Zur biologie von Cyperus kalli (FORSSK.) MURB.

              Zur Biologie von Cyperus kalli (FORSSK.) MURB.
(recibido en la redacción: 3.5.1974)
RESUMEN
Estudio biológico del Cyperus kalli (Cyperaceae), una espe-cic
dcl literal arenoso canario. S u ci-ecirr~irriiuy s u i i isi~i 'uuciú~ciu, rl
tablas y datos com,parativos.
1. Einleitung
Cyperus kalli ist in den Sanden zwischen Maspalomas
und El Oasis (Gran Canaria) ungemein weit verbreitet und
gehort hier zweifellos zu den Erstbesiedlern bewegter Dü-nen
und unruhiger, weil stark windexponierter ebener Fla-chen.
Den Sand dieser Dünen hat SUNDING (1972, S. 38-40
und Tafel 37) beschrieben. Danach ist der Boden arm an
Nahrstoffen, insbesondere an Stickstoff und Magnesium.
Innerhalb der verschiedenen Dünengesellschaften fallt die
Formation von Cypwus kalli speziell durch den besonders
geringen Glühverlust ihres Bodens auf (1,747'0 der Trocken-masse).
Di: im folgenden protokollierten Beo'bachtungen wurden, etwa einen Kilome-ter
von d'er Küste rntfernt, ostlich der Siedlung "El Oasis" gemacht. In ihrer Ve-getation
unterschiedcn sich die dort vorgefundenen Standorte etwas von den An-gaben
SUNDINGs. In~~besonderter at Cyperus kalli hier f a r t aiisschlieplich ohne
Vergrsellschaftung mit anderen Arten - etwa Euphorhia paralias - auf. Allenfalls
f a d e n sich Neurada procunlhens oclrr Lau~zaea (=Zollikoferia) arborr~ccns an
ahnlichen Standorten, beide bescjhr5nkten sich dabei aber hauptsachlich auf die
tieferen, flac~heren Stellm 1 ) . Cyprr1l.r knlli daeezen w~irhs in viel stark~rem Mape,
als SUNDING's Bericht vernutm liepc, auch an d'en Dünenhangen (vergl. Stand-ort
1).
An Strauchern dieses Biotops waren besonders Plocama penduln und Tama-risken
zu nennen.
* Institut für Spezielle Botanik, Universitat, D-65 Mainz; BRD
2. Beobachtungen
1. Auffallig an den Cyperus-Standorten ist vor allcm die
sehr deutliche Umgrenzung der einzelnen Bestande, die nur
selteii ein gr6Peres Areal einneh-en. A ~ c hcr kznnt mun,
da8 jeweils fast alle Individuen einen ahnlichen Entwick-lungsstand
zeigen; besonders deutlich kann man das an
Cyperus-Gruppen beobachten, die gerade allesamt ihren Biu-tenstand
zu entwickeln beginnen oder an solchen, die bereits
durchwe abgestorben und vergilbt sind. Die Jugendent-wicklung
verlauft etwas divergenter, wie noch gezeigt wer-den
sol1 (Tab. 1.)- Drittens kann man sich durch Ziehen
an versehiedenen beliebigen Exe-plaren schnc!! davon übcr-zeugen,
daB jede Einzelpflanze eines abgegrenzten Standor-tes
direkt oder indirekt rnit allen anderen durch unterirdi-sche
Auslaufer ') in Verbindung steht. -Wir haben es also
stets mit Klonen zu tun, wodurch auch die bereits angespro-chene
Einheitlichkeit im Entwicklungsstadium verstandli-cher
wird 3 ) .
Es bleibt dabei dic Frage, wie die Mutterpflanze des Klons an ihren Platz
kam. Da die Oyperus-Bestande haufig einen rccht isolierten Eindruck machen. darf
nian vielleicht annehmen, dap die Vegetationsentwicklung mit cincr aus c'incr i-rucht
gekeimten Pflanzt. beginnt 4), die Besi~edlung der Flache dann aber auf rein ve:e-tative
Weise erfolgt. .Dabei ist es natürlich auch moglich, dap derselbz Standort
von mehreren Mutterpflanzen besiedelt wird, die dann jede für sich ihr System
aufbaut, so da8 es zu Vernetzungen kominen n~üptc. Doch wurde dcm nicht wciter
nachgcgangen.
