelos peltados encontrados típicamente
dentro de la familia y mayormente en aquellos géneros africanos más
cercanos como Ardisia y Myrsine, están también representados en am­bas
Myrsinaceae macaronésicas, destacando para Heberdenia la
ausencia de ellos en el haz y la presencia en el envés del pelo peltado en
forma de copa considerado especialización dentro del tipo (Stace,
1965) con una tendencia también a aumentar el número de células que
lo forman.
Con respecto a los datos palinológicos, en las Myrsinaceae, ca­be
destacar la presencia ocasional de granos dicolporados y dicolpo-roidados
(ver tabla 2) en Heberdenia y en Pleiomeris respectivamente,
35
Tabla 2. P = Longitud del Eje potar.
E = Longitud del Diámetro ecuatorial
"t = Lado del triángulo polar
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T A X 0 N
Myrsi naceae
Pleiomeris canariensis
Heberdenia bahamensis
Sapotaceae
Sideroxylon marmulano
var. marmulano
P
y*l «1
18-25
13-16
27-37
P
medi a
yK m
21'9
14'6
33
E
^ m
15-20
12-13
20-26
E P/E
medi a
^tn yy m
17'8
12'4
23
1'2
1'17
1'43
Forma
Subprolado
Subprolado
Prolado
Espesor
Exi na
y\ m
l'8-2
O'9-l
l'8-2
Espesor
Exi na
medi a
>4 m
2'01
0'98
1'9
yt* m
3-4
3
9-10
t
medi a
3'6
3
'9'6
t/E
0'2
0'24
0'06
,
Ti po
Apertura
(2-) 3 -
Colporoi dado
(2^ 3 -
Colporado
3 - 4
Colporado
ESTUDIO ANATOMICO/PALINOLOGICO DE MYRSINACEAE Y SAPOTACEAE
este carácter, de presentar granos con dos aberturas que no es propio
de dicha familia y que por ejemplo aparece también en Ardisia humi-lis,
especie tropical de la isla de Ceilán, podría reafirmar quizás el ca­rácter
relictual de origen tropical de los táxones endémicos Pleiomeris
canariensis y Heberdenia bahamensis.
De otra parte, las observaciones de Sideroxylon dentro de las
Sapotaceae, presentan caracteres muy confusos por la gran variabili­dad
de aspectos dentro de la misma. Inicialmente, la importancia de
esta especie se centra en los precedentes tropicales comunes dentro de
la familia, tales como la presencia de canales laticíferos sobre las ve­nas
y la abundancia de cavidades secretoras (Metcalfe & Chalk, 1950).
En segundo lugar, posiblemente de más importancia, la apari­ción
de ciertos caracteres que en un habitat muy localizado son claro
índice de regresión. Sobre esto, podemos decir que la ausencia de célu­las
elongadas en la base de los pelos de Sideroxylon, así como su tama­ño
grande en comparación con su simple estructura, son caracteres de
xeromorfía (Stace, 1965). Igualmente la pluriestratificación de ambas
epidermis en Sideroxylon protege al mesobilo de una desecación,
sobre todo si va acompañado de una espesa cutinización cuticular con
abundantes papilas anostomasadas.
Respecto a estomas, el tipo paracítico de Sideroxylon con las
dos células subsidiarias intimamente ligados a las células guardas, se
encuentra representando en escasos elementos de la familia y posible­mente
sea manifestación de su carácter relictual (Takhtajan, 1969).
En las Sapotaceae, Sideroxylon marmulano presenta un tipo de
polen (ver tabla 3) con características intermedias entre las de las espe­cies
S. saxorum Lee del Cabo de Sta. María (Sur de Madagascar) y S.
garardianum (Hook) Aubrev. de Antongíl (Norte de Madagascar)
(Straka & Simón & Cerceau-Larrival, 1967), esto, podría establecer
ciertas relaciones de proximidad entre estas tres especies de Side­roxylon
con un área de distribución disyunta.
