Die vertikale Vegetationsgliederung auf der lnsel Pico - Azoren

              I 1 Cuad. Bot. Canar. XXIII/XXIV: 15-24; 1975 i
Die vertikale Vegetationsgliederung auf der
lnsel Pico - Azoren
von Dieter Lüpnitz "
(recibido en i:i rrci:icci¿.ri: L U . 1 1 . 1 ~1 4)
Abstract
According to older authors a brief account of the vertical
distribution of vegetation of the Pico-island (Azores) was given
and compared with our own investigations. The latter includes a
separation of the primary and secondary vegetation as a chief
point. Because of its endemic craracter the azorian flora has
a great number of plant communities, mainly uriknown. For Pico
we named the most important higher syntaxonomical units.
Die Insel Pico ist eine von neun bewohnten Azoren-In-seln
und befindet sich zwischen dem 28. und 29. westlichen
Langengrad sowie dem 38. und 39. Grad n~rdiicher Breite.
Sin wird Perti?g& muchtigstzrn ~ n gd!z iehnamigcm
Berg (2.351 m) beherrscht und erreicht damit mehr ais die
doppelte Hohe aller anderen Inseln der Gruppe. Aufgrund
dieses überragenden Merkmals kommt der lnsel Pico eine
gewisse Sonderstellung zu, und eine Auseinandersetzung
mit der vertikalen Zonierung der Vegetation bietet sich ge-radezu
an.
Um eine solche Hohengliederung nach vegetationskund-licheii
Aspekteri vurriehmen zu konnen, ist es notwendig,
das derzeitige Erscheinungsbild der Landschaft ausser acht
zu lassen, um die Erarbeitung der durch den Standort ge-gebenen
potentiellen Mogiichkeiten eines natürlichen
Pflanzenkleides zu erleichtern. Dies stosst in den unteren
Bereichen der Insel auf grosste Schwierigkeiten, da die ur-
* Institut f. Spczielle Botanik, Universitiit Mainz; D-65 Mainz
cprüngl i rh~V egetat.inn vielerorts zerstort oder doch weitest-gehend
degradiert ist. Lediglich einige, nur sehr lrlcine Re-liktstandorte
lassen gewisse Rückschlüsse über die einstige
Pfiarizttridecke zu, dit. iiii Fülgeiideil dargekgt -u~ei.Uei?.
Versuche einer Vertikalgliederung wurden am Pico
wiederholt unternommen und erstmals nach HOCHSTET-TER'S
floristischem Material aus dem Jahre 1836 von SEU-BERT
schriftlich niedergelegt (SEUBERT und HOCHTET-TYE,
1843). Jedoch wiirden nicht wie vnn diesen Autoren
ausschliesslich die hoheren Pflanzen als Abgrenzungskrite-rium
für die einzelnen Stufen betrachtet. Teilweise wurde
aucn die Tierweli miiberuciisiciiiigt udei iliaii beschrankte
sich allein auf die Kryptogamen, von denen besonders die
Moose, je nach ihren Leitelementen, offenbar ein recht ge-naues
Erkennen der Zonierung zulassen (ALLUKGL, 1946).
Die Gliederungsversuche verschiedener Autoren sind
in Tabc!!c 1 z~sumri?erig&cst. Den Ang,hen vm CETJRl7R.T
und HOCHSTETTER (1843) lasst sich entnehmen, dass der
ursprünglich bis an die Küste verbreitete Wald (GUPPY,
1917) schon vor i3U Jahren in den niedercn Lagen durcil
Kulturlandschaft verdrangt worden war. Ihm schloss sich
eine Formation an, die zu HOCHSTETTER's Zeiten noch
dem kanarischen Lorbeerwald sehr ahnlich gewesen sein
muss. Er war auf Pico vor der Urbarmachung der Insel als
kontinuierlicher Waldgürtel ausgepriigt. Dominierende Art
war der Lorbeer (Laurus azorica (SEUB.) FRANCO) selbst
(FRANCO, 1960), der sich heute mit stark verminderter Vi-talitat
nur noch vereinzelt findet und einer Sekundarvege-tation
(s. u.) weichen musste. Einst wie jetzt wird dieser
Waldgürtel von einer durch Juniperus brevifolia (SEUB.)
ANTOINE und einigen weiteren Arten charakterisierten
Zone abgelost. Zwischen 1.370 und 1.530 m trennen SEU-BERT
und HOCHSTETTER (1843) noch eine ericaceenrei-che
Buschvegetation ab, in der die Arten der darunter lie-genden
"Strauchregion" ihre obere Verbrcitungsgrcnze
erreichen. Zur Gipfelregion Iiin nimmt die Artenzahl mit
zunehmendem Aufkommen von Calluna vulgaris (L.) HULL
immer mehr ab.
