La flora canaria en el siglo XXI

              B O T Á N I C A
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ISSN 0570-4065, Madrid-Las Palmas (2008), núm. 54-II, pp. 509-531
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LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI
P O R
DAVID BRAMWELL
JULI CAUJAPÉ-CASTELLS
RESUMEN
En este artículo hemos querido realizar un breve repaso de la historia
reciente de la exploración e investigación durante los últimos 100 años y
un resumen del estado de conocimiento de la flora canaria a finales del
Siglo XX. Con el desarrollo de técnicas modernas de investigación y la
incorporación de jóvenes biologos locales en los equipos de investigadores
hemos intentado indicar algunos de los campos de estudio mas importan-tes
para la mejora del conocimiento de la flora canaria y para su mejor
conservación frente los retos nuevos del Siglo XXI como son la necesidad
de un uso sostenible de los recursos naturales y la adaptación al anunciado
cambio climático.
Palabras clave: Taxonomía, Biogeografía, Filogenia, Bancos de biodi-versidad,
Marcadores moleculares.
ABSTRACT
In this paper we present a brief résumé of the recent history of research
and exploration through the last 100 years and a summary of the state of
knowledge of the flora at the end of the 20th Century. With the development
of modern research techniques and the incorporation of young local
biologists into the teams of researchers we have attempted to indicate some
of the most important fields of study for the improvement of our knowledge
of the Canarian flora in the face of the new challenges of the 21st Century
such as the necessity to use natural resources sustainably and to adapt to
the announced phenomenon of climate change.
Key words: Taxonomy, Biogeography, Phylogeny/Phylogenetics, Biodi-versity
banks/Seed banks, Molecular markers.
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1. BREVE RESUMEN DEL CONOCIMIENTO
DE LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XX
El siglo XX fue un periodo de gran actividad en la investi-gación
botánica canaria. A principios de siglo se publicaron al-gunos
de los trabajos clásicos y muy importantes; por ejemplo,
los primeros estudios intensivos sobre la isla del Hierro de Joseph
Bornmuller en 1904, la compilación por dos franceses (Charles
J. Pitard y L. Proust, en 1909) de todos los estudios del siglo XIX
desde Webb y Berthelot hasta Bolle, Masferrer, Christ (y otros)
y, especialmente, las exploraciones no publicadas del Reverendo
Richard Pagett Murray, cuya muerte repentina en 1908 abortó
su intención de publicar una nueva Flora de Canarias. Hasta la
aparición de la «check-list» del Americano-Holandés Kornelius
Lems, publicada en 1960, el Catálogo de Pitard y Proust fue la
única referencia completa de la flora canaria.
En 1926, L. Lindinger publica su Beitrage zur Kenntnis von
Vegetation und Flora der Kanarischen Inseln añadiendo algunas
observaciones más recientes al trabajo de Pitard y Proust (1909).
En este periodo posterior a la primera guerra mundial, el archi-piélago
tuvo el privilegio de ser el campo de investigación de dos
de los grandes botánicos de la flora canaria, el Dr. Oscar
Burchard y Robert Lloyd Praeger. Burchard, medico y me-teorólogo
Alemán, descubrió varias especies nuevas como por
ejemplo, el cardón de Jandía (Euphorbia handiensis), Lotus
mascaensis o Caralluma burchardii, y publicó una de las más
importantes disertaciones sobre la flora y vegetación endémica
de Canarias (Burchard 1929).
Robert Lloyd Praeger ha sido probablemente el más distin-guido
botánico irlandés y especialista mundial en la familia
Crasuláceas. Praeger visitó Canarias por primera vez en 1924,
cuando pasó tres meses en el archipiélago recorriendo todas las
islas en busca de sus plantas favoritas: los veroles (Aeonium,
Greenovia, Aichryson y Monanthes). Volvió a Canarias en 1926
visitando Gran Canaria, Tenerife, La Palma y la Gomera y acu-muló
un extensa colección de plantas vivas para sus profundos
estudios de cultivo comparativo y análisis morfológico; en 1932
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publica su monografía del grupo, una obra de la que, en las
palabras de Nieves González et al. (1992) «...hay que resaltar la
calidad extraordinaria...hasta tal punto que habiendo sido publi-cada
en 1932, aún en la actualidad sigue vigente el 99% de su
contenido». Praeger cataloga 53 especies en los cuatro géneros
y también comenta numerosos híbridos. Su monografía sigue
siendo una de las publicaciones más importantes sobre la flora
canaria del siglo XX.
