BOTÁNICA MACARONESICA 3 (1977)
DATOS COMPARATIVOS ACERCA DE ESPECIES MEDITERRÁNEAS
Y MACARONESICAS DEL GENERO SIDERITIS L.
L. MENDOZA-HEUER
Botanisches Museum der Universitdt Zürich, Suiza
SUMMARY
The monphological characters which distingui&h the Macaronesian and Mediterranean
species of the genus Sideritis L. (Labiatae) are considered to be insufficient to warrant se-paration
of the two groups at the generic level. Floral and reiproductíve characters clearly
unite all the geographical groups and the genus can be divided into sections on the basis
of inflorescence characters. The presence in two of the Mediterranean and one of the Macaronesian
sections of bracts whidh differ from the normal leaves and the presence of sterile
elements is interpretted as a derived situation resulting from convergent or parallel evolution.
CONTENIDO
Introducción 61
Caracteres que separan las especies 62
Caracteres que unen las especies 65
Caracteres que unen a determinadas especies 66
Consideraciones finales 68
Las secciones 70
Resumen 71
Referencias 71
INTRODUCCIÓN
En la literatura de estos últimos tiempos (Kunkel, 1973), se
viene planteando de nuevo el problema de si a las Sideritis maca-ronésicas
se las puede, en realidad, designar también con el nombre
de tales, o hay que constituir con ellas un género aparte y llamarlo
Leucophaé como hizo Webb (1845).
Con miras a dar nuestro parecer en este problema, y ateniéndonos
a las normas en uso para la difícil delimitación del género,
hemos estudiado los caracteres de las distintas especies, tanto
mediterráneas como macaronésicas. Para ello nos hemos valido del
material con que contamos en este Herbario (Z), es decir de unas
60 especies.
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I. MENDOZA - HEUER
CARACTERES QUE SEPARAN LAS ESPECIES MACARONESICAS DE LAS
MEDITERRÁNEAS
Indumento.
La diferencia principal entre los dos grupos geográficos se
basa en el tipo de indumento, los taxones del grupo macaronési-co,
al menos en los ejemplares adultos, tienen pelos pluricelulares
ramificados siempre, mientras que los del grupo mediterráneo
son pluricelulares sencillos. La mayoría de las especies, en la
familia de las labiadas, no presentan ramificación alguna en los
pelos. La presencia de pelos pluricelulares ramificados, como se ve
en las especies macaronésicas, es fenómeno mas bien raro al que
puede considerarse como producto de un mayor grado de desarrollo.
La ramificación de los pelos aparece a medida que se va desarrollando
la planta; en las hojas más tempranas los pelos son sencillos,
pudiendo persistir éstos, junto con los ramificados, en alguna
de las especies macaronésicas.
La característica ésta de ramificación o no de los pelos, puede
servirnos para la separación de subgéneros, o secciones, no, en
cambio, para la de géneros.
En los géneros Teucrium, Mentha, Nepeta y Stachys, entre
otros, podemos ver reunidas, especies de pelos ramificados, con
otras de pelos sencillos. Resulta un tanto interesante el paralelismo
existente entre las Sideritis mediterráneas y macaronésicas de
un lado y el Teucrium fruticans (especie mediterránea) y el Teucrium,
heterophyllum (especie endémica de Canarias) del otro, con
pelos sencillos también el primero y ramificados el último, no obstante
la semejanza de los demás caracteres. La repetición del fenómeno
en el Teucrium nos pudiera inducir a la conclusión de que
las especies mediterráneas son de pelos sencillos y las macaronésicas
de pelos ramificados, conclusión esa a la que no podemos llegar,
sin embargo, a la vista de lo que sucede en otras especies, entre
ellas el Teucrium polium, el que, no obstante ser mediterráneo,
tiene ramificados los pelos. Menos importancia taxonómica tienen
aún los pelos glandulíferos —^tan repartidos entre las labiadas—
para la valoración de categorías supraespecíficas. En las especies
m.acaronésicas, las glándulas —en mayor o menor cantidad— aparecen
en todas. En los cotiledones que hemos podido observar de
Sideritis nutans, los pelos son en su totalidad glandulíferos, primitivos.
En las cuatro secciones mediterráneas, muchas de las especies
presentan pelos glandulíferos también.
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DATOS COMPARATIVOS DE ESPECffiS MEDITERRÁNEAS Y MACARONESICAS
Bracteolas.