Seit dieser ersten bekannten Schilderung der verschie-denen
Vegetationszonen hat sich bis in unsere Zeit an der
Pflanzendecke nicht sehr viel geandert. So kommt es, dass
&e Becchreihungen spiiterer Atitnren woitgeherid deri Ari-gaben
von SEUBERT und HOCHSTETTER (1843) ahneln.
Den Ausführungen GUPPY'S (1914) zufolge ist in der ba-saien
Zone neben ciem Lorbeer noch Myriea faya NIION
sehr stark vertreten. Den anschliessenden Bereich fasst er
zur Juniperus-Dapizne (D. laureola L.)- Zone mit dem Hin-weis
zusammen, dass infolge zunehmender Hohe der baum-formige
Wuchs in einen strauchigen übergeht. Zwischen 610
~i n d1 .220 m regictriert GUPPY (1914) nuc* Hnchlund-l\llnr\_
re. Die wohl detaillierteste Gliederung stellt ALLORGE
(1946) vor, wobei zur Abgrenzung der einzelnen Zonen eine
ñeihe kerinzeichnencier Ivlloose dienen. IvIARLER & BONT-MAN
(1952) haberi nur wenige Standorte jeweils innerhalb
eines Hohenniveaus aufgesucht und geben demzufolge eine
recht ungenaue, nicht für die ganze Insel zutreffende Gliede-rung.
In Hohen über 1.500 m scheinen sie keine eigenen Beob-achtungen
durchgeführt zu haben. Die Aufgliederung von
Tutin (1953) ist zwar gerafft, deckt sich aber weitgehend rnit
rabeue I vepemonrionen am Pica - eine Zurammeorrelivng ron ~ngsben rerschiedenei ~ u m e n
GUPPY 1 ""E
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unseren Ergebnissen. Die einzelnen Stufen werden von ihm
nach den jeweils dominierenden Arten benannt. Die Zonie-rung
von DANSEREAU (1966) schliesslich stellt eine Zusam-
-rmnfarilng 51terer Rerichte dar.
Bei vergleichender Betrachtung al1 dieser Angaben er-geben
sich recht divergierende Meinungen in bezug auf die
Bezeichnung der Zonen, was zweifellos in der subjektiven
Auffassung der einzelnen Bearbeiter begründet ist; dass sich
die Landschaft seit Jahrzehriten kaum verandert hat, wurde
bereits erwahnt. Ferner lasst sich aus cler Tabelle 1 entneh-men,
dass es in einem bcstimmten Hohenbereich zur Benen-nmg
meist nUr eincr Formation kum. Uics hat zur Fdge, duss
in den vorangegangenen Aufstellungen primare, sekundare
und Ersatz-Vegetation nicht auseinandergehalten wurden,
woraus dann auch nur eln eingeschrankles Biid aus der Sicht
des jeweiligen Betrachters resultiert. Die Berücksichtigung
aller in Tabelle 1 enthaltenen Angaben führte in Bereichen
bis ca. 900 m Hol-ie zu mehreren dominierenden Formatio-nen,
was der Realitat aber nicht entspricht.
Die angedeuieieri Probierrle 'uezüglicii eiiiei- riiuglichst
objektiven Interpretation der unterschiedlich definierten
Vertikalstufen haben uns bewogen, zuerst nach grossereri
Einheiten unter Berücksichtigung ihrer Genese zu suchen.
Das Ergebnis ist in Tabelle 2 zusammengefasst. Der hier wie-dergegebene
Gliederungsversuch lasst drei Rubriken erken-nen,
die mit primare Cesellschaften, sekundare Gesellschaf-ten
und Ersatz-Gesellschaften überschrieben sind.
Zum allgemeinen Verstiindnis ünd zur Vermeidung von
Missverstandnissen scheint es angebracht, den Sinn dieser
Bcgriffc kurz zu erlautern. Primare Gesellscliafteii sind ur-sprünglich
und wurden durch den Menschen nicht oder nur
wenig verandert. Erfolgten geringfügige Eingriffe, so liegen
naturnahe Pflanzenbestiinde vor, deren Artengefüge aber
weitestgehend erhalten geblieben ist (KNAPP, 1971). Un-ter
dem Begriff sekundiire Gesellschaften sind halbnatúrli-che
Vegetationseinheiten zii verstehen, die anstelle prirnarer
Formationen nach deren Vernichtung, etwa durch Rodung,
Die ~ichtigstenVe~etationszonedne r lnsel PICO
SEKUNWRE ERSATZ-PRIMñRE
GESELLSCHAFTEN 1 SESELLSCHAFTEN 1 GESELLSCHAFTEN 1
Er1aurerungc.n zu Tabelle 2:
Fels-Sohwingel-Rasen (Festucetalia pitreae prov. - Crithmo-Staticetea Br.-
BI. 47): 0-50 m.