2. Ein Beispiel mag die Vegetationsverhaltnisse eines sol-chen
Bestandes naher illustrieren. Es handelt sich um eine
bewegte Rippeldüne, deren Kuppe und etwa 40° nach Süd
geneigte Luvseite einen reinen Bestand von Cyperus kalli
im prafloralen Stadium trug (Tab. 1).
Tabelle 1
(Vegetationsverhaltnisse einzelner Cyperus - Exemplare
aus der Mitte eines konsolidierten Bestandes [Standort la])
Exemplar Grüne junge, Wurzeln Auslaufer 6)
Nummer Blatter Seitentriebe
1 5 - 4 4
2 4 2 2 l/-
3 5 - 5 3 l/2
a
9
10
11
L A
12
13
14
15
16
17
18
19
- 210
uurch-schnitt
circa selten
Die Angabe "112" besagt dabei, daP das betreffende
unterirdische Organ gerade im Austreiben begriffen war.
- Meben den grünen Blattern sirid rrieisl r i d i eiriige abge-storbene
vorhanden, deren Oberblatt aber haufig deutlich
kleiner ist als bei den grünen Blattern, vergl. dazu 2.3. -
Die Exemplare 10 und 16 waren abgestorben, bei Nr. 16
haben jedoch die beiden Seitenknospen den Platz eingenorri-men.
Irgendeine Korrelation zwischen der Anzahl der einzel-nen
Organe laPt sich also nicht feststellen. Es ist damit auch
nicht inoglich, das Alter der einzelnen Individuen relativ
zueinander festzustellen.
3. Dennoch lassen vergleichende Untersuchungen mit
Esernplaren anderer Standorte einen Rückschlu/j 2uf die
Entwicklung einer Einzelpflanze zu. Sie 1aPt sich etwa wie
folgt beschreiben An der "vorgeschalteten" Mutterpflanze
treibt ein unterirdischer Auslaufer aus, der selten unter 50
cm kurz bleibt und - nach unseren Beobachtungen - bis
zll kriapp drei Metern lang tverden kann 7 ) . Er ist mit
schmal - dreieckigen Blattschuppen besetzt; die Interno-
dienlange betragt ein mehrfaches der Blattlange, namlich
1,2 bis 2,O cm. SproBbürtige Wurzeln treten an den ge-streckten
Internodien nur sehr selten auf (vergl. aber 2.4),
eine Verzweigung wurde nicht beobachtet. Zu gegebenem
Zeitpunkt stauchen sich die Internodien mehr oder weni-ger
plotzlich auf maximal 0,5 cm Lange, der Auslaufer
schwiiii knoiiig ari Lis au1 die duppelie Diclre uiid richtet
sich auf. Gelegentlich bleibt die Aufrichtung unvollstandig,
und es ist eine zweite - selten auch eine dritte - dieser
knolligen Verdickungen notig, um eine vollstandige Aufrich-tung
zu erreichen. Ein dichter Schopf abgestorbener
Rliittpr mit reduzierter Oherhlattlange iimhüllt das Knie
und tritt haufig uber die Sandoberflache. - Unmittelbar
nach der Aufkrümmung bewurzelt sich der betreffende
Auslauferteil, den man von nun an als Jungpflanze bezeich-nen
kann. Diese Wurzeln beschranken sich auf die untere
Halfte des Auslaufers - bezogen auf dessen Querschnitt
- und sind umso kraftiger, je tiefer sie ansetzen. Sie ent-springen
jeweils in Einzahl unter dem Knoten eines Blattes
in der Verlangerung dessen Mediane und durchstossen dabei
--der verkürzten Internodien zufolge--zwangslaufig ein oder
mehrere Unterblatter des vorausliegenden, alteren Sprossab- .. . sclTniites. T~ i II ~10 1~ g -Ut :k u c L 1 c5c !u,,l,a,a aLSc lL .-,, Anordnüng bhiberi
die drei Orthostichen auch in der sprossbürtigen Bewurze-lung
gewahrt. - Als nachstes erfolgt die Ausbildung neuer
Auslaufer. Jede Pflanze hat somit einen zufuhrenden und
(0- ) 1-4 wegführende Auslaufer (vergl. auch Abb. 1). An-schliessend
beginnt in einigen Fallen eine Verzweigung des
Spross-Systems, infolge derer der Hauptspross absterben
kann, ohne dass der betreffende Platz verwaisen würde. Es
erfolgt also keine Ausbrcitung in der Art eines Hexenringes
bei Pilzen.
