mdC
|
pequeño (250x250 max)
mediano (500x500 max)
grande
Extra Large
grande ( > 500x500)
Alta resolución
|
|
B O T Á N I C A © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 509 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 68 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI P O R DAVID BRAMWELL JULI CAUJAPÉ-CASTELLS RESUMEN En este artículo hemos querido realizar un breve repaso de la historia reciente de la exploración e investigación durante los últimos 100 años y un resumen del estado de conocimiento de la flora canaria a finales del Siglo XX. Con el desarrollo de técnicas modernas de investigación y la incorporación de jóvenes biologos locales en los equipos de investigadores hemos intentado indicar algunos de los campos de estudio mas importan-tes para la mejora del conocimiento de la flora canaria y para su mejor conservación frente los retos nuevos del Siglo XXI como son la necesidad de un uso sostenible de los recursos naturales y la adaptación al anunciado cambio climático. Palabras clave: Taxonomía, Biogeografía, Filogenia, Bancos de biodi-versidad, Marcadores moleculares. ABSTRACT In this paper we present a brief résumé of the recent history of research and exploration through the last 100 years and a summary of the state of knowledge of the flora at the end of the 20th Century. With the development of modern research techniques and the incorporation of young local biologists into the teams of researchers we have attempted to indicate some of the most important fields of study for the improvement of our knowledge of the Canarian flora in the face of the new challenges of the 21st Century such as the necessity to use natural resources sustainably and to adapt to the announced phenomenon of climate change. Key words: Taxonomy, Biogeography, Phylogeny/Phylogenetics, Biodi-versity banks/Seed banks, Molecular markers. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 510 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 2 1. BREVE RESUMEN DEL CONOCIMIENTO DE LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XX El siglo XX fue un periodo de gran actividad en la investi-gación botánica canaria. A principios de siglo se publicaron al-gunos de los trabajos clásicos y muy importantes; por ejemplo, los primeros estudios intensivos sobre la isla del Hierro de Joseph Bornmuller en 1904, la compilación por dos franceses (Charles J. Pitard y L. Proust, en 1909) de todos los estudios del siglo XIX desde Webb y Berthelot hasta Bolle, Masferrer, Christ (y otros) y, especialmente, las exploraciones no publicadas del Reverendo Richard Pagett Murray, cuya muerte repentina en 1908 abortó su intención de publicar una nueva Flora de Canarias. Hasta la aparición de la «check-list» del Americano-Holandés Kornelius Lems, publicada en 1960, el Catálogo de Pitard y Proust fue la única referencia completa de la flora canaria. En 1926, L. Lindinger publica su Beitrage zur Kenntnis von Vegetation und Flora der Kanarischen Inseln añadiendo algunas observaciones más recientes al trabajo de Pitard y Proust (1909). En este periodo posterior a la primera guerra mundial, el archi-piélago tuvo el privilegio de ser el campo de investigación de dos de los grandes botánicos de la flora canaria, el Dr. Oscar Burchard y Robert Lloyd Praeger. Burchard, medico y me-teorólogo Alemán, descubrió varias especies nuevas como por ejemplo, el cardón de Jandía (Euphorbia handiensis), Lotus mascaensis o Caralluma burchardii, y publicó una de las más importantes disertaciones sobre la flora y vegetación endémica de Canarias (Burchard 1929). Robert Lloyd Praeger ha sido probablemente el más distin-guido botánico irlandés y especialista mundial en la familia Crasuláceas. Praeger visitó Canarias por primera vez en 1924, cuando pasó tres meses en el archipiélago recorriendo todas las islas en busca de sus plantas favoritas: los veroles (Aeonium, Greenovia, Aichryson y Monanthes). Volvió a Canarias en 1926 visitando Gran Canaria, Tenerife, La Palma y la Gomera y acu-muló un extensa colección de plantas vivas para sus profundos estudios de cultivo comparativo y análisis morfológico; en 1932 © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 511 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 3 publica su monografía del grupo, una obra de la que, en las palabras de Nieves González et al. (1992) «...hay que resaltar la calidad extraordinaria...hasta tal punto que habiendo sido publi-cada en 1932, aún en la actualidad sigue vigente el 99% de su contenido». Praeger cataloga 53 especies en los cuatro géneros y también comenta numerosos híbridos. Su monografía sigue siendo una de las publicaciones más importantes sobre la flora canaria del siglo XX. Hacia el final de la segunda guerra mundial llega a Cana-rias el sueco Eric Ragnor Sventenius, una de las figuras más importantes de la botánica canaria. Durante casi 30 años, has-ta su trágica muerte en Junio del 1973, Sventenius estudió a fondo las plantas del archipiélago describiendo alrededor de 60 especies y varios géneros nuevos, y publicó en 1960 su obra más importante, el «Additamentum ad Floram Canariensem». No obs-tante, quizás su aportación más valiosa haya sido la creación, empezando en el año 1952, del Jardín Botánico Canario «Viera y Clavijo» en la isla de Gran Canaria, que significó una nueva y moderna visión de un Jardín botánico dedicado a la conserva-ción de una flora local única en el mundo a través del conoci-miento suministrado por la investigación. En paralelo, durante los años 1948-51, Luís Ceballos y Fran-cisco Ortuño llevaron a cabo su importante estudio sobre la «Vegetación y Flora Forestal de Las Canarias Occidentales», pu-blicado en 1951. Posteriormente, Kornelius Lems (1960) realizó el primer catalogo moderno de la flora «Floristic Botany of the Canary Islands» con comentarios sobre el estado de conocimien-to en aquella época. En 1960, Lems publicó el primer estudio sobre la evolución y radiación adaptativa en la flora canaria. Este estudio, centrado en el género Aeonium, sigue siendo uno de los clásicos de la flora del archipiélago. En la década de los 60 y principios de 70 el interés en la flo-ra canaria se acrecentó considerablemente con estudios de la cariología de las plantas endémicas (Larsen 196-, Bramwell et al. 196- , Borgen 1977 etc.), la fitosociología (Oberdorfer 1965, Rivas Goday y Esteve Chueca 1965, Dansereau 1968, Sunding 1972 etc.), la fitoquímica (González op.div.) y las revisiones taxonómicas de géneros como Echium (Bramwell 1972, 1975), © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 512 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 4 Argyranthemum (Humphries, 197-), Sonchus (Aldridge, 197-), Micromeria (Pérez de Paz 197-), Bystropogon (La Serna 1984) etc. También destacan los estudios de Lid (1968), Voggenrei-ter (1974) y especialmente los de Gunther Kunkel (op. div. 1967-1977). En las dos últimas décadas del siglo XX se han producido avances muy notables en el estudio y mejora del conocimiento de la flora canaria. Los equipos de trabajo de los centros acadé-micos de Canarias (Universidades de La Laguna y Las Palmas de Gran Canaria, Jardín de Aclimatación de la Orotava y Jardín Botánico Canario «Viera y Clavijo») y de otras instituciones in-ternacionales han desarrollado numerosos estudios descriptivos de la flora y vegetación del archipiélago y revisiones taxonómicas que han aportado mayor claridad a la situación de algunos de los géneros mas difíciles. Al mismo tiempo, se han aplicado téc-nicas nuevas de palinología, biología reproductiva y biología molecular a los problemas de biogeografía y origen de la flora y a los problemas de su conservación. Un amplio resumen de los resultados de estas investigaciones y un valioso repaso de la his-toria de la flora canaria en general y especialmente del siglo XX se encuentra publicada en el libro Flora y Vegetación del Archi-piélago Canario (González et al. 1992). El periodo desde 1970 hasta el final del siglo XX ha sido una época de gran actividad, resultando en un aumento considera-ble del conocimiento de la flora a base de esta modernización y actualización de los métodos y técnicas de investigación, en gran parte estimulada por la necesidad de disponer de nuevos datos para la conservación de la alta proporción de especies amena-zadas de la flora canaria endémica. En particular, el análisis de la información contenida en la molécula de ADN ha alterado profunda y significativamente en un espacio muy corto de tiem-po (apenas los últimos 20 años) nuestra comprensión y capaci-dad de análisis de los orígenes, relaciones sistemático-geográfi-cas y diversificación evolutiva post-colonizadora de la Flora canaria, a través de las aportaciones de la filogenia molecular y genética de poblaciones. Hasta el momento, se han investigado bajo estas perspectivas una gran proporción de géneros em-blemáticos, como por ejemplo Argyranthemum (Asteraceae) © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 513 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 5 [Francisco-Ortega et al. 1996, 1997], Convolvulus (Convolvu-laceae) [Carine et al. 2004], Cheirolophus (Asteraceae) [Garnatje et al. 1998], Bencomia (Rosaceae) [Helfgott et al. 2000; Gon-zález- Pérez et al. 2004a], Descurainia (Brassicaceae) [Goodson et al. 2006], Echium (Boraginaceae) [Böhle et al. 1996], Lotus (Fabaceae) [Allan et al. 2004, Oliva-Tejera et al 2004, 2006], Parolinia (Brassicaceae) [Fernández-Palacios et al. 2004, Jaén- Molina et al. 2007a], Pericallis (Asteraceae) [Panero et al. 1999], Crambe (Brassicaceae) [Francisco-Ortega et al. 2002, Soto et al. 2007], Sonchus (Asteraceae) [Kim et al. 1999], Tolpis (Asteraceae) [Moore et al. 2004, Crawford et al 2006], Aeonium, Greenovia Monanthes y Aichrysson (Crassulaceae) [Mort et al. 2004], y otros con menor contingente endémico como Phoenix (Are-caceae) [González-Pérez et al. 2004b, 2004c], Matthiola (Brassi-caceae) [Sánchez et al. 2005, Jaén Molina et al. 2007b], An-drocymbium (Colchicaceae) [Pedrola-Monfort y Caujapé-Castells 1994, 1996; Caujapé-Castells et al 1999, 2001], Lavatera (Mal-vaceae) [Fuertes-Aguilar et al. 2002] o Plocama (Rubiaceae) [Andersson y Rova 1999]. 2. LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI En el siglo XXI, los problemas de conservación de la flora canaria tendrán otro orden de magnitud con las modificaciones del medio ambiente causadas por el cambio climático. Algunos científicos estiman que probablemente la subida prevista de unos tres grados en la temperatura de la Tierra puede causar la ex-tinción de más de 100.000 especies de plantas antes del final del siglo XXI y consideran que las floras de las islas del mundo serán especialmente vulnerables a estos cambios. Las islas Canarias están reconocidas como uno de los mayo-res «puntos calientes» de biodiversidad a nivel mundial. Por lo tanto, hay que enfocar los esfuerzos de la investigación en este siglo hacia los temas de interés para su conservación y uso sos-tenible, especialmente en lo referente a la conservación de po-blaciones representativas de la diversidad genética de cada es-pecie en su hábitat natural (in situ) y en las colecciones de © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 514 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 6 plantas vivas en los jardines botánicos y de semillas, polen, ADN etc. en los bancos de biodiversidad (ex situ). La conservación de las especies canarias en peligro requiere asimismo un mejor conocimiento de varios aspectos de su biología, incluyendo su diversidad genética, su biología reproductiva, aclarar cuestiones como la biogeografía, origen y evolución de la flora y mejorar la taxonomía y las técnicas de identificación de las plantas ame-nazadas mediante nuevos aportes científicos y técnicos. En todas estas iniciativas, la administración debe jugar un papel primordial, apoyando decididamente la investigación sobre la flora y la existencia y continuidad de todos los bancos de (y de información sobre) biodiversidad vegetal ya existentes en la actualidad en Canarias. En plena era post-genómica, una socie-dad que no gestiona adecuadamente los recursos naturales y humanos que la relacionan con la biodiversidad no está explo-tando adecuadamente toda su riqueza y sí está comprometien-do sus opciones de desarrollo futuro. Diversidad genética Empezamos a disponer de considerable información para muchos marcadores moleculares poblacionales en endemismos vegetales Canarios (aloenzimas, RAPDs, microsatélites, AFLPs), pero actualmente la mayor base de datos genético-poblacionales para la flora del archipiélago es todavía la de aloenzimas, con 44 trabajos (la mayoría de ellos publicados en la revistas cientí-ficas de impacto internacional) que contienen información sobre 32 géneros (representando a 142 taxones endémicos). Aunque el análisis comparado de esta información tiene limita-ciones, éstas no superan a las que se pueden hallar en otros marcadores moleculares, con la ventaja de que disponemos de más datos. No obstante, incluso la base de datos aloenzimática de la flora Canaria es incompleta; sin menoscabo del desarrollo de investigaciones con otros marcadores moleculares poblacionales, es necesario completarla para disponer de una primera visión integrada de la biodiversidad genética Canaria, indispensable © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 515 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 7 para la conservación y la comprensión de la diversificación de nuestra flora. Para que esta iniciativa tenga sentido, debemos tener en cuenta varias consideraciones que emanan del análisis de la base de datos actual (Caujapé-Castells y Pérez de Paz 2007): al nivel geográfico, aún teniendo en cuenta que Gran Canaria y Tenerife son más ricas en endemismos vegetales, el muestreo taxonómico por islas está desequilibrado. En particu-lar, la isla