Azorische Erica-Wald- und G,-büich-G~csellschaften (Ericetalia azoricae -
Pruno Lauretea Oherd. 60 em 65): 0-1.500 (-1.600) m.
Makaronesischcr Lorbeerwald (Laurion macaronesiiim Rübel 30): 0-600
(-700) m.
Azorische Wachold-r-Buschwald- lind G:büsch-Gtsellschaften (Culcito-Juni-periec
hrerifclii Pr.ufic Lu:::etea): (SOO) óVV-1.5VO (-:.úOVj m.
Azorische Zwmrrgstrauchheide (Daboecion azoricae - Calluno-Ulicetalia Tx.
37): (1.300) 1.500-2.351 m.
Quellflur-Gesellschaften (Montio-Cardaminet'ea Hr.-Bl. et Tx. 43): 400-900 m.
Teichran3-Gesellschaften (Litorell'etea Br.-B1. et Tx. 43): 600-1.000 m.
Hoclh~moor-Gescllschaften (Oxycocco-Sphagnetea Br.-B1. et Tx. 43): 700-
1.200 m.
Azorischer Faia-Wald (Myrico-Pittosporion umbellatos~~i-n Pruno-Lauretea):
0-600 (-700) m.
Hochmoor-Gesellschaften (Oxycocco-Sphagnetea): 700-1.200 m.
Atlantiscbe Z~wrrgstrauchheizicn (Calluno-Ulicetaiia): (700) 800-1.400 (1.500)
m.
Landwirtsc~haftliche Kulturen und Unkraut-Gesellschaften: 0-600 m.
Cryptomeria japonica - Wiilder: 0-700 m.
Pinus pinaster - Waldser: 0-800 m.
Vulkanismus oder Brand, getreten sind und-sofern die Zer-storung
anthropogen bcdingt ist - Halbkulturlandschaften
darstellen. Ihre Rückentwicklung zur ursprünglichen Pflan-z~
ngr~-~ppieri.imrtg n i-1.r nnrh h~dingtm. iiglich. D P i~n diesen1
Zusammenhang weitgehend in Vergessenheit geraterie Ter-minus
"sekundar" soll hiermit wieder aufgewertet werden,
urn eine scharle Trerlrlurig der Eiaibr~aiür.iicllerir, iaciiiriiglich
(sekundar) entstandenen Pflanzengesellschaften von den
rein anthropogenen Assoziationen zu erzielen. :': ) Letztere
finden wir dort, wo die Landschaft durch intensive mensch-liche
Einflüsse wie Ackerbau, aber auch bestimmte For-men
der Ai,iffnrrtr!ng ahgewandelt wi-1-rrd Wir spr~chen
deshalb in diesem Zusammenhang von Ersatz-Gesellschaf-ten,
womit die Umgestaltung der Vegetation durch fortwah-rende
Beeinfiussurig iiurch Ucri Mcnsciicr~ zurii Ausdi-u& ge-bracht
werden soll (die natürliche Vegetation wurde erse tzt ) ,
eine Vorgang, der sich bei der Entwicklung von seku.nd2-
ren Gesellschaften ohne definierte Zielsetzung abspielt.
Richten wir unser Hauptaugenmerk aber zunachst auf
nutür!izhz bzw, nutUrnuhe Ve,netatio3. aufd en \x.rpietn-~ -
hend durch Festuc,a petraea! GUTHNICK ex SEUB. gepragten
Küstenbereich (Festucetalia petraete prov. - Fels-Schwin-gei-
Rasen - Crithmo-Staticetea BR.-EL. 47 j foigen Lor-beerwaldfragmente
(Laurion macaronesium RUEBEL 30) ?
die flachenki8ig aber heute kaum noch in Erscheinung tre-ten
und auf ganz wenige Standorte beschrankt bleiben. Ab
ca 600 m verringert sich der menschliche Einfluss zugunsten
eines naturnahen Erica-(E.azorica HOCHST. ex SEUB +)
und Juniperus-reichen immergrünen Buschwaldes (Culcito-
Juniperion brevifolii SJOEGREN 73 em. - Pruno-Lauretea
OBERD. 60 em. 65), der besoriders irri Osten und Nordosten
vom Pico groPere Ausdehnung erreicht und heute schatzungs-
Im übrigen ist es auch in der wesentlich alteren und terminologisch vielseitjg
durchdachten Pflanzenanatolmie üblioh, von "sekundarern Meristem, sekundarer
Rinde, sekundaren Markstrahlen" usw n i qprechzn, iind man meint damit
- wie wir im Rahmen diecer Betrachtung - Folgrerscheinungen, die sich
zwanglos und unbeeinflusst einstellen.
