Comparaison des frequences raciales d'un crustace littoral, "sphaerma serratum", aux Canaries et su d'autres cotes atlantiques insulaires ou continentales

              COMPARAISON DES FREQUENCES RACIA-LES
D'UN CRUSTACE EITTORAL, SPHAERO-MA
SERRATUM, AUX CANARIES ET SUR
D'AUTRES COTES ATLANTIQUES INSU-LAIRES
OLJ CONTINENTALES
P A R
H. HOESTLANDT
Professeur de Zoologie it 1'Université libre de Lille.
Les archipels atlantiques posent aux biogéographes des problemeg
sur la pénétration, la répartition et l'évolution des esgces végétales
et animales répandues dans ces !les ; l'étude géologique de ces memes
iles n'apporte pas actuellement d'élkments satisfaisant d'explica-tion.
La plupart des biogéographes rapprochent la flore et la faune
des Canaria, de Madhe et de I'archipel du Cap Vert avec la flore et
la faune du Nord-Ouest africain qui leur fait face; quant aux Acores,
ils tendent ii les relier Ct 1'Europe. A notre connaissance, les études
eifectuées antérieurement tiennent compte de comparaisons entre
genres ou entre especes sans examiner les rapprochements ou lea
différences au niveau subspécifique ou racial l. Ee présent travail
s'attache ii ce dernier point de vue.
Actuellement, une telle étude n'a d'intéret qu'A eertaines condi-
1 11 faut cependant signaler une exception pour l'esp8ce humaine: les Ca-naries
seraient peuplées par deux ou trois types raciaux en provenance du con-tinent
africain & une époque postérieure au Pal6olithique (Verneau, 1887; Les-ter,
1946).
2 H. IIOESTLANDT
tions. Les diverses races d'une m6me espece doivent Gtre génétique-ment
bien définies, ce qui exige d'abord des élevages de laboratoire
avec des croisements rigoureusement étudiés selon les lois de la Gé-nétique
mendélienne classique. Les stations examinées doivent etre
nettement isolées les unes des autres par des b a r r i h s biologiques.
Les prélhements effectués dans chaque station doivent obéir aux
exigences actuelles de la Statistique pour que chaque prél4vement
reflete I'état réel de la population examinée. Enfin, les résultats de
chaque prélevement doivent &re transcrits en pourcentages ou fré-quences
raciales. On peut alors comparer les diverses populations et
peut-etre découvrir certains aspects de leur éoolution. Cet ensemble
de recherches fait partie d'une branche des Sciencea Biologlques
appelée "Génétique des Populations".
IYf +:TCnlC¿.
11 est nécessaire de choisir une espSce dont irs popaiations sont
abondantes pour satisfaire aux Iois statistiq~iesl;e s stations doivent
etre bien délimitées afin qu'il n'y ait pas d'échaiiges habituels entre
stations voisines. Dans I'étude présente, c'est & un petit Crusfmi
Isopode de la zone intercotidale que I'on s'est adressé: Sphaeromx
serrcctunz (Fabricius). Ce Sphérome, d'orig-ine lusitanienne ou médi-terranéenne,
habite les c6tes méditerranéennes ou atlantiques ; nous ne
l'avons étudié que sur les cates atlantiques oG il vit depuis le Nord-
Ouest de 1'Irlande (Donegai), ie Nord du pays de Galles (Molyhead),
le Boulonnais francais (Cap Blanc Nez) jusqu'au Sud de la Mauri-tanie
(Cap BIaneo), soit entre les latitudes Nord 54" 30' et 20" 50'.
Cette espece habite également les trois archipels que nous avona
prospectés : Acores, Madire et Canaries ; nous n'avons pas encore
examiné I'archipel du Cap Vert oh la température de la sur.face de
la mer est plus élevée que dans les auti-es archipefs, ce qui laisse
subsister un doute sur I'existence de cette espece au Cap Vert.
Sphaeroma serratum ne vitqquz sur !es cates rocheuses (dans ies
anfractuosités ou sous les pierrrs) ; il est limité 5 Ia zone littorale,
ni^ @:S exactement lég&rement au dessoxs &u niveau supPrieur des
inarées de morte-eau. E'espSce maque le Ioig des cates de sable ou
dans les estuaires vaseux, ainsi que sur les c6ks rocheuses qui aont
fortenrrent battues p r l es vagues du larbe et d6poir-m~iesck tout abri.
