Las Canarias en la filogenia y migración de moluscos cuaternarios

              LAS CANARIAS EN LA FILOGENIA Y MIGRACION
DE MOLUSCOS CUATERNARIOS
P O R
JOAQUIN ?\.PECO y EMILIANO AGUTRRE
El Océano Atlántico, que une y separa América de las costas
oeeidenta~esd el Vieji; ?v+dndG, l-i-i-L--IPL LL ü : e s t ~ d ai t~en te desde
el punto de vista de la distribución geográfica de las especies
vivientes.
No es un medio homogéneo, pues está parcelado en distintas
zonas o provincias ecológicas, que se definen por unas caracte-risiicas
deiermiliadas de temijerafira y sa!ini&d, entre =tras,
que condicionan el que en cada provincia viva una fauna que le
es propia.
Entre los elementos que componen estas faunas, son los mo-lusco~
li torales los que, por su idiosincrasia, nos van a servir de
indicadores histórico-geográficos.
Un primer paso en el estudio de estas faunas consiste en cla-sificar
los moluscos litorales en los bordes del Atlántico, seña-lando
su posición; con estos puntos se puede trazar un área de
dispersión actual, que será más o menos extensa, y que está ín-timamente
coii los liiiiites de suilierviveficia de
especie.
El segundo paso es estudiar las distribuciones en los tiempos
sucesivamente anteriores, esto es, en los yacimientos cuaterna-rios;
y observamos entonces que esas distribuciones no siempre
coinciden con la actual ni entre sí; ha habido, pues, migraciones
de especies y faunas, que evidentemente están condicionadas por
cambios climáticos y/o geográficos: vientos-corrientes, tempera-tura-
profundidad.
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2 JOAQUÍN MECO Y EMILIANO AGUIRRE
Este estudio, complejo de por si dado lo extenso del área en
cuestión y lo limitado de los conocimientos actuales en este
campo, se encuentra, además, dificultado por la multitud de
nombres que se aplican a una misma especie, o la repetición de
un mismo nombre para especies diversas -sinonimias y homo-nimias-,
y por- la falta de coordinación y de comunicación entre
los estudiosos de la materia, que es a menudo la causa. Esto hace
especialmente necesarios los encuentros y reuniones entre cien-tíficos,
como el presente symposium, y desde aquí nos permiti-mos
reclamar una colaboración más amplia y frecuente en el
futuro.
Efectivamente, las costas europeas y africanas han sido estu-diadas
casi exclusivamente por científicos de la escuela francesa, 2
y los estudios sobre América están más fuertemente influidos
por las esme!as ailg!osajor,as. Asi, ocUrre cpe !es dates sebrr 2
distribución de una especie y sobre composición de las faunas --*
están viciados, al ser conocidas las formas con un nombre en 0"
I América y otro en Europa. i
Por las limitaciones obvias, nos ceñiremos a dos o tres casos -
de qjeeia! iiiter&, bien par ex-rafia &tribüción 2
B tiempos cuaternarios, a uno y otro lado del Atlántico, o por su o= -
significación repetidamente invocada en cronoestratigrafía cua- s
ternaria y en los esquemas generales de evolución-migración. U
d
1. Chlamys noldosa (no «Pecten») (L.), americana por excelen-cia,
de las Antillas y costa oriental de los Estados Unidos, se en-cuentra
también en una localidad aislada y bien lejana, la isla de
Annobom; uno de los autores (J. M.) ha recogido allí, por pri-mera
vez, varios ejemplares completos que, comparados con
ejerr,p!ures americums, bar, resdtud~ idénticm en rnerfubí-e
incluso en tamaño. Una especie muy próxima, Chlamys coralli-noides
(D'Orbigny), que no se diferencia de la anterior apenas
más que por el tamaño, bastante menor, tiene una distribución
complementaria y antitética -como una ensambladura o un par
machihc~bra-, p e s se. enc~entrue n !as P,mrrs, Canuriuc, Czbo
Verde, Ascensión y Santa Elena, no habiendo sido registrada en
frecuentes recolecciones entre 1963 y 1969 en Fernando Póo, ni
en Santo Tomé y Annobom, ni hallándose en la bibliografía cita
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LAS CANARIAS 'EN LA FIMGENIA DE MOLUSCOS 3
alguna de estas islas ni de Príncipe. Si se tratase de una variedad
geográfica, no deja de ser chocante que el tamaño menor corres-ponda
a aguas más frías, cuando la norma general es la contra-ria;
cabe pensar que intervenga el factor profundidad compen-sando
los efectos de la temperatura.