Erreicht der Bestand ein hestimmtes Alter, gelangt er
zur Blüte iind stirbt nach der Fruchtreife ab '). Es konnte
nicht geklart werden, ob ein Bestand schon mit beginnen-der
Blüte seine Verbreitungstendenz einstellt oder ob er
darin gewissermassen vom Tod überrascht wird. Es ent-
sprach an den untersuchten Platzen übrigens durchaus nicht
der Regel, dass sich inzwischen andere Pflanzenarten einge-funden
hatten. Cyperus kalli leitet in solchen Fallen also
keine Sukzession ein.
4. Besonders eindrucksvoll ist es, die Besiedlung ebe-ner
Standorte zu studieren. Es bilden sich hier regelrechte
Kampffronten aus, die mehr oder weniger "im Gleich-schritt"
Meter um Meter neuen Sand besiedeln.
Abb. 1 zeigt ein Beispiel dafür. Es handelt sich dabei um
den Ausschnitt aus einer besiedelnden Initialgesellschaft
"auf dem Vormarsch" über eine Breite von insgesamt 10
Meter hin. Die iiusserste Linie dieses 10 m breiten Bestandes
Abb. 1: Ausschnitt aus den1 Standort 2. Dcr Cyperus-Bestand breitet sich
von oben (Norden) nach unten aus. Die untersten (= aupersten) dargestellten
Exernp!are sind die Nunirnern 12 bis 17 der Tabelle 2. - Kreis: Jungpflanze;
kleinei, Jd1d11 dnliegznder Kreis: Seirentrieb. Durchgezogene Linien: Auslaufer,
sich a;>ikal verjüngend. Gestrichelte Linien: Wurzeln. Beachte die Auslaufer-wurzeln.
wird von 28 Einzelpflanzen gebildet, die an ebenso-vielen
zuführenden Auslaufern von haufig über zwei
Metern Lange mit dem Zentrum in Verbindung stehen. Im
Einzelnen ergrib si& fnlgend~ Rild (Tah. 2)
- - - - - - -- - - - -- -- - -
Tabelle 2
(Vegetationsverhaltnisse der aussersten Exemplare
einer in Ausbreitung begriffenen Initialgesellschaft. Boden
5" nach Sud geneigt, ansonsten eben íStanaort 2ij
Exemplar
Nummer
1
2
3
4
5
6
7
8
9
i O
11
12
1'2
L u
14
15
lti
17
18
19
2 O
21
22
2 3
24
25
2 5
2 7
2 8
Eurch-schritt
Grüne
Blitter
3
(0)
(0)
3
3
5
4
3
3
5
2
2
4
3
3
2
2
2
3
3
4
7
6
4
5
2
ca 10
4
3 Y2
Auslaufer 9)
2, 2
0
21 >
1
2
1
2
1
0
1
1
Y2
-9
Y2
0
1
3
1
1
1
1
1
1
2
2
2
1
1
1
Wir sehen sofort einen wesentlichen Unterschied zu
den in Tabelle 1 beschriebenen Exemplaren: die (Zahl der
Wurzeln ist erheblicli grüPer, die der Auslaufer deutlich
kleiner, deren Lange jedoch im Durchschnitt wohl bedeu-tender.
Es steht auPer Frage, daP diese Verhaltnisse mit
dem Pioniercbarakter dieser expoilierten Pflanzen zusam-rrienliarigen,
wahrenci die uniersuchten Pfianzen des Stand-ortes
1 a aus der Mitte eines Gesamtbestandes herausge-griffen
wurden.
Eine Besonderheit der am weitesten vorrayendm Ausliufer war es. dap
si- sich gzleyentlich spontan bewurzeln. Ohns jede erkennbare Beziehung zu den
Blattknoten entstehen in solchen Fallzn vereinzelte Wurzeln an der Unterseite des
Aiisl51if'ers~ di? hahitliell den snnstlgen Wiirreln zn den E!lt!Yüsche!n Y.irchuzs
entsprachrn, a b x iin Geyensatz zli diesen (vergl. 2.5) direkt in die Tiefe wachsen.
Da dise Art von Wuracln nui in zwei Fallen auch in der Mitte eines C?perus-
Standortes gefunden wurden (verel. Nr. 9 der Tab. 3), scheint es sich dabei um
ephemere Hilfshiidungen zur Fixierung der AuslZufer zu handeln, die durch dessen
Aufrichtung und Individuumbildung übzrflüssig werden lc).