de El Hierro está infra-representada, mientras que Gran Canaria y La Palma están excesivamente representadas. Al nivel taxonómico, existen 12 familias con un importante contin-gente endémico en las que faltan todavía los datos más elemen-tales sobre diversidad genética: Convallariaceae (Asparagus), Dracaenaceae (Dracaena), Orchidaceae (Habenaria, Orchys...), Cyperaceae (Carex), Crassulaceae (Aeonium, Greenovia, Mo-nanthes, Aichrysson), Caryophyllaceae (Polycarpaea, Silene), Euphorbiaceae (Euphorbia), Apiaceae (Ferula, Pimpinella, To-daroa, Tinguarra), Convolvulaceae (Convolvulus), Lamiaceae (Micromeria, Sideritis), Scrophulariaceae (Isoplexis, Camp-tholoma, Kickxia), Campanulaceae (Campanula, Canarina). Exis-ten aún escasas investigaciones sobre endemismos incipientes (todavía con poca representación en las islas), no hay datos de diversidad genética sobre especies invasoras, y en casi ningún estudio se aportan comparaciones con taxones continentales congenéricos. Además, faltan datos publicados para la biología reproductiva de la gran mayoría de elementos de la flora en-démica (Pérez de Paz et al. 2007), y esta es una carencia importantísima que hay que paliar con urgencia si queremos disponer de interpretaciones consistentes de los datos de diversi-dad genética (los caracteres moleculares se transmiten median-te la reproducción) o elaborar estrategias científicas de conser-vación. Aparte de estas consideraciones estrictamente biológicas, tal vez el mayor reto que el conocimiento de la diversidad genética de la flora canaria deba afrontar en el futuro se refiere a la actual desorganización de los datos para cualquier tipo de mar-cador molecular. Tomando la base de datos aloenzimática como paradigma, solamente 276 de las 598 poblaciones representadas en la literatura pueden emplearse de forma estadísticamente © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 516 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 8 coherente en meta-análisis y, en algunos de estos casos, los da-tos no son completos (Caujapé-Castells 2005, Caujapé-Castells y Pérez de Paz 2007 e in prep.). Existen otras limitaciones hoy por hoy insuperables: por ejemplo, la heterogeneidad de métodos de análisis en los artículos de impacto hace imposible la estan-darización de los datos para comparar los parámetros básicos de variabilidad intra-poblacional; a nivel inter-poblacional, no pueden analizarse agrupaciones que no se discuten en los artí-culos de impacto. Además, la variabilidad de enzimas usados en distintos trabajos hace difícil establecer comparaciones, incluso dentro de una misma familia. Todas estas insuficiencias analíticas ilustran que, paradójica-mente, no extraemos todo el conocimiento que reside en la in-formación molecular poblacional que tanto esfuerzo investiga-dor (y tanto dinero público) nos cuesta generar. Y esta grave ineficiencia en el aprovechamiento de la información disponible no es exclusiva de la genética de poblaciones ni de Canarias, sino que afecta a muchos niveles del conocimiento de la bio-diversidad en todos los lugares del mundo. Muchos de los problemas comentados serían mitigados o eli-minados si dispusiéramos de una web de datos pública con ca-pacidades analíticas inherentes (Caujapé-Castells y Baccarani- Rosas 2005) que preservara las matrices de genotipos. Varias instituciones canarias, españolas e internacionales están ya au-nando esfuerzos para conseguirlo (ver http://www.exegen.org/ sage), ya que sólo de esta forma podremos emplear adecuada-mente éstos datos en evaluaciones del estado de la diversidad genética por taxón o área geográfica, o tenerlos disponibles para la aplicación de metodologías analíticas que hoy no existen, pero que sin duda surgirán en el futuro. Ya aceptado el valor de los datos genéticos en biología de la conservación, una de nuestras prioridades futuras debe ser conservar la información molecular poblacional disponible sobre los organismos vivos en un entor-no informático público y fácilmente analizable (Caujapé-Castells 2007). Ordenar nuestra información molecular poblacional es urgente no solo para saber qué sabemos, sino también para detectar lagunas de conocimiento y disponer de una base sólida de comparación. Como el campo de aplicaciones de la genética © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 517 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 9 de poblaciones es muy amplio, este esfuerzo pasa por sumi-nistrar, junto con las matrices de genotipos, otra información biológica (reproductiva, demográfica, citológica, ecológica...) y a-biótica (geográfica) susceptible de relacionarse con los pa-rámetros de variabilidad genética. Un recurso de este tipo hace más factible proyectar prioridades futuras de investigación (con implicaciones en la política presupuestaria) encaminadas a llenar lagunas de conocimiento y emplear toda la informa-ción disponible en el diseño de planes de conservación y ges-tión de la biodiversidad que sean verdaderamente multidisci-plinares. Orígenes de la flora canaria Aunque hay excepciones, los marcadores moleculares utiliza-dos hasta hoy en plantas ofrecen bajos niveles de polimorfismo que limitan la resolución de las reconstrucciones filogenéticas. Este hecho, ciertamente generalizable, junto con el elevado por-centaje de elementos relícticos en la vegetación Canaria, ha ses-gado las investigaciones filogenético moleculares de la flora del archipiélago hacia géneros endémicos (o con un elevadísimo porcentaje de endemicidad) donde, a priori, podría pensarse que el tiempo de divergencia inter-específica elevado ofrecería mayo-res niveles de polimorfismo que los esperables en otros taxones evolutivamente más recientes y, en todo caso, datos más resolu-tivos para la reconstrucción filogenética. El examen de las filogenias moleculares publicadas hasta ahora para la Flora Canaria revela que ni tan sólo esta esperanza está justificada: la mayoría de clados carecen de resolución adecuada (Figura 1), y en muchas ocasiones la única inferencia válida que los datos sustentan con robustez estadística es la monofilia de los taxones canarios y su carácter derivado o basal respecto de los congé-neres continentales incluidos en los análisis. Además, muy po-cas de las investigaciones disponen de estudios microevolutivos para las mismas poblaciones incluidas en las filogenias, con lo cual dejamos de acceder a hipótesis sobre la dinámica post-co-lonizadora (microevolutiva) de esos linajes. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 518 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 10 A pesar de estas limitaciones, disponemos de hipótesis filogenético-moleculares básicas muy valiosas sobre un conside-rable porcentaje de la biota vegetal endémica Canaria. La ma-yoría de estas hipótesis moleculares permiten interpretar el ori-gen de los endemismos del archipiélago a través de una sola introducción de un ancestro continental. Aunque es ciertamen-te posible que muchos grupos no sigan esta tendencia, las evi-dencias disponibles hasta la fecha sugieren que solamente el género Lavatera (Malvaceae) se ha originado a través de múlti-ples introducciones en Canarias (Fuertes-Aguilar et al., 2002). No obstante, es igualmente cierto que el bajo polimorfismo aso- FIGURA 1.—Ejemplo de la falta de resolución de los marcadores empleados en filogenia molecular para taxones endémicos canarios. Se ilustran los casos de las Brassicaceae Parolinia Webb (a) y Matthiola R. Br. (b) [a partir de Jaén-Molina et al., 2007a, b, e in prep.]. Las topologías son resultado de la aplicación de algoritmos de máxima parsimonia (Swofford 2001) a da-tos de secuencias ITS1 + ITS2; en el caso de Matthiola, las designaciones de los taxones canarios obedecen a la revisión taxonómica que se está rea-lizando (Reyes-Betancort et al. 2007). Las flechas señalan el nodo corres-pondiente al ancestro más reciente del grupo canario, que en ambos casos es monofilético y está apoyado por valores bootstrap muy elevados. No obs-tante, en ambos casos existe una politomía provocada por la falta de polimorfismo que impide la resolución de la secuencia post-colonizadora y de las relaciones a nivel de especie. Es importante notar que esta falta de resolución es patente tanto para Parolinia (que es un género endémico ca-nario) como para los taxones endémicos de Matthiola (que, presumible-mente, representan una colonización del archipiélago mucho más reciente). © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 519 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 11 ciado a la información de las secuencias de ADN vegetales y a la pobre resolución en sus aplicaciones a la flora canaria podría haber distorsionado nuestra reconstrucción de las filogenias de taxones canarios. Las líneas de investigación previsibles en el futuro para aumentar la resolución de las reconstrucciones filogenéticas basadas en caracteres moleculares se encaminan hacia (1) la investigación y aplicación de nuevos marcadores de secuencia, y (2) la utilización de marcadores poblacionales polimórficos (AFLPs, ISSRs, microsatélites, RAPDs) como mar-cadores filogenéticos a partir del punto en el que las secuencias no suministran ya más información (Bussell et al. 2005). La constante aparición de nuevas regiones del ADN en las que basar las inferencias sistemático-evolutivas o biogeográficas, la necesidad de disponer de muestras de referencia para homo-logar o ampliar investigaciones moleculares que tengan reper-cusión en conservación y el posible papel de la información molecular en la identificación taxonómica de los elementos en-démicos de la flora canaria, ponen en valor el papel de la secuenciación de ADN y de los bancos de material genético como elementos esenciales en la investigación y referenciación de la biodiversidad. Intercambios de biodiversidad con el continente Africano La orientación mayoritaria de los trabajos de filogenia molecular hacia los grupos presumiblemente más antiguos de la Flora Canaria también puede haber sesgado nuestra compren-sión de las relaciones de intercambio de biodiversidad del archi-piélago con África: como la gran mayoría de filogenias mo-leculares resultan en un carácter derivado (es decir, más reciente en el tiempo) de los taxones canarios respecto de sus congéne-res continentales, las islas Canarias se conciben de manera tra-dicional como exclusivamente receptoras de biodiversidad. No obstante, existen algunas filogenias moleculares que su-gieren la posibilidad de que las islas Canarias hayan podido suministrar biodiversidad a la flora Africana continental, ya sea por la posición exclusivamente basal de los endemismos cana- © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 520 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 12 rios (hasta ahora solo detectado en los casos de Plocama pendula [Andersson y Rova 1999] y Navea phoenicea [Fuertes Aguilar et al. 2002] o por la posición derivada de algunas espe-cies continentales respecto de las canarias (Aeonium [Mort et al. 2002], Tolpis [Moore et al. 2004], Convolvulus [Carine et al. 2004], Androcymbium [Caujapé-Castells 2006] y Matthiola [Jaén- Molina et al. 2007 e in prep.]). No obstante, existen importantes limitaciones en la resolución filogenética que hacen difícil tes-tar estas hipótesis de retorno de la biodiversidad al continente. En el caso de Tolpis, el bajo número de cambios de sitios de restricción impidió resolver si el género colonizó Macaronesia en cuatro ocasiones o si dispersó a Madeira desde el continente y luego su rango continental fue recolonizado desde esta isla des-pués de ser extirpado por los eventos climáticos que asolaron al continente durante el Plioceno y Pleistoceno (Moore et al. 2004). En el caso de Androcymbium, también analizado con RFLPs, los datos no permiten testar adecuadamente si un taxón canario cercano a A. psammophilum fue el ancestro de la especie conti-nental A. wyssianum (Caujapé-Castells 2006). Hay que acentuar, sin embargo, que en estos casos la extinción (aparte de la ya mencionada falta de resolución molecular) puede haber dis-torsionado las inferencias sistemáticas. Aunque estas posibles excepciones al patrón «general» de colonización desde el continente hacia Canarias son escasas, también es cierto que los linajes investigados hasta ahora y el polimorfismo generalmente muy bajo de los marcadores mo-leculares utilizados no permiten mayor profundización en el tema. No obstante, puesto que algunas de las relaciones de re-torno de la biodiversidad vegetal al continente desde Canarias han sido hipotetizadas en grupos de cierta antigüedad, es fac-tible que la investigación con grupos más recientes (que tie-nen poblaciones continentales con-genéricas o con-específicas trazables y muestreables), promueva una mejor comprensión de las relaciones de intercambio de biodiversidad con África y del posible papel de Canarias como suministrador de bio-diversidad al continente. Esta aproximación a la investigación de la flora Canaria puede resultar especialmente fértil por dos mo-tivos: © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 521 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 13 En primer lugar, porque mitiga o elimina la influencia de la extinción, que puede haber sido muy importante y potencialmen-te distorsionadora en las interpretaciones biogeográficas de los grupos relícticos estudiados hasta ahora, especialmente en un entorno insular volcánico tan antiguo y dinámico como Cana-rias; por mencionar sólo el caso de Gran Canaria, los cataclismos que han tenido lugar en esta isla en el pasado lejano han modi-ficado dramáticamente la composición florística de vastas áreas del territorio, y si se produjeran hoy implicarían la extinción de gran parte de la flora de esta isla (Marrero y Francisco-Ortega 2002). Otra fuente de incertidumbre relacionada con la extinción es que gran parte de la flora continental suministradora se alteró profunda e irreversiblemente a causa de las glaciaciones que aso-laron el cuarto Norte de África y el Mediterráneo durante el Plioceno y Pleistoceno (Hewitt 1999, 2001), pero que no afectaron a la flora terrestre Canaria de forma tan dramática. Solamente los grupos relativamente modernos permiten un muestreo insular donde el impacto de la extinción sea menor, y pueden también ofrecer abundantes poblaciones continentales con-genéricas o con-específicas para comparar con las poblacio-nes Canarias y trazar así con más fiabilidad el sentido y la fre-cuencia de las relaciones de intercambio de biodiversidad vege-tal con África. La investigación de grupos en estado incipiente de diversificación ofrece asimismo un marco teórico más ade-cuado para la utilización de marcadores hipervariables en infe-rencia filogenética (AFLPs, ISSRs, microsatélites) ya que, según Bussell et al. (2005), el uso de estos marcadores se justifica cuando los ITS dejan de ser resolutivos (ver Tremetsberger et al. 2004 o Archibald et al. 2006 para aplicaciones con AFLPs e ISSRs, respectivamente). Parece importante notar, sin embargo, que la mayoría de endemismos vegetales canarios para los que se dispone de datos de secuencias ITS son susceptibles de esta aproximación (ya se trate de endemismos antiguos o modernos). Al nivel político, esta línea de acción implicará el establecimien-to o intensificación de las relaciones entre los centros de inves-tigación y universidades canarios con instituciones análogas del continente africano (Marruecos, Mauritania, Senegal) y de los otros tres archipiélagos Macaronésicos. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 522 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 14 Taxonomía En general, el conocimiento de la biodiversidad mundial al nivel de géneros y especies es todavía deficiente (Blaxter 2005). Esta situación se debe principalmente a dos problemas: uno de ellos es conceptual, y tiene que ver con la dificultad para cir-cunscribir nuestra unidad básica de trabajo (la «especie»), que presenta muchas definiciones que en ocasiones entran en con-flicto y, en otros casos, simplemente no sirven. El otro gran pro-blema general que padece la taxonomía es también el que más afecta a la biota vegetal Canaria, y se refiere a la poca univer-salidad de los instrumentos metodológicos que utilizamos en biología comparada para caracterizar las especies. Aunque existiera una definición de especie que fuera aplica-ble en todos los casos posibles, la taxonomía clásica en plantas (que utiliza solo caracteres morfológicos como referencia para definir Unidades Taxonómicas Operativas [UTO]) encuentra con frecuencia inconvenientes que impiden la caracterización sin ambigüedades de los organismos. En primer lugar, la variación inducida por el ambiente puede confundirse fácilmente con la variación heredable (esto es, la sistemáticamente significativa), resultando en la definición de especies sin ninguna base bioló-gica. Cuando la variabilidad intra-específica es elevada, la iden-tificación taxonómica se complica adicionalmente, de manera que el taxónomo puede asignar la categoría de especie nueva a una población que solamente debería ser considerada represen-tante de uno de los rangos de variación extremos de la especie a la que realmente pertenece. Por último, el análisis matemáti-co de las variables morfológicas es difícil, porque están influi-das por multitud de genes cuya contribución al fenotipo desco-nocemos (Oliva-Tejera et al. 2004). En un entorno insular oceánico antiguo y ecológicamente tan diverso como Canarias, estos tres factores se ven acentuados por la acción de la deriva o la hibridación, que frecuentemente menoscaban el poder discriminador de la taxonomía clásica; cuando no existen varia-bles morfológicas discriminantes, la conjunción de estos facto-res puede dar pábulo a la subjetividad. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 523 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 15 Puesto que una gran parte de la flora endémica canaria tie-ne algún grado de amenaza o está en peligro de extinción, es de importancia capital facilitar la identificación taxonómica, especialmente en los casos en los que la morfología se revela insuficiente o conflictiva: necesitamos saber cuáles son nuestras unidades de conservación antes de proponer estrategias de ges-tión. Se impone pues una nueva aproximación multidisciplinar que, sin dejar de considerar las imprescindibles variables mor-fológicas, incorpore otras que proporcionen mayor poder de dis-criminación a la taxonomía. El contenido informativo del ADN hace posible concebir la utilización de ciertas regiones de su secuencia de nucleótidos para ayudar a delimitar la pertenen-cia de un organismo determinado a un grupo o a una catego-ría taxonómica (Hebert et al. 2003). Esencialmente, esta aproxi-mación consistiría en el uso de una o varias secuencias cortas y estandarizadas del genoma como herramientas moleculares para ayudar a caracterizar, distinguir o descubrir especies y para asignar individuos inciertos (o partes de individuos no identifi-cadas) a sus especies correctas. Es factible que a lo largo del siglo XXI ciertas regiones de la secuencia de ADN vegetal se erijan en importantes coadyuvantes de las aproximaciones clá-sicas para la identificación taxonómica de la flora Canaria en-démica, especialmente de sus casos más conflictivos en los nive-les específico y sub-específico. Las secuencias de ADN son ortólogas y, por lo tanto, pueden utilizarse sin ambigüedades para establecer Unidades Taxo-nómicas Operativas Moleculares (UTOM, sensu Floyd et al. 2002). Aunque es cierto que las UTOM no siempre corresponde-rán a UTO, sí ofrecen una serie de ventajas analíticas, entre las cuales cabe destacar (i) la simplicidad técnica de caracterización, basada en la extracción de ADN, su amplificación y subsiguien-te secuenciación, y (ii) el hecho de que taxones morfológi-camente conflictivos, dudosos o crípticos pueden identificarse sin necesidad de disponer de los organismos enteros o de medidas poblacionales. Estamos explorando actualmente la utilidad de tres regiones codificantes del ADN cloroplástico (matK, rpoB y rpoC1 [Chase et al. 2007]) a través de nuestra participación en consorcio para © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 524 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 16 el código de barras de la vida (http://www.barcoding.si.edu). En el estado actual de esta investigación, son particularmente rele-vantes las comparaciones dentro de un mismo linaje entre po-blaciones donde la taxonomía clásica no ofrece dudas acerca de la identidad taxonómica y poblaciones entre las que tal identi-dad está sujeta a controversia. Esta línea de trabajo está actual-mente desarrollándose con una representación de la flora vascular y briofítica del Parque Nacional de Garajonay en el marco de un proyecto concedido por el Ministerio de Medio Ambiente en el que colaboran el Jardín Botánico Canario «Viera y Clavijo», el Jardín de Aclimatación de la Orotava, la Universidad de La Laguna y la Universidad de Murcia (Caujapé- Castells et al. 2006). Indudablemente, se necesitarán aproxima-ciones adicionales para otras islas y otros taxones, pero el pro-greso en esta investigación determinará si podremos disponer a corto plazo de instrumentos para la caracterización de una im-portante proporción de la flora endémica canaria. Es importan-te resaltar que esta incorporación de variables moleculares pue-de ser también útil en el caso de taxones que estén bien definidos mediante la aproximación clásica, ya que posibilitaría la identificación rápida de los especímenes tan solo con dispo-ner de una pequeña parte de éstos que contenga ADN, con to-das las ventajas asociadas a la gestión y manejo de la biodi-versidad que ello implica. Biología de la conservación y bancos de biodiversidad Las perturbaciones ecológicas provocadas por el desarrollo humano insostenible están agotando los recursos intrínsecos de supervivencia de muchos organismos. Thomas et al. (2004) pre-dicen que en apenas 50 años los cambios en las distribuciones y abundancias de especies provocadas por el cambio climático habrán condenado a la extinción a entre el 15-37% de taxones actuales. Estas alarmantes estimaciones otorgan gran prota-gonismo a la conservación ex situ en el futuro: como ya no es posible conservar todos los hábitats, uno de los mayores retos que debemos afrontar desde ahora es la preservación de los ele- © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 525 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 17 mentos constituyentes de la biodiversidad fuera de sus áreas naturales de distribución. En Canarias, este papel será proba-blemente más importante que en otras regiones del mundo, porque los ecosistemas insulares son mucho más frágiles ante las alteraciones climáticas. Por consiguiente, tendrán que poten-ciarse los bancos de germoplasma, de material biológico en ge-neral, y de información sobre diferentes aspectos de la biodi-versidad. Puesto que los recursos para conservación in situ y el espa-cio disponible en las instalaciones que albergan material bioló-gico ex situ son limitados, se deberán implementar estrategias científicas de selección de prioridades de conservación y, dentro de estas prioridades, diseñar métodos para maximizar la repre-sentación de la diversidad natural en un mínimo de muestras. Es previsible una intensificación de la alianza entre la biología reproductiva, la demografía y la genética poblacional para loca-lizar las poblaciones o taxones donde haya una mayor inciden-cia de fallos o desequilibrios reproductivos que den como resul-tado erosión genética, mayores niveles de endogamia y declive demográfico de las poblaciones. Aunque la planificación de reintroducciones y reforzamientos de las poblaciones naturales (conservación in situ) o el diseño de estrategias de muestreo de la variabilidad genética previamente a la recolección de ger-moplasma para conservación ex situ implican una multitud de acciones, casi todas ellas pueden ser abordadas (y en mu-chos casos, guiadas) usando la información molecular po-blacional. Actualmente, existen en Canarias varios bancos de biodi-versidad vegetal: de semillas, de datos sobre flora amenazada de Gran Canaria (http://www. jardincanario.org/jardincanario/ index.jsp?pant=bus&idm=null), de ADN, de micro-marcadores morfológico-reproductivos, y de sabiduría etnobotánica (http:// www.bancodesaberes.org) en el Jardín Botánico Canario «Viera y Clavijo», de microsatélites (en el Departamento de Biología de la ULPGC), y la base de datos Atlantis del Gobierno de Cana-rias. Además, hay tres herbarios con colecciones de referencia (LPA, ORT y ULL) que deben ser también considerados bajo esta perspectiva informativa. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 526 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 18 Aunque los bancos de información sobre biodiversidad no son instrumentos de conservación directa (como, por ejemplo, un banco de semillas), sí constituyen potentes catalizadores del co-nocimiento imprescindible para la conservación: la información básica para generar la biodiversidad reside en la molécula de ADN (y, en la actualidad, el componente de la biodiversidad más importante para la humanidad es el genético, no el taxonómico), el acerbo genético de los organismos se deja de transmitir (y se extingue) si no detectamos y mitigamos a tiempo fallos repro-ductivos en las poblaciones, y existe un importantísimo compo-nente cultural y económico asociado a la biodiversidad que se está perdiendo aceleradamente por carecer de un soporte tangi-ble de transmisión. Por estos motivos, hay que conservar tam-bién todo el conocimiento disponible sobre la biodiversidad de una forma organizada y públicamente accesible. BIBLIOGRAFÍA ALDRIDGE AE (1976): A critical reappraisal of the Macaronesian Son-chus subgenus Dendrosonchus s.l. (Compositae- Lactuceae). Bot. Macar. 2: 25-57. ALDRIDGE AE (1976): Macaronesian Sonchus subgenus Dendrosonchus s.l. (Compositae-Lactuceae), including a reappraisal of the species concept and new combinations. Bot. Macar. 2: 81-93. ALLAN GJ, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, BOERNER E, ZIMMER EA (2004): Molecular phylogenetic evidence for the geographic origin and classi-fication of Canary Island Lotus (Fabaceae: Loteae). Molecular Phyloge-netics and Evolution 32: 123-138. ANDERSSON L, ROVA JHE (1999): The rps16 intron and the phylogeny of the Rubioideae (Rubiaceae). Plant Systematics and Evolution 214: 161-186. ARCHIBALD JK, CRAWFORD DJ, SANTOS-GUERRA A, MORT ME (2006): The utility of automated analysis of inter-simple sequence repeat loci (ISSR) for resolving relationships in the Canary Island species of Tolpis (Asteraceae). American Journal of Botany 93: 1154-1162. BLAXTER et al. (2005): Defining operational taxonomic units using DNA barcode data. Phil. Trans. R. Soc. B. 360: 1935-1943. BÖHLE UR, HILGER H, & MARTIN WF (1996): Island colonization and evolution of the insular woody habit in Echium L. (Boraginaceae). Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 11740-11745. BORGEN L (1977): Checklist of chromosome numbers counted in Maca-ronesian vascular plants. Oslo 40 pp. (mimeogr.). © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 527 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 19 BORNMÜLLER J (1904): Ergebnisse zweier botanischer Reisen nach Madeira und den Canarischen Inseln. Ibid. 33: 387-492. BRAMWELL D (1972): A revision of the genus Echium in Macaronesia. Lagascalia 2: 37-115. BRAMWELL D (1975): Some morphological aspects of the adaptive radiation of Canary Islands Echium species. Anal. Inst. Bot. «A.J.Cavanilles» 32 (2): 241-254. BURCHARD O (1920): Beiträge zur Ökologie und Biologie der Kanarenpf-kanzen. Bibl. Bot. 98. 