Hacia el final de la segunda guerra mundial llega a Cana-rias
el sueco Eric Ragnor Sventenius, una de las figuras más
importantes de la botánica canaria. Durante casi 30 años, has-ta
su trágica muerte en Junio del 1973, Sventenius estudió a
fondo las plantas del archipiélago describiendo alrededor de 60
especies y varios géneros nuevos, y publicó en 1960 su obra más
importante, el «Additamentum ad Floram Canariensem». No obs-tante,
quizás su aportación más valiosa haya sido la creación,
empezando en el año 1952, del Jardín Botánico Canario «Viera
y Clavijo» en la isla de Gran Canaria, que significó una nueva
y moderna visión de un Jardín botánico dedicado a la conserva-ción
de una flora local única en el mundo a través del conoci-miento
suministrado por la investigación.
En paralelo, durante los años 1948-51, Luís Ceballos y Fran-cisco
Ortuño llevaron a cabo su importante estudio sobre la
«Vegetación y Flora Forestal de Las Canarias Occidentales», pu-blicado
en 1951. Posteriormente, Kornelius Lems (1960) realizó
el primer catalogo moderno de la flora «Floristic Botany of the
Canary Islands» con comentarios sobre el estado de conocimien-to
en aquella época. En 1960, Lems publicó el primer estudio
sobre la evolución y radiación adaptativa en la flora canaria.
Este estudio, centrado en el género Aeonium, sigue siendo uno
de los clásicos de la flora del archipiélago.
En la década de los 60 y principios de 70 el interés en la flo-ra
canaria se acrecentó considerablemente con estudios de la
cariología de las plantas endémicas (Larsen 196-, Bramwell et
al. 196- , Borgen 1977 etc.), la fitosociología (Oberdorfer 1965,
Rivas Goday y Esteve Chueca 1965, Dansereau 1968, Sunding
1972 etc.), la fitoquímica (González op.div.) y las revisiones
taxonómicas de géneros como Echium (Bramwell 1972, 1975),
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Argyranthemum (Humphries, 197-), Sonchus (Aldridge, 197-),
Micromeria (Pérez de Paz 197-), Bystropogon (La Serna 1984)
etc. También destacan los estudios de Lid (1968), Voggenrei-ter
(1974) y especialmente los de Gunther Kunkel (op. div.
1967-1977).
En las dos últimas décadas del siglo XX se han producido
avances muy notables en el estudio y mejora del conocimiento
de la flora canaria. Los equipos de trabajo de los centros acadé-micos
de Canarias (Universidades de La Laguna y Las Palmas
de Gran Canaria, Jardín de Aclimatación de la Orotava y Jardín
Botánico Canario «Viera y Clavijo») y de otras instituciones in-ternacionales
han desarrollado numerosos estudios descriptivos
de la flora y vegetación del archipiélago y revisiones taxonómicas
que han aportado mayor claridad a la situación de algunos de
los géneros mas difíciles. Al mismo tiempo, se han aplicado téc-nicas
nuevas de palinología, biología reproductiva y biología
molecular a los problemas de biogeografía y origen de la flora y
a los problemas de su conservación. Un amplio resumen de los
resultados de estas investigaciones y un valioso repaso de la his-toria
de la flora canaria en general y especialmente del siglo XX
se encuentra publicada en el libro Flora y Vegetación del Archi-piélago
Canario (González et al. 1992).
El periodo desde 1970 hasta el final del siglo XX ha sido una
época de gran actividad, resultando en un aumento considera-ble
del conocimiento de la flora a base de esta modernización y
actualización de los métodos y técnicas de investigación, en gran
parte estimulada por la necesidad de disponer de nuevos datos
para la conservación de la alta proporción de especies amena-zadas
de la flora canaria endémica. En particular, el análisis de
la información contenida en la molécula de ADN ha alterado
profunda y significativamente en un espacio muy corto de tiem-po
(apenas los últimos 20 años) nuestra comprensión y capaci-dad
de análisis de los orígenes, relaciones sistemático-geográfi-cas
y diversificación evolutiva post-colonizadora de la Flora
canaria, a través de las aportaciones de la filogenia molecular y
genética de poblaciones. Hasta el momento, se han investigado
bajo estas perspectivas una gran proporción de géneros em-blemáticos,
como por ejemplo Argyranthemum (Asteraceae)
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[Francisco-Ortega et al. 1996, 1997], Convolvulus (Convolvu-laceae)
[Carine et al. 2004], Cheirolophus (Asteraceae) [Garnatje
et al. 1998], Bencomia (Rosaceae) [Helfgott et al. 2000; Gon-zález-
Pérez et al. 2004a], Descurainia (Brassicaceae) [Goodson
et al. 2006], Echium (Boraginaceae) [Böhle et al. 1996], Lotus
(Fabaceae) [Allan et al. 2004, Oliva-Tejera et al 2004, 2006],
Parolinia (Brassicaceae) [Fernández-Palacios et al. 2004, Jaén-
Molina et al. 2007a], Pericallis (Asteraceae) [Panero et al. 1999],
Crambe (Brassicaceae) [Francisco-Ortega et al. 2002, Soto et al.