5. Schwieriger als die Praparation der oberflachenpar-aiieiien
Ehizome gesiaiiet sien die der Wurzein, soiange keine
Moglichkeit besteht, das Nachrieseln des Sandes dvrcli
eine Verschslung zu verhindern. Die einzelnen Wurzeln
konnen nur blind, d.h. von den hereits bald wieder über-schüttete
Hsnden gewissermaPen unterirdisch priipariert
w ~ r d ~Aln-lf diese W&e cind v~!lstSndige A4~sgruNf in~nn 7LLL lLu- -
türlich kaum zu bewerkstelljgen. Iminerhin Iassen die auf
diese Weise qewonnenen Daten eine Reihe von Schliissen zu
und sollen d e ~ h a l bh ier angeführt werden (Tab. 3) .
Erlauterung zur Tabelle (nachste Seite) :
Snalte 1 keinhaltet die laufende Nummer der Wurzel. Spalte 2
die jeweils priiparierte Lange. Unter 3 ist die Lange des Wurzel-hoschens
(vgl. unten), unter 4 die Tiefe der ersten Seiteiwursel
angegeben. Der Seitenwurzelquotient unter 6 gibt die durckschnitt-liche
Zahl der Yei!env~urzeln 1. Ordnuilg pro cm Hauptwurzel an.
Spalte 7 entnehme man die Lange dieser Seitenwurzeln (in cni).
Spalte 8 macht Angaben zu den Seitenwurzeln. 2. Ordnung. Dic
Daten der Spalteri 6-8 werden rnituriter für einzeliie Bezirke der
betreffenden Wurzel getrennt gebracht; dann sagen die Zentime-terangaben
in Spalte 5 aus, fur welchen Bereich die jeweils dane-benstehenden
Angaben gelten. - Spalte 9 schlieplich crlautcrt dic
Wuchsrichlung der Haupwurzel ("Hauptwurzel" im funktionellen
Sinn) .
(Wu r z e l v e r h i i l t n i s s e auf den; sqlb~? rS. t a n d o r t wi e i n 'I'ab. 1 ,
arigrerizerid ¿m den durch Tc.b, 1 e r f u ú t e r i Aussctmitt [ ~ t < i l ! i i c r t lb] )
' 4 9 5 3 5 1 2 4 3
6") 48 e r i t f . e n t f . 5-7
1 45 l "
1.5-2,5
8 3 4 1 2 4 5-7
9 1 2 ) 3 1 - 10 cm10-20: 1
ab cm 20: 3
1-1,5
b i s 2,5
b i s 1
h l s 1
095-2,5
b i s 7
b i s 3,5
< 0 , 2
C 0,2
105-,115: u n t e r 3 bis 10
115-120: O
11 45 3 cm 7-20: 1-1.5 b i s ,3
3b cm 2 0 : 3 bis 4
12 70 5 15 cm 15-20: 1 b i s 5
ab cm 20: 1-3 > 7
irisgesurii L
schr x : l t c r .
hauf i g , b i c~i ,5
wenig
Warzen
weni g
weni g
s e l t e n -
k e i ~ i e
wenig
apikal
eunehmend
oberf Luciierir.-ir'iil.ie1
oberf l á c h e n p a r a l l e l
s c h r a g a b w s r t s
abwarts
n h ~ r f l ~ c h e r i rpa, l l e 1
etwds abawrts
14 65 4 7 insgeeamt &ihnlicti Nummer 12
Aus diesen Angaben 1aPt sich folgern:
1. Die Wurzeln wachsen schrag oder bogig abwarts 14) und
erreichen dabei betrachtliche Langen. Sie gelangen damit in Tie-fen
von über einem halben Meter, gehen aber vermutlich noch
um einiges tiefer.
2. Sehr konstant waren die charakteristischen "Wurzelhos-chen"
zu beobachten, verkittete Sandkongregationen vom Wur-zelhals
abwarts, insgesamt etwa 4-10 cm lang und bis U,6 cm
breit. Ihre Form entspricht etwa der einer kleinen Mohrrübe. Bei
Druck brockeln sie von den braunen Wurzeln ab.
3. Ansonsten beginnt die Seitenwurzelbildung erst in einer
bestimmten Tiefe und bleibt zunachst wenig intensiv.
Seitenwurzeln 2. Ordnung befinden si,ch hauptsachlich im
mittieren Drittei eines ieiisystems. Insgesamt 1st die Dichte des
Seiten~wurzelbesatzes recht unterschiedlich.