262 pp. + 75 pls. BUSSELL JD, WAYCOTT M, CHAPPILL JA (2005): Arbitrarily amplified DNA markers as characters for phylogenetic inference. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 7: 3-26. CARINE MA, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, RUSSELL SJ (2004): Rela-tionships of island and continental floras: molecular evidence for multiple colonizations into Macaronesia and subsequent back-colonization of the continent in Convolvulus L. American Journal of Botany 91: 1070-1085. CAUJAPÉ-CASTELLS J, JANSEN RK, PEDROLA-MONFORT J, MEMBRIVES N (1999): Chloroplast DNA restriction site phylogeny of the genus Androcymbium (Colchicaceae). Systematic Botany 24: 581-597. CAUJAPÉ-CASTELLS J, JANSEN RK, MEMBRIVES N, PEDROLA-MONFORT J, MONTSERRAT JM, ARDANUY A (2001): Historical biogeography of Androcymbium Willd. (Colchicaceae): evidence from cpDNA RFLPs. Botanical Journal of the Linnean Society 136: 379-392. CAUJAPÉ-CASTELLS J (2005): Islas afortunadas, datos valetudinarios: hacia una revisión actualizada de la variabilidad genética en endemismos Canarios. Resúmenes del II Congreso de Biología de la Conservación de Plantas (Gi-jón), p. 81. CAUJAPÉ-CASTELLS J (2006): Boomerangs of biodiversity?: the interchange of biodiversity between mainland North Africa and the Canary Islands as inferred from cpDNA RFLPS in genus Androcymbium. Botánica Ma-caronésica 25: 53-70. CAUJAPÉ-CASTELLS J (2007): SAGE: una base de datos moleculares po-blacionales con capacidades analíticas inherentes. Conservación Vegetal 11: 40-41. CAUJAPÉ-CASTELLS J, JAÉN MOLINA R, NARANJO-SUÁREZ J, MARRERO-RODRÍGUEZ A, SANTOS-GUERRA A, REYES-BETANCORT A, GONZÁLEZ-MANCEBO JM, PATIÑO-LLORENTE J, ROS-ESPÍN M, WERNER O (2006): La flora endémica del Parque Nacional de Garajonay bajo la perspectiva molecular: el código de barras molecular como herramienta taxonómica. Organismo Autónomo de de Parques Na-cionales, Ministerio de Medio Ambiente (http://www.mma.es/portal/seccio-nes/ el_ ministerio/organismos/ oapn/oapn_ inv_proy05.htm). CAUJAPÉ-CASTELLS J, PÉREZ DE PAZ J (2007): Fortunate islands, valetudinarian data: a critical perspective on the allozyme information for canarian endemic plants. Resúmenes del International meeting of experts in mo- © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 528 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 20 lecular population genetic markers and biological databases, p. 1 (Las Pal-mas de Gran Canaria, 11-13 de Junio de 2007). CAUJAPÉ-CASTELLS J, BACCARANI-ROSAS M (2005): Retrieving the knowledge that was lost with information: a database for molecular population genetic data. Resúmenes del II Congreso de Biología de la Conservación de Plantas (Gijón), p. 193. CEBALLOS J, ORTUÑO MEDINA F (1951): Estudio sobre la vegetación y la flora forestal de las Canarias occidentales. Madrid. 465, pp. CHASE MW, COWAN RS, HOLLINGSWORTH PM, VAN DEN BERG C, MADRIÑÁN S, PETERSEN G, SEBERG O, JØRGSENSEN T, CAMERON KM, CARINE M, PEDERSEN N, HEDDERSON TAJ, CONRAD F, SALAZAR GA, RICHARDSON JE, HOLLINGSWORTH ML, BARRACLOUGH TG, KELLY L, WILKINSON M (2007): A proposal for a standard-ised protocol to barcode all land plants. Taxon 56: 295-299. CRAWFORD DJ, ARCHIBALD JK, SANTOS-GUERRA A, MORT ME (2006): Allozyme diversity within and divergence among species of Tolpis (Asteraceae- Lactuceae) in the Canary islands: Systematic, evolutionary, and biogeo-graphical implications. Am. J. Bot. 93: 656-664. DANSEREAU P (1968): Macaronesian studies. II Structure and functions of the laurel forest in the Canaries. Collect. Bot. 7: 227-280. FERNÁNDEZ-PALACIOS O, PÉREZ DE PAZ J, FEBLES R, CAUJAPÉ-CASTELLS J (2004): Diversidad genética en Parolinia: P. glabriuscula y P. platypetala (Brassi-caceae: Matthioleae). Bot. Macaronesica 25: 143-160. FLOYD et al. (2002) Molecular barcodes for soil nematode identification. Mol. Ecol. 11: 839-850. FRANCISCO-ORTEGA J, DJ CRAWFORD, A SANTOS-GUERRA and JA CARVALHO (1996a): Isozyme differentiation in the endemic genus Argyranthemum (Asteraceae: Anthemideae) in the Macaronesian Islands. Plant Systematics and Evo-lution 202: 137-152. FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, HINES A, JANSEN RK (1997): Molecular evidence for a Mediterranean origin of the Macaronesian endemic genus Argyranthemum (Asteraceae). American Journal of Botany 84: 1595-1613. FRANCISCO-ORTEGA J, FUERTES-AGUILAR J, KIM SC, SANTOS-GUERRA A, CRAWFORD DJ, JANSEN RK (2002): Phylogeny of the Macaronesian endemic Crambe section Dendrocrambe (Brassicaceae) based on internal transcribed spacer se-quences of nuclear ribosomal DNA. Am. J. Bot. 89: 1984-1990. FUERTES AGUILAR J, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, RAY MF, JANSEN RK (2002): Chloroplast and nuclear molecular evidence for multiple co-lonizations of Lavatera (Malvaceae) in the Canary Islands. Systematic Botany 27: 74-83. GARNATJE T, SUSANNA A, MESSEGUER R (1998): Isozyme studies in the genus Cheirolophus (Asteraceae: Cardueae-Centaureinae) in the Iberian Pe-ninsula, North Africa and the Canary Islands. Plant Systematics and Evolution 213: 57-70. GONZÁLEZ-GONZÁLEZ A (1976): Natural products isolated from plants of the © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 529 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 21 Canary Islands. pp. 297-326 (Chapter XI) in: Kunkel G. (ed.): Biogeography and Ecology of the Canary Islands. Monogr. Biol. 30. GONZÁLEZ-HENRIQUEZ MN, RODRIGO J, PÉREZ D, SUÁREZ RODRÍGUEZ C (1986): Flo-ra y vegetación del Archipiélago Canario. Edirca, Las Palmas. 335 pp. GONZÁLEZ-PÉREZ MA, LLEDÓ D, FAY MF, LEXER C, SOSA PA (2004a): Isolation and characterization of microsatellite loci in Bencomia exstipulata and B. caudata (Rosaceae). Molecular Ecology Notes 4: 130-132. GONZÁLEZ-PÉREZ MA, CAUJAPÉ-CASTELLS J, SOSA PA (2004b): Allozyme variation and structure of the Canarian endemic palm tree Phoenix canariensis (Arecaceae): implications for conservation. Heredity 93: 307-315. GONZÁLEZ-PÉREZ MA, CAUJAPÉ-CASTELLS J, SOSA PA (2004c): Allozyme variation and structure of the Canarian endemic palm tree Phoenix canariensis (Arecaceae): implications for conservation. Plant Systematics and Evolution 247: 165-175. GOODSON BK, SANTOS-GUERRA A, JANSEN RK (2006): Molecular systematics of Descurainia (Brassicaceae) in the Canary Islands: biogeographic and taxonomic implications. Taxon 55: 671-682. HEBERT et al. (2003): Biological identifications through DNA barcodes. Proc. R. Soc. Lond. B. 270 313-322. HELFGOTT DM, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, JANSEN RK, SIMPSON BB (2000): The origin of the Bencomia alliance (Rosaceae) in Macaronesia. Systematic Botany 25: 81-96. HEWITT GM (1999): Post-glacial recolonization of European biota. Biological Journal of the Linnean Society 68: 87-112. HEWITT GM (2001): Speciation, hybrid zones and phylogeography, or seeing genes in space and time. Molecular Ecology 10: 537-549. HUMPHRIES CJ (1976): A revision of the Macaronesian genus Argyranthemum Webb ex Schultz. Bip. (Compositae-Anthemideae). Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 5(4): 145-240. JAÉN-MOLINA R, CAUJAPÉ CASTELLS J, FERNÁNDEZ-PALACIOS O, PÉREZ DE PAZ J, FEBLES R, BRAMWELL D (2007a): Filogenia molecular del género Parolinia (Brassi-caceae) basada en secuencias ITS. Resúmenes del III Congreso de Biología de Conservación de Plantas (Santa Cruz de Tenerife, 25-28 de Septiembre de 2007) JAÉN-MOLINA R, CAUJAPÉ CASTELLS J, REYES A, AKHANI H, FERNÁNDEZ-PALACIOS O, PÉREZ DE PAZ J, FEBLES R, MARRERO A, BRAMWELL D (2007b): Filogenia molecular del género Matthiola (Brassicaceae) basada en secuencias ITS. Resúmenes del III Congreso de Biología de Conservación de Plantas (Santa Cruz de Tenerife, 25-28 de Septiembre de 2007). KIM SC, CRAWFORD DJ, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A (1999): Adaptive radiation and genetic differentiation in the woody Sonchus alliance (Asteraceae: Sonchinae) in the Canary Islands. Plant Systematics and Evolution 215: 101-118. KUNKEL G (1987): Die Kanaarischen Inseln und ihre Pflanzenwelt. 2. Aufk. Fischer Verl., Stuttgart. 202 pp. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 530 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 22 KUNKEL G (1991): Las Angiospermas. Pp. 225-227 in: KUNKEL, G. (ed.): Flora y vegetación del Archipiélago Canario. Tratado Florístico. 1. Edirca. Ma-drid. LA SERNA I (1984): Revisión del género Bystropogon L´Hér. Nom. Cons. (Lamiaceae-Stachyoideae). Endemismo de la Región Macaronésica. Phanerog. Monogr. 18: 1-380. Cramer, Vaduz. LARSEN K (1960): Cytological and experimental studies on the flowering plants of the Canary Islands. Biol. Skr. Danske Vidensk. Selks. 11 (3): 1-60. LEMS K (1960): Floristic botany of the Canary Islands. Sarracenia 5: 1-94. LEMS K (1960): Botanical notes on the Canary Islands. II. The evolution of plant forms in the islands: Aeonium. Ecology 41: 1-17. LID J (1968): Contributions to the flora of the Canary Islands. Skr. Norske Vidensk.-Akad. Oslo. I. Matem.-naturv. K1. n.s. 23 (1967): 1-212. LINDINGER L (1926): Beiträge zur Kenntnis von Vegetation und Flora der kanarischen Inseln. Abh. Gebiet der Auslandskunde 21: 1-350. MARRERO A, FRANCISCO-ORTEGA J (2002): Evolución en islas: la metáfora espa-cio- tiempo-forma. Pp. 133-140 En JM Fernández-Palacios & JL Martín Esquivel (eds.) Naturaleza de las islas Canarias. Ecología y Conservación. Publicaciones Turquesa, Santa Cruz de Tenerife. MOORE MJ, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, JANSEN RK (2002): Chlo-roplast DNA evidence for the roles of island colonization and extinction in Tolpis (Asteraceae: Lactuceae). American Journal of Botany 89: 518-526. MORT ME, SOLTIS DE, SOLTIS PS, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A (2002): Phylogenetics and evolution of the Macaronesian clade of Crassulaceae inferred from nuclear and chloroplast sequence data. Systematic Botany 27: 271-288. OBERDORFER E (1965): Pflanzensoziologische Studien auf Teneriffa und Gomera (Kanarische Inseln). Beitr. Naturk. Forsch. Sw-Deutschl 24: 47-104. OLIVA-TEJERA F, CAUJAPÉ-CASTELLS J, NARANJO-SUÁREZ J, NAVARRO-DÉNIZ J, ACEBES-GINOVÉS JR, BRAMWELL D (2004): Population genetic differentiation in taxa of Lotus (Fabaceae: Loteae) endemic to the Gran Canarian pine forest. Heredity 94: 199-206. PANERO JL, FRANCISCO-ORTEGA J, JANSEN RK, SANTOS-GUERRA A (1999): Molecular evidence for multiple origins of woodiness and a new world biogeo-graphic connection of the Macaronesian Island endemic Pericallis (As-teraceae: Senecioneae). Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 96: 13886-13891. PEDROLA-MONFORT J, CAUJAPÉ-CASTELLS J (1994): Allozymic and morphological relationships among Androcymbium gramineum, A. europaeum, and A. psammophilum (Colchicaceae). Plant Systematics and Evolution 191: 111-126. PEDROLA-MONFORT J, CAUJAPÉ-CASTELLS J (1996): Genetic and morphological divergence in the Androcymbium gramineum complex (Colchicaceae). Plant Systematics and Evolution 201: 149 - 162. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 531 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 23 PÉREZ DE PAZ J, FEBLES R, FERNÁNDEZ-PALACIOS O, CAUJAPÉ-CASTELLS J, OLANGUA-CORRAL M (2007): Biodiversidad genético-morfológica, filogenia, biología reproductiva y población natural en Canarias. Resúmenes del International meeting of experts in molecular population genetic markers and biological databases (Las Palmas de Gran Canaria, 11-13 de Junio de 2007). PÉREZ DE PAZ PL (1978): Revisión del género Micromeria Bentham (La-miaceae- Stachyoideae) en la Región Macaronésica. Inst. Estud. Canar. Monografías, secc. IV, 16: 1-306. La Laguna. PITARD CJ, PROUST L (1908): Les Iles Canaries. Flore de l’archipel. - Paris . 502 pp. PRAEGER R, LLOYD (1932): An account of the Sempervivum group. Roy. Hort. Soc. London. 265 pp. REYES-BETANCORT A (2007): Aproximación a la morfología del género Matthiola (Brassicaceae) en Macaronesia. Memoria final del proyecto de investiga-ción 2003/032 de la Dirección General de Universidades e Investigación del Gobierno de Canarias. RIVAS GODAY S, ESTEVE CHUECA F (1965): Ensayo fítososiológico de la Crassi- Euphorbietea macaronésica y estudio de las tabaibales y cardonales de Gran Canaria. An. Inst. Bot. «A.J. Cavanilles» 22: 220-339. SÁNCHEZ JL, CAUJAPÉ-CASTELLS J, REYES-BETANCORT A, SCHOLZ S (2005): Population genetic variation of Matthiola bolleana (Brassicaceae), an endemic to the eastern Canary Islands of Fuerteventura and Lanzarote. Plant Syst. Evol. 262: 139-151. SOTO ME, CAUJAPÉ-CASTELLS J, ROCA-SALINAS A, BRAMWELL D (2007): Selecting population targets for preserving the genetic variation of the narrow canarian endemics Crambe tamadabensis and C. pritzelii in a seed bank. Proceedings of the third International Biogeography Society Conference (Tenerife, January 9-13, 2007) p. 24. SUNDING P (1972): The Vegetation of Gran Canaria. Skr. Norske Vidensk.-Akad. Oslo. I. Matem.- naturv. Kl. N.s. 29: 1-186. SVENTENIUS ER (1960): Additamentum ad floram canariensem. I. - Inst. Nac. Invest Agronom., Minist. Agricult., Madrid. 95 pp. SWOFFORD DL (2001): PAUP. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. THOMAS CD et al. (2004) Extinction risk from climate change. Nature 427: 145-148. TREMETSBERGER K, STUESSY TF, KADLEC G, URTUBEY E, BAEZA CM, BECK SG, VALDEBENITO HA, DE FÁTIMA RUAS C, MATZENBACHER NI (2004): AFLP Phy-logeny of South American Species of Hypochaeris (Asteraceae, Lactuceae). Systematic Botany 31: 610-626. VOGGENREITER V (1974): Geobotanische Untersuchungen an der natürlichen Vegetation der Kanareninsel Tenerife (Anhang: Vergleiche mit La Palma und Gran Canaria) als Grunslage für den Naturschutz. Diss. Bot. 26: 1- 718. Lehre. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010
Click tabs to swap between content that is broken into logical sections.