2007], Sonchus (Asteraceae) [Kim et al. 1999], Tolpis (Asteraceae)
[Moore et al. 2004, Crawford et al 2006], Aeonium, Greenovia
Monanthes y Aichrysson (Crassulaceae) [Mort et al. 2004], y
otros con menor contingente endémico como Phoenix (Are-caceae)
[González-Pérez et al. 2004b, 2004c], Matthiola (Brassi-caceae)
[Sánchez et al. 2005, Jaén Molina et al. 2007b], An-drocymbium
(Colchicaceae) [Pedrola-Monfort y Caujapé-Castells
1994, 1996; Caujapé-Castells et al 1999, 2001], Lavatera (Mal-vaceae)
[Fuertes-Aguilar et al. 2002] o Plocama (Rubiaceae)
[Andersson y Rova 1999].
2. LA FLORA CANARIA EN EL SIGLO XXI
En el siglo XXI, los problemas de conservación de la flora
canaria tendrán otro orden de magnitud con las modificaciones
del medio ambiente causadas por el cambio climático. Algunos
científicos estiman que probablemente la subida prevista de unos
tres grados en la temperatura de la Tierra puede causar la ex-tinción
de más de 100.000 especies de plantas antes del final del
siglo XXI y consideran que las floras de las islas del mundo
serán especialmente vulnerables a estos cambios.
Las islas Canarias están reconocidas como uno de los mayo-res
«puntos calientes» de biodiversidad a nivel mundial. Por lo
tanto, hay que enfocar los esfuerzos de la investigación en este
siglo hacia los temas de interés para su conservación y uso sos-tenible,
especialmente en lo referente a la conservación de po-blaciones
representativas de la diversidad genética de cada es-pecie
en su hábitat natural (in situ) y en las colecciones de
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plantas vivas en los jardines botánicos y de semillas, polen, ADN
etc. en los bancos de biodiversidad (ex situ). La conservación de
las especies canarias en peligro requiere asimismo un mejor
conocimiento de varios aspectos de su biología, incluyendo su
diversidad genética, su biología reproductiva, aclarar cuestiones
como la biogeografía, origen y evolución de la flora y mejorar
la taxonomía y las técnicas de identificación de las plantas ame-nazadas
mediante nuevos aportes científicos y técnicos.
En todas estas iniciativas, la administración debe jugar un
papel primordial, apoyando decididamente la investigación sobre
la flora y la existencia y continuidad de todos los bancos de (y
de información sobre) biodiversidad vegetal ya existentes en la
actualidad en Canarias. En plena era post-genómica, una socie-dad
que no gestiona adecuadamente los recursos naturales y
humanos que la relacionan con la biodiversidad no está explo-tando
adecuadamente toda su riqueza y sí está comprometien-do
sus opciones de desarrollo futuro.
Diversidad genética
Empezamos a disponer de considerable información para
muchos marcadores moleculares poblacionales en endemismos
vegetales Canarios (aloenzimas, RAPDs, microsatélites, AFLPs),
pero actualmente la mayor base de datos genético-poblacionales
para la flora del archipiélago es todavía la de aloenzimas, con
44 trabajos (la mayoría de ellos publicados en la revistas cientí-ficas
de impacto internacional) que contienen información
sobre 32 géneros (representando a 142 taxones endémicos).
Aunque el análisis comparado de esta información tiene limita-ciones,
éstas no superan a las que se pueden hallar en otros
marcadores moleculares, con la ventaja de que disponemos de
más datos.
No obstante, incluso la base de datos aloenzimática de la
flora Canaria es incompleta; sin menoscabo del desarrollo de
investigaciones con otros marcadores moleculares poblacionales,
es necesario completarla para disponer de una primera visión
integrada de la biodiversidad genética Canaria, indispensable
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para la conservación y la comprensión de la diversificación de
nuestra flora. Para que esta iniciativa tenga sentido, debemos
tener en cuenta varias consideraciones que emanan del análisis
de la base de datos actual (Caujapé-Castells y Pérez de Paz
2007): al nivel geográfico, aún teniendo en cuenta que Gran
Canaria y Tenerife son más ricas en endemismos vegetales, el
muestreo taxonómico por islas está desequilibrado. En particu-lar,
la isla de El Hierro está infra-representada, mientras que
Gran Canaria y La Palma están excesivamente representadas. Al
nivel taxonómico, existen 12 familias con un importante contin-gente
endémico en las que faltan todavía los datos más elemen-tales
sobre diversidad genética: Convallariaceae (Asparagus),
Dracaenaceae (Dracaena), Orchidaceae (Habenaria, Orchys...),
Cyperaceae (Carex), Crassulaceae (Aeonium, Greenovia, Mo-nanthes,
Aichrysson), Caryophyllaceae (Polycarpaea, Silene),
Euphorbiaceae (Euphorbia), Apiaceae (Ferula, Pimpinella, To-daroa,
Tinguarra), Convolvulaceae (Convolvulus), Lamiaceae
(Micromeria, Sideritis), Scrophulariaceae (Isoplexis, Camp-tholoma,
Kickxia), Campanulaceae (Campanula, Canarina). Exis-ten
aún escasas investigaciones sobre endemismos incipientes
(todavía con poca representación en las islas), no hay datos de
diversidad genética sobre especies invasoras, y en casi ningún
estudio se aportan comparaciones con taxones continentales
congenéricos. Además, faltan datos publicados para la biología
reproductiva de la gran mayoría de elementos de la flora en-démica
(Pérez de Paz et al. 2007), y esta es una carencia
importantísima que hay que paliar con urgencia si queremos
disponer de interpretaciones consistentes de los datos de diversi-dad
genética (los caracteres moleculares se transmiten median-te
la reproducción) o elaborar estrategias científicas de conser-vación.