COMPARAISON DES FREQVENCES RACIALES D'UN CRUSTACE LITTORAL 3
Dans I'espGce choisie, les races étudiées ont été nettement définies
h la suite di'études de Génétique mendélienne classique (Bocquet, Lévi
et Teissier, 1951). Ces races se distinguent les unes des autres par
des caracGres faciles 5, observer, directement dépendants du chroma-tisme
des individus: ceci exige done l'étude du matériel vivant dans
les quarante-huit heures qui suivent la capture avant que les colo-rations
ne s'atténuent. Sept types polychromatiques ont été décrits &
partir des populations de la Bretagne francaise; voici la signalisation
sommaire de ces types dont les cinq premiers correspondent un a
polychromatisme structural et les deux derniers & un polychroma- N
E
tisme additionnel. Albicans (A) est d'aspect rigoureusement unifor- O
me, soit blanc, soit gris, soit presye noir olm l'4tat des c h r ~ m a t ~ - n -
=
0,
phsres; Discreturn (D) est tacheté; Lunulaturn (L) a des plages blan- O
E
E ches (frontales, latérales et postérieures) ; Qrnatwrn (O) a l'asp'- ec-t . S
E
marbré résultant de la juxtaposition de plages blanches et rouge-%su-. --
niitres ; Signaturn (S) porte trois kandes blanches longitudinales. Ces 3
cinq types stnicturaux (sauf 0) possédent des pigments color& de - -
0m
teinte noire. Les deux autres types qui peuvent porter l'un des dessins E
anterieurement décrits sont colorés par des chromatophores rouges U
Rubru.m (R) , ou orangés Auram%amrn (Au) . n
E Aprés avoir défini ces types, Bocquet, Lévi et Teissier (1951) ont -
a
étudié les populations sphéromiennes de vingt stations de la Bre- 2
n
tagne frangaise, avec plus de quarante prélGvements et avec examen 0
de 55.000 individus. 11s ont établi le tableau de fréquence des pin- 3o
cipaux phénotyps ainsi que celui de fréquence des all$les domi-nants.
Des recherches ultérieures ont prouvé la stabilit6 des fréquen-
CPS, prewe de !S utabilité des gGnes ei; de I'isoíement pratique entre
stations voisines.
Aix cours des sept dernieres années, noiis avons examiné de nom-brelases
stations de la meme espGce, le long des cates atlzlntiques de
J'Europe, depuis le Mord-Ouest des $les Britanniques jusqu'au Détroit
ds Gfbmitar, ainsi qu'aux iies Scálly (au large de la Cornouaible an-glaise)
et aux &ores: 130.000 Sphéromes répartis dans cent trente
stations ont été examinés (Woestlandt, 1952, 1950, 1955, 1956a,
1956 b) .
Figure 1.
COMPARAISON DES FRBQUENCES RACIALES D'UN CRUSTAC* LLITFORAL 5
Au cows de l'année 1957, nous avons exploré les archipels des
Canaries et de Madere, grace a une Mission du Centre National de la
Recherche Scientifique francaise 2. Les stations sont rares, car les
c6tes des iles atlantiques sont toujours forternent battues par les
vagues; les baies abritées sont pratiquement inexistantes; les stations
sont situées le plus souvent au pied des digues et sur leur face Sud
abritée des vents dominants du Nord. 11 arrive que des populations
soient trop peu importantes pour permettre l'examen statistique qui
nécessite normalement un millier d'individus.
L'archipel des Canaries est situé sous les latitudes Nord 27" & 2 9
et les longitudes Ouest 13" 180; il est composé de sept iles princi-pales
orientées d'Est en Ouest sur une longueur de 500 kilometres;
I'ile la plus proche de la cate africaine (Fuerteventura) n'est distante
du Cap Juby (Río de Oro) que de 115 kilometres. Cinq iles furent
explorées: Lanzarote, Fuerteventura, Gran Canaria, Tenerife et La
Palma. Neuf stations ont pu &re retenues: elles sont pointées sur
Ea carte de la figure 1 sous les numéros 1 A 9. Voici la description
de ces stations:
, - !
fle de Lanxarote.
STATION1 . Arrecife.-la station est située sur la &te Ekt de
B'ile, entre la ville $Arrecife et 1'Isla del Francés, en bordure d'une
p t i t e baie non navigable a 1'0uest du Puerto de Naos; c'est au pied
de l'usine de conserves de poissons que les Sphéromes ont été ra-rnassés;
ils sont trés nombreux~sous les pierres, par celles-ci sont
bien abritées de la vague, en raison de l'étroit goulot qui relie la baie
la mer (prélevement de 1.416 Sphéromes).
Une seconde station se localise 2 Arrecife dans la partie Sud du
bas-port, au pied meme des Islotes de Fermina; le petit nombre de
2 Nous tenons & adresser nos remerciements a Nonsieur lYAttaché Culturel
de I'Ambassade de France & Madrid ainsi qu'h Monsieur le Président de 1'Alliance
Francaise de Gran Canaria, qui ont grandement facilité nos recherches dans I'ar-chipel
des Canaries.