Calificación | |
Título y subtítulo | La flora canaria en el siglo XXI |
Autor principal | Bramwell, David |
Autores secundarios | Caujapé-Castells, Juli |
Publicación fuente | Anuario de estudios atlánticos |
Numeración | Número 54. Tomo 2 |
Sección | Botánica |
Tipo de documento | Artículo |
Lugar de publicación | Madrid ; Las Palmas |
Editorial | Cabildo Insular de Gran Canaria |
Fecha | 2008 |
Páginas | p. 509-531 |
Materias | Flora ; Canarias |
Notas | Homenaje a Antonio Rumeu de Armas |
Copyright | http://biblioteca.ulpgc.es/avisomdc |
Formato digital | |
Tamaño de archivo | 404243 Bytes |
Texto | B O T Á N I C A © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 509 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 68 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI P O R DAVID BRAMWELL JULI CAUJAPÉ-CASTELLS RESUMEN En este artículo hemos querido realizar un breve repaso de la historia reciente de la exploración e investigación durante los últimos 100 años y un resumen del estado de conocimiento de la flora canaria a finales del Siglo XX. Con el desarrollo de técnicas modernas de investigación y la incorporación de jóvenes biologos locales en los equipos de investigadores hemos intentado indicar algunos de los campos de estudio mas importan-tes para la mejora del conocimiento de la flora canaria y para su mejor conservación frente los retos nuevos del Siglo XXI como son la necesidad de un uso sostenible de los recursos naturales y la adaptación al anunciado cambio climático. Palabras clave: Taxonomía, Biogeografía, Filogenia, Bancos de biodi-versidad, Marcadores moleculares. ABSTRACT In this paper we present a brief résumé of the recent history of research and exploration through the last 100 years and a summary of the state of knowledge of the flora at the end of the 20th Century. With the development of modern research techniques and the incorporation of young local biologists into the teams of researchers we have attempted to indicate some of the most important fields of study for the improvement of our knowledge of the Canarian flora in the face of the new challenges of the 21st Century such as the necessity to use natural resources sustainably and to adapt to the announced phenomenon of climate change. Key words: Taxonomy, Biogeography, Phylogeny/Phylogenetics, Biodi-versity banks/Seed banks, Molecular markers. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 510 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 2 1. BREVE RESUMEN DEL CONOCIMIENTO DE LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XX El siglo XX fue un periodo de gran actividad en la investi-gación botánica canaria. A principios de siglo se publicaron al-gunos de los trabajos clásicos y muy importantes; por ejemplo, los primeros estudios intensivos sobre la isla del Hierro de Joseph Bornmuller en 1904, la compilación por dos franceses (Charles J. Pitard y L. Proust, en 1909) de todos los estudios del siglo XIX desde Webb y Berthelot hasta Bolle, Masferrer, Christ (y otros) y, especialmente, las exploraciones no publicadas del Reverendo Richard Pagett Murray, cuya muerte repentina en 1908 abortó su intención de publicar una nueva Flora de Canarias. Hasta la aparición de la «check-list» del Americano-Holandés Kornelius Lems, publicada en 1960, el Catálogo de Pitard y Proust fue la única referencia completa de la flora canaria. En 1926, L. Lindinger publica su Beitrage zur Kenntnis von Vegetation und Flora der Kanarischen Inseln añadiendo algunas observaciones más recientes al trabajo de Pitard y Proust (1909). En este periodo posterior a la primera guerra mundial, el archi-piélago tuvo el privilegio de ser el campo de investigación de dos de los grandes botánicos de la flora canaria, el Dr. Oscar Burchard y Robert Lloyd Praeger. Burchard, medico y me-teorólogo Alemán, descubrió varias especies nuevas como por ejemplo, el cardón de Jandía (Euphorbia handiensis), Lotus mascaensis o Caralluma burchardii, y publicó una de las más importantes disertaciones sobre la flora y vegetación endémica de Canarias (Burchard 1929). Robert Lloyd Praeger ha sido probablemente el más distin-guido botánico irlandés y especialista mundial en la familia Crasuláceas. Praeger visitó Canarias por primera vez en 1924, cuando pasó tres meses en el archipiélago recorriendo todas las islas en busca de sus plantas favoritas: los veroles (Aeonium, Greenovia, Aichryson y Monanthes). Volvió a Canarias en 1926 visitando Gran Canaria, Tenerife, La Palma y la Gomera y acu-muló un extensa colección de plantas vivas para sus profundos estudios de cultivo comparativo y análisis morfológico; en 1932 © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 511 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 3 publica su monografía del grupo, una obra de la que, en las palabras de Nieves González et al. (1992) «...hay que resaltar la calidad extraordinaria...hasta tal punto que habiendo sido publi-cada en 1932, aún en la actualidad sigue vigente el 99% de su contenido». Praeger cataloga 53 especies en los cuatro géneros y también comenta numerosos híbridos. Su monografía sigue siendo una de las publicaciones más importantes sobre la flora canaria del siglo XX. Hacia el final de la segunda guerra mundial llega a Cana-rias el sueco Eric Ragnor Sventenius, una de las figuras más importantes de la botánica canaria. Durante casi 30 años, has-ta su trágica muerte en Junio del 1973, Sventenius estudió a fondo las plantas del archipiélago describiendo alrededor de 60 especies y varios géneros nuevos, y publicó en 1960 su obra más importante, el «Additamentum ad Floram Canariensem». No obs-tante, quizás su aportación más valiosa haya sido la creación, empezando en el año 1952, del Jardín Botánico Canario «Viera y Clavijo» en la isla de Gran Canaria, que significó una nueva y moderna visión de un Jardín botánico dedicado a la conserva-ción de una flora local única en el mundo a través del conoci-miento suministrado por la investigación. En paralelo, durante los años 1948-51, Luís Ceballos y Fran-cisco Ortuño llevaron a cabo su importante estudio sobre la «Vegetación y Flora Forestal de Las Canarias Occidentales», pu-blicado en 1951. Posteriormente, Kornelius Lems (1960) realizó el primer catalogo moderno de la flora «Floristic Botany of the Canary Islands» con comentarios sobre el estado de conocimien-to en aquella época. En 1960, Lems publicó el primer estudio sobre la evolución y radiación adaptativa en la flora canaria. Este estudio, centrado en el género Aeonium, sigue siendo uno de los clásicos de la flora del archipiélago. En la década de los 60 y principios de 70 el interés en la flo-ra canaria se acrecentó considerablemente con estudios de la cariología de las plantas endémicas (Larsen 196-, Bramwell et al. 196- , Borgen 1977 etc.), la fitosociología (Oberdorfer 1965, Rivas Goday y Esteve Chueca 1965, Dansereau 1968, Sunding 1972 etc.), la fitoquímica (González op.div.) y las revisiones taxonómicas de géneros como Echium (Bramwell 1972, 1975), © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 512 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 4 Argyranthemum (Humphries, 197-), Sonchus (Aldridge, 197-), Micromeria (Pérez de Paz 197-), Bystropogon (La Serna 1984) etc. También destacan los estudios de Lid (1968), Voggenrei-ter (1974) y especialmente los de Gunther Kunkel (op. div. 1967-1977). En las dos últimas décadas del siglo XX se han producido avances muy notables en el estudio y mejora del conocimiento de la flora canaria. Los equipos de trabajo de los centros acadé-micos de Canarias (Universidades de La Laguna y Las Palmas de Gran Canaria, Jardín de Aclimatación de la Orotava y Jardín Botánico Canario «Viera y Clavijo») y de otras instituciones in-ternacionales han desarrollado numerosos estudios descriptivos de la flora y vegetación del archipiélago y revisiones taxonómicas que han aportado mayor claridad a la situación de algunos de los géneros mas difíciles. Al mismo tiempo, se han aplicado téc-nicas nuevas de palinología, biología reproductiva y biología molecular a los problemas de biogeografía y origen de la flora y a los problemas de su conservación. Un amplio resumen de los resultados de estas investigaciones y un valioso repaso de la his-toria de la flora canaria en general y especialmente del siglo XX se encuentra publicada en el libro Flora y Vegetación del Archi-piélago Canario (González et al. 1992). El periodo desde 1970 hasta el final del siglo XX ha sido una época de gran actividad, resultando en un aumento considera-ble del conocimiento de la flora a base de esta modernización y actualización de los métodos y técnicas de investigación, en gran parte estimulada por la necesidad de disponer de nuevos datos para la conservación de la alta proporción de especies amena-zadas de la flora canaria endémica. En particular, el análisis de la información contenida en la molécula de ADN ha alterado profunda y significativamente en un espacio muy corto de tiem-po (apenas los últimos 20 años) nuestra comprensión y capaci-dad de análisis de los orígenes, relaciones sistemático-geográfi-cas y diversificación evolutiva post-colonizadora de la Flora canaria, a través de las aportaciones de la filogenia molecular y genética de poblaciones. Hasta el momento, se han investigado bajo estas perspectivas una gran proporción de géneros em-blemáticos, como por ejemplo Argyranthemum (Asteraceae) © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 513 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 5 [Francisco-Ortega et al. 1996, 1997], Convolvulus (Convolvu-laceae) [Carine et al. 2004], Cheirolophus (Asteraceae) [Garnatje et al. 1998], Bencomia (Rosaceae) [Helfgott et al. 2000; Gon-zález- Pérez et al. 2004a], Descurainia (Brassicaceae) [Goodson et al. 2006], Echium (Boraginaceae) [Böhle et al. 1996], Lotus (Fabaceae) [Allan et al. 2004, Oliva-Tejera et al 2004, 2006], Parolinia (Brassicaceae) [Fernández-Palacios et al. 2004, Jaén- Molina et al. 2007a], Pericallis (Asteraceae) [Panero et al. 1999], Crambe (Brassicaceae) [Francisco-Ortega et al. 2002, Soto et al. 2007], Sonchus (Asteraceae) [Kim et al. 1999], Tolpis (Asteraceae) [Moore et al. 2004, Crawford et al 2006], Aeonium, Greenovia Monanthes y Aichrysson (Crassulaceae) [Mort et al. 2004], y otros con menor contingente endémico como Phoenix (Are-caceae) [González-Pérez et al. 2004b, 2004c], Matthiola (Brassi-caceae) [Sánchez et al. 2005, Jaén Molina et al. 2007b], An-drocymbium (Colchicaceae) [Pedrola-Monfort y Caujapé-Castells 1994, 1996; Caujapé-Castells et al 1999, 2001], Lavatera (Mal-vaceae) [Fuertes-Aguilar et al. 2002] o Plocama (Rubiaceae) [Andersson y Rova 1999]. 2. LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI En el siglo XXI, los problemas de conservación de la flora canaria tendrán otro orden de magnitud con las modificaciones del medio ambiente causadas por el cambio climático. Algunos científicos estiman que probablemente la subida prevista de unos tres grados en la temperatura de la Tierra puede causar la ex-tinción de más de 100.000 especies de plantas antes del final del siglo XXI y consideran que las floras de las islas del mundo serán especialmente vulnerables a estos cambios. Las islas Canarias están reconocidas como uno de los mayo-res «puntos calientes» de biodiversidad a nivel mundial. Por lo tanto, hay que enfocar los esfuerzos de la investigación en este siglo hacia los temas de interés para su conservación y uso sos-tenible, especialmente en lo referente a la conservación de po-blaciones representativas de la diversidad genética de cada es-pecie en su hábitat natural (in situ) y en las colecciones de © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 514 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 6 plantas vivas en los jardines botánicos y de semillas, polen, ADN etc. en los bancos de biodiversidad (ex situ). La conservación de las especies canarias en peligro requiere asimismo un mejor conocimiento de varios aspectos de su biología, incluyendo su diversidad genética, su biología reproductiva, aclarar cuestiones como la biogeografía, origen y evolución de la flora y mejorar la taxonomía y las técnicas de identificación de las plantas ame-nazadas mediante nuevos aportes científicos y técnicos. En todas estas iniciativas, la administración debe jugar un papel primordial, apoyando decididamente la investigación sobre la flora y la existencia y continuidad de todos los bancos de (y de información sobre) biodiversidad vegetal ya existentes en la actualidad en Canarias. En plena era post-genómica, una socie-dad que no gestiona adecuadamente los recursos naturales y humanos que la relacionan con la biodiversidad no está explo-tando adecuadamente toda su riqueza y sí está comprometien-do sus opciones de desarrollo futuro. Diversidad genética Empezamos a disponer de considerable información para muchos marcadores moleculares poblacionales en endemismos vegetales Canarios (aloenzimas, RAPDs, microsatélites, AFLPs), pero actualmente la mayor base de datos genético-poblacionales para la flora del archipiélago es todavía la de aloenzimas, con 44 trabajos (la mayoría de ellos publicados en la revistas cientí-ficas de impacto internacional) que contienen información sobre 32 géneros (representando a 142 taxones endémicos). Aunque el análisis comparado de esta información tiene limita-ciones, éstas no superan a las que se pueden hallar en otros marcadores moleculares, con la ventaja de que disponemos de más datos. No obstante, incluso la base de datos aloenzimática de la flora Canaria es incompleta; sin menoscabo del desarrollo de investigaciones con otros marcadores moleculares poblacionales, es necesario completarla para disponer de una primera visión integrada de la biodiversidad genética Canaria, indispensable © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 515 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 7 para la conservación y la comprensión de la diversificación de nuestra flora. Para que esta iniciativa tenga sentido, debemos