Aparte de estas consideraciones estrictamente biológicas, tal
vez el mayor reto que el conocimiento de la diversidad genética
de la flora canaria deba afrontar en el futuro se refiere a la
actual desorganización de los datos para cualquier tipo de mar-cador
molecular. Tomando la base de datos aloenzimática como
paradigma, solamente 276 de las 598 poblaciones representadas
en la literatura pueden emplearse de forma estadísticamente
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coherente en meta-análisis y, en algunos de estos casos, los da-tos
no son completos (Caujapé-Castells 2005, Caujapé-Castells y
Pérez de Paz 2007 e in prep.). Existen otras limitaciones hoy por
hoy insuperables: por ejemplo, la heterogeneidad de métodos de
análisis en los artículos de impacto hace imposible la estan-darización
de los datos para comparar los parámetros básicos
de variabilidad intra-poblacional; a nivel inter-poblacional, no
pueden analizarse agrupaciones que no se discuten en los artí-culos
de impacto. Además, la variabilidad de enzimas usados en
distintos trabajos hace difícil establecer comparaciones, incluso
dentro de una misma familia.
Todas estas insuficiencias analíticas ilustran que, paradójica-mente,
no extraemos todo el conocimiento que reside en la in-formación
molecular poblacional que tanto esfuerzo investiga-dor
(y tanto dinero público) nos cuesta generar. Y esta grave
ineficiencia en el aprovechamiento de la información disponible
no es exclusiva de la genética de poblaciones ni de Canarias,
sino que afecta a muchos niveles del conocimiento de la bio-diversidad
en todos los lugares del mundo.
Muchos de los problemas comentados serían mitigados o eli-minados
si dispusiéramos de una web de datos pública con ca-pacidades
analíticas inherentes (Caujapé-Castells y Baccarani-
Rosas 2005) que preservara las matrices de genotipos. Varias
instituciones canarias, españolas e internacionales están ya au-nando
esfuerzos para conseguirlo (ver http://www.exegen.org/
sage), ya que sólo de esta forma podremos emplear adecuada-mente
éstos datos en evaluaciones del estado de la diversidad
genética por taxón o área geográfica, o tenerlos disponibles para
la aplicación de metodologías analíticas que hoy no existen, pero
que sin duda surgirán en el futuro. Ya aceptado el valor de los
datos genéticos en biología de la conservación, una de nuestras
prioridades futuras debe ser conservar la información molecular
poblacional disponible sobre los organismos vivos en un entor-no
informático público y fácilmente analizable (Caujapé-Castells
2007). Ordenar nuestra información molecular poblacional es
urgente no solo para saber qué sabemos, sino también para
detectar lagunas de conocimiento y disponer de una base sólida
de comparación. Como el campo de aplicaciones de la genética
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de poblaciones es muy amplio, este esfuerzo pasa por sumi-nistrar,
junto con las matrices de genotipos, otra información
biológica (reproductiva, demográfica, citológica, ecológica...) y
a-biótica (geográfica) susceptible de relacionarse con los pa-rámetros
de variabilidad genética. Un recurso de este tipo hace
más factible proyectar prioridades futuras de investigación (con
implicaciones en la política presupuestaria) encaminadas a
llenar lagunas de conocimiento y emplear toda la informa-ción
disponible en el diseño de planes de conservación y ges-tión
de la biodiversidad que sean verdaderamente multidisci-plinares.
Orígenes de la flora canaria
Aunque hay excepciones, los marcadores moleculares utiliza-dos
hasta hoy en plantas ofrecen bajos niveles de polimorfismo
que limitan la resolución de las reconstrucciones filogenéticas.