4. Gelegentlich lassen sich an den proximalen Teilen der
Hauptwurzel korkleistenartige Bildungen feststellen.
3. Diskussion
- -
í. Ueber die charakteristische Wuchsform ausiaufer-treibender
Dünengraser ("Graser" im habituellen Sinne)
sind wir recht gut unterrichtet, und Cyperus kalli fügt sich
diesem allgemeinen Typ gut ein. Dieser Typ findet sich bei
anderen Pflanzenfamilien in diesem Biotop kaum (so etwa
hni HGErker?oyt-n rm+ ~y nv rv lvlwr ;brvl,~ e TQl/lTJcCHAT & ZIY-GENSPECK
1929 und STEUBING 1949); offenbar ent-spricht
er besonders den graminiden Wuchsformtypen. Han-delt
es sich dabei auch oft um stark spezialisierte Formen,
die sofort zurücktreten, wenn andere Pflanzenarten ihr Re-vier
besiedeln, so sind sie in ihrem Grundbauplan doch
nicht so stark abgewandelt wie viele andere Besiedler ex-tremer
Biotope. So verlauft die Entwicklung der Auslaufer
von Cyperus kalli zwar unterirdisch, entspricht aber anson-sten
durchaus der anderer Auslauferpflanzen wie Ajuga rep-tans
oder Fragaria vesca; man denke an die Lange der In-ternodien,
deren Verkürzung und Verdickung bei der
Aufrichtung, die Beschrankung der sprossbürtigen Wurzeln
auf die Blattknoten der verdickten Stellen und die Bildung
einer Blattrosette. Allenfalls die selten auftretenden inter-nodialen
Wurzeln an peripheren Auslaufern passen nicht
recht in jenes Schema. Auffallig ist weiterhin die Lange
der Auslaufer, die auch von erheblich grosseren Dünenbe-wohnern
nicht wesentlich überboten wird (Werte bei BU-CHYCJAU
ir?ld bei STYuRINU) xVxv,ie ~ u c dhie TutsuchPU, zcc
keine Verzweigung der Auslaufer beobachtet wurde. Hie-rin
unterscheiden sich die Cyperaceen Cyperus kalli und
woiii aucn Carex arenaria von den ecnten Grasern dieses
Biotops, beispielshalber Agropyron junceum 15), Elymus
arenarius oder Ammophila arenaria.
Interessant ist in diesem Zusammenhang, mit welcher Regelni>ipigkeit die
Pflanze an der Front van Initialgesellschaften n~it ihreiri ersten wegführenden
Auslaufer die Richtung des zuführenden Ausliufers fortsetzt; :rst die folgenden
verne!zen das System (m-ekt im rerhten Wink~l) Epitlirh Tnvge~arnt antvtrht so
eine deutlioh bevorzugte zentrifugale Wachst~imsric~htung, del-en Orientieriina
vielleicht mit dem Wind zusammenhangt (STEUBING).
-9. Das W~ r z e l e y c t ee~nt spricht In seiner extensinen,
aber weitgreifenden Auspragung dem anderer Sandpflan-zen.
Dieser Bewurzelungstyp steht dabei wohl weniger im
Zusammenhang mii siaiischer Beanspruchurig vdel- r d t del-
Wasserversorgung als vielmehr mit der Nahrstoffarmut des
Sandes (vergl. 1). An den Beobachtungstagen begann der
Sand namlich in geringer Tiefe bereits feucht zu werden;
wenn auch langerwahrende Untersuchungen nicht vor-liegen,
di^ cine V~rallgem~ineriing dieses Befundes
zuliessen - immerhin fallen auf Maspalomas im
Jahresdurchschnitt nur 128 mm Niederschlag (SUN-D1NG)-,
so entspricht es durchaus der Natur des
Sandes, durch Bildung einer isolierenden, ausgetrockneten
Oberflachenschicht die tiefer liegende Feuchtigkeit vor dem
Verdunsten zu bewahren (vergl. WALTER 1932 und 1962).
Eine Anpassung an diese oberflachliche Trockenheit des
Bodens stellt jedoch die etwa 5 - 15 cm lange proximale sei-tenwurzelfreie
Zone dar 16) und die Verlagerung des Ver-zweigungsschwerpunktes
in die tieferen (feuchteren) Bo-denschichten,
deren ausgeglichencrc Tcmpcratur ausscr-dem
eine geregeltere Wasseraufnahme ermoglicht (STEU-BING)
.