- . ,. . , -- - , - - # + . : i , ; - y 2 . C'+)
captures n'a pas prmis d'établir de statistique, mais les phénotypes
ne différent pas de ceux ramassés dans la station 1.
Des recherches effectuées A Punta Grande (2 km. au Nord d'Arre-cife),
B Arrieta (25 km. au Nord #Arrecife) et % El Golfo (milieu de
la c6te Ouest) demeudrent vaines.
fZe de Fuerteventura.
STATIO2N. Puerto deZ Rosario. - Cette station de la &te Est
de I'ile est au fond du port de Puerto del Rosario, au Sud du quai et
par conséquent ii l'abri de celui-ci. Quelques blocs rocheux affleurent
du sable et les Sphéromes abondent sous les quelques pierres qui re-posent
& la surface de la roche (préGvement de 1.102 Sphéromes) .
A 1 km 111 CIIA Aii nrrvt 10 nAtn nnt -17.n P n d - n m n n t h n C C ~ . a -ni-rr
- .--ir. -U UUU UU y"* C, &'., ""*- -m* pL(U I V L bbIIIbIIL. ff'+iLUG, ILILÍI.3
sous de gros blocs de pierre on retrouve des Sphéromes, qui sont trop
peu nombren pour permettre l'étude statistique. Bans le Sud-Est
de l'ile, a Gran Tarajal, au Sud du quai dia port, il y avait quelques
rares Sphéromes, sans qu'aucune autre population ne soit trouvée
sur les 6 kilomGtres de c6te explorée aux environs. A Gran Tarajal,
comme a 57 km. par route au Sud de Puerto del Rosario, les phéno-types
sont les memes qu'a Puerto del Rosario et Arrecife.
fb de Gran Canaria.
STATION3. LCCL aja.-C'est une station de la c6te Est de l'ile &
10 kilometres au Sud du Port de Las Palmas. La station est immédia-tement
au Nord de la plage sablonneuse de La Laja; elle est protégée
par des hauts-foncis qui découvrent A marée basse; ies Sphéromes
ne se trouvent que sous les grosses pierres (prélevernent de 980 Sphé-romes)
.
STATION4 . Las Palmas.-Cette station est égalernent sur la c6te
Est de l'ile, immédiatement au Sud de la plage des Alcarabaneras ; elle
est protégée des tempetes par la longue digue du Puerto de La Luz
(il faut souligner que la construction de la partie terminale de cette
digue ne remonte qu'h quelques années) ; les Sphéromes sont t r k
22 ANUARIO DE ESTUDIOS ATLANTICOS
nombreux sous les pierres de cette station de Las Palmas (prélhe-ment
de 1.117 Sphéromes) .
STATION 5. Puerto de Sardina.-Ce port est situé sur la cate .
Owst, mais pgs de l'extrémité nordique de celle-ci; de petits quais
& demi démolis abritent partiellement les pierres de la zone inter-cotidale
; les Sphéromes sont nombreux sous ces pierres (prklcvement
de 1.040 Sphéromes) .
D'autres recherches, soit entre les stations 4 et 5 (face Ouest de
La Isleta, E1 Bañadero) soit au Sud de la station 3 (Taliarte, Melenara,
Punta de la Salineta, punta de Gando) demeusrent vaines.
UTKIGN 6. @mdeZwZa.-Cette ~ t a t i ü i i de ia &te est partieiie-ment
protégée par des hauts-fonds; les Sphéromes ne se trouvent
que sous de grosses pierres (prélevement de 1.112 Sphéromes).
STATION7. Santa Cruz de Tenerife.-Cette station est & 3 km. au
Nord-Est de la ville de Santa Cruz, au pied de la "Dique Muelle del.
Este", sous de gros blocs de pierre dans une zone demi-agitée (pr.rél&-
vement de 447 Sphéromes). 11 n'y a pas de Sphéromes dans le port
proprement dit de Santa Cruz, car ee dernier est totalement pollué
par le mamut.
STATION8 . Puerto 6% la Cruz-La station est au pied meme de
la ville de Puerto de la Cruz, I'abri d'une ptite digue (prélckement
de 431 Sphéromes).
D'autres recherches sur la c6te Ouest de cette iile (Punta de San
Juan, Puerta de la Tijera) demeurGrent vaines; sur la c6te Sud (Los
Cristianos), les Sphéromes étaient trop peu nombreux pour donner
lieu a une étude statistique; ils ne présentent d'ailleiars que les types
des autres stations de cette msme ile.
STATION9. Santa Cruz de la Palma.-C'est 2 kilom6tres au Sud
de la ville, % la hauteur du tunnel routier, epu'ill existe une station
importante; les Sphéromes vivent sous des pierres abritées des vagues
par de gros blocs rocheux (prélevement de 954 Sphéromes). D'autres
- recherches dans le port meme de Santa Cruz n'ont fourni que quelques
Sphéromes sans autres types raciaux que dans la station étudiée.