tener en cuenta varias consideraciones que emanan del análisis de la base de datos actual (Caujapé-Castells y Pérez de Paz 2007): al nivel geográfico, aún teniendo en cuenta que Gran Canaria y Tenerife son más ricas en endemismos vegetales, el muestreo taxonómico por islas está desequilibrado. En particu-lar, la isla de El Hierro está infra-representada, mientras que Gran Canaria y La Palma están excesivamente representadas. Al nivel taxonómico, existen 12 familias con un importante contin-gente endémico en las que faltan todavía los datos más elemen-tales sobre diversidad genética: Convallariaceae (Asparagus), Dracaenaceae (Dracaena), Orchidaceae (Habenaria, Orchys...), Cyperaceae (Carex), Crassulaceae (Aeonium, Greenovia, Mo-nanthes, Aichrysson), Caryophyllaceae (Polycarpaea, Silene), Euphorbiaceae (Euphorbia), Apiaceae (Ferula, Pimpinella, To-daroa, Tinguarra), Convolvulaceae (Convolvulus), Lamiaceae (Micromeria, Sideritis), Scrophulariaceae (Isoplexis, Camp-tholoma, Kickxia), Campanulaceae (Campanula, Canarina). Exis-ten aún escasas investigaciones sobre endemismos incipientes (todavía con poca representación en las islas), no hay datos de diversidad genética sobre especies invasoras, y en casi ningún estudio se aportan comparaciones con taxones continentales congenéricos. Además, faltan datos publicados para la biología reproductiva de la gran mayoría de elementos de la flora en-démica (Pérez de Paz et al. 2007), y esta es una carencia importantísima que hay que paliar con urgencia si queremos disponer de interpretaciones consistentes de los datos de diversi-dad genética (los caracteres moleculares se transmiten median-te la reproducción) o elaborar estrategias científicas de conser-vación. Aparte de estas consideraciones estrictamente biológicas, tal vez el mayor reto que el conocimiento de la diversidad genética de la flora canaria deba afrontar en el futuro se refiere a la actual desorganización de los datos para cualquier tipo de mar-cador molecular. Tomando la base de datos aloenzimática como paradigma, solamente 276 de las 598 poblaciones representadas en la literatura pueden emplearse de forma estadísticamente © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 516 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 8 coherente en meta-análisis y, en algunos de estos casos, los da-tos no son completos (Caujapé-Castells 2005, Caujapé-Castells y Pérez de Paz 2007 e in prep.). Existen otras limitaciones hoy por hoy insuperables: por ejemplo, la heterogeneidad de métodos de análisis en los artículos de impacto hace imposible la estan-darización de los datos para comparar los parámetros básicos de variabilidad intra-poblacional; a nivel inter-poblacional, no pueden analizarse agrupaciones que no se discuten en los artí-culos de impacto. Además, la variabilidad de enzimas usados en distintos trabajos hace difícil establecer comparaciones, incluso dentro de una misma familia. Todas estas insuficiencias analíticas ilustran que, paradójica-mente, no extraemos todo el conocimiento que reside en la in-formación molecular poblacional que tanto esfuerzo investiga-dor (y tanto dinero público) nos cuesta generar. Y esta grave ineficiencia en el aprovechamiento de la información disponible no es exclusiva de la genética de poblaciones ni de Canarias, sino que afecta a muchos niveles del conocimiento de la bio-diversidad en todos los lugares del mundo. Muchos de los problemas comentados serían mitigados o eli-minados si dispusiéramos de una web de datos pública con ca-pacidades analíticas inherentes (Caujapé-Castells y Baccarani- Rosas 2005) que preservara las matrices de genotipos. Varias instituciones canarias, españolas e internacionales están ya au-nando esfuerzos para conseguirlo (ver http://www.exegen.org/ sage), ya que sólo de esta forma podremos emplear adecuada-mente éstos datos en evaluaciones del estado de la diversidad genética por taxón o área geográfica, o tenerlos disponibles para la aplicación de metodologías analíticas que hoy no existen, pero que sin duda surgirán en el futuro. Ya aceptado el valor de los datos genéticos en biología de la conservación, una de nuestras prioridades futuras debe ser conservar la información molecular poblacional disponible sobre los organismos vivos en un entor-no informático público y fácilmente analizable (Caujapé-Castells 2007). Ordenar nuestra información molecular poblacional es urgente no solo para saber qué sabemos, sino también para detectar lagunas de conocimiento y disponer de una base sólida de comparación. Como el campo de aplicaciones de la genética © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 517 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 9 de poblaciones es muy amplio, este esfuerzo pasa por sumi-nistrar, junto con las matrices de genotipos, otra información biológica (reproductiva, demográfica, citológica, ecológica...) y a-biótica (geográfica) susceptible de relacionarse con los pa-rámetros de variabilidad genética. Un recurso de este tipo hace más factible proyectar prioridades futuras de investigación (con implicaciones en la política presupuestaria) encaminadas a llenar lagunas de conocimiento y emplear toda la informa-ción disponible en el diseño de planes de conservación y ges-tión de la biodiversidad que sean verdaderamente multidisci-plinares. Orígenes de la flora canaria Aunque hay excepciones, los marcadores moleculares utiliza-dos hasta hoy en plantas ofrecen bajos niveles de polimorfismo que limitan la resolución de las reconstrucciones filogenéticas. Este hecho, ciertamente generalizable, junto con el elevado por-centaje de elementos relícticos en la vegetación Canaria, ha ses-gado las investigaciones filogenético moleculares de la flora del archipiélago hacia géneros endémicos (o con un elevadísimo porcentaje de endemicidad) donde, a priori, podría pensarse que el tiempo de divergencia inter-específica elevado ofrecería mayo-res niveles de polimorfismo que los esperables en otros taxones evolutivamente más recientes y, en todo caso, datos más resolu-tivos para la reconstrucción filogenética. El examen de las filogenias moleculares publicadas hasta ahora para la Flora Canaria revela que ni tan sólo esta esperanza está justificada: la mayoría de clados carecen de resolución adecuada (Figura 1), y en muchas ocasiones la única inferencia válida que los datos sustentan con robustez estadística es la monofilia de los taxones canarios y su carácter derivado o basal respecto de los congé-neres continentales incluidos en los análisis. Además, muy po-cas de las investigaciones disponen de estudios microevolutivos para las mismas poblaciones incluidas en las filogenias, con lo cual dejamos de acceder a hipótesis sobre la dinámica post-co-lonizadora (microevolutiva) de esos linajes. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 518 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 10 A pesar de estas limitaciones, disponemos de hipótesis filogenético-moleculares básicas muy valiosas sobre un conside-rable porcentaje de la biota vegetal endémica Canaria. La ma-yoría de estas hipótesis moleculares permiten interpretar el ori-gen de los endemismos del archipiélago a través de una sola introducción de un ancestro continental. Aunque es ciertamen-te posible que muchos grupos no sigan esta tendencia, las evi-dencias disponibles hasta la fecha sugieren que solamente el género Lavatera (Malvaceae) se ha originado a través de múlti-ples introducciones en Canarias (Fuertes-Aguilar et al., 2002). No obstante, es igualmente cierto que el bajo polimorfismo aso- FIGURA 1.—Ejemplo de la falta de resolución de los marcadores empleados en filogenia molecular para taxones endémicos canarios. Se ilustran los casos de las Brassicaceae Parolinia Webb (a) y Matthiola R. Br. (b) [a partir de Jaén-Molina et al., 2007a, b, e in prep.]. Las topologías son resultado de la aplicación de algoritmos de máxima parsimonia (Swofford 2001) a da-tos de secuencias ITS1 + ITS2; en el caso de Matthiola, las designaciones de los taxones canarios obedecen a la revisión taxonómica que se está rea-lizando (Reyes-Betancort et al. 2007). Las flechas señalan el nodo corres-pondiente al ancestro más reciente del grupo canario, que en ambos casos es monofilético y está apoyado por valores bootstrap muy elevados. No obs-tante, en ambos casos existe una politomía provocada por la falta de polimorfismo que impide la resolución de la secuencia post-colonizadora y de las relaciones a nivel de especie. Es importante notar que esta falta de resolución es patente tanto para Parolinia (que es un género endémico ca-nario) como para los taxones endémicos de Matthiola (que, presumible-mente, representan una colonización del archipiélago mucho más reciente). © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 519 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 11 ciado a la información de las secuencias de ADN vegetales y a la pobre resolución en sus aplicaciones a la flora canaria podría haber distorsionado nuestra reconstrucción de las filogenias de taxones canarios. Las líneas de investigación previsibles en el futuro para aumentar la resolución de las reconstrucciones filogenéticas basadas en caracteres moleculares se encaminan hacia (1) la investigación y aplicación de nuevos marcadores de secuencia, y (2) la utilización de marcadores poblacionales polimórficos (AFLPs, ISSRs, microsatélites, RAPDs) como mar-cadores filogenéticos a partir del punto en el que las secuencias no suministran ya más información (Bussell et al. 2005). La constante aparición de nuevas regiones del ADN en las que basar las inferencias sistemático-evolutivas o biogeográficas, la necesidad de disponer de muestras de referencia para homo-logar o ampliar investigaciones moleculares que tengan reper-cusión en conservación y el posible papel de la información molecular en la identificación taxonómica de los elementos en-démicos de la flora canaria, ponen en valor el papel de la secuenciación de ADN y de los bancos de material genético como elementos esenciales en la investigación y referenciación de la biodiversidad. Intercambios de biodiversidad con el continente Africano La orientación mayoritaria de los trabajos de filogenia molecular hacia los grupos presumiblemente más antiguos de la Flora Canaria también puede haber sesgado nuestra compren-sión de las relaciones de intercambio de biodiversidad del archi-piélago con África: como la gran mayoría de filogenias mo-leculares resultan en un carácter derivado (es decir, más reciente en el tiempo) de los taxones canarios respecto de sus congéne-res continentales, las islas Canarias se conciben de manera tra-dicional como exclusivamente receptoras de biodiversidad. No obstante, existen algunas filogenias moleculares que su-gieren la posibilidad de que las islas Canarias hayan podido suministrar biodiversidad a la flora Africana continental, ya sea por la posición exclusivamente basal de los endemismos cana- © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 520 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 12 rios (hasta ahora solo detectado en los casos de Plocama pendula [Andersson y Rova 1999] y Navea phoenicea [Fuertes Aguilar et al. 2002] o por la posición derivada de algunas espe-cies continentales respecto de las canarias (Aeonium [Mort et al. 2002], Tolpis [Moore et al. 2004], Convolvulus [Carine et al. 2004], Androcymbium [Caujapé-Castells 2006] y Matthiola [Jaén- Molina et al. 2007 e in prep.]). No obstante, existen importantes limitaciones en la resolución filogenética que hacen difícil tes-tar estas hipótesis de retorno de la biodiversidad al continente. En el caso de Tolpis, el bajo número de cambios de sitios de restricción impidió resolver si el género colonizó Macaronesia en cuatro ocasiones o si dispersó a Madeira desde el continente y luego su rango continental fue recolonizado desde esta isla des-pués de ser extirpado por los eventos climáticos que asolaron al continente durante el Plioceno y Pleistoceno (Moore et al. 2004). En el caso de Androcymbium, también analizado con RFLPs, los datos no permiten testar adecuadamente si un taxón canario cercano a A. psammophilum fue el ancestro de la especie conti-nental A. wyssianum (Caujapé-Castells 2006). Hay que acentuar, sin embargo, que en estos casos la extinción (aparte de la ya mencionada falta de resolución molecular) puede haber dis-torsionado las inferencias sistemáticas. Aunque estas posibles excepciones al patrón «general» de colonización desde el continente hacia Canarias son escasas, también es cierto que los linajes investigados hasta ahora y el polimorfismo generalmente muy bajo de los marcadores mo-leculares utilizados no permiten mayor profundización en el tema. No obstante, puesto que algunas de las relaciones de re-torno de la biodiversidad vegetal al continente desde Canarias han sido hipotetizadas en grupos de cierta antigüedad, es fac-tible que la investigación con grupos más recientes (que tie-nen poblaciones continentales con-genéricas o con-específicas trazables y muestreables), promueva una mejor comprensión de las relaciones de intercambio de biodiversidad con África y del posible papel de Canarias como suministrador de bio-diversidad al continente. Esta aproximación a la investigación de la flora Canaria puede resultar especialmente fértil por dos mo-tivos: © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 521 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 13 En primer lugar, porque mitiga o elimina la influencia de la extinción, que puede haber sido muy importante y potencialmen-te distorsionadora en las interpretaciones biogeográficas de los grupos relícticos estudiados hasta ahora, especialmente en un entorno insular volcánico tan antiguo y dinámico como Cana-rias; por mencionar sólo el caso de Gran Canaria, los cataclismos que han tenido lugar en esta isla en el pasado lejano han modi-ficado dramáticamente la composición florística de vastas áreas del territorio, y si se produjeran hoy implicarían la extinción de gran parte de la flora de esta isla (Marrero y Francisco-Ortega 2002). Otra fuente de incertidumbre relacionada con la extinción es que gran parte de la flora continental suministradora se alteró profunda e irreversiblemente a causa de las glaciaciones que aso-laron el cuarto Norte de África y el Mediterráneo durante el Plioceno y Pleistoceno (Hewitt 1999, 2001), pero que no afectaron a la flora terrestre Canaria de forma tan dramática. Solamente los grupos relativamente modernos permiten un muestreo insular donde el impacto de la extinción sea menor, y pueden también ofrecer abundantes poblaciones continentales con-genéricas o con-específicas para comparar con las poblacio-nes Canarias y trazar así con más fiabilidad el sentido y la fre-cuencia de las relaciones de intercambio de biodiversidad vege-tal con África. La investigación de grupos en estado incipiente de diversificación ofrece asimismo un marco teórico más ade-cuado para la utilización de marcadores hipervariables en infe-rencia filogenética (AFLPs, ISSRs, microsatélites) ya que, según Bussell et al. (2005), el uso de estos marcadores se justifica cuando los ITS dejan de ser resolutivos (ver Tremetsberger et al. 2004 o Archibald et al. 2006 para aplicaciones con AFLPs e ISSRs, respectivamente). Parece importante notar, sin embargo, que la mayoría de endemismos vegetales canarios para los que se dispone de datos de secuencias ITS son susceptibles de esta aproximación (ya se trate de endemismos antiguos o modernos). Al nivel político, esta línea de acción implicará el establecimien-to o intensificación de las relaciones entre los centros de inves-tigación y universidades canarios con instituciones análogas del continente africano (Marruecos, Mauritania, Senegal) y de los otros tres archipiélagos Macaronésicos. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 522 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 14 Taxonomía En general, el conocimiento de la biodiversidad mundial al nivel de géneros y especies es todavía deficiente (Blaxter 2005). Esta situación se debe principalmente a dos problemas: uno de ellos es conceptual, y tiene que ver con la dificultad para cir-cunscribir nuestra unidad básica de trabajo (la «especie»), que presenta muchas definiciones que en ocasiones entran en con-flicto y, en otros casos, simplemente no sirven. El otro gran pro-blema general que padece la taxonomía es también el que más afecta a la biota vegetal Canaria, y se refiere a la poca univer-salidad de los instrumentos metodológicos que utilizamos en biología comparada para caracterizar las especies. Aunque existiera una definición de especie que fuera aplica-ble en todos los casos posibles, la taxonomía clásica en plantas (que utiliza solo caracteres morfológicos como referencia para definir Unidades Taxonómicas Operativas [UTO]) encuentra con frecuencia inconvenientes que impiden la caracterización sin ambigüedades de los organismos. En primer lugar, la variación inducida por el ambiente puede confundirse fácilmente con la variación heredable (esto es, la sistemáticamente significativa), resultando en la definición de especies sin ninguna base bioló-gica. Cuando la variabilidad intra-específica es elevada, la iden-tificación taxonómica se complica adicionalmente, de manera que el taxónomo puede asignar la categoría de especie nueva a una población que solamente debería ser considerada represen-tante de uno de los rangos de variación extremos de la especie a la que realmente pertenece. Por último, el análisis matemáti-co de las variables morfológicas es difícil, porque están influi-das por multitud de genes cuya contribución al fenotipo desco-nocemos (Oliva-Tejera et al. 2004). En un entorno insular oceánico antiguo y ecológicamente tan diverso como Canarias, estos tres factores se ven acentuados por la acción de la deriva o la hibridación, que frecuentemente menoscaban el poder discriminador de la taxonomía clásica; cuando no existen varia-bles morfológicas discriminantes, la conjunción de estos facto-res puede dar pábulo a la subjetividad. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 523 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 15 Puesto que una gran parte de la flora endémica canaria tie-ne algún grado de amenaza o está en peligro de extinción, es de importancia capital facilitar la identificación taxonómica, especialmente en los casos en los que la morfología se revela insuficiente o conflictiva: necesitamos saber cuáles son nuestras unidades de conservación antes de proponer estrategias de ges-tión. Se impone pues una nueva aproximación multidisciplinar que, sin dejar de considerar las imprescindibles variables mor-fológicas, incorpore otras que proporcionen mayor poder de dis-criminación a la taxonomía. El contenido informativo del ADN hace posible concebir la utilización de ciertas regiones de su secuencia de nucleótidos para ayudar a delimitar la pertenen-cia de un organismo determinado a un grupo o a una catego-ría taxonómica (Hebert et al. 2003). Esencialmente, esta aproxi-mación consistiría en el uso de una o varias secuencias cortas y estandarizadas del genoma como herramientas moleculares para ayudar a caracterizar, distinguir o descubrir especies y para asignar individuos inciertos (o partes de individuos no identifi-cadas) a sus especies correctas. Es factible que a lo largo del siglo XXI ciertas regiones de la secuencia de ADN vegetal se erijan en importantes coadyuvantes de las aproximaciones clá-sicas para la identificación taxonómica de la flora Canaria en-démica, especialmente de sus casos más conflictivos en los nive-les específico y sub-específico. Las secuencias de ADN son ortólogas y, por lo tanto, pueden utilizarse sin ambigüedades para establecer Unidades Taxo-nómicas Operativas Moleculares (UTOM, sensu Floyd et al. 2002). Aunque es cierto que las UTOM no siempre corresponde-rán a UTO, sí ofrecen una serie de ventajas analíticas, entre las cuales cabe destacar (i) la simplicidad técnica de caracterización, basada en la extracción de ADN, su amplificación y subsiguien-te secuenciación, y (ii) el hecho de que taxones morfológi-camente conflictivos, dudosos o crípticos pueden identificarse sin necesidad de disponer de los organismos enteros o de medidas poblacionales. Estamos explorando actualmente la utilidad de tres regiones codificantes del ADN cloroplástico (matK, rpoB y rpoC1 [Chase et al. 2007]) a través de nuestra participación en consorcio para © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 524 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 16 el código de barras de la vida (http://www.barcoding.si.edu). En el estado actual de esta investigación, son particularmente rele-vantes las comparaciones dentro de un mismo linaje entre po-blaciones donde la taxonomía clásica no ofrece dudas acerca de la identidad taxonómica y poblaciones entre las que tal identi-dad está sujeta a controversia. Esta línea de trabajo está actual-mente desarrollándose con una representación de la flora vascular y briofítica del Parque Nacional de Garajonay en el marco de un proyecto concedido por el Ministerio de Medio Ambiente en el que colaboran el Jardín Botánico Canario «Viera y Clavijo», el Jardín de Aclimatación de la Orotava, la Universidad de La Laguna y la Universidad de Murcia (Caujapé- Castells et al. 2006). Indudablemente, se necesitarán aproxima-ciones adicionales para otras islas y otros taxones, pero el pro-greso en esta investigación determinará si podremos disponer a corto plazo de instrumentos para la caracterización de una im-portante proporción de la flora endémica canaria. Es importan-te resaltar que esta incorporación de variables moleculares pue-de ser también útil en el caso de taxones que estén bien definidos mediante la aproximación clásica, ya que posibilitaría la identificación rápida de los especímenes tan solo con dispo-ner de una pequeña parte de éstos que contenga ADN, con to-das las ventajas asociadas a la gestión y manejo de la biodi-versidad que ello implica. Biología de la conservación y bancos de biodiversidad Las perturbaciones ecológicas provocadas por el desarrollo humano insostenible están agotando los recursos intrínsecos de supervivencia de muchos organismos. Thomas et al. (2004) pre-dicen que en apenas 50 años los cambios en las distribuciones y abundancias de especies provocadas por el cambio climático habrán condenado a la extinción a entre el 15-37% de taxones actuales. Estas alarmantes estimaciones otorgan gran prota-gonismo a la conservación ex situ en el futuro: como ya no es posible conservar todos los hábitats, uno de los mayores retos que debemos afrontar desde ahora es la preservación de los ele- © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 525 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 17 mentos constituyentes de la biodiversidad fuera de sus áreas naturales de distribución. En Canarias, este papel será proba-blemente más importante que en otras regiones del mundo, porque los ecosistemas insulares son mucho más frágiles ante las alteraciones climáticas. Por consiguiente, tendrán que poten-ciarse los bancos de germoplasma, de material biológico en ge-neral, y de información sobre diferentes aspectos de la biodi-versidad. Puesto que los recursos para conservación in situ y el espa-cio disponible en las instalaciones que albergan material bioló-gico ex situ son limitados, se deberán implementar estrategias científicas de selección de prioridades de conservación y, dentro de estas prioridades, diseñar métodos para maximizar la repre-sentación de la diversidad natural en un mínimo de muestras. Es previsible una intensificación de la alianza entre la biología reproductiva, la demografía y la genética poblacional para loca-lizar las poblaciones o taxones donde haya una mayor inciden-cia de fallos o desequilibrios reproductivos que den como resul-tado erosión genética, mayores niveles de endogamia y declive demográfico de las poblaciones. Aunque la planificación de reintroducciones y reforzamientos de las poblaciones naturales (conservación in situ) o el diseño de estrategias de muestreo de la variabilidad genética previamente a la recolección de ger-moplasma para conservación ex situ implican una multitud de acciones, casi todas ellas pueden ser abordadas (y en mu-chos casos, guiadas) usando la información molecular po-blacional. Actualmente, existen en Canarias varios bancos de biodi-versidad vegetal: de semillas, de datos sobre flora amenazada de Gran Canaria (http://www. jardincanario.org/jardincanario/ index.jsp?pant=bus&idm=null), de ADN, de micro-marcadores morfológico-reproductivos, y de sabiduría etnobotánica (http:// www.bancodesaberes.org) en el Jardín Botánico Canario «Viera y Clavijo», de microsatélites (en el Departamento de Biología de la ULPGC), y la base de datos Atlantis del Gobierno de Cana-rias. Además, hay tres herbarios con colecciones de referencia (LPA, ORT y ULL) que deben ser también considerados bajo esta perspectiva informativa. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 526 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 18 Aunque los bancos de información sobre biodiversidad no son instrumentos de conservación directa (como, por ejemplo, un banco de semillas), sí constituyen potentes catalizadores del co-nocimiento imprescindible para la conservación: la información básica para generar la biodiversidad reside en la molécula de ADN (y, en la actualidad, el componente de la biodiversidad más importante para la humanidad es el genético, no el taxonómico), el acerbo genético de los organismos se deja de transmitir (y se extingue) si no detectamos y mitigamos a tiempo fallos repro-ductivos en las poblaciones, y existe un importantísimo compo-nente cultural y económico asociado a la biodiversidad que se está perdiendo aceleradamente por carecer de un soporte tangi-ble de transmisión. Por estos motivos, hay que conservar tam-bién todo el conocimiento disponible sobre la biodiversidad de una forma organizada y públicamente accesible. BIBLIOGRAFÍA ALDRIDGE AE (1976): A critical reappraisal of the Macaronesian Son-chus subgenus Dendrosonchus s.l. (Compositae- Lactuceae). Bot. Macar. 2: 25-57. ALDRIDGE AE (1976): Macaronesian Sonchus subgenus Dendrosonchus s.l. (Compositae-Lactuceae), including a reappraisal of the species concept and new combinations. Bot. Macar. 2: 81-93. ALLAN GJ, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, BOERNER E, ZIMMER EA (2004): Molecular phylogenetic evidence for the geographic origin and classi-fication of Canary Island Lotus (Fabaceae: Loteae). Molecular Phyloge-netics and Evolution 32: 123-138. ANDERSSON L, ROVA JHE (1999): The rps16 intron and the phylogeny of the Rubioideae (Rubiaceae). Plant Systematics and Evolution 214: 161-186. ARCHIBALD JK, CRAWFORD DJ, SANTOS-GUERRA A, MORT ME (2006): The utility of automated analysis of inter-simple sequence repeat loci (ISSR) for resolving relationships in the Canary Island species of Tolpis (Asteraceae). American Journal of Botany 93: 1154-1162. BLAXTER et al. (2005): Defining operational taxonomic units using DNA barcode data. Phil. Trans. R. Soc. B. 360: 1935-1943. BÖHLE UR, HILGER H, & MARTIN WF (1996): Island colonization and evolution of the insular woody habit in Echium L. (Boraginaceae). Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 11740-11745. BORGEN L (1977): Checklist of chromosome numbers counted in Maca-ronesian vascular plants. Oslo 40 pp. (mimeogr.). © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 527 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 19 BORNMÜLLER J (1904): Ergebnisse zweier botanischer Reisen nach Madeira und den Canarischen Inseln. Ibid. 33: 387-492. BRAMWELL D (1972): A revision of the genus Echium in Macaronesia. Lagascalia 2: 37-115. BRAMWELL D (1975): Some morphological aspects of the adaptive radiation of Canary Islands Echium species. Anal. Inst. Bot. «A.J.Cavanilles» 32 (2): 241-254. BURCHARD O (1920): Beiträge zur Ökologie und Biologie der Kanarenpf-kanzen. Bibl. Bot. 98. 