Die Wachstumsrichtung der Wurzeln scheint bei Dünrnpflanzen nicht sehr
spezifisch nu sein. Die Tendenz zu bogenformigem Wachstuni, wie sie für Cypr-rus
kalli als rege1,haft bezeichnet wurde! findet sich nach STEUBING allenftills
.b ei Agropyron. An dieser Pfianz:, die auch auf iigyptischen Cünen vorkommt, 7 ~ . , - L ~ L . ~ 7 -- ~ - - 1 * T n A r1.m o;uuilciilr;leii U L L ~ G ~ C iIvI l i u n n I u ei ai. í i > j j j ob~rfigchenparaiieiew urzcin. Soi-che
flachstreichenden Wurzeln besitzen nach BUCHENAU, nach TOMUSCHAT
& ZIEGENSPECK und nach MIGAHID et al. auch Anznzoplziia iod Elyrnus;
dan widersprechen a b x die Abbildungen b:i FUKAREK.
Auch ein ander:~ Merkiml zahlreicher auf Sand stockendsr Graniinzen
(Elyrnits: TOMUSCHAT Sr ZIEGENSPECK) oder Cyperaczen (Caricrs, insbc-sond,
ere Crires urrriaria: FKEIDENFELT 1902 und andzre Autoren) liep sich
bzi Cyperus kalli nicht beobachten: die Arbeitsteilung in tiefgreifende Befesti-gungswurzeln
und tlach bleibenden Sa~ugw~urzeln.
Unbekannter Genese sind die regehassig beobachteten
Wurzelhoschen. Auch deren Beschriinkung auf den haufig
seitenwurzelfreien proximalen Abschnitt fallt auf. Es ist
denkbar, dass anlasslich eines Regens, der die im Allgemei-nen
voiiig trockene oberste Bocienschicht durchfeuchtet,
die Wurzel zur Ausnutzung dieses Wassers epheinere Wur-zelhaare
ausbildet. Infolge ihrer Ausscheidungen verkleben
diese nun in bekannter Weise mit dem umgebenden Sand.
Sobald das oberflachliche Wasser verdunstet oder versik-kert,
verbacken Wurze1 ynd S2nd zu einer Yiriheit, die riun
ihrerseits die zentrale Wurzel vor der schadlichen Einwir-kung
der betrachtlichen Oberflachenhitze zu schützen ver-niag.
Die Reaktivierung scheinbar "toter" Wurzeln bei plotzlichem Wasserange-bot
ist gerade bei Xerophyten eine bekannte Erscheinung (vergl. z. B. KAUSCH
oder KTJTICHIRA !S^S,. 4 3-45). !m Ubrlgex sicY Yie &~nke !Vru~ncnU, ruhti-gen
Wurzeln, die man nahe der Erdoberflache ausgriibt, natürlich nicht "tot";
zumindest ihr Ztntralzylinder mup noch intakt sein, Llm die Vcrbindung zwi-schen
Sprop und den tiefer gelegenen, aktiven W8urzelabschnitten aufrechtzuerhal-ten.
Darauf hat schon BUCHENAU hingewiesen. Auch die bei Cypcrus Icalli ge-legentlich
beobachteten warzigen Neuanlagen von Verzweigungen (vergl. z. B.
Wurzcl Nr. 10 in Tab. 3) zeigen die Bermeitschaft, gegelbenenfalls sofort auszii-treiben.
Entsprechende Bildungen beschrieb KAUSCH an Zygophyllum album 17).
3chLeíjlii;h iiiilg i i u ~ i i ei wiiiirii wer&m, Uüp vcxiickie Wurrzispirzen, wie sie
an der vollstiindig praparierten Wurzel Nr. 10 vorgefunden wurden, auch hei
Ammophiia und EIyrnus beobachtet wurden (TOMUSCHAT Sr ZIEGENSPECK).
4. Zusammenf assung
1. Cyperus kalli bildet in den Dünen von El Oasis
(Gran Canaria) haufig reine Initialgesellschaften (1.). Eei
den einzelnen Besiedlungseinheiten handelt es sich um Klo-ne,
für deren Bildung das reiche Netz unterirdischer Aus-laufer
sorgt (2.1). Uie einzelnen Individuen eines Klons
befinden sich stets in einem ahnlichen Entwicklungszustand.
Nach dem Absterben des Bestandes verwaist die betreffen-de
Sandflache in der Regel wieder; eine Sukzession wird
dann nicht eingeleitet. (2.3).