D'autres recherches sur la c6te Est 5, Puntallana (10 km. au Nord
de Santa Cruz) et sur la c6te Oest A Tazacorte, demeurhrent sans
résultat.
$ * * *
E'ensemble des neuf stations retenues pour Ies études statistiques
a fourni 8.599- Sphéromes. Le tableau I donne pour chaque station
I'effectif du prélevement et le pourcentage des divers phénotypes
eorrespondant arix races géiiétiques polychromatigues. B
O
TARLEAT-T 1 n - m
O
N.o STATION Effectif A D L O S R AU E -- 2
1. Arrecife . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. Puerto del Rosario . . . . . . . . . . . . .
3. La Laja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4. Las Palmas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5. Puerto de Sardina . . . . . . . . . . . . . .
6. Candelaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7. Santa Cruz (Tenerife) . . . . . . . .
8. Puerto de la Cruz . . . . . . . . . . .
9. Santa Crsz (La Palma) . . . . . . .
n Ce tableau proiive I'existence de deus fots de populations. Dans
le premier lot (1-4), les stations sont riches en phénotypes: A est 3
O
pesque toujours présent mais rare; D est souvent abondant, il con-tient
d'ailleurs quelques types "bicolores" semblables a ceux qui ont
% rnontre une fine bande foncée sur la bordure des plages blanches
antérieure et postérieure, ce qui n'existe pas sur les Sphéromes d'Eu-mpe,
mais se retrouve également &u Maroc; il y a des "pseudo-Zunu-
Latv,m7' tels que les ont définis Bocquet, Lévi et Teissier (1951) ; O mon-tre
parfois un pigment noir. AU est ie seul phénoiype qüi ixíaiiqüe.
Dans le second Iot (5-9),le s stations sont trés pauvres en phénoty-ws
puisque I'on n'y rarnasse que les de= races les plus fréquentes des
24 ANUARIO DE ESTUDIOS ATLANTlCOS
COiIfBARAISON DES FR&&IENCREAsC lALES D'UN CRUSTACEL IWORAL 0
&es atlantiques d'Europe; de plus, tous les individus sont clairs,
et D n'est jamais bicolore; enfin Ia premiere de ces races (A) y est
pare, puisque D a une frécpence toujours supérieure a 90 % et meme
a 91 % dans 4 stations. La ligne de séparation entre ces deux lots
est méridienne, passe par le milieu de Gran Canaria (ligne pointillée
de la figure 1) et divise les Canaries en deux régions que I'on peut
dénomrner "Canaries orientales" et "Canaries occidentales". La divi-sion
en deux lots ne se base que sur un nombre réduit de stations,
mais cette division correspond ii une séparation climatique retentissant
sur le peuplement végétal et animal. C'est ainsi que I'aspect général
de la végétation dans les archipels aboutit aux memes groupements: I
les iks orientales de Lanzarote et de Fuerteventura ainsi que la a
rnoitié Est de Gran Canaria olat un aspect désertique ou semi-déser- E
tique, alors que Ia moitié Ouest de Gran Canaria et les iles de Tene-
O n
rife, La Taima, Hierro et Gomera sont beaucoup plus verdoyantes. - =m
O
Ceci a été etudié par Engler (1879) puis résumé par Bourcart (1946) ; EE
on l'observe facilement lorsque l'on survole en avion les diverses fles 2
E
de cet archipel. L'étude des Ampbibiens et des Reptiles (Bertin, 1946)
aboutit 2 Ira distinction de ttrois zones: Lanzarote et Fuerteventura 3
d'une part ; Tenerife, La Palma, Iqierro et Gomera d'autre part; Gran -
0m
Canaria constituant aarn groupe isolé avec une esp6ce et trois variétés O
propres se rapproehe pourtant des iles occidentales. Enfin l'exa-men
des ColéopGres, entrepris par Wollaston (1865) et repris plus n
E
récemment par Peyerimhoff (19461, aboutit B la conclusion d'une a
différence trés rmette entre les dem iles orientales Lanzarote et Fuer- n
teventura et les autres iles 03 iIes occidentales de I'Archipel. On re-trouve
done 'a I'échelola racial des populations de Sphaeroma serratunz 3
O
@e que d'autres naturaEistes ont remarqué pour des es@ces, des
genres, ou meme des groupes zoologiques.
Ea~&jpt.]& &&rp (nfgp-eY ) p=&& &- h&it&~.: &-
&re et Porto Santo, distantes I'une de l'autre de cincpante kilome-tres.
Cet archipel se trowe entre Bes latitudes Nord 320 et 33O, et les
longitudes 0ues.k. 18O ek 19; El est & 500 kilomGtres au Nord des Ca-
-_-_I_______M____I_______M____I_______M___.-
G'leure TI. . .