En general, los taxones mediterráneos no presentan bracteolas,
solamente hemos podido observarlas en la Sideritis halansae,
especie del mediterráneo oriental; los macaronésicos tienen bracteolas
siempre, aunque de tamaño muy reducido a veces. La presencia,
o no, de bracteolas tiene también su valor taxonómico para
la separación de secciones, no se emplean, en cambio, para la de
géneros; en los géneros Stachys y Lavandula, por ejemplo, hay especies
con bracteolas y sin ellas.
Formas de crecimiento.
Las especies del género Sideritis, en el Mediterráneo, pueden
ser anuales, o perennes con base leñosa; las perennes herbáceas,
que también se citan, no hemos podido observarlas. En Ma-caronesia
la única forma de crecimiento es la de árbol nanofane-rófito,
o caméfito; no existen apenas diferencias entre las formas
caméfita sdel Mediterráneo y las de Macaronesia. La estructura in-florescencial
es fundamentalmente igual en todas las formas de
crecimiento citadas, tanto en las mediterráneas, como en las maca-ronésicas,
se trata de una inflorescencia terminal que muere en su
totalidad, después de un período de vegetación. En las formas anuales,
toda la planta es inflorescencia. En las plantas, con base leñosa,
la parte caduca equivale a la inflorescencia, comprendiendo, además
del espicastro central y de los paracladios (ramos inflorescen-ciales
laterales), las hojas superiores estériles (caulinares), las que,
en general, no se cuentan entre las hojas inflorescenciales. La inflorescencia
terminal expresa, posiblemente, la adaptación a un
clima variable, de estaciones. Como dentro de la familia de las labiadas
y fuera de las mismas, hay géneros con especies de distinta
forma de crecimiento, de aquí que tampoco sea esta última cualidad
un motivo para separarlos (Dracocephalum, Nepeta, Origanun,
Satureja, Stachys, Tevxrium, Euphorhia y Convolvulus).
Otros caracteres.
Fuera de los caracteres citados (pelos, bracteolas y formas
de crecimiento), hay otros de menor relieve que, sin embargo, nos
permiten apreciar pequeñas diferencias en la mayoría de las especies
que integran los dos grupos geográficos. Comparativamente
a su longitud total, el cáliz, en las especies macaronésicas, tiende a
formar lóbulos más cortos, especialmente en la sección Marrubias-trum,
como se ve a continuación:
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I. MENDOZA - HEUER
Longitud total del cáliz, longitud del lóhulo y proporcionalidadí
en las secciones mediterráneas y (+) macaronésicas.
Proporcio-
Long. total Lóbulo mayor nalidad
Hesiodia (3 esp. estud.) 7-8inm 3-4 mm 1,7-2,6
Burgsdorfia (5 esp.) 4-8,5 mm 1-4,5 mm 1,8-5
Empedoclea (11 esp.) 7,5-12 mm 3-5 mm 2,3-3
Sideritis (22 esp.) 6-11,5 mm 1,5-4,5 mm 2-4,3
(+) Empedocleopsis (3 esp.) 6-10 mm 2-3 mm 3,4,5
{+) Marrubiastrum (19 esp.) 3-12 mm 0,5-3 mm 3,5-7
Las longitudes extremas de los cálices en los dos grupos geográficos
apenas difieren.
A la soldadura más alta de los sépalos, se la puede considerar
como a un carácter de mayor desarrollo. La misma tendencia a
formar lóbulos más cortos se aprecia en la corola de las especies ma-carnésicas.
Los lóbulos calcinos, en las especies macaronésicas, presentan,
en algunas, picos, pero que no alcanzan más de 1 mm de
largo; en las mediterráneas, en cambio, las especies con pico son
la mayoría y frecuentemente el largo de estos pasa de 1 mm.
En muchas especies macaronésicas se encuentran más de 6
flores por verticilastro y hasta más de 30; en las mediterráneas es
raro encontrar un número mayor de 6.
Las flores de las especies macaronésicas tienden a formar un
pedicelo, las del grupo mediterráneo, menos.