2. Uno de los problemas biogeográficos más sorprendentes,
y de gran resonancia en la bibliografía cuaternarística reciente, lo
plantea la presencia de la Calyptra (Trochatella) trochiformis
Gmelin -Trochtta trochiformis de la escuela americana- y la
Acanthina crasszíabrum Lamarck en el Pleistoceno inferior de Ma-rruecos
(Lecointre 1952: pp. 108 y 123), especies que son conoci-das
actualmente de la costa pacífica (!) de América del Sur, por
lo que Lecointre llama a esta asociación «chile-peruana». La pri-mera
de las especies citadas ha sido encontrada fósii tambien
.en Cabo Verde, las Bahamas y Congo (Kinshasa), lo que excluye
la posibilidad de un mero fenómeno local de convergencia (re-curso
muchas veces real, otras cómodo), debida a semejanza de
condiciones ambientales.
3. El Strombus, con una única especie en la vertiente orien-tal
del Atlántico, S. bubonius Lamarck, está bien representado
.en América atlántica con alrededor de una decena de especies
distintas.
Strombus bubonius se encuentra actualmente sólo en las cos-tas
del Golfo de Guinea, desde Angola a Senegal, y en las Islas
de Cabo Verde, Fernando Póo, Príncipe, Santo Tomé y Annobom
(Meco 1967, VI Congreso Panafricano de Prehistoria y Cuaterna-rio),
y se le tiene por fósil característico del Tirreniense Medi-terráneo.
Se ha llamado la atención sobre su ausencia en el Cuaternario
.de Marruecos (Lecointre 1952: p. 110) y su presencia en las for-maciones
costeras de las islas de Fuerteventura y Lanzarote da-tadas
como cuaternarias (F. Fernández-Pacheco 1968, Symposium
sur les ressources vzvants du Píateau Continentai africain du
.Detroit de Gibraltar au Cap Vert). Es bien chocante que dos for-maciones
del mismo período y geográficamente tan próximas di-fieran
tan radicalmente en lo que se refiere a esta especie y la
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fauna acompañante, que actualmente ocupa una longitud de cos-ta
de más de tres mil kilómetros más los archipiélagos, y en el
Tirreniense mediterráneo ocupaba una extensión no menor.
A pesar de que no existe ninguna especie común a ambos
lados del Atlántico, las formas de uno y otro lado están estrecha-mente
emparentadas. Varios rasgos que caracterizan diversas
especies americanas se encuentran en Strombus bubo~~iuessp o-r5dicamente
en individuos adultos y normalmente en estadios
juveniles o inmaduros de su ontogenia. Esto nos plantea un do-ble
problema: primero, las posibilidades de comunicación o mi-graciones
transatlánticas, y segundo, la localización geop-áfica
del origen de S. bubonius.
Las corrientes han debido tener una gran importancja en la
distribución de los moluscos y sus migraciones, no simplemente
como medio de transporte, sino como pasillo ecológico abiertw
a las especies como continuidad de su medio propio, aun cuando
sólo sea en algunos estadios de su ciclo biológico, y entonces el
problema queda reducido a cantidad de kilómetros que una fase
larvaria nadadora puede recorrer en alta mar antes de hacer
vida semisedentaria en la costa. Hay que tener esto presente
cuando se trate la cuestión de posibles tierras atlánticas emer-gidas.
El parentesco morfológico de los Strombus de uno y otro
lado del Atlántico no puede en absoluto explicarse sin un próxi-mo
antecesor capaz de cruzar el océano, bien por estar excep-cionalmente
dotado para ello, bien porque las condiciones geo-gráficas
fueran distintas: corrientes, plataformas continentales
emergidas, islas-puente, etc. Es mucho más problemática la hi-pótesis
de esa cualidad singular no heredada por ninguna de las
especies actuales, que la de los cambios geográficos sugeridos.
Ahora bien, ¿en qué sentido se verificó el cruce del Atlántico?,
o, dicho de otro modo, ¿las especies americanas de Strombus
proceden del lado Este del océano, o la especie oriental descien-de
de una forma americana?
Si ei origen ciei S. bubonius estuvo en una especie de América,
habría que suponer que sólo una especie americana, y no las
otras, pudo cruzar el océano, lo cual sería muy difícil de probar;
a menos que el paso del Atlántico de Oeste a Este tuviera lugar
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U S CANARIAS EN LA FIMGENIA DE MOLUSCOS 5
cuando en América no viviera sino una sola especie, cuya descen-dencia
hubiera permanecido homogénea y sin diferenciar en el
Atlántico oriental, mientras que se habría diversificado posterior-mente
en las costas occidentales para dar la diversidad de espe-cies
actuales de aquel lado, por una fragmentación tardía (casi
«repentina») del medio ecológico.
Aparte de la dificultad que presenta la hipótesis de una frag-mentación
del medio cuasi-repentina y gratuita, esto es, indepen-dientemente
de la evolución de las faunas y determinante de
.ésta, y ello sólo en un lado del océano, sería preciso 2ncontrar
en el lado occidental, ya viviente, ya fósil, la forma original, poli-morfa,
variable, indiferenciada, esto es, el antecesor común, con
rasgos comunes en algún estado.