COMPARAISON DES FRdQUENCEs RACIALES D'UN CRUSTAGO LITTOR.4L 11
naries et k 700 kilodtres B l'Ouest de Safi (Maroc) Dans ces deux
iles, huit stations (N.O 10 5 17) , ont été retenues; en voici la des-cription
:
fle de Nadere.
11 y a quatre stations sur la face Sud de l'ile et deux sur la face
Nord.
STATION1 0. SIGOL ourre%;o.-La station est localisée h. 500 m&
tres i l'Ouest de la pointe de Sao Lourenco; cette pointe est elle-m&ne
prolongée vers 1'Est par l'ilheu dos Desembarcadouros. La station
est au pied de la Casa del Sardinha, au fond d'une baie peine indi-quée,
prés d'un petit débarcadere; c'est sous les pierres que les Sphé-romes
sont abondants (prélGvement de 1.248 Sphéromes). 11 y a d'au-
-C LI -.--- - - -
Lrtm B L ~ L I U I Iv~v isines sur ia face Sud de cette p i n t e rocheuse.
STATION1 1. Hachico.-Les Sph6romes sont au pied de la route
qui relie Machico au quai Est du petit port.; les pierres sont abritées,
mais le substrat est mi-rocheux, mi-sableux (prél4vement de 421
Sphéromes) .
STATION12 . Xmta Cruz.-La station est B cent m4tres Lt 1'0uest
du quai (préll&vement de 891 Sphéromes) .
STATION1 3. Funcha1.-C'est A 1'Est de la ville que se trouve la
station, au pied du hameau appelé Santa Maria Major, sous des pierrerr
elles-memes recouvertes par des galets roulés (prélevement de 479
Sphéromes) .
D'autres Sphkromes ont été ramassés 5 4 km. a l'Ouest de Fun-chal,
'B hauteur de I'ilheu do Gorgulho, mais en trop petit nombre
pour 6tre étudiés statistiquement.
STATION14 . Porto Monix.-C'est au pied de la commune, Ct 500
-^.c."^- 7 9 n - . - 4 IiraLxas $ r uuesz (XU ruisseau de Porto Moniz, sous de grosses pierres
(prélevement de 568 Sphéromes) .
STATION1 5. Seixa1.-C'est également au pied de la commune,
& 500 metres 'a 1'Ouest du ruisseau de Seixal, sous de grosses pierrea
(prélevement de 1.120 Sphéromes) .
3 Nous sommec vivement reconnaissant & Monsieur 1'Attaché Culturel de
l'kmbassade de France Lisbonne et ii Monsieur le Recteur du Séminaire de
Funchal pur les nombreux services qu'ils nous ont rendus.
fb de Porto Santo.
Mal& les nombreuses recherches effeetuées, cleux stations seu-
Iement ont été déeouvertes.
STATIOS 16. Fmte de A?-eia-C'est au Nord-Ouest de I'Ple, dans
ha baie dénommée Porto da Fonte de Areia que les Sphéromes ont
été ramassés; la station a été retenue rnafgré sa pauvreté (prélive-ment
de 287 Sphéromes) .
STATION17 . Pedras Altas.-Cette statron est ?l'eix trémité Sud-
Est de I'ile; les Sphéromes y sont. abondctnts (prélevement de 1.193
Sphéromes) .
:+ ri c
Le tableau II dome les fréquenees des phénotypes dans les diver-ses
stations.
T A B L E A U IE
X.0 ST-4TION Gífectif A D L O S R AU - __ __ __ - - -
10. Sao Lourenco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.248 0,7 99,3 - - - . . - -
11. Machico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 5,0 97,0 - - - - . - - - . . - - -
12. Santa Cruz .......................... 891 12,6 87,4 - - - - - -
13. Funchal .............................. 479 20,6 70,3 - - - - - - - --
14. Porto Moniz ........................ 558 4,2 95,7 - - . - - - -- - --
15. Seixal ............................... 1.120 5,O 949 - - - - -- --
16. Ponte de Areis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 3,P 96,s . - . - .. - - - - -
17. PedrasAltas ....................... 1.193 4,2 95,7 -- - - -
L'examen du tableau 11 nous met en présence de populations trss
pauvres en types chromatiques et peu différentes les unes des autres.
On pourrait d'ailleurs assirniler ces différenaces entre stations des
madifications peu importantes d'une unique population répartie en
sous-populations dans les deux iles de f'archipel madérien (la sta-tion
13 possede un taux nettement plus &levé de race A, mais cette
station est située dans la sede baie importante de l'archipel).