Si en las macaronésicas aparecen hojas estériles junto con
paracladios, casi siempre están situadas por encima de éstos; en
las mediterráneas, en cambio, se encuentran inmediatamente debajo
de los paracladios. Las especies macaronésicas destacan por sus
hojas, en general, bastante más grandes que las mediterráneas y por
ser la mayoría pecioladas. De modo particular, todas las hojas básales
en las macaronésicas tienen peciolo, alcanzando éste, a veces,
el largo del limbo. La forma del limbo es a menudo ovado-lanceo-lada
hasta latiovada (el largo no supera 3 veces el ancho), en la mayoría
de las hojas inferiores, la base del limbo es acorazonada, el
margen entero, o más o menos crenulado, el indumento, en el envés
al menos tomentoso.
En las especies mediterráneas las hojas son, en general, más
pequeñas, dentadas o enteras, raramente crenuladas, con pequeño
peciolo o ninguno, a veces éste aparece solo en las hojas básales, el
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DATOS COMPARATIVOS DE ESPECIES MEDITERRÁNEAS Y MACARONESICAS
limbo —de hojas, no de brácteas— estrecho, angusti-ovado o linear,
la mayoría con base cuneada o redondeada, de indumento muy escaso,
a veces entre las especies mediterráneas, sin embargo, las hay
también con tomento muy similar al de las especies macaronésicas,
pero pocas, y en ese caso, formado por pelos muy largos, sencillos,
pluricelulares, rizados.
Estos caracteres anteriormente indicados, pudiendo presentarse
más en un grupo geográfico que en el otro, no tienen por ello
valor absoluto divisorio, son solo tendencias. Las formas macaronésicas
traducen una mayor abundancia de agua y de otros materiales
del ambiente, con tiempo de vegetación prolongado, casi permanente.
Los caracteres de un mayor o menor tamaño, o de un mayor
o menor número de órganos, de manera principal en la parte
vegetativa de la planta, nos sirven para separar las especies. La
uniformidad de las especies macaronésicas quizá sea debida también
a que deriven de una misma especie todas.
CARACTERES QUE UNEN A TODAS LAS ESPECIES DEL GENERO
El carácter que de manera manifiesta une a todas las especies,
mediterráneas y macaronésicas, es la flor, considerada en sus
elementos esenciales de gineceo y androceo, elementos estos que
son estructuralmente iguales en todas las species de ambos grupos,
a juzgar por lo visto en las numerosas flores que de las mismas
hemos podido observar. Estilo y estambres no sobresalen del tubo
corolino, están insertos. El estilo, es de forma cilindrica, pero acabando,
en su parte terminal libre, por dos lóbulos con mayor o menor
diferencia de altura y uno de ellos más ancho que tiende a envolver
al otro. Como fenómeno raro, hemos podido observar en una
de las Sideritis macaronésicas, un estilo con cinco lóbulos. Los estambres
aparecen en número de cuarto, dos de filamento largo, con
anteras pequeñas, imperfectamente desarrolladas, con una teca
abortiva a veces, y dos de filamento corto y ancho, en tecas grandes
divaricadas. El labi inferior de la corola tiene tres lóbulos; el labio
superior es plano, entero, o emarginado llegando hasta formar dos
lóbulos a veces. Las diferencias observables en cáliz y corola, por
lo que respecta a indumento, igualdad o desigualdad de lóbulos y
tamaño proporcional de los mismos, nos sirven para separar secciones
y no géneros, ya que estas diferencias pueden reconocerse
entre especies del mismo grupo mediterráneo. El color de la corola,
en los dos grupos —más marcado, en general, a nivel de labios—
varía del blanco al amarillo, púrpura hasta casi negro, susceptibles
de combinarse entre sí en la mism^a corola.
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I. MBNIX>ZA - HEUER
CARACTERES QUE UNEN A DETERMINADAS ESPECIES MACARONESICAS
CON OTRAS MEDITERRÁNEAS
Dada la modalidad, fundamentalmente privativa, de un grupo
de caracteres que unen a algunas de estas especies, nos ha parecido
oportuno constituir con él lo que hemos venido en llamar
Síndrome de Inhibición. En las especies en que se dá este síndrome
podemos observar: La falta de peciolo en las brácteas que son sésiles,
amplectantes con base ancha, acorazonada y, frecuentemente,
con una disminución de indumento; respecto a las hojas inferiores,
más verdes, o más secas. La falta de ramos laterales inflorescencia-Íes
(paracladios), o todo J o más, uno o dos pares de estos que a su
vez no se ramifican. La falta de producto axilar (son estériles), en
las hojas superiores de las que se han podido contar hasta unos diez
pares. La falta de peciolo (son sésiles), en la mayoría de las hojas
superiores estériles. Este conjunto de caracteres que acabamos de
reseñar, aparece en dos de las secciones mediterráneas, en la Si-deritis
y en la Empedoclea; en las macaronésicas, en la Empedo-cleopsis.