Si, en cambio, la forma original fue euro-africana, hay que
suponer que alcanzaría una gran dispersión de ia especie, que
prosperaría en las aguas cálidas de este lado del Atlántico, ex-tinguiéndose
luego, o perviviendo más o menos modificada en
algunos rasgos y en un habitat más o menos reducido.
En este punto nos llama enseguida la atención el que en las
costas Atlánticas ciei Viejo Mundo se da una única especie muy
variable, de habitat extenso, y que coincide quizá específicamen-te
con la forma miopliocena Strombus coronatus, mientras que
en las costas americanas viven diversas especies que presentan
unas diferencias entre sí más acusadas que las que distinguen
algunas de ellas de la especie occidental. Hay que señalar tam-bién
que las especies del Atlántico americano tienen un límite
más estrecho de variabilidad, son más especializadas y sus ca-racteres
están más fijados y separados. Recordemos por último
.que varios de estos caracteres, separados hoy en las formas ame-ricanas,
se haiian aun reunidos, aunque como esbozos y en eda-des
infantiles, en el S. bubonius.
Esta condición se ajusta al esquema evolutivo descubierto
por Vavilov (1926) en la especiación geográfica de las gramíneas,
y redescubierto por Bovey (1934) para los insectos, y posterior-mente
repianteado por Bianc en su teoria de ia «etnoiisis» para
la difusión-evolución de las culturas.
Según Vavilov, los «centros genéticos~ o áreas de origen se
caracterizan por una población extensa, con gran intercambio
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6 JOAQUÍN MECO Y EMILIANO AGUIRRE
genético, y por tanto con gran número de individuos, variable,
polimorfa, rica en alelomorfos y genes antiguos, con abundancia
casi exclusiva de dominantes. En el fervor expansivo de estas
formas, se destacan poblaciones «periféricas», que se caracteri-zan,
al contrario, por menor número de individuos, menor nú-mero
de alelos que las hacen más homomorfas y especializadas,
con manifestación y progreso de genes nuevos y recesivos gra-cias
a la endogamia y al eventual éxito adaptativo en medios
nuevos, los cuales, no tanto por sí mismos y por su naturaleza
geográfica (como ya señalara Darwin), sino por la diversidad
naciente de las pequeñas comunidades que los colonizan, quedan
más compartimentados y diferenciados. El aislamiento de éstas
entre sí y con el origen acaba haciéndolas especies nuevas. a
Es curioso que este esquema evolutivo fue señalado por Dar- N
E
-w..i n en ei archipiélago de Los Gdápagos <pinzones y tortügas), O
n por Vavilov en la estepa oriental europea, más recíentemente por -- m
Mayr en el archipiélago melanesio, y se ha propuesto también O
E
para explicar la diversificación específica de los escorpiones E
2
E circunsaharianos; en este último caso, se han salvado las espe- - cies periféricas, después de haberse enihgUidG Gr.ig i.- 2
nal, del centro genético», por la reducción del medio de origen - -
0
hasta la desertización total. Nos encontramos, pues, con un es- m
E
quema o patrón evolutivo, demostrado hasta ahora en plantas y O
animales terrestres, aun cuando algunos de ellos cuentan con n
el aire como medio de vida (aves) o medio de dispersión de los a-E
gametos: a fin de cuentas, en medios continentales o terrestres A
n
definidos, con periferia variada, o archipiélagos. Hay que tener n
n
en cuenta que Danvin subraya en especial, como centros de evo- =
lución y originación de especies, los archipiélagos y las extensio- O
nes en e! interior de contineniec, como la Faiagoiiia. Yero en
nuestro caso, un océano, se plantea la cuestión de la legendaria
existencia de un antiguo continente hundido. En este tipo de me-dio
no se han desarrollado hasta el presente tales investigacio-nes,
y, como dijimos antes, es preciso tener en cuenta la consti-tución
muy particular del medio, inciüso de especies de habitat
litoral, por la extensión del mismo que constituyen las corrientes
-al menos para determinados estadios ontogenéticos-, de posi-bilidades
insospechadas y todavía apenas estudiadas.
62 ANUARIO DE ESTUDIOS A T L A N T I C O S
LAS CANARIAS EN LA FILOGENIA DE MOLUSCOS 7
En cuanto al Strombus bubon~us,p ues, lo más probable es
que haya seguido el camino de Colón. Por lo demás, el asomar-nos
a estos pequeños problemas de la distribución actual de las
especies de algunos moluscos y de su paleoecología, nos plantea
nuevas cuestiones, pendientes de nuevos estudios en esta espe-cialidad,
pero que apuntan también a nuevas investigaciones ne-cesarias
sobre el océano como medio condicionante de la evolu-ción
biológica y de la distribución de la vida en los continentes,
con un papel muy especial de los archipiélagos como e1 Canario.
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