Si l'on compare les populations madériennes et ies popuiatiuiís
canariennes, la similitude entre Madere et les "Canaríes Occidentales"
est frappante, tant par la cornparaison des Tableaux I et 11 que par
la faible pigmentation des Sphéromes, constatée au moment du pré-
Evement. Des lors, I'ensemble des Sphéromes, de ces deux archipels
se classe en deux lots : Canaries Orientales d'une part, Canaries Occi-dentales
et Madere d'autre part. Malgré la distance qui sépare les
deux groupes du second lot, on peut considérer que cehi-ci n'est cons-
2s kWLiARIO DE ESTUDIOS ATLANTICOS
titué que d'un sed type de population. Remarquons que ce rappro-chement
sur le plan racial correspond k des rapprochements fauniques
entre Madere et les Canaries Occidentales, ce qui a été principalement
souligné pour les Mammiferes et les Oiseaux (Heim de Balsac, 1936;
Volsoe, 1955) ainsi que pour les ColéoptGres (Uyttenboogaard, 1946).
Les Sphéromes de Madere proviendraient-ils des Canaries Occi-dentales?
C'est l'hypothese la plus vraisemblable. Mais pourquoi les
Sphéromes canariens se divisent-ils en deux lots? 11 semble que le lot
oriental corresponde 5 une invasion plus récente, mais il faut remar-quer
que cette invasion ne serait pas dépendante des imprtanb
transports maritimes actuels: en effet l'un des deux grands ports cn-nariens
(Santa Cruz de Tenerife) ne poss&de que le second lot alors
que son activité maritime est plus ancienne que celle du port de Las
Palmas qui possede le premier lot.
Le Maroc.-Au cours de nos recherches de 1957, il ne. nous a pas
été possible de nous rendre sur la c6te africaine du Río de Oro, qui
fait face aux Canaries. C'est sur la c6te atlantique du Maroc que
sont examinées queiques stations. Trois stations satisfaisantes sont
inventariées sur cette &te fortement b a t t ~ ~eet peu abritée (Figu-re
111) ; la premi2re k 20 km. au Sud de Casablanca, sur la plage des
Tamaris (commune de Dar Bouazza) (Station 18) ; la seconde 25 km.
au Nord de Casablanca, & Fedala (Station 19) ; ces deux stations sont
abritées des vagues du large par des hauts-fonds. Ea troisieme sta-tion
est B Tanger, a 1'Ouest de la digue portuaire, au pied de la Me-dina,
dans un petit bloc roclneux isolé au milieu d'une plage de sable
(Station 20). Le Tableau III donne les fréquences des phénotypes de
aes statims marmain~;
T A B L E A U 111
N.o STATlON Effectif -A. D L O S 3% hu - -
18, Les Tamaria . . 898 1,3 51,4 4,8 9,2 - 24,6 2,4
19 --.dala 1.187 14.5 52.8 12.9 2.5 - 13.2 3,s
20. Tanger . 629 63 55,3 13,6 1,l 0,3 173 4,9
4 NOUS remercions M. le Professeur Fanouse, de la Faculte des Sciences de
Eabat, et ses collaborateurs, qui ont facilité notre travail.
Si 1'011 compare ces résultats I1 ceux des Tableaux 1 et 11, on rap-proche
facilement les populations du Maroc et celIes des Canaries
orientales, mais sans les identifier. En effet, les tableaux montrent
FRANCE
CSPAGNE
Figure 111.
ANUARIO DE ESTUDIOS ATLANTIGOS
que le phénotype Au n'est présent qu'au Maroc, que S y est rarissim,
et que A y est relativement abondant. En outre, l'examen direct des
Sphéromes marocains montre plus de variations dans l'aspect des
phénotypes : ces variations se retrouvent d'ailleurs identiques chez un
nombre important d'individus et portent A croire k l'existence de typers
sousraciaux, ce qui n'apparait pas chez les Sphéromes des Canaries
orientales. Malgré ces légeres différences, il est vraisemblable que Ie
peuplement sphéromien des Canaries orientales fiit effectué Lt partir
du Continent Nord-Ouest d'Afrique. Cela correspond d'ailleurs aux
rapprochements de l'ensemble de la flore et de la faune des iles de
Lanzarote et de Fuerteventura avec le Nord-Ouest africain,
La question du mode de pénétration se pose. Y aurait-il eu pas-sage
par la bordure littorale d'un "pont" reliant les Canaries orien-tales
au continent africain? Un assez grand nombre de biologistes
et de géographes siappose une relation continentale de l'ensemble
des fles Canaries avec le continent africain et reporte Ct une époque
récente (souvent en plein Quaternaire) la coupure qui est Lt I'origine
de cet archipel (Schaff, 1899 ; Germain, f 913 ; Jeannel, 1946 ; Bravo,
1954; Migliorini, 1955). Mais leur raisonnement se base sur des
observations biogéographiques et non sur des preuves géologiques.