262 pp. + 75 pls. BUSSELL JD, WAYCOTT M, CHAPPILL JA (2005): Arbitrarily amplified DNA markers as characters for phylogenetic inference. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 7: 3-26. CARINE MA, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, RUSSELL SJ (2004): Rela-tionships of island and continental floras: molecular evidence for multiple colonizations into Macaronesia and subsequent back-colonization of the continent in Convolvulus L. American Journal of Botany 91: 1070-1085. CAUJAPÉ-CASTELLS J, JANSEN RK, PEDROLA-MONFORT J, MEMBRIVES N (1999): Chloroplast DNA restriction site phylogeny of the genus Androcymbium (Colchicaceae). Systematic Botany 24: 581-597. CAUJAPÉ-CASTELLS J, JANSEN RK, MEMBRIVES N, PEDROLA-MONFORT J, MONTSERRAT JM, ARDANUY A (2001): Historical biogeography of Androcymbium Willd. (Colchicaceae): evidence from cpDNA RFLPs. Botanical Journal of the Linnean Society 136: 379-392. CAUJAPÉ-CASTELLS J (2005): Islas afortunadas, datos valetudinarios: hacia una revisión actualizada de la variabilidad genética en endemismos Canarios. Resúmenes del II Congreso de Biología de la Conservación de Plantas (Gi-jón), p. 81. CAUJAPÉ-CASTELLS J (2006): Boomerangs of biodiversity?: the interchange of biodiversity between mainland North Africa and the Canary Islands as inferred from cpDNA RFLPS in genus Androcymbium. Botánica Ma-caronésica 25: 53-70. CAUJAPÉ-CASTELLS J (2007): SAGE: una base de datos moleculares po-blacionales con capacidades analíticas inherentes. Conservación Vegetal 11: 40-41. CAUJAPÉ-CASTELLS J, JAÉN MOLINA R, NARANJO-SUÁREZ J, MARRERO-RODRÍGUEZ A, SANTOS-GUERRA A, REYES-BETANCORT A, GONZÁLEZ-MANCEBO JM, PATIÑO-LLORENTE J, ROS-ESPÍN M, WERNER O (2006): La flora endémica del Parque Nacional de Garajonay bajo la perspectiva molecular: el código de barras molecular como herramienta taxonómica. Organismo Autónomo de de Parques Na-cionales, Ministerio de Medio Ambiente (http://www.mma.es/portal/seccio-nes/ el_ ministerio/organismos/ oapn/oapn_ inv_proy05.htm). CAUJAPÉ-CASTELLS J, PÉREZ DE PAZ J (2007): Fortunate islands, valetudinarian data: a critical perspective on the allozyme information for canarian endemic plants. Resúmenes del International meeting of experts in mo- © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 528 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 20 lecular population genetic markers and biological databases, p. 1 (Las Pal-mas de Gran Canaria, 11-13 de Junio de 2007). CAUJAPÉ-CASTELLS J, BACCARANI-ROSAS M (2005): Retrieving the knowledge that was lost with information: a database for molecular population genetic data. Resúmenes del II Congreso de Biología de la Conservación de Plantas (Gijón), p. 193. CEBALLOS J, ORTUÑO MEDINA F (1951): Estudio sobre la vegetación y la flora forestal de las Canarias occidentales. Madrid. 465, pp. CHASE MW, COWAN RS, HOLLINGSWORTH PM, VAN DEN BERG C, MADRIÑÁN S, PETERSEN G, SEBERG O, JØRGSENSEN T, CAMERON KM, CARINE M, PEDERSEN N, HEDDERSON TAJ, CONRAD F, SALAZAR GA, RICHARDSON JE, HOLLINGSWORTH ML, BARRACLOUGH TG, KELLY L, WILKINSON M (2007): A proposal for a standard-ised protocol to barcode all land plants. Taxon 56: 295-299. CRAWFORD DJ, ARCHIBALD JK, SANTOS-GUERRA A, MORT ME (2006): Allozyme diversity within and divergence among species of Tolpis (Asteraceae- Lactuceae) in the Canary islands: Systematic, evolutionary, and biogeo-graphical implications. Am. J. Bot. 93: 656-664. DANSEREAU P (1968): Macaronesian studies. II Structure and functions of the laurel forest in the Canaries. Collect. Bot. 7: 227-280. FERNÁNDEZ-PALACIOS O, PÉREZ DE PAZ J, FEBLES R, CAUJAPÉ-CASTELLS J (2004): Diversidad genética en Parolinia: P. glabriuscula y P. platypetala (Brassi-caceae: Matthioleae). Bot. Macaronesica 25: 143-160. FLOYD et al. (2002) Molecular barcodes for soil nematode identification. Mol. Ecol. 11: 839-850. FRANCISCO-ORTEGA J, DJ CRAWFORD, A SANTOS-GUERRA and JA CARVALHO (1996a): Isozyme differentiation in the endemic genus Argyranthemum (Asteraceae: Anthemideae) in the Macaronesian Islands. Plant Systematics and Evo-lution 202: 137-152. FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, HINES A, JANSEN RK (1997): Molecular evidence for a Mediterranean origin of the Macaronesian endemic genus Argyranthemum (Asteraceae). American Journal of Botany 84: 1595-1613. FRANCISCO-ORTEGA J, FUERTES-AGUILAR J, KIM SC, SANTOS-GUERRA A, CRAWFORD DJ, JANSEN RK (2002): Phylogeny of the Macaronesian endemic Crambe section Dendrocrambe (Brassicaceae) based on internal transcribed spacer se-quences of nuclear ribosomal DNA. Am. J. Bot. 89: 1984-1990. FUERTES AGUILAR J, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, RAY MF, JANSEN RK (2002): Chloroplast and nuclear molecular evidence for multiple co-lonizations of Lavatera (Malvaceae) in the Canary Islands. Systematic Botany 27: 74-83. GARNATJE T, SUSANNA A, MESSEGUER R (1998): Isozyme studies in the genus Cheirolophus (Asteraceae: Cardueae-Centaureinae) in the Iberian Pe-ninsula, North Africa and the Canary Islands. Plant Systematics and Evolution 213: 57-70. GONZÁLEZ-GONZÁLEZ A (1976): Natural products isolated from plants of the © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 529 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 21 Canary Islands. pp. 297-326 (Chapter XI) in: Kunkel G. (ed.): Biogeography and Ecology of the Canary Islands. Monogr. Biol. 30. GONZÁLEZ-HENRIQUEZ MN, RODRIGO J, PÉREZ D, SUÁREZ RODRÍGUEZ C (1986): Flo-ra y vegetación del Archipiélago Canario. Edirca, Las Palmas. 335 pp. GONZÁLEZ-PÉREZ MA, LLEDÓ D, FAY MF, LEXER C, SOSA PA (2004a): Isolation and characterization of microsatellite loci in Bencomia exstipulata and B. caudata (Rosaceae). Molecular Ecology Notes 4: 130-132. GONZÁLEZ-PÉREZ MA, CAUJAPÉ-CASTELLS J, SOSA PA (2004b): Allozyme variation and structure of the Canarian endemic palm tree Phoenix canariensis (Arecaceae): implications for conservation. Heredity 93: 307-315. GONZÁLEZ-PÉREZ MA, CAUJAPÉ-CASTELLS J, SOSA PA (2004c): Allozyme variation and structure of the Canarian endemic palm tree Phoenix canariensis (Arecaceae): implications for conservation. Plant Systematics and Evolution 247: 165-175. GOODSON BK, SANTOS-GUERRA A, JANSEN RK (2006): Molecular systematics of Descurainia (Brassicaceae) in the Canary Islands: biogeographic and taxonomic implications. Taxon 55: 671-682. HEBERT et al. (2003): Biological identifications through DNA barcodes. Proc. R. Soc. Lond. B. 270 313-322. HELFGOTT DM, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, JANSEN RK, SIMPSON BB (2000): The origin of the Bencomia alliance (Rosaceae) in Macaronesia. Systematic Botany 25: 81-96. HEWITT GM (1999): Post-glacial recolonization of European biota. Biological Journal of the Linnean Society 68: 87-112. HEWITT GM (2001): Speciation, hybrid zones and phylogeography, or seeing genes in space and time. Molecular Ecology 10: 537-549. HUMPHRIES CJ (1976): A revision of the Macaronesian genus Argyranthemum Webb ex Schultz. Bip. (Compositae-Anthemideae). Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 5(4): 145-240. JAÉN-MOLINA R, CAUJAPÉ CASTELLS J, FERNÁNDEZ-PALACIOS O, PÉREZ DE PAZ J, FEBLES R, BRAMWELL D (2007a): Filogenia molecular del género Parolinia (Brassi-caceae) basada en secuencias ITS. Resúmenes del III Congreso de Biología de Conservación de Plantas (Santa Cruz de Tenerife, 25-28 de Septiembre de 2007) JAÉN-MOLINA R, CAUJAPÉ CASTELLS J, REYES A, AKHANI H, FERNÁNDEZ-PALACIOS O, PÉREZ DE PAZ J, FEBLES R, MARRERO A, BRAMWELL D (2007b): Filogenia molecular del género Matthiola (Brassicaceae) basada en secuencias ITS. Resúmenes del III Congreso de Biología de Conservación de Plantas (Santa Cruz de Tenerife, 25-28 de Septiembre de 2007). KIM SC, CRAWFORD DJ, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A (1999): Adaptive radiation and genetic differentiation in the woody Sonchus alliance (Asteraceae: Sonchinae) in the Canary Islands. Plant Systematics and Evolution 215: 101-118. KUNKEL G (1987): Die Kanaarischen Inseln und ihre Pflanzenwelt. 2. Aufk. Fischer Verl., Stuttgart. 202 pp. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 530 DAVID BRAMWELL Y JULI CAUJAPÉ-CASTELLS Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 22 KUNKEL G (1991): Las Angiospermas. Pp. 225-227 in: KUNKEL, G. (ed.): Flora y vegetación del Archipiélago Canario. Tratado Florístico. 1. Edirca. Ma-drid. LA SERNA I (1984): Revisión del género Bystropogon L´Hér. Nom. Cons. (Lamiaceae-Stachyoideae). Endemismo de la Región Macaronésica. Phanerog. Monogr. 18: 1-380. Cramer, Vaduz. LARSEN K (1960): Cytological and experimental studies on the flowering plants of the Canary Islands. Biol. Skr. Danske Vidensk. Selks. 11 (3): 1-60. LEMS K (1960): Floristic botany of the Canary Islands. Sarracenia 5: 1-94. LEMS K (1960): Botanical notes on the Canary Islands. II. The evolution of plant forms in the islands: Aeonium. Ecology 41: 1-17. LID J (1968): Contributions to the flora of the Canary Islands. Skr. Norske Vidensk.-Akad. Oslo. I. Matem.-naturv. K1. n.s. 23 (1967): 1-212. LINDINGER L (1926): Beiträge zur Kenntnis von Vegetation und Flora der kanarischen Inseln. Abh. Gebiet der Auslandskunde 21: 1-350. MARRERO A, FRANCISCO-ORTEGA J (2002): Evolución en islas: la metáfora espa-cio- tiempo-forma. Pp. 133-140 En JM Fernández-Palacios & JL Martín Esquivel (eds.) Naturaleza de las islas Canarias. Ecología y Conservación. Publicaciones Turquesa, Santa Cruz de Tenerife. MOORE MJ, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A, JANSEN RK (2002): Chlo-roplast DNA evidence for the roles of island colonization and extinction in Tolpis (Asteraceae: Lactuceae). American Journal of Botany 89: 518-526. MORT ME, SOLTIS DE, SOLTIS PS, FRANCISCO-ORTEGA J, SANTOS-GUERRA A (2002): Phylogenetics and evolution of the Macaronesian clade of Crassulaceae inferred from nuclear and chloroplast sequence data. Systematic Botany 27: 271-288. OBERDORFER E (1965): Pflanzensoziologische Studien auf Teneriffa und Gomera (Kanarische Inseln). Beitr. Naturk. Forsch. Sw-Deutschl 24: 47-104. OLIVA-TEJERA F, CAUJAPÉ-CASTELLS J, NARANJO-SUÁREZ J, NAVARRO-DÉNIZ J, ACEBES-GINOVÉS JR, BRAMWELL D (2004): Population genetic differentiation in taxa of Lotus (Fabaceae: Loteae) endemic to the Gran Canarian pine forest. Heredity 94: 199-206. PANERO JL, FRANCISCO-ORTEGA J, JANSEN RK, SANTOS-GUERRA A (1999): Molecular evidence for multiple origins of woodiness and a new world biogeo-graphic connection of the Macaronesian Island endemic Pericallis (As-teraceae: Senecioneae). Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 96: 13886-13891. PEDROLA-MONFORT J, CAUJAPÉ-CASTELLS J (1994): Allozymic and morphological relationships among Androcymbium gramineum, A. europaeum, and A. psammophilum (Colchicaceae). Plant Systematics and Evolution 191: 111-126. PEDROLA-MONFORT J, CAUJAPÉ-CASTELLS J (1996): Genetic and morphological divergence in the Androcymbium gramineum complex (Colchicaceae). Plant Systematics and Evolution 201: 149 - 162. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 531 LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI Anuario de Estudios Atlánticos ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531 23 PÉREZ DE PAZ J, FEBLES R, FERNÁNDEZ-PALACIOS O, CAUJAPÉ-CASTELLS J, OLANGUA-CORRAL M (2007): Biodiversidad genético-morfológica, filogenia, biología reproductiva y población natural en Canarias. Resúmenes del International meeting of experts in molecular population genetic markers and biological databases (Las Palmas de Gran Canaria, 11-13 de Junio de 2007). PÉREZ DE PAZ PL (1978): Revisión del género Micromeria Bentham (La-miaceae- Stachyoideae) en la Región Macaronésica. Inst. Estud. Canar. Monografías, secc. IV, 16: 1-306. La Laguna. PITARD CJ, PROUST L (1908): Les Iles Canaries. Flore de l’archipel. - Paris . 502 pp. PRAEGER R, LLOYD (1932): An account of the Sempervivum group. Roy. Hort. Soc. London. 265 pp. REYES-BETANCORT A (2007): Aproximación a la morfología del género Matthiola (Brassicaceae) en Macaronesia. Memoria final del proyecto de investiga-ción 2003/032 de la Dirección General de Universidades e Investigación del Gobierno de Canarias. RIVAS GODAY S, ESTEVE CHUECA F (1965): Ensayo fítososiológico de la Crassi- Euphorbietea macaronésica y estudio de las tabaibales y cardonales de Gran Canaria. An. Inst. Bot. «A.J. Cavanilles» 22: 220-339. SÁNCHEZ JL, CAUJAPÉ-CASTELLS J, REYES-BETANCORT A, SCHOLZ S (2005): Population genetic variation of Matthiola bolleana (Brassicaceae), an endemic to the eastern Canary Islands of Fuerteventura and Lanzarote. Plant Syst. Evol. 262: 139-151. SOTO ME, CAUJAPÉ-CASTELLS J, ROCA-SALINAS A, BRAMWELL D (2007): Selecting population targets for preserving the genetic variation of the narrow canarian endemics Crambe tamadabensis and C. pritzelii in a seed bank. Proceedings of the third International Biogeography Society Conference (Tenerife, January 9-13, 2007) p. 24. SUNDING P (1972): The Vegetation of Gran Canaria. Skr. Norske Vidensk.-Akad. Oslo. I. Matem.- naturv. Kl. N.s. 29: 1-186. SVENTENIUS ER (1960): Additamentum ad floram canariensem. I. - Inst. Nac. Invest Agronom., Minist. Agricult., Madrid. 95 pp. SWOFFORD DL (2001): PAUP. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. THOMAS CD et al. (2004) Extinction risk from climate change. Nature 427: 145-148. TREMETSBERGER K, STUESSY TF, KADLEC G, URTUBEY E, BAEZA CM, BECK SG, VALDEBENITO HA, DE FÁTIMA RUAS C, MATZENBACHER NI (2004): AFLP Phy-logeny of South American Species of Hypochaeris (Asteraceae, Lactuceae). Systematic Botany 31: 610-626. VOGGENREITER V (1974): Geobotanische Untersuchungen an der natürlichen Vegetation der Kanareninsel Tenerife (Anhang: Vergleiche mit La Palma und Gran Canaria) als Grunslage für den Naturschutz. Diss. Bot. 26: 1- 718. Lehre. © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 © Del documento, los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca Universitaria, 2010 |
|
|
|
1 |
|
A |
|
B |
|
C |
|
E |
|
F |
|
M |
|
N |
|
P |
|
R |
|
T |
|
V |
|
X |
|
|
|