Las demás secciones mediterráneas, la Hesiodia, y la Burgs-dorfia,
así como la sección macaronésica Marrubiastrum, no presentan
los caracteres inhibitorios de las anteriores secciones; en estas
últimas, las brácteas se parecen a las hojas inferiores, en cuanto a
forma, indumento y consistencia, solo que son más pequeñas, tienen
peciolo, o al menos se estrechan en su base y no rodean los
verticilastros. El número de paracladios puede llegar a ocho o nueve
pares, observándose también paracladios de segundo y hasta de
tercer grado. Las hojas superiores estériles son raras, si aparecen,
es en pequeña cantidad y, como norma, pecioladas.
En el primero de los dos anteriores grupos, en el del síndrome
de inhibición, la reducción de crecimiento se observa, de modo
particular, en la inflorescencia: No se desarrollan, por completo,
las brácteas y hojas estériles, ni se forma la totalidad de los productos
axilares floríferos posibles; estas ausencias, están frecuentemente
acompañadas de la aparición de picos duros (acumules de
productos secundarios de la planta), no solo en los lóbulos calici-nos,
sino también en los bordes dentados de la brácteas y hasta en
las hojas estériles caulinares. La inhibición da lugar a una mayor
diferenciación en la planta. Fenómenos similares de diferenciación
pueden observarse en otros géneros como por ejemplo en el Sta-chys.
La existencia de un síndrome igual ,en parte de las especies,
en grupos geográficamente diferentes, puede ser interpretada como
un paso evolutivo análogo, partiendo de material genético si-
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DATOS COMPARATIVOS DE ESPECIES MEDITERRÁNEAS Y MACARONESICAS
milar En Macaronesia, la sección Marrubiastrum, con mayor número
de especies y mucho mayor área de repartición —se encuentra
en todas las islas del archipiélago canario y hasta en el de Madera—
y menos diferenciada, pensamos haya sido la que, evolutivamente,
haya dado origen a la sección Empedocleopsis, con solo
tres especies y -localizada exclusivamente en Gomera. Si lo anterior
puede ser discutible; de lo que no cabe duda, en cambio, es de
que las secciones macaronésicas están estrechamente relacionadas
entre sí, no solo por la existencia en ambas de pelos ramificados y
bracteolas, con formas de crecimiento común, sino también por
coincidir en la forma del polen, según Huynh (1972), tipo de indumento
en el interior de la corola, hojas de mayor tamaño, no dentadas
y otros detalles.
La diferenciación en dos secciones, en Macaronesia, con la
posibilidad de haber dado origen una a otra, y la gran semejanza
de la sección Empedocleopsis con la sección Empedoclea mediterránea,
nos hace sospechar que también esta última puede haberse derivado
de alguna forma primitiva, similar a las de la sección Marrubiastrum,
que en la actualidad se desconoce.
La interpretación de la postura de las otras dos secciones
mediterráneas, Hesiodia y Burgsdorfia, morfológicamente muy cerca
una de otra, resulta bastante difícil Son reducidas también, en
cuanto a tamaño y duración de vida (anuales), pero, sin mayor diferenciación
en brácteas, de aspecto foliáceo, pareciéndose, las plantas
de estas dos secciones, en su estructura inflorescencial, a la parte
anual (inflorescencia) de los arbolitos macaronésicos de la sección
Marrubiastrum, a la que consideramos como la sección más
primitiva de esa región.
Palinológicamente, Huynh (1972), en su documentado estudio
acerca del polen en el género Sideritis, manifiesta que el polen
que encontró en la mayoría de las especies de la sección Hesiodia,
era tricolpado; el de la sección Burgsdorfia, Marrubiastrum y
Empedocleopsis, tetracolpado; el de la sección Sideritis tetracolpa-do
también, pero especial, diferente; y el de la sección Empedoclea
6-pantocolpado que es u ntipo raro de polen. También, según Huynh,
el polen tricolpado debe considerarse como el más primitivo. En la
familia de las labiadas, el polen es, en general, tricolpado, o hexa-colpado.