D'autres biologistes, auxquels se joignent des géologues, soulignent
la nature volcanique de ces ?les et ne découvrent aucune preuve
satisfaisante d'une liaison récente avec le continent africain @Valla-ce,
1900; Navarro, 1926; Balachowsky, 1946; Volsoe, 1955). 11 eat
certain que le fait d'une liaison entre lYA~chipcaln arien et le Con-tinent
africain n'aide pas t i coinprendre Sexistence de d e ty~pes
nettement différents de populations sphéromiennes aiax Canaries. 11
est plus naturel de songer A un transport passif de Sphérornes con-tinentaux
(bois flottants par exemple) pour IR parti- orientale des
Canaries, ce qui aurait pu se passer en plein Quaternaire.
Quant aux Sphéromes de la partk occidentale, qui sont trés pau-vres
en mutants, il est probable qu'ils sont parvenus en ces ?les en
une époque antérieure & celle de la pénétration dans les Canariea o.r ie.n - tnlnnT 1 nnt ;Ar-.aC r i ~ nr \m O-LA-,, ,. 'MK...AA-.- ..S& 5- -E.--- ----- rwi -w. AL bmu, c J ~ u b ~y~ lGr ! -U O ~ L L G L V L M ~d~c IMCLLLGIP ~ ~ ~ lC LL P bL P I J ~ G ~ 1 1 5 l P i e
que ceux des Canaries occidentales. Les biologlstes, géologues et géo-graphes
sont également divisés sur le probkne de la liaison récente
entre Madere et Ii'Afrique par un '6pont". Zarchipel de MaGre ese
volcanique et il existe 5 Mad&re, comme aux Canaries, des sédi-ments
remontant a l'helvétien (terrasses de 400 m. d'altitude). Tout
porte Ct croire que l'ile de MadGre présentait d6jh A l'helvétien la
meme topographie qu'aujourd'hui (Ribeiro, 1949). Si certaines dis-tributions
zoologiques semblent demander l'existence d'un pont.
(Jeannel, 1946; Vandel, 1957), d'autres s'expliquent & partir d'un
isolement insulaire tout en soulignant la parenté de la flore et de la
faune entre Madere et les Canaries (Wallace, 1900; Volsoe, 1955).
11 est possible que Madhre fut peuplé en Sphéromes de la mGme
rnaniGre que les Canaries occidentales en une période plus froide que
la période actuelle.
Les A~ores.-Un nouveau problhe est posé par les Sphéromes
des Acores étudiés en 1955 (Hoestlandt, 1956). Cet archipel s'étend
d'Est en Ouest, sur une longueur de 500 km. ii I'Ouest du continent
Européen A hauteur de Lisbonne (cf. Figure 111). Les stations &
Sphaeroma serratum y sont moins nombreuses que dans les autrez,
archipels car les cates sont plus violemment battues et les abris plus
rares; il a été possible d'établir le tableau des fréquences pour huit
stations (8.361 individus) réparties dans quatre iles parmi les six
qui furent explorées. Yoici le tableau des rhultats:
N .o STATION Efieccii -3- D L O S R Au - -- - -- - --
21. Villa F r ~ n c ado Campo ......... 1.602 4,4 72,9 12,O -- - 10,4 -
22. Rosto do Cao ....................... 887 8,2 55,2 16,Q - - 10,5 -
23. Ponta Delgada ..................... 1.116 1,s 57,8 23,2 - - 17,2 -
24. Porto Martins ..................... 910 6,4 63,4 12,B - 0,6 163 -
26. Sáo Matheus ........................ 1.673 1,1 53,s 1,5 -- 0,s 42,7 -
26. Caldera de Santo Cristo ......... 1.032 3,s 63,4 3,2 - - 30,0 -
27. Lajes ................................... 1.133 0,3 71,O 6,9 - - 21,6 -
2% M&E!PE~... .................... 634 0.9 343 - - - 64,s -
Si i'on met part les 12 phénotypes S trouvés en deux stations,
le peuplement des Acores se caractkise par les races A, D, L, R, avec
les variations de fréquence importantes pour les types L et R; O et
hu manquent. 11 demeure évident que l'aspect présenté par les po-pulations
des A,cores ne se rappmclze aucunement des deux lots anté-rieurement
étudiés, Canaries occidentales et Canaries orientales. Pow
COXPARAISBri DES FRPQUENGES RACIALES D'US CRUSTACE LITl'OR.& 17
P'ensemble des biologistes qui ont étudié la flore ou la faune des Ao-res,
la parenté de ces iles avec le continent Européen ne fait aucun
doute. On pourrait poser la meme affirmation pour les races de
Sphaeroma serratum en soulignant une moins grande variété raciale
dans lYArchipeql ue sur le Continent. Ce dernier caractere se retrouve
d'ailleurs pour d'autres populations insulaires de Sphéromes, telles
que celles d'Irlande et des iles Scilly (Hoestlandt, 1952, 1954, 1955).