Este hecho, ciertamente generalizable, junto con el elevado por-centaje
de elementos relícticos en la vegetación Canaria, ha ses-gado
las investigaciones filogenético moleculares de la flora del
archipiélago hacia géneros endémicos (o con un elevadísimo
porcentaje de endemicidad) donde, a priori, podría pensarse que
el tiempo de divergencia inter-específica elevado ofrecería mayo-res
niveles de polimorfismo que los esperables en otros taxones
evolutivamente más recientes y, en todo caso, datos más resolu-tivos
para la reconstrucción filogenética. El examen de las
filogenias moleculares publicadas hasta ahora para la Flora
Canaria revela que ni tan sólo esta esperanza está justificada:
la mayoría de clados carecen de resolución adecuada (Figura 1),
y en muchas ocasiones la única inferencia válida que los datos
sustentan con robustez estadística es la monofilia de los taxones
canarios y su carácter derivado o basal respecto de los congé-neres
continentales incluidos en los análisis. Además, muy po-cas
de las investigaciones disponen de estudios microevolutivos
para las mismas poblaciones incluidas en las filogenias, con lo
cual dejamos de acceder a hipótesis sobre la dinámica post-co-lonizadora
(microevolutiva) de esos linajes.
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A pesar de estas limitaciones, disponemos de hipótesis
filogenético-moleculares básicas muy valiosas sobre un conside-rable
porcentaje de la biota vegetal endémica Canaria. La ma-yoría
de estas hipótesis moleculares permiten interpretar el ori-gen
de los endemismos del archipiélago a través de una sola
introducción de un ancestro continental. Aunque es ciertamen-te
posible que muchos grupos no sigan esta tendencia, las evi-dencias
disponibles hasta la fecha sugieren que solamente el
género Lavatera (Malvaceae) se ha originado a través de múlti-ples
introducciones en Canarias (Fuertes-Aguilar et al., 2002).
No obstante, es igualmente cierto que el bajo polimorfismo aso-
FIGURA 1.—Ejemplo de la falta de resolución de los marcadores empleados
en filogenia molecular para taxones endémicos canarios. Se ilustran los
casos de las Brassicaceae Parolinia Webb (a) y Matthiola R. Br. (b) [a partir
de Jaén-Molina et al., 2007a, b, e in prep.]. Las topologías son resultado de
la aplicación de algoritmos de máxima parsimonia (Swofford 2001) a da-tos
de secuencias ITS1 + ITS2; en el caso de Matthiola, las designaciones
de los taxones canarios obedecen a la revisión taxonómica que se está rea-lizando
(Reyes-Betancort et al. 2007). Las flechas señalan el nodo corres-pondiente
al ancestro más reciente del grupo canario, que en ambos casos
es monofilético y está apoyado por valores bootstrap muy elevados. No obs-tante,
en ambos casos existe una politomía provocada por la falta de
polimorfismo que impide la resolución de la secuencia post-colonizadora
y de las relaciones a nivel de especie. Es importante notar que esta falta de
resolución es patente tanto para Parolinia (que es un género endémico ca-nario)
como para los taxones endémicos de Matthiola (que, presumible-mente,
representan una colonización del archipiélago mucho más reciente).
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ciado a la información de las secuencias de ADN vegetales y a
la pobre resolución en sus aplicaciones a la flora canaria podría
haber distorsionado nuestra reconstrucción de las filogenias de
taxones canarios. Las líneas de investigación previsibles en el
futuro para aumentar la resolución de las reconstrucciones
filogenéticas basadas en caracteres moleculares se encaminan
hacia (1) la investigación y aplicación de nuevos marcadores de
secuencia, y (2) la utilización de marcadores poblacionales
polimórficos (AFLPs, ISSRs, microsatélites, RAPDs) como mar-cadores
filogenéticos a partir del punto en el que las secuencias
no suministran ya más información (Bussell et al. 2005).
La constante aparición de nuevas regiones del ADN en las
que basar las inferencias sistemático-evolutivas o biogeográficas,
la necesidad de disponer de muestras de referencia para homo-logar
o ampliar investigaciones moleculares que tengan reper-cusión
en conservación y el posible papel de la información
molecular en la identificación taxonómica de los elementos en-démicos
de la flora canaria, ponen en valor el papel de la
secuenciación de ADN y de los bancos de material genético
como elementos esenciales en la investigación y referenciación
de la biodiversidad.
Intercambios de biodiversidad con el continente Africano
La orientación mayoritaria de los trabajos de filogenia
molecular hacia los grupos presumiblemente más antiguos de la
Flora Canaria también puede haber sesgado nuestra compren-sión
de las relaciones de intercambio de biodiversidad del archi-piélago
con África: como la gran mayoría de filogenias mo-leculares
resultan en un carácter derivado (es decir, más reciente
en el tiempo) de los taxones canarios respecto de sus congéne-res
continentales, las islas Canarias se conciben de manera tra-dicional
como exclusivamente receptoras de biodiversidad.