El género Sideritis, de manera exclusiva, presenta, en cuatro
de sus secciones, un polen tetracolpado. Las dos secciones macaronésicas,
polínicamente, se acercan a la sección Burgsdorfia, de
la que difieren por presentar un píen de mayor tamaño. Huynh,
partiendo de las especies anuales, distingue dos líneas evolutivas:
Hesiodia — Empedoclea y Burgsdorfia — Sideritis, Marrubiastrum
y Empedocleopsis.
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I. MENDOZA - HEUER
En general, a los árboles se los considera como más primitivos
que a las plantas anuales; sin embargo, el Género Sideritis, con
sus mismas especies arbóreas, parece ser más bien moderno, presentando,
dentro de la familia de las labiadas, una forma especial
de polen y un área limitada a la región mediterráneo-macaronésica,
muy corta. Es posible que existiera primero este género en forma
de planta anual, dando lugar, más tarde, a formas análogas a las
de la sección Marrubiastrum que sobrevivió en Macaronesia, produciendo
después las secciones más diferenciadas, con síndrome de
inhibición, la sección Empedoclea en el Este, la sección Sideritis en
el Norte y Oeste del Mediterráneo actual, y la sección Empedo-cleopsis
en el Archipiélago Canario. Como es de suponer, se ha recurrido
también a otras variantes para explicar los pasos evolutivos
en el Género Sideritis, poniendo, por ejemplo, el tipo Marrubiastrum
antes, y considerando luego los anuales como formas de reducción.
OONSIDBRAOIONES FINALES ACERCA DEL EMPLEO DE DISTINTOS
CARACTERES
Género
Si, como se acostumbra, caracterizamos al género por la estructura
de la flor, y en particular, por la del gineceo y androceo,
llegamos a la conclusión de que al grupo macaronésico hay que incluirlo
también en el género Sideritis, asociándonos con este parecer
al criterio de Bentham (1832-36) y de Sventenius (1968), entre
otros; pudiendo hablarse, si acaso, de dos subgéneros.
El parentesco existente entre especies mediterráneas y ma-caronésicas
desde el punto de vista químico, nos lo pone de manifiesto
el reciente trabajo llevado a cabo, para su tesis doctoral, por
F. Larruga Riera (1975), en los Laboratorios del Departamento de
Química Orgánica de la Universidad de La Laguna, bajo la dirección
del Catedrático Dr. A. González y González y col. La citada
autora manifiesta que, en las Sideritis Canarias estudiadas, salvo
en la S. gomeraé que tiene una composición especial, en las demás,
la S. argosphacelus, S. candicans (=cretica), S. dasygnaphala y S.
dendrochahorra, pudo hallar, en todas, igual mezcla de esteróles
((8 —sisterol, stigmasterol y campesterol), así como sus glucósidos.
Estas mismas sustancias, según la autora, fueron encontradas por
Venturella, Bellino y Piozzi, 1969, en las Sideritis europeas. Fuera
d elos esteróles citados, se han encontrado también en las Sideritis
68
DATOS COMPARATIVOS DE ESPECIES MEDITERRÁNEAS Y MACARONESICAS
canarias diterpenos, triterpenos, lignanos y flavonas. De la Side-ritis
candicans var. eriocephala (—S. soluta), se aislaron ya con anterioridad,
en el mismo laboratorio (González, Fraga, Hernández y
Luis, -1973), tres nuevos diterpenos tetracíclicos: el candicandiol,
el epicandicandiol y el candidial. Al mismo tiempo, y según ma-nfiesta
Larruega Riera también, Jozzi y col. aislaron otros nuevos
productos, de este tipo, de una Sideris mediterránea, la S. sicula
Ucria.
Secciones.
Las secciones se caracterizan, sobre todo, por el aspecto de
las hojas en el eje inflorescencial —parte anual de la planta— es
decir, la diferenciación o no de las brácteas, aparición o no de elementos
estériles y también por diferencias en el perianto (igualdad
o desigualdad de los lóbulos y tamaño relativo respecto al tubo),
clase de indumento y por la forma de crecer.
La división de las Sideritis anuales en dos secciones, Hesiodia
y Burgsdorfia, basada en la estructura inflorescencial —indiferen-ciable
en ambas— y en la morfología asignada por Briquet (1897)
al cáliz de las mismas, que tampoco aparece con claridad en alguna
de las especies, por ejemplo en la S. villosa, no la considero totalmente
exacta. Considero, en cambio, lógica la división hecha por
Huynh, en dos secciones, leí grupo macaronésico. Desde el punto
de vista químico, la S. gomeraea, especie de la sección Empedo-cleopsis,
presenta otros productos que las demás especies estudiadas
de la sección Marrubiastrum. Larruga Riera 1975.