En cuanto a la venación, los aspectos van a tener tan sólo valor
sistemático para las especies, aunque se podría considerar la dicotomi-zación
de venillas terminales como una adaptación al medio. El núme­ro
de estas puede aumentar de especies mesomorficas a xeromórficas
(Carlquist, 1961), respecto a esto, Heberdenia presenta gran dícotomí-zación
de estas venillas hecho posiblemente contrarrestado en Side­roxylon,
al aumentar hasta cinco el nivel de los órdenes de venación,
apareciendo este rasgo ausente en Pleiomeris que es de localización
más húmeda.
37
TaDla 3.
N <
O.
u
Q
N
U
Oí u
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oí
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03
<
Espec i es
Sideroxylon saxorutn
S. marmu1 ano
S. garrardiamun
Número
Aberturas
3 (-4)
Col popado
3-4
Colporado
4 (-5)
CoIporado
Ora
La 1ongado
La 1ongado
Sube i rcu1ar
P
23'5
33'
42'5
E
16
23
30
Espesor
Ex i na
yíim
1'5
1'9
2'5
P/E
1'32-1'6
1'43
1'36-1'58
Procedenci a
Sur Madagascar
Cañar i as
Norte Madagascar
•
00
ESTUDIO ANATOMICO/PALINOLOGICO DE MYRSINACEAE Y SAPOTACEAE
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39
P"-
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Lamina 1.
A y B, pelos peltados Heberdenia bahamensis. B y D, pelos peltados Pleiomeris canariensis, E, cutícula y
estomas Heberdenia bahamensis. F, cutícula, estomas y pelo peltado Pleiomeris canariensis. (A, micros­copio
ópico 500 X, resto Scanning, B,C, 1000 X D, 1400 X E, 700 X F, 400 X.
41
Lamina 2.
Sideroxylon marmulano. A y B, cabidades secretoras, C envés con estomas y cavidades secretoras, D, pe­lo
dolabrado, estomas y cuticula. 3, cutícula de estoma y pelo. F, pelo dolabrado, cutícula y estomas (A,
microscopio ópticg 500 X, C, microscopio óptico 125 X, resto Sean D y F 700 X, E, 1400 X.
42
Lamina 3: Pleiomeris canariensis.
Fig. 1: Corte óptico meridiano. 400 X
Fig. 2: Corte óptico meridiano. 400 X
Fig. 3: Corte óptico polar 400 X
Fig. 4: Corte óptico polar de un grano (-2)-Colporoidado. 1000 X
Fig. 5: Corte óptico meridiano. Endoabertura. 1000 X
Fig. 6: Granos con exina l'osulada. Scanning 4000 X
Fig. 7: Granos con exina psilada perlorada. Scanning 4000 X
Fig. 8: Cara polar. Scanning 6000 X
Fig. 9: Detalle de la exina. Scanning 10.000 X
Fig. JO: Detalle de la exina. Scanning 10.000 X
43
Lamina 4
l-ig. 1
fig. 2:
Fig. 3
I-ig. 4
Fig. 5
Fig. 6:
Fig. 7
Fig. 8
Heberdenia hahanwnsis
Corles óplicos meridianos 400 X
Corle óplico meridiano 400 X
Corte óptico meridiano 1000 X
Corle óplico meridiano 1000 X
Grano con exina fosulada. Scanning 5000X
Grano con exina psilada perforada. Scanning 6000 X
Detalle de Exina. Scanning 10.000 X
Vista polar Scanning 7000 X
44
jff''^s^^&..'
', " i
Lamina 5
Fig
Fig
Fig
Fig
Fig
Fig
Fig
Fig
Fig
Sideroxylon marmuluno
Corte óptico meridiano. 400 X
Corte óptico ineridiano. 400 X
Corte óptico meridiano. 400 X
Corte óptico meridiano. 400 X
Corte óptico polar. 400 X
corte óptico meridiano. 1000 X
Vista de una mesocolpia y colpo. Scanning 3000 X
Vista de una mesocolpia y colpo. Scanning 3000 X
Vista de una mesocolpia y colpo. Scaninng 5000 X
45