No obstante, existen algunas filogenias moleculares que su-gieren
la posibilidad de que las islas Canarias hayan podido
suministrar biodiversidad a la flora Africana continental, ya sea
por la posición exclusivamente basal de los endemismos cana-
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rios (hasta ahora solo detectado en los casos de Plocama
pendula [Andersson y Rova 1999] y Navea phoenicea [Fuertes
Aguilar et al. 2002] o por la posición derivada de algunas espe-cies
continentales respecto de las canarias (Aeonium [Mort et al.
2002], Tolpis [Moore et al. 2004], Convolvulus [Carine et al.
2004], Androcymbium [Caujapé-Castells 2006] y Matthiola [Jaén-
Molina et al. 2007 e in prep.]). No obstante, existen importantes
limitaciones en la resolución filogenética que hacen difícil tes-tar
estas hipótesis de retorno de la biodiversidad al continente.
En el caso de Tolpis, el bajo número de cambios de sitios de
restricción impidió resolver si el género colonizó Macaronesia en
cuatro ocasiones o si dispersó a Madeira desde el continente y
luego su rango continental fue recolonizado desde esta isla des-pués
de ser extirpado por los eventos climáticos que asolaron al
continente durante el Plioceno y Pleistoceno (Moore et al. 2004).
En el caso de Androcymbium, también analizado con RFLPs, los
datos no permiten testar adecuadamente si un taxón canario
cercano a A. psammophilum fue el ancestro de la especie conti-nental
A. wyssianum (Caujapé-Castells 2006). Hay que acentuar,
sin embargo, que en estos casos la extinción (aparte de la ya
mencionada falta de resolución molecular) puede haber dis-torsionado
las inferencias sistemáticas.
Aunque estas posibles excepciones al patrón «general» de
colonización desde el continente hacia Canarias son escasas,
también es cierto que los linajes investigados hasta ahora y el
polimorfismo generalmente muy bajo de los marcadores mo-leculares
utilizados no permiten mayor profundización en el
tema. No obstante, puesto que algunas de las relaciones de re-torno
de la biodiversidad vegetal al continente desde Canarias
han sido hipotetizadas en grupos de cierta antigüedad, es fac-tible
que la investigación con grupos más recientes (que tie-nen
poblaciones continentales con-genéricas o con-específicas
trazables y muestreables), promueva una mejor comprensión
de las relaciones de intercambio de biodiversidad con África y
del posible papel de Canarias como suministrador de bio-diversidad
al continente. Esta aproximación a la investigación de
la flora Canaria puede resultar especialmente fértil por dos mo-tivos:
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En primer lugar, porque mitiga o elimina la influencia de la
extinción, que puede haber sido muy importante y potencialmen-te
distorsionadora en las interpretaciones biogeográficas de los
grupos relícticos estudiados hasta ahora, especialmente en un
entorno insular volcánico tan antiguo y dinámico como Cana-rias;
por mencionar sólo el caso de Gran Canaria, los cataclismos
que han tenido lugar en esta isla en el pasado lejano han modi-ficado
dramáticamente la composición florística de vastas áreas
del territorio, y si se produjeran hoy implicarían la extinción de
gran parte de la flora de esta isla (Marrero y Francisco-Ortega
2002). Otra fuente de incertidumbre relacionada con la extinción
es que gran parte de la flora continental suministradora se alteró
profunda e irreversiblemente a causa de las glaciaciones que aso-laron
el cuarto Norte de África y el Mediterráneo durante el
Plioceno y Pleistoceno (Hewitt 1999, 2001), pero que no afectaron
a la flora terrestre Canaria de forma tan dramática.
Solamente los grupos relativamente modernos permiten un
muestreo insular donde el impacto de la extinción sea menor, y
pueden también ofrecer abundantes poblaciones continentales
con-genéricas o con-específicas para comparar con las poblacio-nes
Canarias y trazar así con más fiabilidad el sentido y la fre-cuencia
de las relaciones de intercambio de biodiversidad vege-tal
con África. La investigación de grupos en estado incipiente
de diversificación ofrece asimismo un marco teórico más ade-cuado
para la utilización de marcadores hipervariables en infe-rencia
filogenética (AFLPs, ISSRs, microsatélites) ya que, según
Bussell et al. (2005), el uso de estos marcadores se justifica
cuando los ITS dejan de ser resolutivos (ver Tremetsberger et al.
2004 o Archibald et al. 2006 para aplicaciones con AFLPs e
ISSRs, respectivamente). Parece importante notar, sin embargo,
que la mayoría de endemismos vegetales canarios para los que
se dispone de datos de secuencias ITS son susceptibles de esta
aproximación (ya se trate de endemismos antiguos o modernos).
Al nivel político, esta línea de acción implicará el establecimien-to
o intensificación de las relaciones entre los centros de inves-tigación
y universidades canarios con instituciones análogas del
continente africano (Marruecos, Mauritania, Senegal) y de los
otros tres archipiélagos Macaronésicos.