Especies
Para su diferenciación se han empleado, entre otros, los siguientes
caracteres: color de corola, medida exacta de cáliz y sus
lóbulos, de la distinta variedad de hojas, forma e indumento de las
mismas (densidad y tipo de pelo), caracteres del eje inflorescencial,
longitud de espicastros y su grado de condensación, número de
verticilastros y de flores por cada uno, número aproximado de pa-racladios
y hojas estériles. La importancia de caracteres cuantitativos
se nota también en la parte vegetativa de las plantas.
Es de desear que en el, a veces tan difícil, tratamiento taxonómico
de las especies macaronésicas, y a la vista de un mejor conocimiento
del origen de las mismas, se llegue a adoptar un día un
criterio un tanto uniforme que facilite ulteriores trabajos.
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I. MENDOZA - HEUER
LAS SECCIONES
1. Subgénero Sideritis
Con pelos sencillos, pluricelulares, bracteolas O, plantas anuales,
o perennes (herbáceas o leñosas)
1. Sección Hesiodia (Moench) Bth. (polen tricolpado)
Brácteas foliáceas, pecioladas, o al menos estrechadas en
la base. Hojas superiores estériles, en general 0. Cáliz bila-biado,
con tres sépalos superiores, cortos y dos inferiores
mayores. Plantas anuales.
2. Sección Burgsdorfia (Moench) Briq. (polen tetracolpado)
Brácteas fliáceas, pecioladas, o estrechándose en la base.
Hojas superiores estériles, en generaí, 0. Cáliz bilabiado, con
un sépalo superior más ancho o largo y cuatro inferiores
más cortos, o iguales todos. Plantas anuales.
3. Sección Sideritis (polen tetracolpado especial)
Brácteas sésiles, con base ancha, amplectante, dentadas, a
veces s^cas, siempre distintas de las hojas inferiores. Hojas
superiores estériles, mayoría, sésiles. Plantas perennes con
base leñosa.
4. Sección Empedocíeo (Rafin.) Benth. (polen 6-pantocolpado)
Brácteas sésiles, con base ancha, amplectantes, secas a veces,
enteras ,diferentes de las hojas inferiores, más alargadas,
hojas superiores estériles, mayoría, sésiles. Plantas perennes,
con base leñosa.
2. Subgénero Marruhiastrum.
Con pelos ramificados pluricelulares, bracteolas, plantas perennes,
en general arbolitos.
5. Sección Marruhiastrimi (polen tetracolpado)
Brácteas mayoría con peciolo, o al menos estrechamiento
en la base, parecidas a las hojas básales. Hojas superiores
estériles, si aparecen, por encima de los paracladios. Plantas
perennes, arbolitos.
6. Sección Empedocleopsis Huynh (polen tetracolpado)
Brácteas sésiles, con base ancha, amplectante, enteras, diferentes
de las hojas inferiores más alargadas. No hay paracladios.
Hojas superiores estériles, mayoría, sésiles. Plantas
perennes, arbolitos.
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DATOS COMPARATIVOS DE ESPECIES MEDITERRÁNEAS Y MACARONESICAS
RESUMEN
Se ponen de manifiesto los caracteres morfológicos que separan
a las especies macaronésicas de las mediterráneas del género
Sideritis, con diferencias en el indumento, forma de crecer y existencia
o no de bracteolas. Se considera insuficiente a los mismos
para crear con ellos dos géneros distintos. Se dá importancia, en
cambio, a la estructura de la flor, particularmente a la del gineceo
y androceo que son prácticamente iguales en todas las especies de
los dos grupos geográficos. Se fundamenta la formación de secciones
en la estructura inflorescencia! A dos de las secciones mediterráneas
y a una de las macaronésicas, con brácteas diferentes de
las demás hojas y con presencia de elementos estériles, se las interpreta
como a derivadas, en un paralelismo evolutivo.
REFERENCIAS
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Briquet, J. 1893. Les Labiées des Alpes maritimes. Partie II: 185-408. Genéve et Bale.
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Huynh, K. L. 1972. Le pollen et la systematique du genre Sideritis. L. (Labiatae). Bull. Nation.
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Webb, P. B. et Berthelot, S. 1836-1850. Histoire Naturelle des lies Canaries m. Phytogra-phia
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