2. Liie Ausbreiiurig Uudi Uie Ausiaul'er ei-fülgi i i d i
bestimmten Regeln (2.3), wie sie auch für oberirdische Aus-laufer
gültig sind (3.1). Sie sind nicht verzweigt.
3. Das Wurzelsystem besteht aus einigen schrag oder
bogenformig abwiirtsstreichenden Wurzeln. Deren weitere
TJcrz~vxv~zigUiilSgt S&l uiltzrschied!ich, derrr? ~ r h s v err" "n"" ~ ~ n k t
liegt in tieferen Schichten (2.5, Tab. 3). Dieser Radikations-typ
ist nicht besonders artspezifisch und steht in engem
Zusammenhang mit uem Biotop (3.2j. Die prostraten Aus-laufer
sind - im Gegensatz zu denen anderer graminider
Dünenpflanzen - nur sehr selten bewurzelt (2.4).
4. An zwei Standorten (einem konsolidierten Bestand
und einer Initialgesellschaft) werden dort vorkommende
: 1 -..,, C:C,+:77 ,f,C /W,L
I L i l L u c l p u a L u c u ~ U C L L L L I L ~ U v CL la33 L \ 1 a w . 1 .u.-All u 2). Im
Durchschnitt haben die Pflanzen des Pionierstandortes
mehr Wurzeln und weniger Auslaufer ausgebildet. (2.4).
Die vorliegenden Untersuchu~igen wurden arri 25. 2. und 5. 3. 1974 iiii Rah-men
einer Botanischen Exkursion des hiesigen Institutes für Spezielle Botanik
durchgeführt. Die Leitung der Exkursion hatten Prof. Dr. H. WEBER und Dr.
D. LUPNITZ. Ich danke Frl. BERGMANN für die sorgfaltige Führung des Pro-tokolls
am Standort.
Anmerkungen
Eine Hauptursache für diese beschrankte Verbreitung von Ncurnritr konnte
darin beshhen, dap sich die Triiger der Trittkletten dieser Pflanze hauptsachlich
in den Dünentilern forthrwegen. Allerdin_oq würde es nicht überraschen, wenn
Neurada ausserdem übersandungiempfindlich wiire. niclii nur wcgcri iliieb piu.
straten U7uchses sondern auch wgen der Kleinheit ihrer Kein~pflanzen. Auch
dürfte dic Uberhitzungsempfindlichkeit des Wurzelhalses stark exponiertz Stand-orte
ausschliepen. - Bei Launaea beschrankt der Wind wohl gelegentlich eine
weitere Verbreitung.
Es hat sich bei Graminiden eingebürgert, in solchen Fallen von "Rhizomen"
zu sprechen. Dies ersüheint hier jedoch nicht sinnvoll, da die angesprochen-n
Organe mit einem Rhizom lediglich die unterirdische 1.ehensweise gemein
haben. Wenn man auch der Spei~~herfunktionni cht lene Redeutung zumessen
will, wie dies TROLL (1959, S. 109) tut, um den Begriff "Rhizom" zu definie-ren,
so lassen doch immer noch Wachstumsweise und Bewurzelungsverh~ltnisse
d'en Ausdruck "unterirdischer Auslaufer" exakter erscheinen. Vergl. auch 3. 1.
"Aelhnliches Entwicklungsstadium" besagt nicht auch zwangsliiufig "iihnlirhec
Alter". Dap die Individ'uen eines Klons - besonders, wenn sie sich noch im
Verband hefinden - ungeachtet ihres absoluten Alters etwa zur gleichen Zeit
blühen konnen. ist z.B. fiir Barnbuseen schon seit liingerem bekannt (val.
TROLL S. 700)
4. Dap auch Dünmenb:wohner n~it starker vegetativer Verbreitung hiiufiger aus
Früclhten keimen als man gemeinhin anzunehmen geneigt ist, hat schon
RUCHENAIJ (1889) an Amninplriln nrpnrrrin ge7eigt. - Vergl da711 nher
PAUL (1944).
5. Zumindest an den Beobachtungstagen wchte der Wind konstant aus SSW
6. Es sind hier nur die wegführenden Ausliiufer gezahlt; die Gesamtzahl der
iiiii dci Ci i i i i~pf~üi i cziü ~üi i imi i i : i i l i igt~idAt~~~is :iiufci isi d s ü sieis riiii ciiib
groper (vergl. 2.3).