Les Acores sont volcaniques comme l'étaient les archipels précédem-ment
étudiés et leurs sediments remontent & la meme époque. Les
biologistes sont également divisés sur le mode de peuplement de cet
archipel et certains souhaitent I'existence d'un "pont" reliant ces iles
au continent européen. Avec Barrois (1886), nous penserons que ces
?les furent "toujours isolées au sein de I'océan". Leur peuplement
aisrait pow cause des transports passifs accidentels.
L'étude de la distribution géographique des races de Spboroma
serratum dans les iles atlantiques des Acores, de Mad4re et des Ca-naries
souligne la parenté entre ces iles et les continents europeen
ou africain, mais n'exige pas l'existence de "pont" & la fin du ter-tiaire
ou au début du quaternaire. En s'inspirant des vues de Suess
(1900)' on peut estimer que la formation de ces archipels remonterait
h la fin du Miocéne (Pontien). Cette surrection aurait eu lieu alors
que se formaient les continents Ouest de 1'Europe et de l'Afrique,
ainsi que les portions Nord et Sud de l'Océan Atlantique. Ces archa-p
i s seraient probablement formés par des poussées éruptives in-ternes
sous fome de "laccolithes". Au cours de ces mouvements, les
sédiments miocénes présents dans ces trois archipels et facilement
dates auraient surgi au-dessus du niveau de la mer pour atteindre
la c6te actuelle de 100 A, 400 m. selon les iIes. Postérieurement au
Miocéne ou au début du Quaternaire, il n'y aurait eu que des mou-vements
beaucoup plus reduits sans auciane formation de ponts entre
les archipels et les continents 5.
Comment expliquer i'existence des populations actuelles des Sphé-
5 Nous remercions Monseigneur G. Delepine, membre ae l'Institut, ipour les
divers renseignements qu'il noux a communiqués.
romes dans ces archipels? 11 est d'abord nécessaire de tenir compte de
l'exainen des populations actuelles aux limites nordiques d'extension
(Irlande, Pays de Galles, Eodonnais) (Eoestlandt, 1952, 1954, 1955;
Eoestlandt et Teissier, 1952) ; Ies races y sont peu nomb,reuses et prin-cipalement
ou uniquement composées be A e'c D. D'autre part, le conti-nent
européen (ainsi que le Xaroc) a connu une ou plusieurs périodes
glaciaires au cours du Quaternaire ; on peut pesenser qu'en climat froid
les Sphéromes, limités 2 des régions moins septentrionales que mainte-nant,
étaient pauvres en variétés raciales. 11 est possible que MadGre et
les Canaries aient été peuplks en une telle époque. L'isolement insii-laire
et l'absence d'abris pleinement satisfaisants pour permettre une
prolifération trés importante des populations n'ont pas facilité l'évo-lution
de ces stations vers une pluralité raciale malsé le elimat trés
tempéré actuel. L'archipel des &ores aurait été peuplé en une pé-riode
plus tardive, en recevant alors des Sphéromes continentaux
présentant plus de variation raciale. Enfin, les Canaries orientales
auraient été peuplées plus récemment encore par des Sphéromes pro-venant
du continent africaini. Toris les transports de Sphéromes
auraient été passifs et naturels (bis flottants, oiseaux, etc.).
Ea fréquence des races polychromatiques du Crustaacé intercoti-da1
Sphaeroma sematum a été étudiée dans trois archipels atlantiques
(Canaries, MadZre et Acores). On peut distinguer trois types tr&s
nets de populations ainsi réparties: Canaries oriexitales; Ganaries
occidentales et Madere; Agores.
Dans les Canaries orientaies, les Sphéromes sont riches en rnu-
(6 mu-ts) ei; s'appañienten^nLe tterúeiit puhiulap;uw du
Maroc (7 mutants).
Aux &ores, les Sphéromes sont peu variés (4 nautmts) et pu-vent
s'apparenter aux populations européeanes les plus septen-trionnales.
Quant au troisi'eme type de populatioai, localisé & la fois dans les
Canaries occidentales et dms l'archipel de MadGre, il ne comporte que
de= races. Ce type de populationi ne se rapgroche que des pspdations
34 ANUAEIO DE ESTUDIOS ATLANTICOS
COhlPARAISOM DES FRÉQUENCES RACIALES D'UN cRUSTAC~ LITTORAL 19
qui sont actuellement aux limites d'extension nordique de l'es@ce.
11 est possible que ces iles volcaniques aient été peuplées en Sphé-romes
a des époques diffhrentes du Quaternaire, sans qu'il soit né-cessaire
d'enviaages I'existence de "ponts continentaux".
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ANUARIO DE ESTUDIOS ATLANTICOS