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Taxonomía
En general, el conocimiento de la biodiversidad mundial al
nivel de géneros y especies es todavía deficiente (Blaxter 2005).
Esta situación se debe principalmente a dos problemas: uno de
ellos es conceptual, y tiene que ver con la dificultad para cir-cunscribir
nuestra unidad básica de trabajo (la «especie»), que
presenta muchas definiciones que en ocasiones entran en con-flicto
y, en otros casos, simplemente no sirven. El otro gran pro-blema
general que padece la taxonomía es también el que más
afecta a la biota vegetal Canaria, y se refiere a la poca univer-salidad
de los instrumentos metodológicos que utilizamos en
biología comparada para caracterizar las especies.
Aunque existiera una definición de especie que fuera aplica-ble
en todos los casos posibles, la taxonomía clásica en plantas
(que utiliza solo caracteres morfológicos como referencia para
definir Unidades Taxonómicas Operativas [UTO]) encuentra con
frecuencia inconvenientes que impiden la caracterización sin
ambigüedades de los organismos. En primer lugar, la variación
inducida por el ambiente puede confundirse fácilmente con la
variación heredable (esto es, la sistemáticamente significativa),
resultando en la definición de especies sin ninguna base bioló-gica.
Cuando la variabilidad intra-específica es elevada, la iden-tificación
taxonómica se complica adicionalmente, de manera
que el taxónomo puede asignar la categoría de especie nueva a
una población que solamente debería ser considerada represen-tante
de uno de los rangos de variación extremos de la especie
a la que realmente pertenece. Por último, el análisis matemáti-co
de las variables morfológicas es difícil, porque están influi-das
por multitud de genes cuya contribución al fenotipo desco-nocemos
(Oliva-Tejera et al. 2004). En un entorno insular
oceánico antiguo y ecológicamente tan diverso como Canarias,
estos tres factores se ven acentuados por la acción de la deriva
o la hibridación, que frecuentemente menoscaban el poder
discriminador de la taxonomía clásica; cuando no existen varia-bles
morfológicas discriminantes, la conjunción de estos facto-res
puede dar pábulo a la subjetividad.
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Puesto que una gran parte de la flora endémica canaria tie-ne
algún grado de amenaza o está en peligro de extinción, es
de importancia capital facilitar la identificación taxonómica,
especialmente en los casos en los que la morfología se revela
insuficiente o conflictiva: necesitamos saber cuáles son nuestras
unidades de conservación antes de proponer estrategias de ges-tión.
Se impone pues una nueva aproximación multidisciplinar
que, sin dejar de considerar las imprescindibles variables mor-fológicas,
incorpore otras que proporcionen mayor poder de dis-criminación
a la taxonomía. El contenido informativo del
ADN hace posible concebir la utilización de ciertas regiones de
su secuencia de nucleótidos para ayudar a delimitar la pertenen-cia
de un organismo determinado a un grupo o a una catego-ría
taxonómica (Hebert et al. 2003). Esencialmente, esta aproxi-mación
consistiría en el uso de una o varias secuencias cortas y
estandarizadas del genoma como herramientas moleculares para
ayudar a caracterizar, distinguir o descubrir especies y para
asignar individuos inciertos (o partes de individuos no identifi-cadas)
a sus especies correctas. Es factible que a lo largo del
siglo XXI ciertas regiones de la secuencia de ADN vegetal se
erijan en importantes coadyuvantes de las aproximaciones clá-sicas
para la identificación taxonómica de la flora Canaria en-démica,
especialmente de sus casos más conflictivos en los nive-les
específico y sub-específico.
Las secuencias de ADN son ortólogas y, por lo tanto, pueden
utilizarse sin ambigüedades para establecer Unidades Taxo-nómicas
Operativas Moleculares (UTOM, sensu Floyd et al.
2002). Aunque es cierto que las UTOM no siempre corresponde-rán
a UTO, sí ofrecen una serie de ventajas analíticas, entre las
cuales cabe destacar (i) la simplicidad técnica de caracterización,
basada en la extracción de ADN, su amplificación y subsiguien-te
secuenciación, y (ii) el hecho de que taxones morfológi-camente
conflictivos, dudosos o crípticos pueden identificarse sin
necesidad de disponer de los organismos enteros o de medidas
poblacionales.