7. Diesen Angabrn liegen 20 Einzelmessungen zu Grunde, die einen Durch-schnittswert
von 120 cm ergaben, aber in sich stark streuten. ln ebenem Ge-lande
oder in peripheren F5ezirken eines Bestandes liegt der Wert vermutl~c~h
h6hzr. Vergl. 2.4.
8. Zumindest wurde k'ein abgestorbener Bestand beobachtet, der uirder neu
austreiben würde. Cyperus krrlli scheint also hapaxanth zu sein. Da er auf
diese Weise jeden Standort nur verhiltnismapig kurze Zeit bewohnt, erübrigt
sich f i r ihn auch das Problem, mit Ubmerwehungen fertig w'erden zu müssen.
9. Auch hicr sind nur die wrgfüliieaden Auslauier aiigepeben. ~ -
Gffcdx-ir s i d d c h e W~rze!Yi!dur.gcn - ..-m- n-h+n+ :h..-.. T ,.lrml:..:.+... .-m ,,,,,,,,..,, .... ,. , ,.,. ,,,& -
in der Kampfzone erforderlich; dies umso niehr, als die Bewurzelung der
Tochterpflanzen erst nach deren Aufrichtung erfolgt. - Andere Dünen-pflanzen
bewurzeln demnach nuch ihre Ausliiufer und Rhizonie, so unter
anderem Carex arenaria (BGCHENAU. vgl. nuoh FUKAREK 1961).
Mittelstück einer langeren Wurzel.
Ausliiu~ferwurzel. Vergl. 2.4.
Vollstandig praparierte Wurzel.
Man brachte, dap alle in Tab. 3 mit 'LoberflachcnparalleY bezeichneten
Wurzeln nur bis zu einer Lange von unter 50 cm priiparierl wurden: sie sind
also, wit Wurzel Nr. 1 oder 10 zeigen, kzin Gegenbeispiel.
A..C 2.- ALh 1L :- T T l V A DCTJ LA.:&-* -lI..-d:--.. -..-l. A '
~ U UI ~ I-U ". I U III I VI\IIIUI-I\ U C J I I L L L L I ~ C ~ U L L L B J a u u l I I S I U Y ~ I V I Li i i i iiii-verzweigtes
Rhizom.
"Anpassung" ist hier nicht im genetischen Sinne zu v'erctehen. Es ist vielniehr
wahrscheinlicher, dap es sich hier um eine standortbedingte und deshalb re-gelmapig
zu beobachtende Modifikation handelt. - Eine solche seirenwur-zdfreie
Zone ist übrigens bei Wüstenpf1anz:n sehr haufig (KAUS'CH 1959).
Er bezeichnzt dieae Warzea als "Wurzelknospen". Dieser Ausdruck emp-fiehlt
rich nicht, da er beneits für die wurzelbürtigen Spr o p knospen reser-viert
ist (vergl. TROLL, S. 388 ff.) Es ware demnach exakter, von "ruhen-d,
en Seitenwurzelanlagen" ZLI sprcchen.
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J FELIX Rr K HTSFK: Vogel in U'ald und Gebirge.
B?rt:lsmnnn Ratgeberverldg, MUI IL~ I-~ I I Guteisloh - Wien (Postfach
5555; D-483 Gutersloh 1); 192 pp., 64 figs.; Gutersloh 1974. Dhl 9,80.
Aunque de ningún modo un tema botánico, nos han enviado un libro igual-rii~
nte interesante: Aves en bo5qrre.s y nznntciñn.~, iina tr~diicción del checo, bien
ilustrada (por K. Hísek) con láminas en color. Se presenta 64 especies de aves euro-pzas,
con su hábito y datos técnicos incluyendo medidas, peso y sonido. A cada
Iimina prrtenece una ,página dc texto descriptivo (distribución, nidificación y ali-mentación
de In esspecie respectiva).
El libro es introducido por capítulos generales tratando las aves en sí (ana-tomía
y morfología); la imigración de especies, con mapas y datos sobre su orien-
?aci6n, y anotaciones acerca de la vida familiar. Siguiendo la parte principal y dei-crjpliva
tenemos otros datos útiles e interesantes como parasitismo de nidificación,
:!ves ratpaces, y la prot'ección de las avcs. Finaliza el libro con un prqiiciio capítulo
kobrr zsyecies introducidas, y los índices acostumbrados. Un nuevo libro de la serie
"Naturalezn en color" y un nuevo éxito de los autores y la Casa Bertelsmann.