-
Nach "Flora Europaea" - Erica scoparia L. scp azorica (Hochst.) D.A.Webb
drei als wichtig, weil an geeigneten Standorten immer anzu-treffen,
hervorgehoben werden inüssen: 1. Quellflur-Gesell-schaften
(Montio-Cardaininetea BR.-BL. et TX. 43), 2. Teich-rand-
Gesellschaften (Litorelletea BR.-BL. et TX. 43) und 3.
Hochmoor-Gesellschaften (Oxycocco-Sphagnetea BR.-BL. et
TX. 43). Letzteren kommt mit eineni Anteil von mindestens
kprünaliche vegetationsverteiluq
O U d~e r insel PICO A
2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
"..
A-o-
Abb. 2
10% der Inselflache eine besondere physiognomische Bedeu-tunz
zu. Uie Verbreitung der wichtigsten primaren Vegeta-tioriseinheiten
ist auf den Abbildungen l + 2 dargestellt. Die
Verzahnungen in den Grenzbereichen blieben dabei unbe-rückslchtigt.
Als Folge stiindig wechselnder Winde ist eine
ziemlich gleichmassige Vegetationsverteilung rund um die
Insrl z l b~e merlten, und so gravierende Abweichungen wie
etwa nií der Süd - und Nordküste von Madeira lassen sich
auf Pico hochstens andeutungsweise registrieren.
Besonders auf der Insel Pico ist zu beobachten, daP z.B.
durch Vulkanausbrüche zerstorte Walder durchaus in der
Lage sind, sich schnell zu regenerieren und den ihnen eige-nen
Artenbestand wieder aufzubauen. Bcstes Beispiel liefert
ein nur etwa 400 Jahre alter Juniperus-Wald bei Cabeco da
Larundeira. Genamo regeneratinnrfr~iidig i n d dip Erirn
azorica -Büsche zwischen 900 und 1.600 m. Ein einmal
zerstorter Lobeerwald dagegen bleibt irreparabel, was im
übrige~id uch vvr~d en 7vTdeile11 ULIU iíd~ldi-enh ei- b t . h i ~ i ~ t
ist, wo bisher jedenfalls noch kein rückentwickelter Lorbeer-wald
aufgezeigt werden konnte. Wie sich die mancherorts zu
beobachtenden sparlichen Lau-raceen innerhalb eines Heide-
Busches weiterentwickeln, bleibt indes abzuwarten.
n;n ,;ni, 3, T nrhnnrlrr3lrl-Ctqnrlnrtnn ninctallnnrlp SnLiin- -1L ULGlL U L L U " L ."-A- LALA.,uuLL-L*-- --A-- *A
darvegetation ist auf den Azoren reich an eingebürgerten
Spezies, wie z.B. der australischen Pittosporum undulatum
-----m VLN'L., aie zusammen mit Myrica jaya, Erica azorica u.a. ne-ben
den aus der Tabelle 2 ersichtlichen Ersatzformationen
eines der wichtigsten waldbildenden Elemente darstellt (My-ryco
- Pittosporion umbellatosurn - azorischer Faia-Wald -
Pruno-Lauretea). Die Sekundargesellschaften der Lagen ab
600 m gehohen meist den atlantischen Zwergstrauchheiden
(Calluno - Ulicetalia) oder auch den Hochmoor - Gesellschaf-ten
(Oxycocco - Sphagnetea) an, deren Flachen als Extensiv-weiden
vuri Iokaler wirtschaftlicher Bedeutung sind.
Zusammenfassung
Einer nach alteren Autoren zusammengestellten Vegetations-verteilung
für bestimmte Hohenstufen auf der Insel Pico (Azo-ren)
wird ein eigener Gliederungsversuch gegenübergestellt . Beson-derer
Wert wurde dabei auf die Trennung der natürlichen Pflan-zengesellschaften
von solchen gelegt, die erst als Folge mensch-lichen
Einwirkens entstanden sind. Wegen der zahlreichen azo-rischen
Endemiten und der damit zusammenhangenden Eigen-tümlichkeit
der Vegetation sind die Azoren reich an weitgehend
noch unbekannten Pflanzengesellschaften, von denen in dieser
ersten Mitteilung die wichtigsten hoheren syntaxonomischen
Einheiten der Insel Pico benannt wurden.
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