Estamos explorando actualmente la utilidad de tres regiones
codificantes del ADN cloroplástico (matK, rpoB y rpoC1 [Chase
et al. 2007]) a través de nuestra participación en consorcio para
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el código de barras de la vida (http://www.barcoding.si.edu). En
el estado actual de esta investigación, son particularmente rele-vantes
las comparaciones dentro de un mismo linaje entre po-blaciones
donde la taxonomía clásica no ofrece dudas acerca de
la identidad taxonómica y poblaciones entre las que tal identi-dad
está sujeta a controversia. Esta línea de trabajo está actual-mente
desarrollándose con una representación de la flora
vascular y briofítica del Parque Nacional de Garajonay en el
marco de un proyecto concedido por el Ministerio de Medio
Ambiente en el que colaboran el Jardín Botánico Canario
«Viera y Clavijo», el Jardín de Aclimatación de la Orotava, la
Universidad de La Laguna y la Universidad de Murcia (Caujapé-
Castells et al. 2006). Indudablemente, se necesitarán aproxima-ciones
adicionales para otras islas y otros taxones, pero el pro-greso
en esta investigación determinará si podremos disponer a
corto plazo de instrumentos para la caracterización de una im-portante
proporción de la flora endémica canaria. Es importan-te
resaltar que esta incorporación de variables moleculares pue-de
ser también útil en el caso de taxones que estén bien
definidos mediante la aproximación clásica, ya que posibilitaría
la identificación rápida de los especímenes tan solo con dispo-ner
de una pequeña parte de éstos que contenga ADN, con to-das
las ventajas asociadas a la gestión y manejo de la biodi-versidad
que ello implica.
Biología de la conservación y bancos de biodiversidad
Las perturbaciones ecológicas provocadas por el desarrollo
humano insostenible están agotando los recursos intrínsecos de
supervivencia de muchos organismos. Thomas et al. (2004) pre-dicen
que en apenas 50 años los cambios en las distribuciones
y abundancias de especies provocadas por el cambio climático
habrán condenado a la extinción a entre el 15-37% de taxones
actuales. Estas alarmantes estimaciones otorgan gran prota-gonismo
a la conservación ex situ en el futuro: como ya no es
posible conservar todos los hábitats, uno de los mayores retos
que debemos afrontar desde ahora es la preservación de los ele-
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mentos constituyentes de la biodiversidad fuera de sus áreas
naturales de distribución. En Canarias, este papel será proba-blemente
más importante que en otras regiones del mundo,
porque los ecosistemas insulares son mucho más frágiles ante
las alteraciones climáticas. Por consiguiente, tendrán que poten-ciarse
los bancos de germoplasma, de material biológico en ge-neral,
y de información sobre diferentes aspectos de la biodi-versidad.
Puesto que los recursos para conservación in situ y el espa-cio
disponible en las instalaciones que albergan material bioló-gico
ex situ son limitados, se deberán implementar estrategias
científicas de selección de prioridades de conservación y, dentro
de estas prioridades, diseñar métodos para maximizar la repre-sentación
de la diversidad natural en un mínimo de muestras.
Es previsible una intensificación de la alianza entre la biología
reproductiva, la demografía y la genética poblacional para loca-lizar
las poblaciones o taxones donde haya una mayor inciden-cia
de fallos o desequilibrios reproductivos que den como resul-tado
erosión genética, mayores niveles de endogamia y declive
demográfico de las poblaciones. Aunque la planificación de
reintroducciones y reforzamientos de las poblaciones naturales
(conservación in situ) o el diseño de estrategias de muestreo de
la variabilidad genética previamente a la recolección de ger-moplasma
para conservación ex situ implican una multitud
de acciones, casi todas ellas pueden ser abordadas (y en mu-chos
casos, guiadas) usando la información molecular po-blacional.
Actualmente, existen en Canarias varios bancos de biodi-versidad
vegetal: de semillas, de datos sobre flora amenazada de
Gran Canaria (http://www. jardincanario.org/jardincanario/
index.jsp?pant=bus&idm=null), de ADN, de micro-marcadores
morfológico-reproductivos, y de sabiduría etnobotánica (http://
www.bancodesaberes.org) en el Jardín Botánico Canario «Viera
y Clavijo», de microsatélites (en el Departamento de Biología de
la ULPGC), y la base de datos Atlantis del Gobierno de Cana-rias.
Además, hay tres herbarios con colecciones de referencia
(LPA, ORT y ULL) que deben ser también considerados bajo esta
perspectiva informativa.
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Aunque los bancos de información sobre biodiversidad no son
instrumentos de conservación directa (como, por ejemplo, un
banco de semillas), sí constituyen potentes catalizadores del co-nocimiento
imprescindible para la conservación: la información
básica para generar la biodiversidad reside en la molécula de
ADN (y, en la actualidad, el componente de la biodiversidad más
importante para la humanidad es el genético, no el taxonómico),
el acerbo genético de los organismos se deja de transmitir (y se
extingue) si no detectamos y mitigamos a tiempo fallos repro-ductivos
en las poblaciones, y existe un importantísimo compo-nente
cultural y económico asociado a la biodiversidad que se
está perdiendo aceleradamente por carecer de un soporte tangi-ble
de transmisión. Por estos motivos, hay que conservar tam-bién
todo el conocimiento disponible sobre la biodiversidad de
una forma organizada y públicamente accesible.
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